Александр Александрович Любищев

Систематика и эволюция (Критика исторического понимания системы организмов)

КРИТИКА ИСТОРИЧЕСКОГО ПОНИМАНИЯ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ

В современной биологии, несмотря на многочисленные возражения, продолжает господствовать мнение, что естественная система организмов отражает филогению (Simpson, 1961). В учении об эволюции господствует неодарвинизм. Оба учения связаны с системами тождественных и аналогичных постулатов, важнейшие из них следующие.

1. Идиографизм[1]: и систематика, и филогения — идиографические науки; нет специфических биологических законов в системе и в филогении. Господство исторического метода в морфологии и систематике всегда подчеркивал К.А. Тимирязев.

2. Униформизм, или монистичность. Единство принципов разделения в систематике на всех уровнях и единство факторов эволюции на всех этапах эволюции.

3. Иерархичность естественной системы организмов соответствует генеалогии организмов. Дихотомия в систематике-дивергенция в эволюции.

4. Дискретность таксонов — следствие вымирания; эволюция непрерывна.

5. Только актуальные, но не потенциальные признаки имеют значение в эволюции.

Торжество менделизма привело к ограничению этих постулатов для низшего уровня систематики и филогении.

Комбинирование неизменных генов увеличивает многообразие организмов без изменения наследственной субстанции. Значит, возможна такая эволюция, притом подчиненная математическим законам (против постулата 1).

Так как действие законов Менделя распространяется только на область плодовитых скрещиваний и так как, несмотря на некоторые попытки, нельзя всю эволюцию свести к комбинированию, то отпадает постулат 2. Можно различать три формы эволюции: увеличение многообразия комбинированием систем неизменных генов; комбинирование при наличии элементов мутаций; оспариваемая неодарвинистами форма эволюции не на основе комбинирования мутаций. Эволюция на низшем уровне (микроэволюция) приводит не к генеалогическому дереву, а к сети. многих измерений, не к дивергенции, а к ретикулатной эволюции (против постулата 3). Ввиду дискретности гена микроэволюция приобретает дискретный, квантовый характер (против постулата 4). Рецессивность многих модальностей генов приводит к тому, что потенциальное многообразие популяций часто несравненно выше их актуального многообразия (против постулата 5).

Несмотря на пересмотр постулатов для низшего уровня, большинство современных эволюционистов защищает их для макроэволюции, считая понятия естественной и филогенетической системы тождественными. Так как понятие естественной системы (т. е. системы, основанной на максимальном сходстве объединенных в высший таксон низших таксонов) возникло раньше торжества эволюционной теории, то это отождествление может иметь только такой смысл: естественные таксоны обладают столь большим количеством сходных, своеобразных и независимых друг от друга признаков, что самостоятельное, полифилетическое возникновение такого комплекса в разных ветвях совершенно невероятно. Например, птиц и млекопитающих нельзя объединять в таксон "теплокровные", так как хотя оба эти класса обладают признаком теплокровности, но достигли этого разным путем (редукция разных ветвей аорты), но каждый класс характеризуется таким комплексом признаков, что следует считать каждый класс происходящим от общего предка. То же самое касается, например, крылатых насекомых.

Палеонтологи XIX в. внесли большой вклад в уточнение филогенетических методов. Абель (Abel, 1911) различает три формы рядов организмов:

a. ряды приспособлений, касающиеся обычно одного органа;

b. ряды ступеней: постепенное совершенствование организма без прямой филогенетической связи соседних звеньев ряда;

c. ряды предков — истинные филогенетические ряды.

Сравнительные анатомы также показали неестественность некоторых мало известных групп, например неполнозубых. Но в настоящее время неестественными в смысле отсутствия общности происхождения оказались и такие таксоны, сомнения в естественности которых ранее не возникали. Коснусь результатов работы школы Стеншио на основе превосходной книги Ярвика (Jarvik, 1960). Там даны три этапа наших представлений об эволюции позвоночных.

В XIX в. филогению строили главным образом на основе сравнительно-анатомических данных почти без участия палеонтологии. Монофилетизм пронизывал всю филогению. Круглоротые, хрящевые рыбы и костные рассматривались как последовательные ступени развития. Костные рыбы дали дивергентно костистых, которые так рыбами и остались, и кистеперых, некоторые из которых дали хвостатых амфибий, в свою очередь давших бесхвостых амфибий и всех остальных наземных позвоночных.

Второй этап отражает взгляды большинства палеонтологов и систематиков XX в. Монофилетизм сохраняется как для позвоночных вообще, так и для каждого класса в отдельности, но это достигнуто ценой разделения единого класса "рыб" на целый комплекс классов рыбообразных организмов (Берг, 1940). Круглоротые совершенно отделены от собственно рыб и выводятся от древних панцирных рыб (раньше думали обратное). Костистые рыбы не выводятся от хрящевых; современные пластиножаберные (акулы и скаты) — параллельный костистый ствол и корни обоих уходят в глубь веков.

Третий этап (начиная с 1925 г.) связан с работами выдающегося шведского палеонтолога Стеншио, который путем введения новых методов показал строение нервной, кровеносной и других систем ископаемых. Основанная на этих работах филогения существенно отличается от прежней, хотя на первый взгляд принципиально все остается по-старому: последовательные разветвления филогенетического дерева. При внимательном рассмотрении мы видим, что в корне каждого разветвления показаны гипотетические, а не обнаруженные в природе организмы — это дань старому постулату дивергентного хода эволюции. Эта же особенность характерна для всех филогенетических схем, основанных на палеонтологических данных.

Наиболее интересный результат касается филогении амфибий. В отличие от старого представления, что амфибии происходят монофилетически от кистеперых рыб, мы находим три группы кистеперых — Porolepiformes, давшие хвостатых амфибий, Osteolepiformes, давшие бесхвостых амфибий, Coelacanthiformes, сохранившиеся до настоящего времени. Класс амфибий оказывается дифилетическим, и по давности разделения бесхвостые филогенетически более удалены от хвостатых, чем от всех амниот; деление на классы, следуя филогенетическим отношениям, производится совсем иначе, чем делали до сих пор.

Другой любопытный вывод был сделан еще до работ шведской школы. Двоякодышащие рыбы стоят совсем в стороне от наземных форм, несмотря на целый комплекс независимых черт строения, указывающих как будто на родство с амфибиями: легкие, строение кровеносной системы, сходство в расположении костей черепа, внутренние ноздри, бисериальные плавники, наружные жабры личинок. Наконец, две современные группы круглоротых (миноги и миксины) оказывается имеют самостоятельные древнейшие корни (это давно защищал Л.С. Берг).

К аналогичным результатам приводят подробные палеонтологические исследования в ряде других случаев: крокодилы оказываются филогенетически ближе к птицам, чем к остальным рептилиям; полифилетичность млекопитающих и т. д.

Широкая распространенность параллельного или почти параллельного развития не может вызвать ни малейшего сомнения, но это не значит, что не существует дивергенции. Она совершенно ясно проявляется в так называемых "кругах форм", т. е. в цепях подвидов, где крайние звенья обнаруживают ясное видовое расхождение. Но твердо установленной можно считать только аллопатрическую (связанную с географической изоляцией) дивергенцию. Строго симпатрическая дарвиновская дивергенция как будто до сих пор не обнаружена. Существует ли конвергенция в чисто систематическом смысле, т. е. когда два таксона сближаются и образуют новый таксой? Такие случаи могут быть трех сортов.

1. Два вида при скрещивании дают один новый стойкий вид: пример ретикулятной эволюции.

2. В случае симбиогенезиса (термин Козо-Полянского, 1922), например, при образовании лишайников один вид водоросли и один вид гриба дают новый вид лишайника.

3. Наиболее спорный случай: при развитии общее, а не только поверхностное сходство увеличивается по сравнению с исходными формами. Например, мы имеем поразительное сходство обыкновенного крота с сумчатым, распространяющееся и на ряд анатомических признаков, но ввиду ясной связи обыкновенного крота с насекомоядными, а сумчатого — с остальными сумчатыми никому не приходит в голову объединять обоих в один таксон. В других случаях, когда старый, считавшийся единым таксой обнаруживает связи с совершенно различными таксонами, его попросту разделяют на два. Это случилось, например, недавно со старым отрядом грызунов. При таком подходе доказать наличие систематической конвергенции вообще невозможно.

Три формы эволюции (дивергенция, параллелизм, конвергенция) далеко не исчерпывают многообразия эволюционного процесса. Многие авторы отмечают принципиальное различие эволюции путем наращивания конечных этапов развития (геронтогенез) и возникновения изменений на ранних этапах (педогенез), причем последний процесс, видимо, ведет к наиболее перспективным изменениям.

Положение, что филогенетические связи не устанавливаются по максимальному числу сходств, было в несколько отличных выражениях выдвинуто в один год (1922) двумя учеными-антагонистами: дарвинистом Б.М. Козо-Полянским и антидарвинистом Л.С. Бергом. Но для Л.С. Берга и для последователей его номогенетической теории наибольший интерес представляет независимое возникновение сходств, что связано с построением естественной системы в старом, додарвиновском смысле слова. Для Б.М. Козо-Полянского же, подвергавшего номогенез резкой критике, естественная система, лишенная филогенетического смысла, потеряла интерес, и наибольшее значение для него представляет построение филогенетической системы.

В настоящее время идея филогенетической системы, резко отличной от естественной (называемой ими типологической), выдвинута независимо от Б.М. Козо-Полянского Геннигом (Hennig, 1950), его последователем С.Г. Кирьяковым, и, видимо, этого же мнения придерживаются и палеонтологи шведской школы (Jarvik, 1960). Ученые этого направления не останавливаются перед тем, чтобы объединить крокодилов с птицами и противопоставить их остальным рептилиям или объединить одно семейство щетинкохвостых насекомых с крылатыми насекомыми и противопоставить его другому семейству. Для Б.М. Козо-Полянского, Геннига, С.Г. Кирьякова типологическая система, как не основанная на реальных связях и противная материалистическому мировоззрению, не является научной; единственно научная — филогенетическая система.

Но убедительное построение точной филогении возможно лишь в редких случаях при наличии обильного палеонтологического материала. Для современных форм мы не имеем вполне убедительных методов отличия признаков, имеющих филогенетическое значение от не имеющих такового. Поэтому, используя палеонтологические данные для радикальной перестановки частей системы, основанных на хорошо известных палеонтологических данных, мы неизбежно оставляем все остальные части системы на "типологическом" уровне. Подобное смешение стилей вряд ли целесообразно. Целесообразно же излагать отдельно фрагменты филогении, а системы строить "типологически", до тех пор пока не будет выработана методика филогенетической систематики без палеонтологии. Пока перспективы в этом отношении настолько неутешительны, что один из ревностных защитников филогенетической систематики С.Г. Кирьяков приходит к весьма неутешительному выводу, что "единственная строго объективная, строго научная система не реализуема на практике" (Kiriakoff, 1962, с. 324–325). Вопреки такому пессимизму и Кирьяков, и Генниг пытаются строить филогенетические системы, но они так же подлежат ревизии, как и типологические.

Эти и многочисленные другие соображения приводят к выводу, что исторический метод недостаточен для истолкования многообразия организмов и что построение системы и изучение филогении — две различные задачи. Для понимания морфологии и систематики организмов необходимо учитывать как исторические и экологические компоненты, так и имеющий огромное значение номотетический компонент, к чему мы сейчас и переходим.

ЛОГИКА ИЛИ НОМОТЕТИКА СИСТЕМЫ

Для суждения о номотетике системы организмов полезно использовать аналогии из других областей знания, в особенности точных наук, где систематика уже носит рациональный характер.

Среди биологов широко распространено слишком скептическое отношение к аналогиям, хотя история науки оправдывает использование аналогии, конечно, не для доказательства, а как средства для конструирования рабочих гипотез (Кеплер, Лаплас). Ч. Дарвин не чуждался аналогий и в четырнадцатой главе "Происхождения видов" указывал, что в языкознании наилучшая классификация имеет генеалогическое основание. Он не закрывал глаза и на то, что не всегда классификация связана с генеалогией (например, в классификации элементов и минералов), и признавался, что в этих случаях причины классификации в те времена были не ясны.

Учение об общих принципах и формах системы может быть названо общей таксономией, и этим проблемам посвящен, например, сборник "Классификация в науках" (La classification dans les sciences, 1963), выпущенный Бельгийским обществом логики и философии наук. Десять статей разных авторов посвящены проблемам классификации в химии, минералогии, астрономии, биологии, стратиграфии, антропологии, лингвистике, формальной проблеме эмпирических классификаций и философии системы. Сборник представляет большой интерес, хотя, как обычно, все статьи почти не зависят друг от друга. Самая большая статья Апостела, посвященная формальной проблеме классификации, дает представление о той работе, которую в настоящее время ведут математики и о которой биологи даже, как правило, не догадываются. В основном используется символическая или математическая логика (сюда же относится небольшая книжка Грегга (Gregg, 1954), теория множеств и групп, факторный анализ). Апостел подчеркивает, что широко распространены два отношения к проблеме классификации: 1) или авторы заняты эмпирическими и чисто практическими исследованиями и используют инструменты, непригодные для формализации и не нуждающиеся в ней; 2) или, напротив, разрабатываются формально системы, интересные сами по себе, но принадлежащие математике и почти бесполезные для эмпирических исследований.

Хотя Апостел, по его словам, старается заполнить эту пропасть, но упрек за отсутствие связи с эмпирическими науками может быть брошен и ему. Он, как и Грегг, все время исходит из понятия иерархической системы и игнорирует ту форму системы, которая выявилась в периодической системе химических элементов, не касается также систем в кристаллографии и астрономии. Совершенно недостаточно внимания уделяется проблеме трансгрессий в систематике организмов. Но, несмотря на эти недостатки, надо признать важность начатой работы, так как здесь делается попытка формальной классификации и даются определения адаптированной классификации в смысле соблюдения наименьшего расстояния между элементами одного класса и естественной системы, как наиболее адаптированной по отношению ко всем возможным критериям сходства. Апостел отводит место и применению математической статистики к таксономии, именно работам Р. Фишера и его последователей по использованию дискриминантных функций. Этот метод дает возможность уничтожить трансгрессию для таксонов, не обнаруживающих ни одного нетрансгрессивного признака; вместо страдающих большими недостатками дихотомических определительных таблиц позволяет строить диаграммы, где каждый таксон определяется эллипсом рассеяния; дает возможность подойти к количественной оценке расстояний между таксонами, а это уже шаг к построению естественной системы (фенетической в противоположность филетической), независимой от филогенетических соображений. Подробнее это развито в статьях автора (Любищев, 1959, 1963; Lubischew, 1962).

Есть другое направление в применении математической статистики в систематике — так называемая нумерическая таксономия, основанная на применении факторного (не факториального) анализа. Уже имеется довольно обширная литература (Sneath, Sokal, 1962). Это направление также предлагает метод объективной оценки расстояния между таксонами. Я не могу дать критического анализа этого направления, отмечу только курьезный факт почти полного отсутствия контакта между представителями обоих направлений. Общее для обоих: чисто позитивистское игнорирование каузальных и исторических оснований системы и широкое использование современных приемов математической статистики. Оба направления не пытаются на данном этапе заменить иерархическую форму системы какой-либо иной, но при использовании дискриминантного анализа иерархия понимается не в смысле последовательной дихотомии при наличии ясных отличий при каждой бифуркации, а в смысле понимания каждого таксона как совокупности (конгрегации) подчиненных таксонов, группирующихся вокруг некоторого центра. Факты в пользу такого понимания приводятся уже в классическом труде Ч. Дарвина "Происхождение видов", но в отчетливой форме оно выражено впервые, насколько мне известно, Е.С. Смирновым (Смирнов, 1923: Smirnov, 1925).

Применение математической статистики в систематике — только начало большого пути. На очереди следующие проблемы: одновременная дискриминация многих таксонов; возможность применения не только для иерархической систематики. Пока речь идет главным образом об усовершенствовании практической систематики, а не о создании рациональной системы. Построение разного рода диаграмм (номограмм в широком смысле слова) для практических целей следует называть номографическим направлением в систематике, подлинная же форма теории системы может быть названа номотетическим направлением. Здесь полезно использовать достижения точных наук.

Прекрасная статья Денейера в том же сборнике (La classification dans les sciences, 1963), касающаяся минералогии и кристаллографии, дает такую классификацию классификаций:

1. эмпирическая — классификация без теоретической основы и утилитарной направленности;

2. прагматическая — имеющая определенные утилитарные цели (горное дело, сельское хозяйство, медицина);

3. рациональная в широком смысле слова (я предпочел бы термин "теоретическая"), которая распадается на четыре вида — экологическая, геометрическая (шире — морфологическая), химическая и генетическая.

Денейер превосходно излагает историю борьбы этих направлений. причем каждое из них было представлено выдающимися учеными. Почти одновременно в конце XVIII в. возникли первые два направления. Бюффон, пораженный разнообразием форм минералов и зависимостью форм кристаллов от условий кристаллизации, полагал, что форма кристаллов наиболее изменчива и потому в наименьшей степени может служить для различения минералов. В противовес этому Роме и де Лилль и в особенности знаменитый Гаюи положили начало геометрической кристаллографии, которая в конце XIX в. получила законченное выражение в работах Е.С. Федорова и Шенфлисса — один из триумфов точного математического естествознания. Но в противовес геометрическому направлению на пороге XVIII и XIX вв. возникло химическое, представленное Берцелиусом, который в 1819 г. прямо заявил о монополии химического направления в минералогии: минералогия — часть химии, единственно научной базой минералогии является химия. Гаюи не замедлил с ответом на этот вызов.

Сейчас оба направления мирно сосуществуют: конечно, химия — основа минералогии, но ведь геометрия — самостоятельная наука и лишь на основе геометрических методов, исходя из постулатов атомной теории, Федоров и мог построить полную систему возможных форм кристаллов. Что касается генетической классификации, отцом которой Денейер называет великого русского геохимика А. Е. Ферсмана, то это направление не стоит, конечно, ни в каком противоречии с химическим и геометрическим направлением: оно касается распределения минералов в зависимости от истории их возникновения в очагах минералообразования и имеет огромное утилитарное значение.

Означает ли это, что экологическое направление, связанное с именем Бюффона, окончательно устарело в минералогии и полностью вытеснено другими направлениями? Конечно, нет. Великолепная классификация Федорова показывает лишь те формы симметрии, в которых могут воплощаться кристаллы, и действительно, из этих рамок кристаллы никогда не выходят. Но в пределах кристаллографической системы имеется варьирование, зависящее от внешних условий. Возьмем, например, снежинки. Они всегда подчинены гексагональной симметрии, но колоссальное разнообразие форм снежинок связывают с различиями температуры и влажности во время их кристаллизации. Мне неизвестно, существует ли математическая теория связи форм снежинок с условиями их образования, но в общем виде задача построения математической теории форм кристаллов в связи с условиями образования, вероятно, настолько сложна, что для ее решения потребуется добрый десяток ученых масштаба Гаюи и Федорова.

А мыслим ли в кристаллографии исторический подход (в минералогии он указан А.Е. Ферсманом). Думаю, что да. Для этого достаточно внимательно рассмотреть узоры, которые мороз рисует на наших окнах. В них совсем незаметно гексагональной симметрии, хотя они тоже из льда: они скорее похожи на какие-то ветвящиеся растения. Решающую роль играют местные причины, обусловившие начало кристаллизации в определенной точке, от которой и растет ледяное растение, разветвляясь в силу каких-то местных причин. В минералогии сейчас две естественные системы — геометрическая и химическая. Обе не имеют ни исторического, ни иерархического характера, но при изложении, естественно, приходится пользоваться языком иерархической систематики.

Аналогичные споры ведутся в биологии. Конечно, в морфологии и систематике организмов экологический и исторический компоненты играют несравненно большую роль, чем в минералогии, и потому понятно, что точка зрения, повторяющая взгляды Бюффона, долгое время претендовала на монополию. Старые додарвиновские морфологические представления были почти забыты, а химическое обоснование органических форм считалось невозможным ввиду чрезвычайной сложности строения организмов. В настоящее время изумительные успехи генетики и молекулярной биологии вызвали к жизни уверенность многих выдающихся ученых, что все многообразие форм органического мира есть отображение многообразия ДНК (аналогия с точкой зрения Берцелиуса). Но морфологи (настоящие, в смысле Гете, но с прибавкой математизации, которой чуждался Гете) тоже не дремлют (подробнее см.: Любищев, 1962). Надеюсь, что в биологии будет достигнуто мирное сосуществование разных направлений, как и в минералогии, и что математически-морфологическое направление окажется ведущим.

Любопытная статья Кутрез (La classification dans les sciences, 1963) касается классификации звезд: эта проблема играла огромную роль в истории астрономии. Рациональная классификация исходит из состава звезд, и так как господствуют три компонента, то классификация, выработанная лишь в середине XX в., основана на трех параметрах. Эта классификация изображена автором на рисунке в виде пространственной диаграммы, где на поверхности нанесена сеть квазиортогональных кривых. Система не иерархическая, ее удобно назвать параметрической. Связь с историческим развитием звезд есть, но отнюдь не в форме генеалогического дерева.

Статья Леруа (в том же сборнике) о классификации в лингвистике имеет особый интерес потому, что Ч. Дарвин использовал лингвистические аналогии для пояснения генеалогического понимания системы организмов. Ч. Дарвин писал в то время, когда считалось, что все индоевропейские языки происходят путем последовательного разветвления единого праязыка. Хотя за пределами индоевропейских языков существует очень много других, но как-то подразумевалось, что поскольку человек имеет монофилетическое происхождение, то решительно все языки выводятся от какого-то первичного. Эту точку зрения поддерживал Антуан Мейе. Леруа указывает, что генеалогическая классификация приложима в лучшем случае к небольшой группе языков и что наряду с генеалогическим существует типологический подход, которому одно время был придан эволюционный характер. Кратко упоминаются и новые течения, связанные с именами Н.С. Трубецкого и Сапиро.

Таким образом, в лингвистике уже нет той исторической монополии системы языков, которая, видимо, существовала во времена Дарвина. Статья Тиммермана в сборнике касается только проблемы вида в химии и совершенно не касается характера системы. Однако именно периодическая система элементов имеет особенно важное значение для теории формы системы. Периодическая система — тоже параметрическая, с двумя параметрами, отчего ее изображают обычно в виде таблицы двух измерений, хотя правильнее изображать в виде винтовой линии на поверхности цилиндра.

До Д.И. Менделеева существовала иерархическая система элементов и многие таксоны этой системы были вполне естественны: щелочные, щелочно-земельные, платиновые металлы, галоиды, благородные газы и прочие. Есть группы плохо отграниченные (редкие земли), подобно тому как и в биологии имеются труднолокализуемые в системе группы. Сам Д.И. Менделеев, как известно, был убежден в постоянстве элементов, но сейчас его система объясняется современной теорией строения атомов, имеется и "филогения", но она не выводится из периодической системы. Существуют различные формы химических "мутаций": альфа-распад, бета-распад, деление ядра, синтез ядер. Открытие изотопов крайне усложнило периодическую систему (см., например, таблицу к статье "Изотопы" — БСЭ. 2-е изд., т. 51), связь элементов отнюдь не однозначна. Можно говорить о реальной конвергенции, параллелизме и т. д. Н.А. Морозов в интересной книге (1907), написанной в Шлиссельбургской крепости, находит аналогии и за пределами системы элементов; следует отметить, что он еще в 80-х годах предвидел группу благородных газов, изотопы и состав атомов из более элементарных частиц.

В отношении системы химических элементов можно сделать вывод:

1. естественная система носит параметрический, а не иерархический характер;

2. система и генеалогия-совершенно различные вещи;

3. эволюция в основном автогенетична, возможен эктогенез, но формообразование ограничено заранее (одна из форм номогенеза);

4. эволюция имеет много разных форм.

Напоследок коснемся математики, где как будто встречаем чисто иерархические классификации. Известна, например, классификация Эйлера алгебраических кривых, где различаются кривые первого, второго и т. д. порядков. Но в ней кривые первого порядка входят как частичный случай кривых второго порядка (при исчезновении одного параметра) и т. д. Нарушается, таким образом, одно из основных требований иерархической систематики: каждый элемент системы занимает только одно место в системе. Это имеет место и в других случаях. Кардиоида фигурирует и в системе конхоид круга, и в системе эпициклоид круга. И в математике (а, возможно, это общее правило) чисто иерархический подход является просто методом изложения и педагогическим приемом, причем при удачном подходе некоторые отделы иерархии могут оказаться вполне естественными. Иерархический подход заключает в себе много субъективного.

Другой формой субъективного подхода является комбинативный подход, несомненно в ряде случаев выделяющий вполне реальный принцип упорядочения многообразия. Но вряд ли в природе существует где-либо чисто комбинативная система, так как она основана на полной независимости и равноценности отдельных признаков. Однако выявление более или менее независимых направлений полезно для всякой предварительной классификации. Та же форма системы, к построению которой мы должны стремиться, является уравнением или системой уравнений с несколькими параметрами, позволяющими определить свойства элементов системы.

Эта задача уже в значительной степени разрешена в точных науках; данные, приведенные выше, позволяют надеяться решить эту задачу и в биологии. Против этого выдвигают два возражения. Первое, вполне серьезное — огромная трудность задачи. Но любопытно, что значительные успехи последних лет заставили ряд видных ученых перейти от чрезмерного скептицизма в отношении возможности математизации биологии к столь же, на мой взгляд, чрезмерному оптимизму: утверждению о принципиальной, а может быть даже о технической, возможности построения искусственных машин, во всех отношениях превосходящих человека. Эта последняя задача даже при возможности ее осуществления представляет, несомненно, гораздо большие трудности, чем построение математической системы. Эту наиболее совершенную форму системы полезно обозначить термином "параметрическая"; в работе 1923 г. я применял термин "коррелятивная", неудачность которого и тогда мне была ясна.

Второе принципиальное возражение сводится к тому, что номотетизация и математизация системы приводят к введению в биологию понятий, не допустимых по философским соображениям. Но как бы полезна философия ни была, она никогда не может стоять "над наукой" и отвергать или игнорировать факты, заставляющие пересмотреть привычные воззрения. История науки такой догматизм решительно осуждает.

НОМОГЕНЕТИКА ЭВОЛЮЦИИ

Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации эволюционных теорий (Любищев, 1925). Поразительно, что многие серьезные биологи рассматривают споры о факторах эволюции как какую-то игру, где допускаются только два конкурента-дарвинизм (селекционизм) и ламаркизм, и показ невозможности — с точки зрения современной генетики — наследования приобретенных свойств рассматривают (методом исключения) как решительное доказательство селекционизма. На самом деле разнообразие теорий эволюции несравненно больше. Классификацию теорий эволюции можно провести в первом приближении, используя пары антитез, характеризующих те или иные различия во взглядах. Кроме затронутых в моей работе 1925 г. антитез (эволюция и эманация, или инволюция; эволюция и эпигенез; эволюция и революция), укажу следующие: номогенез и тихогенез; психогенез и гило- или механогенез; мерогенез (изолированное развитие) и гологенез (термин Д. Роза) — эволюция комплексов видов или географических ландшафтов; эктогенез и эндогенез: (автогенез); телогенез (приспособление — ведущая проблема. эволюции) и ателогенез. Эти антитезы отнюдь не независимы, но известной степенью независимости обладают и потому, в особенности при наличии разного понимания, например номогенеза и телогенеза, получается огромное количество возможных комплексных эволюционных теорий. В пользу каждого направления можно привести доводы, и в общем выделяется наличие в эволюционном процессе по крайней мере четырех достаточно независимых компонентов:

1. тихогенетический — эволюция на основе случайных непредвиденных мутаций;

2. номогенетический — наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;

3. эктогенетический — роль внешних факторов в эволюции;

4. телогенетический — роль активной адаптации.

Рассмотрим номогенетический компонент, имеющий непосредственное отношение к теории системы и достаточно гетерогенный. Понятие номогенеза можно разделить на два: учение об ограниченности формообразования и учение о направленных путях развития.

Ограниченность формообразования. Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно "восковой пластичности". Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Мендель в генетике сыграл роль Пифагора. Здесь мы видим ограниченность многообразия на самом низшем уровне. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (1920). Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например биохимические отличия первично- и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета — хитин — полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых — у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительнотканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки офиур). Наличие хитина ведет к наружному скелету с метамерным расчленением, но оно же ведет к ряду других особенностей: отсутствие слизистых оболочек, невозможность построения глаза, подобного глазу позвоночных, и т. д. Не все первичноротые вступили на этот путь: у моллюсков хитин не развился (хотя в ограниченном размере он зарегистрирован), слизистые оболочки и глаза, подобные глазам позвоночных, имеются. Несомненно, что хитин возникал многократно, так как он найден у губок, гидроидов, мшанок, руконогих, моллюсков, кольчатых червей, членистоногих и даже у грибов. Нет серьезных оснований принимать монофилетическое происхождение этих организмов, и вполне вероятно, что химическое строение первичных архебионитов было связано с возможностью, легкостью или невозможностью образования хитина.

Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, т. е. сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны. Здесь также применима математическая трактовка, например в работе Д.Д. Мордухай-Болтовского о геометрии радиолярий (1936), в работах Н.П. Рашевского (например, популярная сводка: Rashevsky, 1961).

Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, целом, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.

Я полагаю, что типы во всяком случае могут возникнуть самостоятельно, а может быть и некоторые классы, и на далеких планетах мы вправе ожидать организмы, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы конечно, отличим его от человека, но кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет находиться более развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было "воображаемая геометрия". Сейчас назрела надобность в "воображаемой биологии".

Другое понимание номогенеза — направленность путей развития. Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития, подобно тому как в ящике Гальтона множество горошин в конце концов образуют нормальную кривую, совершенно независимо от тех зигзагообразных путей, которые проделывают индивидуальные горошины. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем, ретикулатном уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин "ортогенез", или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты и другие эволюционисты резко критиковали теорию ортогенеза:

1. отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно;

2. критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин — "ортоэволюция";

3. указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится;

4. наконец, так как главное свидетельство ортогенеза — параллельное развитие — получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин "ортоселекция".

Все эти соображения мы разбирать не будем, скажем только, что, конечно, термины "ортоселекция", "ортогенез" и прочие не вполне точны. Речь идет о сохранении таксономической дистанции между двумя развивающимися стволами. Подошло бы название эквидистантогенез, но ввиду неуклюжести термина я на нем не настаиваю, предпочитаю пользоваться старым. Но есть и другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка:

1. очень быстрая прогрессивная эволюция, частный случай — ароморфозы по терминологии А.Н. Северцова;

2. переход вертикальной линии в горизонтальную — консервативная эволюция; идиодаптация Северцова — это частный случай, а не общий закон, так как эволюция может и не быть адаптивной;

3. регрессивный этап: потеря изменчивости, регрессивное развитие и вымирание. Видимо, в ряде случаев возможен выход из тупика эволюции путем педогенеза или иначе.

Наконец, приводятся факты спиральной эволюции. Вот вкратце то, что можно сказать о номогенетическом понимании эволюции. Я считаю ошибкой Л.С. Берга, что он учение о номогенезе связал с проблемой целесообразности. Это совсем особая проблема, требующая самостоятельного рассмотрения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Положение в биологии вовсе не так просто, как излагается во многих руководствах. Имеется колоссальное число фактов, не укладывающихся в установившиеся схемы. Для таких "описательных" наук, как морфология и систематика, стоят на очереди проблемы:

1. соотношение систематики и эволюции, которые вовсе не эквивалентны друг другу;

2. изучение различных форм номогенеза;

3. математическая трактовка систематики.

Все это требует огромной коллективной работы, затрагивающей, конечно, и многие привычные философские постулаты. Нас это не должно пугать, так как диалектика развития науки всегда требует пересмотра установившихся понятий, а по прекрасному изречению великого биолога К.Э. фон Бэра, "наука вечна в своем стремлении, неисчерпаема в своем источнике, неизмерима в своем объеме и недостижима в своей цели".

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л.С. Номогенез. Пг. 1922, с. I–VIII, 1-306. (Тр. Геогр. ин-та: Т. 1).

Берг Л.С. Система рыб. М.; Л., 1940. 517 с. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР; Т. 5. Вып. 2).

Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.: Сельхозгиз, 1920, с. 1–16.

Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. — В кн.: Природа и культура. Воронеж, 1922. 167 с.

Любищев А.А. О форме естественной системы организмов. — Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 3, с, 99-110.

Любищев А.А. Понятие эволюции и кризис эволюционизма. — Изв. Биол. н.-и. ин-та при Пермском ун-те, 1925, т. 4, вып. 4, с. 137–153.

Любищев А.А. О применении биометрии в систематике. — Вестн. ЛГУ, 1959, Сер. биол., № 9, вып. 2, с. 128–136.

Любищев А.А. Понятие сравнительной анатомии. — В кн.: Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.: 1962, с. 189–214.

Любищев А.А. О количественной оценке сходства. — В кн.: Применение математических методов биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1963, сб. 2, с. 152–160.

Мордухай-Болтовский Д.Д. Геометрия радиолярий. — Учен. зап. гос. ун-та, 1936, вып. 8. 91 с.

Морозов Н.А. Периодические системы строения вещества. Теория образования химических элементов. М.: Т-во Сытина, 1907. 437 с.

Смирнов Е.С. О строении систематических категорий. — Рус. зоол. журн., 1923, т. 3, № 3/4, с. 358–391.

Abel O. Die Bedeutung der fossilen Wirbeltiere fur die Abstammungslehre. — In: Die Abstammungslehre. Jena: Gustav Fischer, 1911, S. 198–250.

Gregg J.R. The language of taxonomy. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1954.

Hennig W. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. B.: Dtsch. Zentralverl., 1950. 370 S.

Jarvik Е. Theories de l'evolution des vertebres. P.: Masson et Cie, 1960.

Kiriakoff S. G. Das Vavilovsche Gesetz, die Taxonomie und die Zoogeographie. — Zool. Anz., 1956, Bd. 156, Н. 11/12, S. 277–284.

Kiriakoff S. O. Realite contre realisme. — In: Verb. — XI Intern. Congr. Entomol. Wien, 1962, 3, S. 322–325.

La classification dans les sciences. Centre national Belge de recherches de logigue et Societe Beige en logique et de philosophic des sciences. Grembloux: J. Duculot, 1963. 238 p.

Lubischev A.A. On the use of discriminant functions in toxonomy. — Biometrics, 1962, vol. 18, N 4, p. 455–477.

Lubischevil A.A. On some contradictions in general taxonomy and evolution. — Evolution, 1963, vol. 17, N 4, p. 414–430.

Rashevsky N.P. Mathematical principles in biology and their applications. Springfield (III.): Ch. C. Thomas, 1961.

Simpson G.G. Principles of animal taxonomy. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1961. Xll+247 p.

Sneath P.Н.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy. — Nature, 1962, vol. 193, N 4818, p. 855.

Smirnov Е.S. The theory of type and the natural system. — Ztschr. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, 1925, Bd. 37, Н. 1/2, S. 28–66.

Vavilov N.I. The law of homologous series in variation. — J. Genet., 1922, vol. 12, N 1, p. 47–89.

Примечания

1

Идиографизм — от «идиографический», т. е. относящийся к особенному, единичному; противоположные понятия — номотетика, номотетический, т. е. подчиняющийся общему закону. Деление понятий на «номотетичеокие» и «идиографические» (исторические) предлагал немецкий философ В. Виндельбанд (1848–1915), основатель Баденской школы неокантианцев.

Content

Александр Александрович Любищев
Систематика и эволюция (Критика исторического понимания системы организмов)

КРИТИКА ИСТОРИЧЕСКОГО ПОНИМАНИЯ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ

ЛОГИКА ИЛИ НОМОТЕТИКА СИСТЕМЫ

НОМОГЕНЕТИКА ЭВОЛЮЦИИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

Примечания