А. В. Лаздин, В. Р. Протасов

Электричество в жизни рыб

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

Ответственный редактор доктор биологических наук

Ю. А. ХОЛОДОВ

Введение

Электрическая активность — неотъемлемое свойство живай материи Электричество генерируют нервные, мышечные и железистые клетки всех живых существ, так как основные процессы в нервных тканях — возбуждение и торможение — сопровождаются электрическими явлениями Возникающие при этом биотоки можно регистрировать, прикладывая к нервам и мышцам животных электроды, т. е. контактным способом. Возможна и бесконтактная фиксация электрических явлений в живых тканях благодаря тому, что биопотенциалы образуют электрические поля вне организма. Ученые обнаружили электрические поля вокруг нервов, мышц и сердца лягушки, и даже вокруг комара и шмеля во время их полета. Однако способность излучать электричество наиболее развита у рыб.

Класс рыб включает свыше 20 тыс. видов Одни рыбы обитают на очень больших глубинах при высоких давлениях и почти полном отсутствии света, другие — в поверхностных слоях с резкими колебаниями освещенности и температуры, третьи — в реках и озерах пещер, четвертые — в водоемах с очень мутной водой Среди озерных и речных рыб различаются дневные, ночные и сумеречные виды. Естественно, что способы передачи информации у различных рыб во время их общения, при питании, обороне и размножении исключительно разнообразны.

К настоящему времени обнаружено шесть каналов общения рыб оптический, акустический, гидромеханический (с помощью органов чувств боковой линии, воспринимающей вихри и потоки воды), химический, световой (у глубоководных рыб) и электрический. Кроме того, почти все рыбы могут передавать сигналы контактно — прикосновениями.

Каждому каналу соответствует определенная система органов передачи и приема информации. Все системы связи рыб работают обычно совместно. Иногда они дублируют друг друга, иногда их роль в разных актах жизнедеятельности, а также в зависимости от времени суток и года различна. Днем, например, большинство рыб использует органы зрения, в сумерках, ночью или в мутных водах — органы слуха, электрорецепторы и органы боковой линии.

В зависимости от физических особенностей воды (прозрачности, температуры, солености) меняются и расстояния, на которые могут проникать различные сигналы, а следовательно, и значение отдельных систем связи.

Каковы же возможности разных видов связи у рыб в обычных условиях? В схематизированном виде дальность действия различных средств связи выглядит следующим образом: акустического канала — сотни метров, оптического — десятки, гидромеханического — метры (при возникновении поверхностных волн) и десятки сантиметров (в вихрях и потоках), химического (в стоячей воде) — несколько сантиметров. Однако необходимо иметь в виду, что данная схема весьма условна. Так, в движущейся воде односторонний контакт рыб с помощью химических сигналов может осуществляться на расстоянии нескольких километров.

Особое место в жизни рыб занимает электрический канал связи. Для некоторых из них он во многих случаях является основным. Практически все рыбы способны излучать и воспринимать электрические поля.

В настоящее время установлено, что около 300 из 20 тыс. современных видов рыб способны генерировать и использовать в своей жизни биоэлектрические поля. В соответствии с этим всех рыб подразделяют на три группы: сильноэлектрические виды, имеющие электрические органы и создающие вокруг себя сильные электрические поля с целью нападения и обороны; слабоэлектрические виды, обладающие специализированными электрогенераторными тканями и образующие импульсные электрические поля с целью локации и связи; неэлектрические рыбы, т. е. все остальные рыбы. Хотя подобной классификации придерживаются многие ученые, ее следует рассматривать скорее как схему, иллюстрирующую уровень современных знании о рыбах.

Действительно, в различных отрядах и семействах класса рыб представлены как сильно- и слабоэлектрические, так и неэлектрические виды. Иными словами, представители тех и других имеют много общего. Эти виды близки и по условиям обитания. Различие между ними заключается только в том, что у одних есть электрогенераторные системы, а у других — нет. К сильноэлектрическим рыбам относятся электрические угорь, скат, сом и американский звездочет.

Первые сведения об электрическом угре европейцы получили от испанских завоевателей. Эта пресноводная рыба обитает в притоках рек Амазонки и Ориноко, а также в болотах северо-восточной части Южной Америки. Она имеет характерную змеевидную форму и рудиментарный хвостовой плавник.

Длина тела взрослого угря достигает 3 м. Мощное электрическое поле, которое образует рыба, простирается примерно на 5 м.

Характерно передвижение угря за счет колебательных движений очень длинного анального плавника. Тело при этом находится в одном и том же положении, что позволяет угрю сохранять неизменной конфигурацию создаваемого им электрического поля. Вблизи угря напряжение настолько велико (до 1200 В при силе тока 1,2 А), что мощность разряда достаточна, по словам английского ученого Н. Тинбергена, чтобы зажечь полдюжины стоваттных лампочек. Рыбу, пораженную разрядом, как бы сводит судорога.

Обычно электрический угорь охотится ночью. В заморных водоемах (с пониженным содержанием кислорода в воде) он не преследует свою добычу. В коричневой жиже болот и мутной воде рек Южной Америки эта рыба периодически генерирует сильные электрические разряды, поражающие животных.

По всей вероятности, приближение жертв к угрю тоже вызвано разрядами, так как они производят электролиз воды и тем самым обогащают ее кислородом Именно кислород и привлекает рыб, лягушек и других животных, которыми питается угорь.

Кроме того, электрическая деятельность облегчает дыхание угря. При разрядах вода разлагается в его теле. Образующийся кислород разносится кровью по всему организму, а от водорода угорь освобождается, выпуская его через жабры. Именно поэтому он хорошо чувствует себя в условиях заморных водоемов.

Совершенно иначе угорь охотится в незаморных водоемах. В этом случае он использует свой «электрический локатор». Активно передвигаясь, угорь обнаруживает с его помощью рыбу и, следя за ее перемещениями, устремляется к цели. Электролокационная система обнаружения необходима угрю, так как он очень плохо видит (его глаза частично покрыты кожей).

Угорь использует электричество и для обороны. Встревоженный угорь генерирует серии следующих друг за другом мощных разрядов, которые образуют оборонительные электрические поля. Они могут убить мелких животных, контузить человека и напугать крупное животное. Как сообщал немецкий естествоиспытатель и путешественник А. Гумбольдт, туземцы при переходе реки вброд гонят лошадей перед собой, заставляя угрей разряжаться о ноги этих животных.

Электрический сом — придонная пресноводная рыба, обитающая в тропических и субтропических водоемах Африки. Длина его достигает 60—90 см; форма тела — вальковидная. Эта рыба — единственный электрический вид среди сомообразных. Электрическое поле, создаваемое сомом, примерно в 2—2,5 раза больше длины самой рыбы. Располагается оно в горизонтальной плоскости. В зоне действия поля на расстоянии 20—40 см от сома жертва начинает непроизвольно двигаться к нему (так называемая анодная реакция). Вблизи рыбы напряжение поля достигает 350 В, а мощность отдельного импульса — 30 Вт.

Как и электрический угорь, электрический сом — типичный ночной хищник Однако в отличие от угря сом не имеет электролокационной системы и ведет активную охоту, т. е. не подстерегает добычу, а ищет ее. С наступлением сумерек он начинает медленно плавать, ощупывая усиками находящиеся вблизи предметы. Малейшее колебание воды около сома или сотрясение дна вызывает у него разрядную деятельность.

Сом во время поиска генерирует мощные разряды, с помощью которых вспугивает затаившуюся добычу и заставляет ее выплывать из укрытия. Сом обнаруживает и «оценивает» рыбу по создаваемым ею потокам воды, используя органы чувств боковой линии — специализированной системы у рыб, воспринимающей гидромеханические колебания. Приблизившись к добыче на расстояние в несколько сантиметров, он бросается в атаку, сопровождая ее разрядами, характер которых зависит от величины рыбы.

Кроме того, на определенном расстоянии жертва стимулирует вкусовые рецепторы сома, что заставляет работать его электрические органы в новом режиме.

Электрические скаты и американские звездочеты — морские сильноэлектрические рыбы — образуют мощные электрические поля. Электрические скаты — хрящевые рыбы Длина их тела колеблется от 30 до 180 см. Американские звездочеты — представители костистых рыб — достигают 1,2—1,5 м. Электрические скаты обитают в основном в Мраморном и Средиземном морях, а также у берегов Индийского океана, звездочеты — вдоль Атлантического и Тихоокеанского побережий на юге Северной Америки. И те и другие — типичные донные хищники. Обычно они ожидают приближения жертвы, лежа на дне. Звездочеты зарываются в песок, оставляя в воде только глаза. Если жертва проплывет над скатом или звездочетом на расстоянии 1 м, хищники поражают ее разрядами электрического тока. Этому способствует особое строение и расположение их электрических органов, образующих вертикальные электрические поля.

В отличие от пресноводных сильноэлектрических рыб электрические скаты и американские звездочеты образуют биоэлектрические поля с помощью импульсов относительно невысокого внешнего напряжения, но большой силы тока (от 40 до 60 В при 50—60 А). Это связано с тем, что в морской воде импульсы большой силы тока распространяются лучше, чем импульсы высокого напряжения, но слабой силы Мощность отдельных импульсов электрических скатов достигает нескольких киловатт. Такие разряды оказывают весьма сильное воздействие и на человека.

Наблюдения показали, что момент разряда электрического ската совпадает с его броском на жертву. Пищу ската составляют довольно крупные и быстро плавающие рыбы (ставрида, кефаль), а также ракообразные. Поэтому добыть их скат может только с помощью электрического оружия Электрическими разрядами скат отпугивает своих соперников и нападающих на него хищников, например акул Необыкновенные свойства, которыми природа наделила сильноэлектрических рыб, дают им в борьбе за существование большое преимущество.

Слабоэлектрические рыбы излучают относительно слабые электрические сигналы. Долгое время было непонятно назначение их электрических органов Однако в 1958 г. английский ученый Г. Лиссман, используя новейшую электронную технику, установил, что они применяют свои электрические поля для ориентации и общения. После работ Лиссмана внимание исследователей сосредоточилось на способности рыб воспринимать и анализировать электрические свойства объектов в окружающей среде. Неожиданным стало открытие, что большинство видов рыб (не только электрических!) способно генерировать, воспринимать и применять электрические поля в целях сигнализации.

Изучение механизмов, которые рыбы применяют для генерации и восприятия электрических полей, характеристик этих полей имеет большое научное и практическое значение. Данные исследований могут быть использованы в медицине, рыбном хозяйстве и бионике.

Электрогенераторы у рыб

Об электрических особенностях сильноэлектрических рыб человек знает давно. Наскальные древнеегипетские рисунки и начертания некоторых египетских иероглифов донесли до нас изображение электрического сома. Древнегреческим ученым был известен таинственный скат, обитающий у берегов Средиземного моря. Аристотель писал, что эта рыба «заставляет цепенеть животных, которых она хочет поймать, пересиливая их силой удара, живущего у нее в теле». Врачи Древнего Рима использовали удары скатов для лечения нервных заболеваний.

Связь этих загадочных явлений с электричеством была установлена только в XVIII в. М. Адансоном. В XVIII—XIX вв. некоторые физики и физиологи использовали электрических рыб в качестве источников электрического тока. Так, А. Гумбольдт работал с электрическим угрем, Д. Реймон и М. Фарадей — с электрическими сомом и скатом В то время изучением электрических рыб занимались многие исследователи, среди них особое место принадлежало английскому физику Г. Кавендишу, впервые замерившему электрическое поле ската.

Исследования электрических явлении в живых тканях открыли в физике эру электричества В 1791 г. А. Гальвани выдвинул предположение, что каждое мышечное волокно представляет собой своеобразную лейденскую банку, заряженную электричеством. «Электричество содержится если не во всех, то во всяком случае в очень многих частях животного»,— писал Гальвани в «Трактате о силах электричества при мышечном движении».

Однако экспериментальные доказательства того, что в живых тканях имеется электричество, были получены лишь в 1832 г. Эта заслуга принадлежит Фарадею. Свои опыты он проводил на мраморном электрическом скате.

Во времена Фарадея предполагалось, что существует обыкновенное электричество (или электростатическое), получаемое в результате трения некоторых предметов; гальваническое (химическое), воздействующее на нервно-мышечные препараты и вызывающее нагревание проводников, разложение солей, кислот, щелочей; термоэлектричество, возникающее в участках проводников с разными температурами, а также в местах спайки неоднородных проводников; магнитоэлектричество, появляющееся при пересечении магнитных полей замкнутыми проводниками, и, наконец, «животное» электричество — биоэлектричество, присущее некоторым рыбам и воздействующее на расстоянии на других животных Фарадей доказал, что биоэлектричество ничем не отличается от других видов электричества. Сопоставив физические и химические действия, производимые ими, он заключил, что отдельные виды электричества тождественны по своей природе, каков бы ни был их источник. Явления, присущие разным видам электричества, отличаются не по своей природе, а лишь количественно. Это означает, что никаких особых свойств, присущих «животному» электричеству, нет.

Каким же образом возникает биоэлектричество? Долгое время ученые не могли найти ответ на этот вопрос. В 1912 г немецкий ученый Ю. Бернштейн выдвинул гипотезу о генерации «животного» электричества. В ее основу легли результаты его опытов на электрическом органе ската. Ученый установил, что колебания температуры ЭДС поврежденного нерва или мышцы прямо пропорциональны температуре. Он измерил температуру электрического органа ската во время разряда и обнаружил, что он охлаждается. Бернштейн предположил, что биоэлектрическая ЭДС возникает в результате ионных реакций. Это подтверждало также влияние, которое оказывало изменение концентрации солей в жидкости, окружающей нерв или мышцу (или электрический орган), на возникающую в этих тканях ЭДС. Величины, полученные опытным путем, хорошо согласовывались с теоретическими данными. Однако ответ на вопрос, откуда же электрический орган получает энергию, необходимую для возникновения разряда, так и не был получен.

С тех пор прошло более 60 лет. Возникновение электричества в живых тканях, или электрогенез, изучали многие ученые. Мнения всех исследователей сошлись на том, что основную роль при электрогенезе играют клеточные мембраны, обладающие способностью «сортировать» положительные и отрицательные ионы вне и внутри клетки в зависимости от ее физиологического состояния (т. е. степени возбуждения).

В результате «сортировки» разноименных зарядов между внутренней и внешней сторонами мембраны возникает разность электрических потенциалов Если клетка возбуждается, проводимость мембраны по отношению к электрическому току увеличивается: положительно и отрицательно заряженные ионы устремляются через нее навстречу друг другу. В результате по обе стороны мембраны выравнивается количество различно заряженных ионов, а следовательно, выравнивается и разность потенциалов. Таким образом в клетке происходит постоянное изменение разности потенциалов. «Биологическое» электричество как бы переносит определенную информацию и тем самым координирует сложные внутренние процессы жизнедеятельности организма.

Электрические потенциалы распространяются по нервам, сопротивление которых очень велико «Если бы инженер-электрик,— писал американский ученый А. Ходжкин,— заглянул в нервную систему, он обнаружил бы, что передача информации в ней представляет собой сложную проблему.. В нервном волокне диаметром в 1 мк протоплазма обладает удельным сопротивлением в 100 Ом/см, т. е. нерв длиной в 1 м имеет такое же сопротивление, что и медная проволока 22 калибра длиной в 10 раз большей, чем расстояние от Земли до Сатурна. Для осуществления передачи по кабелю такой длины пришлось бы для усиления сигналов применять своеобразные подпитывающие энергией устройства. Именно так природа решила эту задачу. Импульсы возникают вновь в каждом участке нерва между перехватами Ранвье[1]»[2].

Каким же образом происходит «ретрансляция» сигналов в нервном волокне? В невозбужденном участке нерва его аксоплазма заряжена отрицательно и находится по отношению к наружному раствору, омывающему нерв, под «потенциалом покоя» (50—70 мВ).

В момент возникновения импульса катионы натрия (или его заменителя) в участках нерва, не покрытых миэлином (в перехватах Ранвье), проникают внутрь нерва через мембрану, так как ее электрическое сопротивление уменьшается почти в 100 раз. В результате заряд аксоплазмы становится положительным и между внутренней и внешней сторонами мембраны возникает электрический ток.

Распространяясь по нерву, электрический процесс постепенно затухает. Одновременно с ним ослабевает и электрический импульс, но, дойдя до следующего перехвата Ранвье, он возбуждает соседний участок нерва, и все повторяется вновь. Таким образом электрические импульсы распространяются по нерву со скоростью 60—120 м/с; частота следования достигает 1000 импульсов в 1 с, а длительность — 0,001 с.

Биологическое электричество служит для координации сложных внутренних процессов жизнедеятельности Но огромное количество разнообразных организмов обитает в воде — среде, имеющей сравнительно высокую электропроводимость. В связи с этим некоторые из них в процессе эволюции приобрели способность генерировать электричество для осуществления различных внешних актов своего существования.

О большой роли электричества в жизни водных организмов свидетельствует их способность ориентироваться в слабых электрических полях. Ею обладают простейшие, некоторые моллюски (например, речная улитка), ракообразные и черви. Но совершенства в этом отношении достигли рыбы. Известный английский нейрокибернетик Г. Уолтер так характеризует эту особенность: «Несколько сот видов рыб генерируют токи, намного превышающие их „бытовые“ потребности. Один из видов генерирует ток напряжением до 600 В. Разряд такого напряжения достаточен, чтобы убить человека или зверя Их мышечные клетки соединены последовательно и параллельно, подобно пластинам Вольтова столба. Но как используется такая „силовая станция“, остается тайной. Возможно, такое устройство служит для защиты. Некоторые виды используют его при движении в мутной воде; другие — „телеграфисты глубин“ — для взаимосвязи В любом случае электропитание в сотни вольт кажется экстравагантным. Мозг человека для всей своей сложной деятельности нуждается в генерации лишь одной десятой вольта»[3].

Механизм генерации электрического тока в разных клетках и тканях организма одинаков. Некоторые различия, проявляющиеся как в скорости распространения импульсов, так и в величине потенциалов, связаны со специфическими особенностями клеток Например, потенциал действующей отдельной электрической клетки электрического угря составляет 120—150 мВ, клетки сердечной мышцы лягушки — 120, клетки портняжной мышцы — 110, мотонейрона спинного мозга кошки — 90 мВ. Следовательно, потенциал клеток электрического органа ненамного превышает потенциалы других клеток Разряды высокого напряжения в электрических органах рыб возникают поэтому в результате суммирования потенциалов отдельных электрических клеток.

Специализированные электрогенераторные клетки электрических рыб произошли из мышечных (у большинства видов), нервных (у некоторых электрических угрей) или железистых (у электрического сома) клеток. Толщина их очень мала, поэтому такие клетки называют электрическими пластинками (Типичная электрическая клетка представляет собой видоизмененную мышечную двигательную пластинку ) На гистологических срезах электрических органов электрических скатов отчетливо видна полосатая исчерченность, характерная для мышечной ткани.

Электрическая пластинка покрыта оболочкой — электролеммой. У разных видов рыб пластинки весьма разнообразны по форме: у электрического сома, например, они напоминают розетки, у скатов — чаши. Их характерный признак — сравнительно большая площадь поверхности при незначительной толщине.

К одной из сторон электрической пластинки обычно подходит множество нервных окончаний. Эта сторона называется лицевой и является мембраной клетки; она управляет распределением ионов натрия, калия, кальция и хлора. К другой стороне пластинки, в которой рассеяны ее многочисленные ядра, подходят кровеносные сосуды. Хотя у некоторых электрических рыб типы иннервации несколько отличаются, все они предназначены прежде всего для согласования разрядов отдельных пластинок.

Механизм возникновения потенциалов в электрических пластинках рыб в принципе одинаков для клеток всех типов: генерация электрических импульсов обусловлена распределением ионов по обе стороны мембран. Так как нервные окончания располагаются с одной стороны электрической пластинки, во время разряда она становится электроотрицательной по отношению к другой стороне.

Различают два типа мембран: одни возбуждаются только химическими медиаторами, другие — еще и электрическими импульсами. Мембраны первого типа имеются в электрических клетках морских рыб, второго — в клетках пресноводных рыб. В зависимости от того, каким образом комбинируются эти мембраны, можно выделить три типа электрических клеток с характерными функциями Их строение и принцип работы схематично показаны на рис. 1.

Верхние полосы обозначают мембраны, которые можно сравнить с полюсами электрических батарей. Заштрихованными полосами показана внутренняя часть мембраны, заряженная отрицательно; внешняя часть заряжена положительно. Слева на схеме изображено распределение потенциалов в мембранах невозбужденных клеток, справа — распределение потенциалов и направление тока (а также форма образующегося импульса) при его прохождении через клетку и воду, когда клетка возбуждена.

Рис. 1. Схематическое изображение состояния электрических клеток (до и в момент разряда) и создаваемые ими импульсные токи а — клетки морских рыб, б, в — клетки пресноводных рыб.

На рис. 1, а показано строение и работа электрических клеток морских рыб. Они представляют собой две мембраны, возбуждаемые химическими медиаторами (ацетилхолином), которые выделяют нервные окончания. Так как у морских рыб иннервируется только одна клеточная мембрана, то лишь в ней и происходит перераспределение потенциалов при возбуждении клетки Возникающий ток проходит через клетку и окружающую рыбу воду в одном направлении Напряжение однофазного импульса между наружными поверхностями клетки в этот момент равно потенциалу покоя клетки (т. е потенциалу невозбужденной клетки). У ската, например, напряжение импульса колеблется в пределах 55—60 мВ

На рис. 1, б и в показана работа электрогенераторных клеток пресноводных электрических рыб. В клетках электрического угря (см. рис 1, б) имеются две различные мембраны, одна из которых неиннервирована и может возбуждаться только химическими, а другая также и электрическими импульсами. Проходящий по нерву электрический импульс вызывает поляризацию мембраны. В момент возбуждения клетки ток проходит через нее и окружающую рыбу воду в одном направлении. Напряжение возникающего между наружными поверхностями клетки импульса несколько превышает потенциал невозбужденной клетки и составляет около 150 мВ.

У пресноводного электрического сома обе мембраны электрически возбудимы. Хотя нервные окончания подходят только к одной мембране, в момент прихода к нерву электрического импульса начинают функционировать обе. При возбуждении ток идет через клетку и воду в двух направлениях: сначала в одном, а затем, спустя некоторое время, в прямо противоположном. Поэтому в момент возбуждения клетки между ее наружными оболочками регистрируется характерный биполярный импульс. Абсолютное значение потенциала этого импульса несколько превышает сумму двух потенциалов клетки в покое.

Таким образом, характер и напряжение импульсов, генерируемых электрическими пластинками, обусловлены их конструкцией и комбинацией мембран. Напряжение импульса зависит также от характера иннервации мембраны и размера электрической пластинки.

Электрические органы всех сильно- и слабоэлектрических рыб — парные образования, симметрично расположенные по бокам тела. Несмотря на видовые морфологические различия, они имеют единый план строения, так как состоят из элементарных электрогенераторов — электрических пластинок, собранных в несколько столбиков; они как бы уложены друг на друга. Так как у пластинок полярность разных сторон различна, то связь их в столбиках представляет собой тип последовательного электрического соединения, что значительно увеличивает общий потенциал разряда.

Ряды столбиков тоже соединены между собой, но уже по типу параллельного электрического соединения. Благодаря этому увеличивается суммарная сила тока разряда. Ориентация столбиков в электрических органах специфична для определенных видов рыб и обусловливает полярность их тела во время разряда. Если лицевая сторона пластинок в столбиках ориентирована в сторону головы, то голова становится электроотрицательной относительно хвоста. При противоположной ориентации столбиков хвост становится электроотрицательным относительно головы (рис. 2).

Управление разрядами электрических органов осуществляется из специальных нервных центров: крупных долей продолговатого мозга или мотонейронов спинного мозга.

Рис. 2. Электрические рыбы (закрашенные места обозначают расположение электрических органов)

1 — электрический скат, 2 — обыкновенный скат, 3 — электрический сом, 4 — электрический угорь, 5 — гимнарх, 6 — африканский слоник, 7 — звездочет

Итак, электрические органы рыб представляют собой комбинацию определенным образом взаимосвязанных элементарных генераторов, соединенных последовательно или параллельно При одном и том же расходе мощности N(N = VI) в первом случае повышается напряжение (V) разряда за счет снижения силы тока (I), а во втором I увеличивается за счет снижения напряжения.

В органах различных рыб имеются оба типа соединения элементарных генераторов в соответствии с законом Ома

V = IR,

где R — сопротивление нагрузки, которой в данном случае является вода с разными значениями электропроводности. У рыб, обитающих в пресной воде (характеризующейся по сравнению с морской относительно высоким сопротивлением нагрузки), большая часть элементарных генераторов соединена последовательно, а у морских рыб — параллельно. Этим достигается оптимальное приспособление электрических органов к условиям окружающей среды.

У сильноэлектрических рыб электрические органы составляют значительную часть тела (рис. 3). У электрических угрей, длина которых достигает 3 м, на них приходится 80% от объема тела. Электрическая система угря состоит примерно из 70 столбиков пластинок; каждый столбик включает 6 тыс. отдельных пластинок.

Рис. 3. Электрический скат со вскрытыми электрическими органами (отмечены буквой «о»). Вид сверху

Как уже говорилось, электрические клетки в столбиках соединены последовательно, а ряды столбиков — параллельно. К каждой пластинке, прослоенной студенистым веществом, подходит нервный стволик Лицевая (нервная) сторона пластинки в момент возбуждения становится электроотрицательной, а противоположная — электроположительной. Ток идет внутри органа от концевой пластинки в слой студенистого вещества Электрические пластинки в органах собраны в столбики, расположенные горизонтально, лицевой стороной к хвосту, поэтому разряд у угря идет от хвоста к голове У электрического угря разряд начинается в пластинках, находящихся посредине органа, и затем с огромной скоростью распространяется на электрические пластинки в противоположных концах столбиков.

У скатов электрические органы представляют собой два симметрично расположенных по бокам тела образования. Форма каждого из них напоминает массивную почку. Вес органов составляет 25% веса рыбы. Каждый орган состоит приблизительно из 600 шестигранных столбиков, расположенных подобно пчелиным сотам. В каждом находится около 40 электрических пластинок; их лицевая, электроотрицательная, сторона обращена вниз. К каждой пластинке подходит по одной нервной веточке, которые начинаются от крупных нейронов, находящихся в так называемых электрических долях продолговатого мозга.

Электрогенераторный элемент состоит из нервных пластинок и прилегающих к ним студенистых прослоек. Площадь соприкосновения студенистого вещества с нервными пластинками чрезвычайно велика. Во время разряда ток идет по студенистому веществу снизу вверх. При кратковременной работе температура электрического органа незначительно повышается (на 0,002°), при продолжительной работе — значительно понижается.

Строение электрического органа электрического сома своеобразно. Сильно развитый студенистый слой, залегающий непосредственно под кожей, покрывает мускулатуру и тело как бы сплошным футляром. Электрический орган находится между головой и анальным плавником. Обе его половины сходятся посредине тела рыбы; между ними расположена соединительнотканная перегородка. Орган легко отделяется от подстилающего слоя. Концевые электрические пластинки разбросаны беспорядочно и размещаются поперек тела. Их количество достигает 2 млн. Во время разряда потенциалы отдельных пластинок суммируются — голова сома заряжается электроотрицательно.

Электрический орган сома — преобразованные кожные железы. С каждой стороны к нему подходит по одному мощному нервному волокну диаметром около 1 мм. Далее нервы разветвляются на многочисленные веточки, иннервирующие отдельные ячейки органа Нервы отходят от очень крупной ганглиозной клетки, расположенной в спинном мозге, непосредственно под продолговатым мозгом. При разрезе спинного мозга эту клетку можно видеть даже невооруженным глазом.

Установлено, что именно центральная нервная система управляет разрядами электрических органов. При нагревании головы и охлаждении электрических органов сома частота разрядов увеличивается, а при охлаждении головы и нагревании органов — уменьшается. Такое явление было бы невозможно при автономии электрических органов.

Звездочеты занимают промежуточное положение между сильно- и слабоэлектрическими рыбами. Электрические органы звездочетов расположены позади глаз, в расширенной глазнице (ниже и позади глазного яблока) — между стенкой ротовой полости и теменной костью. Они представляют собой видоизмененные заглазничные мускулы, имеют овальную форму и состоят приблизительно из 200 тонких электрических пластинок, сложенных в вертикальный столбик, лицевой стороной вверх. Вследствие такого расположения пластинок во время разряда спинная сторона рыбы оказывается электроотрицательной, а брюшная — электроположительной.

Электрические органы снабжены мышцами, кровеносными сосудами, зрительными нервами и ветвями глазодвигательного нерва.

Обыкновенные скаты занимают промежуточное положение между сильно- и слабоэлектрическими рыбами. Электрический орган ската расположен по обе стороны позвоночника на протяжении трех задних четвертей хвоста (см рис. 3); его передняя часть переходит в хвостовую мышцу. Орган покрыт соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь отходят многочисленные продольные и поперечные перегородки, разделяющие его па маленькие полости или камеры, заполненные студенистым веществом. В каждой камере находится электрическая пластинка Лицевые (электроотрицательные) стороны пластинок у скатов обращены вперед, в связи с чем хвостовая часть во время разряда электроположительна Число камер доходит до 2000 (площадь каждой 2,08 мм^2).

Рассмотрим электрические органы пресноводных слабоэлектрических рыб: гимнарха и африканского слоника.

Гимнарх — крупная рыба, достигающая почти 2 м в длину. В его теле восемь электрических органов — по четыре на каждой стороне хвостовой части органа два расположены вверху и два — внизу. Это небольшие нитевидные образования цилиндрической формы, идущие от кончика заостренного хвоста к середине тела Электрические пластинки, имеющие в длину не более 1,2 см, расположены перпендикулярно позвоночнику Они развились из поперечнополосатых мышечных клеток; каждая состоит из 12—30 клеток.

Во время разряда электрические пластинки во всех волокнах работают синхронно. Если рыбу поместить между электродами, к которым подключен вольтметр, можно зафиксировать суммарный импульс, достигающий 4 В. В результате характерной иннервации электрических пластинок возникают двухфазные импульсы, т. е. голова и хвост поочередно становятся по отношению друг к другу то положительными, то отрицательными. Нервы, управляющие электрическим органом, начинаются в больших клетках спинного мозга, расположенных вверху центрального канала, и выходят через брюшные корешки, образуя четыре продольно расположенных электрических нерва.

У африканского слоника электрический орган располагается в хвостовом стебле: начинается под последним лучом спинного плавника и тянется почти на две трети его длины. Орган состоит из четырех волокон: по два на каждой стороне хвостового стебля. Каждое волокно включает столбик электрических пластинок; всего их 92—123. Они плотно прилегают друг к другу, образуя единую систему. При движении рыбы орган не изгибается. Все пластинки строго перпендикулярны оси тела, что обеспечивает постоянную структуру электрического поля и суммирование образующих потенциалов.

Электрические пластинки африканского слоника имеют сложную иннервацию, в результате чего возникает суммарный двухфазный импульс. Разность потенциалов разряда рыбы, помещенной между электродами, достигает 7—17 В. Иннервация органа осуществляется двигательными спинномозговыми нервами.

На концах элементарных электрических органов имеются образования из студенистой массы, возникшей из соединительной ткани. Они представляют собой переход от электрических органов к остальным тканям и, возможно, служат своеобразными каналами, по которым ток распространяется по телу.

Все виды рыб, входящие в подотряд гимнотовидных (к ним относится и африканский слоник), обладают электрическими органами.

Несмотря на существование различия в строении тела, в структуре этих органов много общего. Электрические органы расположены по одному па боках на всем протяжении тела от кончика хвоста до головы. Форма электрических пластинок у разных видов рыб различна: она напоминает цилиндры или диски, стержни или веретена. В связи с различным строением электрических органов рыбы генерируют специфические для каждого вида разряды.

Электрические разряды рыб

По характеру генерируемых разрядов различают два типа рыб. К первому относят рыб, использующих электрические органы для обороны и нападения — разряды производятся только в ответ на стимуляцию или при встрече с жертвой. Это все сильноэлектрические рыбы и обыкновенные скаты. Рыбы второго типа испускают слабые и очень кратковременные разряды с постоянной или изменяющейся частотой следования импульсов. К нему относятся все пресноводные слабоэлектрические рыбы.

Некоторые рыбы, например электрический угорь, занимают промежуточное положение, так как способны излучать разряды, характерные для сильно- и слабоэлектрических видов.

Сильноэлектрические рыбы генерируют мощные разряды, состоящие из серии импульсов (3—5, иногда 20—30). Продолжительность отдельного разряда зависит от степени возбуждения рыбы и температуры воды, а напряжение отдельных разрядов электрического угря, находящегося вне воды, достигает обычно 600 В. При замыкании в пресной воде сила тока разряда может составлять 1 А; некоторый промежуток времени поддерживается напряжение свыше 100 В.

Электрический угорь производит разряды залпами, состоящими из четырех мощных импульсов, которым часто предшествуют слабые (рис. 4). Иногда залп может состоять из серии импульсов Возбужденный угорь может последовательно излучать в секунду от 1 до 50 залпов, состоящих из слабых импульсов.

Электрические разряды угря различны в зависимости от назначения. Они подразделяются на импульсы покоя, поиска, лова и защиты. Угорь, спокойно лежащий на дне, не генерирует электрических сигналов. Если угорь голоден, он медленно плавает, регулярно посылая импульсы напряженностью до 50 В и длительностью около 2 мс. Количество таких разрядов может сильно варьировать, а форма импульсов характеризуется пологим (постепенным) подъемом. Когда угорь обнаруживает добычу, частота и амплитуда импульсов резко увеличиваются. Он начинает испускать серии из 50—400 импульсов напряженностью 300—600 В, продолжительностью 0,6—2,0 с. Чем меньше добыча, тем выше частота следования генерируемых импульсов.

Рис. 4. Разряд электрического угря

Для лова угорь использует импульсы, форма которых характеризуется быстрым подъемом, затем небольшим наклонным «плато» и последующим постепенным спадом. Частота их следования обычно высокая, так как в основном угорь питается мелкой рыбой. Он посылает импульсы до тех пор, пока не приводит жертву в состояние наркоза. Между разрядами наступают продолжительные паузы, во время которых энергия восстанавливается.

Защитные импульсы угорь использует при встрече с врагом. В экспериментальных условиях они возникают, если угря потревожить палочкой. При этом рыба излучает серии редких импульсов высокого напряжения — обычно два (в некоторых случаях до семи) — и три поисковых импульса небольшой амплитуды (рис 4).

Другая пресноводная электрическая рыба — электрический сом — при раздражении стеклянной палочкой испускает отдельные залпы, состоящие из 10—12 импульсов (рис. 5). Если раздражается все тело рыбы (если взять его в руки), количество импульсов в залпах увеличивается.

Залпы, производимые сомом при захвате и заглатывании мелкой добычи, относительно коротки — в среднем они состоят из 71 импульса. Продолжительность залпов и количество составляющих их импульсов увеличиваются, если сом атакует более крупную жертву. Так, сом длиной 16 см при захвате рыбы длиной 5,5 см генерирует залп в 1297 импульсов при средней продолжительности залпа 24,8 с. Таким образом, сом в каждом конкретном случае «выбирает» наиболее оптимальный режим разрядной деятельности.

Рис. 5. Разряд электрического сома

Напряжение разряда электрического сома в воде может достигать 350 В при силе тока в десятые доли ампера. Максимальная разность потенциалов при этом образуется между головой и хвостом рыбы. После относительно мощных разрядов его электрические органы нагреваются. Характер разрядов теснейшим образом связан с условиями среды (температурой, освещенностью, временем года) и состоянием самой рыбы.

Электрические скаты — морские рыбы. Так как морская вода имеет гораздо меньшее сопротивление, чем пресная, напряжение их разрядов сравнительно невелико — до 60 В, но сила тока иногда достигает 50 А. Особенно мощные разряды — до 6 кВт — обнаружены у ската Torpedo occidentalis.

Скаты излучают разряды залпами, в каждом из которых насчитывается 2—10 и более импульсов. Продолжительность каждого 3—5 мс В отличие от электрического угря скаты не испускают слабых импульсов.

Звездочеты, как и электрический сом, меняют количество импульсов в разряде в зависимости от размеров добычи. У скатов эта особенность выражена слабо. По-видимому, скаты различного размера питаются животными определенной величины, используя соответствующую частоту импульсов.

В момент излучения мощных импульсов как вне, так и внутри тела сильноэлектрических рыб проходят токи высокого напряжения. Почему же эти рыбы не подвергаются действию собственных разрядов? Подобная невосприимчивость объясняется тем, что в их теле находятся особые «электропровода» — участки, отличающиеся от соседних более высокой электропроводностью. Так, у мраморного электрического ската сопротивление участков кожи, покрывающих электрические органы, в 3—4 раза ниже, чем сопротивление участков кожи, покрывающих другие органы. Электрический ток в основном проходит через эти участки, почти не воздействуя на остальные.

Необходимо отметить, что сопротивление отдельных участков тела электрических рыб как бы приспособлено к электрическому сопротивлению окружающей их воды. Если это условие нарушено, рыба начинает ощущать собственные разряды. В родной стихии скат не реагирует на разряды благодаря высокой электропроводности морской воды. Если же ската вынуть из воды, каждый разряд будет вызывать непроизвольное сокращение его мускулатуры.

Электрические рыбы вообще мало восприимчивы к электрическому току. Так, электрический сом легко переносит воздействие тока большой силы и высокого напряжения, при котором другие рыбы погибают. Экспериментально доказано, что переменным током высокого напряжения можно убить и ската, но для этого плотность тока должна быть в 12 раз больше, чем для неэлектрической рыбы, например для морского окуня.

Как уже говорилось, при каждом разряде в воде вокруг электрических рыб образуется характерное электрическое поле. Его структура определяется формой тела рыб и электрических органов, а также ориентацией в них пластинок.

Несомненно также, что имеет значение и расположение в теле рыб участков с высокой электрической проводимостью.

У электрических угря и сома внешнее электрическое поле расположено горизонтально по оси тела рыб: перед головой и позади хвоста. Оно четко обнаруживается перед головой угря на расстоянии 5—10 м, сома — 2—5 м. Такое распространение электрического поля связано с горизонтальным расположением столбиков в электрических органах этих рыб.

Полярность электрических полей у сома и угря различна. Впервые структуру таких полей и направление в них тока определил в 1838 г. Фарадей.

Несмотря на то что во времена Фарадея техника регистрации токов была несовершенна, его опыты оказались безупречными.

Электроды, которые Фарадей прикладывал к голове и хвосту рыб, были подключены к соленоиду со стальной иглой. В момент прохождения по соленоиду импульса тока игла намагничивалась, и по магнитным полюсам на концах иглы ученый определял полярность исследуемых участков тела рыб.

Совершенно иначе расположено в пространстве относительно тела электрическое поле скатов. Столбики в электрических органах скатов находятся в вертикальном положении; лицевая сторона каждой электрической пластинки повернута вверх, к спине. Так как соответствующие органы расположены в грудной части рыбы, во время разряда спинная поверхность ее тела становится электроотрицательной по отношению к брюшной, а электрический диполь располагается перпендикулярно телу ската (рис. 6).

Направление ударов электрического тока у рыб разных видов неодинаково (рис. 7). Звездочеты генерируют разнообразные по силе и характеру разряды. Напряжение разрядов североатлантических звездочетов достигает 50 В при силе тока около 1 А. В связи с вертикальным размещением столбиков в электрических органах звездочетов электрическое поле, возникающее во время разряда, направлено перпендикулярно к телу рыбы в области головы. Спинная часть тела электроотрицательна относительно брюшной, а направление электроотрицательной части поля, идущей вверх, приблизительно совпадает с направлением зрительных осей глаз.

Черноморский звездочет генерирует разряды двух типов Разряды первого типа рыба генерирует круглосуточно. В экспериментальных условиях они возникают в ответ на механическую стимуляцию, иногда во время плавания при столкновении рыбы с препятствием Разряды, вызванные механической стимуляцией, могут следовать друг за другом с интервалами 20 мс. Разряды этого типа обычно состоят из 4—5 импульсов синусоидальной формы. Продолжительность таких разрядов 60—400 мс, а амплитуда обычно не превышает 100 мкВ (иногда 1000 мкВ на расстоянии 10 см от рыбы).

Разряды самки и самца черноморского звездочета в одинаковых условиях отличаются по амплитуде в зависимости от характера стимуляции. У самцов амплитуда разрядов не изменяется, а самки в ответ на биологическую стимуляцию (подсаживание к звездочету хищных скатов: морского кота или морской лисицы) начинают излучать серии разрядов, амплитуда которых в 2—3 раза больше, чем при механической стимуляции.

Рис. 6. Электрическое поле ската в поперечном разрезе в момент разряда (вид спереди)

1 — призмы и электрические пластинки, 2 — нервы, 3, 4 — неэлектрические участки тела

Рис. 7. Направление ударов электрического тока у некоторых рыб а — электрический угорь, б — электрический сом, в — электрический скат, г — обыкновенный скат

Разряды второго типа черноморский звездочет генерирует в период нереста. При каждом импульсе вокруг черноморского звездочета образуется электрическое поле дипольного характера В этот момент хвост относительно головы заряжен отрицательно. Следовательно, расположение электрических органов у черноморского и североатлантического звездочетов различно. По характеру разрядов черноморские звездочеты занимают промежуточное положение между слабоэлектрическими и неэлектрическими рыбами.

Разряды обыкновенных скатов можно вызвать лишь механической стимуляцией: почесыванием спины, пощипыванием хвоста. Амплитуда и длительность разрядов непостоянны. Эти рыбы обычно генерируют два типа разрядов. Одни продолжительны и образуются в результате сложения потенциалов большого количества электрических пластинок, работа которых в некоторой степени синхронна. Другие состоят из набора потенциалов асинхронно работающих электрических пластинок. Разряды первого типа отличаются большей амплитудой, меньшей продолжительностью, они более редкие.

Напряжение между головой и хвостом во время разряда обычно не превышает 1 В. Электрическое поле располагается горизонтально по отношению к нулевой точке, находящейся в районе хвостового стебля, где размещен электрический орган. Так как электрические пластинки в соответствующем органе расположены лицевой стороной к голове, электрическое поле перед рыбой отрицательно относительно хвоста.

Среди обыкновенных скатов наиболее исследован шиповатый скат — морская лисица. В ответ на раздражение морская лисица через 0,27 с рефлекторно генерирует 2—5 разрядов, каждый продолжительностью 0,01 с, частота следования — 35 разрядов в секунду. Максимальное напряжение, возникающее между головой и хвостом, 0,18 В.

На силу и частоту разрядов электрических органов большое влияние оказывает температура. Обычно при увеличении температуры частота разрядов возрастает, а сила уменьшается. Морская лисица — холодноводная рыба, поэтому наиболее четкий разряд у нее отмечается при температуре 21°.

Предполагалось, что в экспериментальных условиях разряды морской лисицы можно вызвать только с помощью принудительной стимуляции. Однако наблюдения сотрудников лаборатории ориентации рыб Института эволюционной морфологии и экологии им. А. Н. Северцова показали, что в определенное время года морские лисицы в некоторых поведенческих ситуациях испускают разряды спонтанно.

В отличие от сильноэлектрических рыб, звездочетов и обыкновенных скатов, излучающих отдельные разряды, типичные слабоэлектрические рыбы излучают серии почти непрерывных и ритмичных импульсов. Напряжение тока, генерируемого слабоэлектрическими рыбами, измеряется десятыми долями вольта. По характеру разрядов все эти рыбы могут быть подразделены на две группы.

К первой относят рыб, у которых разряды регулярные, монофазные, с относительно большой длительностью импульсов (2—10 мс). Частота следования импульсов варьирует от 60 до 940 в секунду. Среди рыб этой группы наиболее изучен гимнарх. Его разряды состоят из электрических импульсов, непрерывно следующих друг за другом с частотой приблизительно 300 импульсов в секунду. Импульсы гимнарха можно зарегистрировать и вне воды, если держать рыбу в воздухе, а электроды наложить непосредственно на кожу. Частота излучения электрических импульсов у гимнарха меняется только при изменении температуры воды (раздражение и физиологическое состояние не оказывают влияния). Наиболее четко проявляются разряды при температуре воды 28°.

Излучаемые гимнархом разряды состоят из отдельных монофазных импульсов длительностью 1,3 мс с интервалами 2,3 мс (рис. 8). Хвост рыбы становится электроотрицательным относительно головы. Разность потенциалов, возникающих на хвосте и голове,— сотые доли вольта.

Каждый разрядный импульс образует вокруг гимнарха характерное электрическое поле (рис. 9), оно расположено горизонтально по оси тела. Поле у головы и хвоста рыбы несимметрично — вокруг головы более растянуто, что обусловлено расположением электрических органов на хвосте гимнарха.

У слабоэлектрическпх рыб второй группы разряды состоят из сложных двух- и полифазных импульсов очень малой длительности с изменяющейся амплитудой. Частота следования импульсов меняется: возрастает пли уменьшается (0—200 импульсов в секунду) в зависимости от степени возбуждения рыб.

Наиболее типичный и хорошо исследованный представитель этой группы — африканский слоник. Его разряды состоят из отдельных двухфазных синусоидальных импульсов, амплитуда и частота следования которых зависят от степени возбуждения рыбы и факторов окружающей среды: температуры, освещенности, солености воды, присутствия различных объектов (рис. 10). Частота следования импульсов колеблется от 5 до 50 в секунду.

Рис. 8. Одиночные импульсы гимнарха

Африканский слоник — территориальная рыба. Поэтому особи, лежащие в своих убежищах, начинают обычно генерировать импульсы низкой частоты при появлении рядом посторонних объектов (а также при повышении температуры воды). Продолжительность импульса от 300 мкс до 1 мс, частотный состав от 300 Гц до 20 кГц. Разность потенциалов, возникающая на концах электрического органа, при разряде африканского слоника в воздухе 7—17 В. Разряд африканского слоника начинается с характерного распределения потенциалов на теле рыбы, при этом хвост становится по отношению к голове электроотрицательным. Разряжаясь, слоник образует вокруг себя электрическое поле асимметричной формы (рис. 11). У хвоста эквипотенциальные линии[4] расположены гуще, чем у головы. По-видимому, на конце электрического органа, находящегося в хвосте, плотность тока больше, чем у передней части. Энергия, выделяемая при разряде отдельного импульса, равна одной миллионной ватта в секунду (теоретические данные).

Хотя многие рыбы, не имеющие электрических органов, способны излучать электрические разряды, большинство из них считалось неэлектрическими. Многие ученые полагали, что зарегистрировать внешнее электрическое поле, создаваемое неэлектрическими рыбами, практически невозможно, так как оно возникает лишь в результате работы специализированных электрических клеток.

Электрические разряды миноги — рыбы, не имеющей электрических органов, впервые обнаружены английским ученым Г. Лиссманом в 1955 г. В 1958 г. было установлено, что электрические разряды излучают также обыкновенные угри. Позднее способность пресноводных и морских неэлектрических рыб генерировать электрические разряды была изучена более полно.

Рис. 9. Электрическое поле гимнарха (вид сверху)

Несмотря на то что разряды неэлектрических рыб разных видов несколько отличаются, в них отмечены и общие особенности. Амплитуда напряжения разрядов обычно не превышает 100—200 мкВ (она несколько выше лишь у некоторых рыб из семейств осетровых, лососевых, сельдевых и сомовых).

Рис. 10 Импульсы африканского слоника а — чередование импульсов в электрическом разряде (осциллограмма)

б — одиночный импульс (внизу отметки времени с интервалами 2 мс)

Рис. 11. Электрическое поле африканского слоника. Жирная линия обозначает рыбу (хвост справа). Числа характеризуют соответствующие эквипотенциальные линии поля (в милливольтах).

Частота разрядов неэлектрических рыб лежит в широкой области спектра — от долей герца до 2 кГц. Низкочастотный компонент разряда — 0,1—10 Гц — можно зарегистрировать при движении заряженных участков тела рыбы относительно электродов. Высокочастотный компонент разрядов — от 20 Гц до 2 кГц — проявляется только в момент, когда рыба возбуждена: при нападении или обороне, резких движениях и смене ситуаций. Электрические поля, образующиеся при таких разрядах, взаимодействуют между собой: высокочастотные поля как бы накладываются на низкочастотные.

Рис. 12 Электрические импульсы карася

Рис. 13 Электрические импульсы пескаря

Длительность разрядов у различных видов неэлектрических рыб — 5—280 мс Кратковременны разряды у горбыля, красноперки и карася (рис 12); средние по продолжительности — у окуня, пескаря (рис. 13) и вьюна, наиболее длительные — у щуки.

Напряженность электрического поля, создаваемого большинством неэлектрических рыб, близка по величине и на расстоянии 5—10 см от них достигает 8—15 мкВ на 1 см.

В связи с видовыми особенностями строения тела и плавания рыб образуемые ими низкочастотные разряды специфичны. Поэтому вид некоторых рыб можно определять по осциллограмме их разрядов.

Каким же образом неэлектрические рыбы, не обладающие специализированными электрогенераторными системами, могут образовывать электрические поля?

Наиболее вероятно предположение о нервно-мышечном их образовании, основанное на способности обычных мышечных и нервных клеток генерировать разряды, образующие внешние электрические поля. Возможно, что относительно сильные поля возникают при синхронной работе некоторого количества таких клеток. То, что это вполне возможно, подтверждает особое упорядоченное расположение мышечных клеток, благодаря которому мышечные волокна идут в одном направлении: у большинства рыб — вдоль всего тела, у сельдевых — поперек.

Если допустить, что каждое мускульное волокно представляет собой излучающий диполь, то максимальная разность потенциалов в его поле будет находиться у большинства рыб между головой и хвостом, а у сельдевых сбоку.

Важным подтверждением нервно-мышечной природы разрядов неэлектрических рыб является также их сходство с биопотенциалами руки человека по частотному составу, структуре образуемого внешнего поля и характеру ослабления в воде с увеличением расстояния.

Электромагнитная природа разрядов рыб доказана экспериментально. Известно, что электромагнитное поле характеризуется как электрическим, так и магнитным компонентами. Следовательно, регистрировать разряды рыб можно, воспринимая какой-либо один из них Регистрацию электрического компонента можно осуществить, используя электроды, а магнитного — при помощи специальных антенн, индукционных катушек с большим количеством витков.

Так как магнитный компонент легко преодолевает экраны, непроницаемые для обычного электрического поля, сигналы рыб можно регистрировать в воздухе над аквариумом, используя индукционные катушки. Это возможно даже в том случае, если аквариум, где находится рыба, окружен сеткой Фарадея (медная сетка, связанная с землей). Подобный способ регистрации открывает заманчивые перспективы разработки нового приема обнаружения рыб в водоемах.

Электрические рецепторы рыб

По степени развития электрической чувствительности рыб можно подразделить на две группы. К первой относятся почти все виды, имеющие электрогенераторные органы (исключение составляют электрический сом и звездочеты, у которых электрорецепторов нет); ко второй — не имеющие электрических органов (кроме некоторых скатов, осетровых, сомовых и акуловых).

Тем не менее рыбы, у которых отсутствуют электрорецепторы, обладают повышенной электрической чувствительностью по сравнению с другими позвоночными животными. Благодаря ей рыбы в процессе эволюции выработали особые безусловнорефлекторные двигательные реакции на электрические поля — так называемые электротаксисы.

Восприятие рыбами слабых электрических полей

В 1917 г. американские ученые Г. Паркер и В. Гензен изучали чувствительность американского сомика к различным раздражителям. Воздействуя на рыб палочками, изготовленными из стекла, дерева и металла, они обнаружили, что сомики чувствуют приближение металлической палочки на расстоянии нескольких сантиметров, а на стеклянную реагируют только при ее прикосновении. Если поверхность соприкосновения металлической палочки с водой составляла 5—6 см^2, рыбы уплывали, а при 0,9—2,8 см^2 — они подплывали и «клевали» место контакта металла с водой. На электрически изолированные от воды (покрытые слоем парафина) металлические палочки рыбы реагировали так же, как и на стеклянные,— лишь в момент прикосновения На основании этих наблюдений было сделано предположение, что реакцию сомиков вызывали микротоки, возникающие в результате контакта металла с водой (гальванический эффект).

Дальнейшие эксперименты подтвердили этот вывод. Создавая в воде с помощью электродов и гальванического элемента электрическое поле постоянного тока, Паркер и Гензев обнаружили у рыб такие же реакции, какие вызывали металлические палочки. Токи менее 0,99 мкА вызывали «клев» электродов, больше 1,47 мкА — отрицательную реакцию.

Высокую чувствительность некоторых сомовых рыб к электрическим полям отмечали японские ученые С. Кокубо и К. Узука. При дальнейших исследованиях было установлено, что эти рыбы обладают специализированными электрическими рецепторами.

Иной механизм восприятия электрических полей у рыб, не имеющих электрорецепторов. Электрический ток — универсальный раздражитель нервных и мышечных клеток. Поэтому рыбы реагируют на них при воздействии непосредственно на нервно-мышечные структуры или рецепторы, предназначенные для восприятия неэлектрических раздражителей.

Чувствительность таких рыб к электрическому току исследовалась при изучении их реакций на сильные электрические поля. Ее порог определялся по значению напряжения, при котором наступала первичная двигательная реакция. Однако выяснилось, что этот метод не дает точных данных. Например, у морской лисицы, обладающей чувствительностью в 0,01 мкВ на 1 см, первичная двигательная реакция не совпадает с порогом восприятия электрического поля и проявляется только при напряжении в десятки — сотни вольт. Таким образом, не исключено, что рыбы, не имеющие электрорецепторов, чувствуют более слабые электрические поля.

Следующий этап изучения электрической чувствительности рыб начался с 1958 г., когда Г. Лиссман обнаружил у слабоэлектрических рыб — гимнарха и гимнотуса — особые высокочувствительные электрорецепторы. Стало очевидным, что некоторые рыбы с их помощью ориентируются в окружающей среде. Рыб, имеющих электрорецепторы, стали исследовать многие ученые.

Датские ученые С. Дийкграф и А. Кальмджин в 1962 г. установили, что высокой чувствительностью к электрическим полям переменного тока обладают обыкновенные скаты и акулы. Напряженность поля в десятые доли микровольта на 1 см оказалась достаточной, чтобы вызвать у акул рефлекс смыкания век (моргание глазами) и изменить у морской лисицы ритм дыхания. Выяснилось, что высокая чувствительность этих рыб к электрическим полям обусловлена наличием у них специфических рецепторов — так называемых ампул Лоренцини. При нарушении иннервации их чувствительность понижалась в несколько десятков раз. Ученые пришли к выводу, что ампулы Лоренцини являются у акул и скатов электрорецепторами.

В дальнейших экспериментах исследовалась чувствительность акул и скатов к электрическим полям естественного происхождения. Реакция рыб отмечалась с помощью электрокардиограммы, снимаемой с двух электродов, помещенных в перикард сердца Если рыбы воспринимали электрические поля, мышечный потенциал сердца значительно изменялся — уменьшались его амплитуда и частота следования импульсов. Оказалось, что в благоприятных условиях акулы и скаты чувствительны к электрическим полям напряженностью в сотые доли микровольта на сантиметр, т е. примерно в 10 раз более чувствительны к воздействию электрических полей, чем показывали опыты, проводившиеся другими способами.

При изучении ориентации слабоэлектрических рыб Лиссман установил, что некоторые из них воспринимают исключительно слабые электрические токи, возникающие в теле в результате индукции при движении в магнитном поле. Эта способность позволяет рыбам ориентироваться в таких полях. Гимнотуса, например, можно было приучить кормиться в участке аквариума, вблизи которого находился небольшой магнит. У гнатонемуса и гимнарха движение магнита вне аквариума на некотором расстоянии вызывало характерную двигательную реакцию.

Высокая чувствительность к электрическим полям позволяет слабоэлектрическим рыбам находить и различать в воде объекты, определять соленость воды, использовать разряды других рыб в межвидовых и внутривидовых отношениях. В основном мир ощущений у этих рыб электрический.

У разных видов рыб реакция на внешние электрические поля варьирует в очень широких пределах. Наибольшей чувствительностью обладают представители слабоэлектрических видов: у гимнарха она достигает 0,01 мкВ, стернарха — 0,02 и обыкновенных скатов — 1,2 мкВ на 1 см, а у некоторых сильноэлектрических рыб она значительно меньше: около 1 мВ на 1 см.

Чрезвычайно варьирует чувствительность неэлектрических видов. У некоторых сомовых и осетровых, имеющих специальные электрические рецепторы, она составляет десятки и сотни микровольт на 1 см, а у остальных неэлектрических рыб — десятки милливольт на 1 см.

Чувствительность отдельных участков тела рыб к электрическому току зависит от плотности расположения на них электрических рецепторов. У большинства рыб, имеющих электрические органы, например у гимнарха, такие рецепторы наиболее густо распределены на голове, спине и брюхе, у скатов — на брюхе. Для всех рыб характерно, что там, где находятся электрические органы, электрические рецепторы полностью отсутствуют.

Многочисленные исследования показали, что почти у всех слабоэлектрических и сильноэлектрических рыб специализированными электрорецепторами являются производные органов чувств боковой линии. Наиболее исследована электрорецепторная функция ампул Лоренцини. Этим образованиям присвоено имя итальянского ученого, описавшего их в 1678 г. Согласно его взглядам, эти ампулы — слизистые железы, находящиеся в коже рыб. Они относятся к системе органов чувств боковой линии и встречаются не только у хрящевых рыб (акул и скатов), но и у некоторых костистых рыб (морского тропического сома).

Ампулы Лоренцини (рис. 14) представляют собой довольно длинные (до нескольких сантиметров) трубочки-каналы, заполненные желеобразным веществом и заканчивающиеся на поверхности тела порами; внутри тела они образуют характерное расширение, в котором находятся чувствительные клетки. К каждой ампуле подходит несколько нервных веточек — обычно шесть, но иногда гораздо больше. У мраморного электрического ската их количество колеблется от 26 до 32.

Функциональное назначение ампул Лоренцини долгое время оставалось неясным. Их считали органами, выделяющими слизь, а в конце XIX в.— рецепторами гидростатического давления, предназначенными для ощущения глубины погружения рыбы. Это мнение подтверждалось отсутствием у скатов и акул плавательного пузыря — гидростатического органа костистых рыб. Правда, позднее выяснилось, что у морского тропического сома, обладающего плавательным пузырем, имеются и ампулы Лоренцини.

Электрофизиологические исследования ампул не внесли ясность в этот вопрос. Одни исследователи считали, что функция ампул терморецепторная, категорически отвергая их механорецепторную роль. Другие, наоборот, утверждали, что это механорецепторные органы, воспринимающие разницу давления внутри и снаружи ампул. Было также выдвинуто предположение об их хеморецепторной функции. Обнаружилась высокая чувствительность ампул к изменению концентрации солей в морской воде Появилась гипотеза об электрической чувствительности этих органов.

Рис. 14. Ампулы Лоренцини а — расположение ампул Лоренцини на теле морской лисицы (точками на концах трубочек отмечены места, где ампулы открываются наружу), б — две ампулы Лоренцини у акулы (сверху отверстия на коже)

Однако только последующее изучение поведения рыб, в том числе эксперименты Дийкграфа и Кальмджина, о которых уже упоминалось выше, позволили выяснить электрорецепторное назначение ампул Лоренцини. Специальные электрофизиологические исследования подтвердили высокую чувствительность ампул к электрическим полям — приблизительно 0,1 мкВ на 1 см. Если один электрод (зонд) помещался в проток ампулы, а другой — на тело рыбы, то для «срабатывания» ампулы было достаточно действия электрического тока силой всего в 0,005 мА. Если же зонд смещали в сторону от поры ампулы всего на 0,5 мм, то для достижения такого же результата силу тока приходилось заметно увеличивать. Это свидетельствует о том, что электрический ток в основном протекает по трубочке ампулы.

Описываемое явление хорошо согласуется с морфологическими и биофизическими свойствами ампул Лоренцини. Установлено, что электрическое сопротивление стенок ампулы в 160 тыс. раз больше сопротивления желе, заполняющего ее. Электропроводность морской воды и желе в протоках ампулы приблизительно одинакова, остальных частей тела рыбы — примерно в 2 раза меньше. Доказано, что протоки ампул Лоренцини являются хорошо изолированными проводниками, по которым электрический ток передается с небольшими потерями. В связи со специфическим строением ампулы электрические разряды высокой частоты затухают в ее канале быстрее, чем разряды низкой частоты. Поэтому длинные ампулы Лоренцини могут воспринимать в основном низкочастотные разряды, а короткие — высокочастотные Таким образом, ампулы Лоренцини представляют собой электрорецепторы. Однако они чувствительны и к другим раздражителям, прежде всего к механическим воздействиям. Возможно, что эти ампулы являются не только электрорецепторами, но и механорецепторами.

Как уже говорилось, высокой чувствительностью к электрическому току обладают, кроме акул и скатов, слабоэлектрические рыбы, например гнатонемус, гимнарх. У этих рыб имеются электрические рецепторы различных типов, образованные подобно ампулам Лоренцини, из органов чувств системы боковой линии. Наиболее чувствительны к электрическому раздражению ампулярные рецепторы: электрорецепторы гимнарха воспринимают напряженность электрического поля в 0,01 мкВ на 1 см.

Все исследованные электрические рецепторы слабоэлектрических рыб спонтанно генерируют импульсы определенной частоты — осцилляции Они не зависят от разрядов электрических органов рыб и сохраняются даже в том случае, если кусочки кожи, на которых расположены рецепторы, изолированы. Однако по мере приближения к рецепторам объектов, создающих внешнее электрическое поле, частота осцилляций изменяется.

Функции электрических рецепторов слабоэлектрических рыб различны. Одни непрерывно работают как гальванометры (как бы замеряя величину тока); другие же воспринимают только изменение напряжения внешнего электрического поля, определяя его фазу, т. е. работают аналогично осциллографу.

Каким же образом осуществляется анализ информации, поступающей к рыбам извне и воспринимаемой их электрическими рецепторами? Известно, что органами боковой линии рыб управляют мозжечок и продолговатый мозг. Именно в них осуществляется анализ электрической информации. В связи с этим мозжечок у некоторых слабоэлектрических рыб исключительно сильно развит Так, у мормируса относительная величина мозжечка больше, чем у любых других позвоночных животных. Он наиболее развит у сомовых рыб, которые, как и слабоэлектрические рыбы, обладают электрорецепторами. Степень развития «электрических» долей мозга слабоэлектрических и неэлектрических рыб хорошо видна на рис. 15.

У некоторых электрических и слабоэлектрических рыб, обладающих «электрическим мироощущением», относительно развиты боковые доли продолговатого мозга. Изучение этих отделов с точки зрения электрофизиологии позволило выявить несколько типов нейронов, по-разному реагирующих на внешнее электрическое поле, на движение в воде предметов с разной электропроводностью, а также различно адаптирующихся к этим раздражителям Оказалось, что в зависимости от движения объектов активность одних нейронов электрического центра повышалась, а других, наоборот, понижалась. Благодаря этому рыба получала информацию о положении и перемещении в воде разнообразных объектов.

Для передачи любой информации от воспринимающих элементов к анализатору необходим соответствующий код — система условных обозначений. У человека это слова, отдельные фразы, термины, буквы, цифры, знаки и т. д. У рыб подобная система неизмеримо проще, но тем не менее нервные волокна, передающие электрическую информацию от воспринимающих рецепторов в нервные центры, «кодируют» ее разнообразными способами. Это отчасти можно объяснить тем, что электрорецепторы работают в комплексе с электрическими органами.

При одновременной работе электрических органов и электрорецепторов кодирование информации происходит довольно сложным путем. Так, представители гимнотовидных рыб в основном используют два типа кодирования:

«числовое» и «вероятностное». У этих рыб с низкочастотной разрядной деятельностью (3—5 импульсов в секунду) нервные волокна как бы отвечают на каждый импульс цепочкой нервных импульсов. У электрического угря, например, эта цепочка состоит из 15 импульсов в секунду. Кодирование информации об изменении интенсивности внешнего электрического поля осуществляется путем изменения количества импульсов в цепочке — «числовое».

Рис. 15 «Электрические» зоны мозга слабоэлектрических рыб (заштрихованные участки)

а — мормирус,

б — гимнарх,

в — сом,

1 — позвоночный столб,

2 — нерв боковой линии,

3 — зрительный нерв

4 — обонятельный нерв

У гимнотовидных рыб с высокой частотой разрядной деятельности электрических органов обнаружен другой способ кодирования — «вероятностный». При каждом электрическом импульсе импульсы в нервном волокне либо отсутствуют вообще, либо возникает один импульс (у некоторых рыб может возникнуть несколько). Кодирование электрической информации осуществляется в результате возникновения нервного импульса в зависимости от изменения интенсивности внешнего электрического поля.

Есть еще один способ кодирования — «условно-частотный». Нервные волокна проявляют спонтанную активность, не согласованную с разрядами электрического органа. Если во внешнее электрическое поле попадают какие-либо объекты, нервные волокна определенным образом изменяют частоту следования разрядов электрического органа.

В последнее время в СССР и за рубежом были проведены многочисленные исследования, посвященные кодированию электрической информации нервными волокнами. Интерес к этому вопросу закономерен. Зная механизм кодирования, можно понять, как протекает в организме анализ поступающей извне информации и каким образом раздражители различаются во времени и пространстве.

Восприятие рыбами сильных электрических полей

Рыбы воспринимают электрическое поле постоянного тока обычно в виде ориентировочной двигательной реакции (они вздрагивают при включении и выключении тока). При увеличении напряженности поля наступает оборонительная реакция — так называемая стадия отпугивания: рыба сильно возбуждается и пытается выйти из зоны действия поля. Если напряженность увеличить еще больше, происходит анодная реакция. При дальнейшем повышении напряженности наблюдается электронаркоз: рыба теряет равновесие, подвижность и перестает реагировать на внешние раздражители Еще большее повышение напряженности электрического поля вызывает гибель рыбы.

Реакция рыб в электрических полях зависит от их ориентации в электрическом поле. Если рыба расположена головой к аноду, она возбуждается сильнее При постоянном повышении напряженности поля после первой стадии часто наблюдается анодная реакция — рыба движется к аноду.

Несколько иначе рыбы реагируют на электрические поля переменного тока. Первые две стадии примерно те же, но при дальнейшем повышении напряженности наступает стадия осциллотаксиса — рыба располагается поперек линий тока. Еще большее увеличение напряженности вызывает электронаркоз. Переменный ток вызывает у рыб более сильное возбуждение, чем постоянный. После его воздействия рыба долго не может прийти в нормальное состояние — она находится в состоянии своеобразного электрогипноза.

Еще более разнообразно и сложно поведение рыб в полях импульсного электрического тока. Реакции рыб зависят от амплитуды, частоты, формы и продолжительности импульсов. Различные виды рыб реагируют на импульсные поля неодинаково, однако и в этом случае стадии реакций у них такие же, как при воздействии полей постоянного тока.

Проявление отдельных стадий реакций рыб на различные электрические поля зависит от условий среды (электропроводности, температуры), а также от видовой чувствительности[5] рыб к току, их размеров, формы и физиологического состояния.

Итак, при действии на рыб сильных электрических полей можно выделить несколько типичных стадий изменения поведения: первичная пороговая реакция, возбуждение, анодная реакция и электрический наркоз (шок). Примерно по такой же схеме действует возрастающий электрический ток на любой нервно-мышечный аппарат. Это совпадение не случайно. Оно, несомненно, свидетельствует, что поведенческие реакции рыб на сильные электрические поля основаны на процессах в нервно-мышечных элементах. Сильные электрические поля воспринимаются этими элементами рыбы. В результате нарушения их нормальной работы и принудительного сокращения мускулатуры возникает та или иная реакция рыбы.

Однако механизм направленного движения рыб на анод не выяснен. Существуют только гипотезы. Остановимся на некоторых из них[6].

Первая гипотеза связана с представлением о перераспределении в теле рыб ионов под воздействием электрического поля. В обычном состоянии ионы не «рассортированы». Когда же на рыб начинает действовать электрическое поле, отрицательные ионы группируются в сторону положительного электрода. О перераспределении ионов в теле рыб говорят факты остаточного напряжения после снятия действия внешнего электрического поля. Накопление отрицательных ионов в голове рыбы заставляет рыб двигаться к аноду. В этой гипотезе не все ясно. Непонятно, например, почему рыба движется всегда головой к аноду. Очень часто она в начале действия поля головой повернута в противоположную сторону. В этом случае отрицательные ионы должны были бы накапливаться в хвосте, и рыба должна была бы двигаться хвостом к аноду. Между тем рыба всегда движется головой к аноду.

Согласно другим гипотезам, рыба — генератор биоэлектричества. Биоэлектрическое поле рыбы определенным образом взаимодействует с внешним электрическим полем. В результате у рыбы возникает анодная реакция.

Общие положения гипотез приемлемы. Однако есть моменты, с которыми нельзя согласиться. Так, предполагается, что ток в теле рыб (имеются в виду неэлектрические рыбы) течет от головы к хвосту. Между тем это положение не подтверждается экспериментально. Кроме того, согласно гипотезам, взаимодействие между полями начинается, когда рыба попадает в электрическое поле. При малом напряжении у рыб нет стремления изменить свое положение. Но с повышением напряженности внешнего поля это взаимодействие для рыбы становится ощутимым. В случае течения тока в противоположных направлениях результирующая сила тока уменьшается, и рыба для восстановления электрического равновесия меняет свое положение. Видимо, некоторое увеличение силы тока оказывает на рыбу действие, направляющее ее в сторону анода.

Согласно этим гипотезам, рыба движется к аноду, если напряженность внешнего электрического поля складывается с биоимпульсами ее мышц. В другом случае взаимодействие вызывает отрицательную реакцию.

Анодная реакция, как известно, начинается при очень высокой напряженности внешнего электрического поля — более 50 мВ на 1 см. Напряженность внешних электрических полей, вызывающих анодную реакцию, в 100—10 000 раз выше напряженности биоэлектрических полей. Почему же более слабые электрические поля не вызывают анодной реакции?

Взаимодействие между сильными внешними электрическими и биоэлектрическими полями рыб действительно существует. Но восприятие их рыбами принципиально иное, чем восприятие слабых полей. В сильных электрических полях реакции рыб по своей природе безусловно-рефлекторны. Слабые электрические поля рыбы могут использовать в целях ориентации и общения.

Эволюция электрических систем

Как уже отмечалось, из всех известных животных только некоторые виды рыб в ходе эволюции развили способность создавать сильные электрические поля и использовать их в специальных целях. Концевые двигательные пластинки мышц у этих рыб превратились в специализированные электрические генераторы — электрические пластинки.

Интересно, что электрические органы есть как у низших хрящевых рыб (скатов), так и у представителей отрядов и семейств костистых рыб У некоторых костистых и хрящевых рыб имеются также электрические рецепторы и соответствующие анализаторные системы. Однако прямой взаимосвязи в развитии электрических органов и электрических рецепторов не наблюдается Так, у некоторых видов рыб, имеющих электрические органы (электрический сом, звездочеты), нет электрических рецепторов; у других видов, не обладающих морфологически оформленными электрическими органами (некоторые из осетровых, сомовых и акул), такие рецепторы есть.

Каким же образом произошли электрические органы и электрические рецепторы рыб в процессе естественного отбора? Ответить на этот вопрос трудно. Прежде всего, почему электрическими органами обладают только рыбы? Это, казалось бы, можно объяснить их экологией — тем, что рыбы живут в среде, имеющей сравнительно высокую электропроводимость. Но в воде обитают не только рыбы, но и другие водные организмы (например, амфибии и беспозвоночные), у которых таких органов нет. Очевидно, эволюционные механизмы определяются не только условиями окружающей среды, но и предрасположенностью к соответствующей трансформации клеток и тканей.

Однако исходный материал, из которого развились электрические органы,— мышечная ткань — широко представлен в других классах животных. Если мы сравним мышцы рыб и мышцы, например, беспозвоночных и особенно амфибий, то не сможем определить причину, обусловившую преобразование мышечной ткани рыб в электрические органы. Концевые двигательные пластинки рыб, ставшие объектом трансформации, по своему морфологическому строению такие же, как у амфибий и водных беспозвоночных. Правда, мышечные клетки расположены в туловище и хвосте рыб в определенном порядке, благодаря чему их преобразование в серии электропластинок облегчается. Но в других мышцах рыб такое расположение клеток не встречается, хотя электрические органы ската произошли из жаберных мышц, американского звездочета — из глазных.

Единственное отличие мускулатуры рыб от мускулатуры амфибии и водных беспозвоночных — ее развитие (количественный признак). Мышечная ткань у амфибий сравнительно однородна и мало развита, а у водных беспозвоночных — еще менее развита. Образно говоря, у этих организмов отсутствует «лишняя» мышечная ткань, имеющаяся у рыб. Двигательные мышцы рыб выполняют не только двигательную функцию, они участвуют также в обмене веществ. Все сказанное свидетельствует о предрасположенности мышц рыб к генетическим преобразованиям, которой нет ни у беспозвоночных, ни у амфибий.

Рассмотрим происхождение электрических органов. Как уже отмечалось, они имеются и у хрящевых и у костистых рыб.

Если принять степень разнообразия электрических систем в различных группах за критерии длительности их развития, то наиболее древние по происхождению электрические системы имеются у гимнотовидных, затем у мормирообразных и, наконец, у скатов, хотя скаты — наиболее древняя группа среди этих групп. Поэтому можно предположить, что электрические органы скатов являются новообразованием. Кроме того, различен исходный мышечный субстрат, из которого развились электрические органы: у электрических скатов — это мышцы жаберного аппарата, у американского звездочета — глазные, у мормирообразных и обыкновенных скатов — хвостовые, у электрического угря — туловищные.

Как же объяснить это разнообразие в происхождении электрических органов?

Еще Ч. Дарвин признавал, что существование электрических органов даже у сравнительно небольшого числа разновидностей, известных в его время, обусловливает одну из «особых трудностей теории естественного отбора».

Исходя из теории естественного отбора полезных для вида признаков и свойств Дарвин объяснил существование электрических органов у электрических угря и ската тем, что они необходимы этим рыбам в агрессивно-оборонительных целях. Существование же электрических органов у слабоэлектрических рыб казалось необъяснимым, так как во времена Дарвина локационное и коммуникационное назначение этих органов было неизвестно.

Некоторые современники Дарвина рассматривали слабоэлектрических рыб как предшественников настоящих электрических. На ошибочности такой классификации еще тогда настаивал русский ученый А. И. Бабухин. По сравнению с сильноэлектрическими у слабоэлектрических костистых рыб наблюдается большое разнообразие анатомических и физиологических особенностей, что указывает на их более высокий уровень развития. Слабоэлектрические рыбы ориентируются благодаря развитию нервной системы, анализирующей информацию, поступающую от рецепторов и элементарных электрогенераторов. У слабоэлектрических рыб отдельная электропластинка генерирует более высокое напряжение, чем у сильноэлектрических.

Формирование электрических органов зависит не только от генетических механизмов, но и от условий окружающей среды. Морская вода благодаря содержанию в ней солей имеет сравнительно высокую электропроводимость, а пресная — гораздо более низкую. Известно, что по проводнику с высокой электропроводностью целесообразна передача тока большой силы, а по проводнику с низкой электропроводностью — тока высокого напряжения. Именно этот принцип определяет устройство электрических органов морских и пресноводных рыб. Электрические пластинки морских рыб соединены параллельно, благодаря чему их электрические органы генерируют импульсы большой силы тока, но невысокого напряжения Наоборот, электрические пластинки пресноводных рыб соединены последовательно, и их электрические органы генерируют импульсы высокого напряжения при небольшой силе тока. Именно в этих особенностях устройства и функционирования электрических органов проявилась адаптация рыб к окружающей среде.

Другое приспособление к условиям среды заключается в биологическом назначении электрических систем. В связи с этим в настоящее время рыб подразделяют на три группы: сильноэлектрические, слабоэлектрические первого и второго родов. Эта классификация в значительной мере основана на системном подходе, при котором анализируется развитие не только электрических органов, но и электрических сенсорных (чувствительных) систем. Такой подход позволяет рассматривать вопрос о происхождении электрических систем у рыб с большей точностью.

«Исходным материалом» в процессе развития сильно-и слабоэлектрических рыб первого рода могли быть неэлектрические виды рыб (слабоэлектрические рыбы второго рода), обладающие способностью генерировать слабые разряды с помощью нервно-мышечных структур. Таким образом, уже неэлектрические рыбы имеют потенциальную возможность развития этой способности для использования ее в специфических целях.

В некоторых межвидовых и внутривидовых актах поведения (особенно в стайном поведении) суммирование разрядов отдельных рыб, составляющих стаю, позволяет им пользоваться особой стайной формой электроориентации Суммированные разряды достигают величин, при которых они могут быть восприняты неспециализированными рецепторами (см. стр. 66).

Стайность — это наиболее древняя форма поведения, поэтому систему стайной электроориентации, по-видимому, можно считать первой электросистемой, возникшей у рыб. Очевидно, подобная система наиболее развилась у типично стайных рыб, обитающих в мутных неспокойных водах (например, у проходных каспийских сельдей) и в водах с низкой электропроводимостью. Возможно, что такая форма электроориентации способствовала появлению у отдельных стайных видов (некоторые гимнотовидные) электрорецепторов.

Сильноэлектрические виды рыб, как правило, используют свои разряды для нападения или обороны. Поэтому следует думать, что их электрические системы возникли у одиночных хищников, находившихся в условиях жесткой межвидовой конкуренции, или у хищников-засадчиков. Не исключено, что звездочеты в этом отношении представляют переходную ступень между сильноэлектрическими и неэлектрическими видами рыб. Рыбы этого семейства — хищники-засадчики. У них сформированы электрические органы, но электрорецепторов нет. Захват добычи звездочеты сопровождают характерной разрядной деятельностью, аналогичной той, какая присуща электрическому сому. Однако их разряды имеют небольшую величину и поэтому не могут парализовать добычу.

Разряды слабоэлектрических рыб первого рода в основном предназначены для локации. Естественно, что она может осуществляться только с помощью электрических рецепторов. У рыб они представляют собой производные органов чувств системы боковой линии. Эта система является механорецепторной. Ее рецепторы характеризуются полифункциональностью — они воспринимают давление, вибрации и, как считают некоторые исследователи, относительно сильные электрические поля.

Как же осуществлялось преобразование рецепторов боковой линии в электрические? Ответить на этот вопрос очень важно, так как именно развитие электрических рецепторов у какой-то предэлектрической рыбы повлекло за собой образование и развитие электрических органов.

В процессе эволюции, очевидно, была стадия, когда рецепторы боковой линии одновременно воспринимали как механические, так и электрические раздражители. Это подтверждают исследования, показывающие, что в ординарных рецепторах боковой линии неэлектрических рыб может возникать так называемый микрофонный эффект. Такая особенность свидетельствует о принципиальной возможности трансформации механочувствительных систем рыб в электрочувствительные.

Итак, первым шагом в процессе перехода от неэлектрических рыб к электрическим явилось приобретение отдельными видами рецепторов, чувствительных к электрическим раздражителям. На первой стадии эта чувствительность может быть неспецифической, как, например, У некоторых осетровых и сомовых, имеющих пассивные электрические рецепторы. Параллельно шло развитие электрических органов из мышечной ткани.

Электрическая информация

Какова же информационная роль электромагнитных полей в жизни рыб? Каково биологическое назначение разрядов, генерируемых рыбами? К сожалению, эти вопросы изучены недостаточно. Более или менее подробно исследовалось назначение разрядов и полей сильно- и слабоэлектрических рыб. Работы, посвященные изучению разрядов неэлектрических рыб, немногочисленны. В СССР в основном они проводились сотрудниками лаборатории ориентации рыб Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Академии наук СССР.

Результаты этих исследований позволяют установить экологические взаимосвязи в водоемах и наметить пути создания систем, управляющих поведением рыб.

Зависимость электрической активности рыб от условий среды

Ритмичность жизнедеятельности всех тканей организма, в том числе и электрических тканей рыб, зависит от внешних и внутренних причин. Различают экзогенные ритмы, связанные с внешними экологическими факторами, и эндогенные, обусловленные внутренними, генетическими механизмами. Рассмотрим зависимость разрядной деятельности электрических рыб от различных экологических факторов.

Сезонная активность. Этапы развития и циклы жизни, а следовательно, и разрядная деятельность зависят от сезона года. Черноморский звездочет в течение всего года генерирует разряды, характеризующиеся небольшой длительностью: 60—200 мс — у самцов и 150—400 мс — у самок, с максимумом энергии в интервале 250—400 Гц. Летом, в период нереста, звездочет генерирует разряды большей длительности: до 30 с — у самцов и 15 с — у самок. В этих разрядах максимум энергии приходится на 125-250 Гц.

У ската морской лисицы электрические разряды в разные сезоны года тоже отличаются. У самок максимальный разряд обнаруживается во время нереста весной и летом, а минимальный — осенью и зимой; у самцов — максимальный летом и осенью, минимальный — весной. Электрический разряд у самок длится летом 7—8 с и состоит из нескольких тысяч импульсов (каждый продолжается менее 1 мс). Осенью длительность разряда самок не превышает 1,5 с, количество импульсов снижается до 15, а длительность импульса возрастает до 120 мс Частотный состав максимальных разрядов располагается в диапазоне от 100 Гц до 2,5 кГц, а минимальных — от 600 до 1000 Гц.

Электрическая деятельность морских так называемых неэлектрических рыб также носит сезонный характер. Летом и осенью рыбы совершенно не генерируют разряды (даже с помощью принудительной стимуляции). Зимой же многие виды этих рыб (горбыль, ставрида, налим и др.) часто излучают импульсы спонтанно в состоянии повышенной двигательной активности.

Суточная активность. Смена освещенности в течение дня и ночи вызывает значительные изменения в поведении рыб. У них обнаружены четкие изменения двигательной и звуковой активности в связи с суточным ритмом жизнедеятельности. Экспериментальные наблюдения в природных и лабораторных условиях показали, что время суток влияет и на разряды, генерируемые рыбами. У гнатонемуса (семейство мормирообразных) было установлено характерное изменение частоты разрядов в зависимости от времени суток: днем — 8—10 Гц, ночью — 15—20 Гц. Если рыб содержать при постоянной освещенности (5 лк) или в темноте, то спустя три дня этот ритм у них исчезает: частота разрядов в дневное время составляет 10—15 Гц, а в ночное — 10 Гц. Некоторое увеличение разрядной активности в дневные часы объясняется повышением звукового фона.

Американский исследователь А. Штейнбах вел наблюдения в природных условиях за песчаной рыбой (представителем подотряда гимнотовидных), обитающей в бассейне реки Амазонки Днем она зарывается в песок на дне, а активной становится после захода солнца. В зависимости от фаз активности частота появления разрядов песчаной рыбы значительно меняется. Высокая частота разрядов характерна для плавающей рыбы, а низкая — Для отдыхающей в песке.

Хотя изменения электрической активности четко совпадают с изменениями освещенности, исследователи считают, что свет оказывает на электрическую деятельность косвенное влияние. Медленное повышение частоты разрядов перед выходом рыб из песка начинается при отсутствии изменений в интенсивности света. Понижение частоты разрядов происходит до рассвета, когда рыбы снова зарываются в песок.

При искусственном цикле освещения «день — ночь» песчаные рыбы вели себя так же, как в природных условиях. При постоянном слабом искусственном освещении (в течение двух суток) периодичность изменений частоты разрядов сохранялась. Это свидетельствует о том, что электрическая активность песчаных рыб в основном обусловлена внутренним, эндогенным ритмом. Изменение частоты разрядов в какой-то отрезок времени может произойти под влиянием внешних факторов: резкого изменения освещенности, звука и других раздражителей. Дальнейшие опыты показали, что естественное изменение освещенности в течение суток, по-видимому, синхронизирует эндогенный ритм электрической активности песчаных рыб.

Следовательно, действие экологических факторов на электрическую активность рыб проявляется па фоне внутреннего, эндогенного, ритма. Различия, существующие в проявлении внешнего и внутреннего ритмов электрической активности у гнатонемуса (семейство мормирообразных) и песчаной рыбы (семейство гимнотовидных), связаны, по-видимому, с образом их жизни. У гимнотовидных реки Амазонки он такой же, как у ночных хищников. Это позволяет рыбам данной группы «выйти» из-под действия дневных хищников, «выработать» свой внутренний ритм поведения. Мормирообразные же экологически более связаны в своем поведении с другими хищными рыбами, потому определенная освещенность приобрела для них четкое сигнальное значение в проявлении их активности.

Совершенно другой ритм электрической активности характерен для гимнотовидных рыб, обитающих в реке Рио-Негро. Ночью они неактивны и рассредоточены по своим участкам на мелководьях вдоль берега. Днем рыбы становятся активными, покидают ночные участки и образуют стаи на глубинах 15—20 м на расстоянии около 100 м от берега. Наблюдения за электрической активностью этих рыб проводились в реке Рио-Негро при помощи портативных регистрирующих устройств (в которые входили электроды, транзисторный усилитель, магнитофон), установленных на специальных буях в разных участках реки. Дневную активность гимнотовидных реки Рио-Негро объясняют отсутствием дневных хищников.

Разрядная деятельность неэлектрических рыб также зависит от времени суток и изменения освещенности. Опыты, проведенные в 1968 г. американскими учеными Е. Бархамом, Р. Говди и другими, показали, что количество электрических импульсов, генерируемых тиляпиями, с наступлением ночи возрастает (от нескольких десятков в минуту в 18 ч дня до 2 тыс. к середине ночи). Увеличение числа импульсов ночью у верховки, красноперки, макроподов, вьюнов отмечали советские исследователи.

Влияние температуры на разрядную деятельность электрических рыб впервые обнаружено в опытах на электрическом соме. Длительность промежутка между электрическими залпами увеличивается с понижением температуры: при 32°— 1,5 мс; 22°— 3,2; 12°— 9,8 мс. У черноморского звездочета и морской лисицы при понижении температуры от 18—22 до 8 амплитуда напряжения уменьшается на 15—20 мкВ и снижается частотный состав разрядов. Изменения разрядной активности связаны не только с влиянием температуры на нервные центры, но и с непосредственным действием температуры на ткань электрических органов.

Частота и амплитуда разрядов обычно возрастают с повышением температуры. Однако увеличение частоты разрядов при повышении температуры идет только до определенной границы, после чего наблюдается обратный эффект. Морская лисица, относящаяся к холоднолюбивым рыбам, при 21° генерирует более частые разряды, чем при 25°

Изменяются в зависимости от температуры частота и длительность разрядов электрического сома. При увеличении температуры воды их длительность возрастает. Максимальная частота разрядов (600 импульсов в секунду) зарегистрирована у сома при температуре 29°.

Доказательство влияния температуры на характер разрядной деятельности через центральную нервную систему получил еще в 1910 г. немецкий ученый С. Гартен в опытах на электрическом соме. Избирательно охлаждая или нагревая только голову или туловище (место расположения электрических органов), Гартен отметил изменение количества разрядов. При охлаждении головы частота разрядов уменьшалась (хотя температура электрического органа оставалась неизменной), при нагревании — увеличивалась.

Однако температура влияет и непосредственно на ткани электрических органов рыбы. Разрядная деятельность гнатонемуса менялась по мере уменьшения и увеличения оптимальной температуры: при охлаждении воды до 13° и нагревании до 35° напряжение разрядов гнатонемуса уменьшалось, а продолжительность отдельных импульсов увеличивалась (ниже 13° и выше 35° электрическая деятельность практически не отмечалась). При оптимальной температуре 24—26° длительность импульса составляла 280—300 мкс, при 21° С — 800 мкс, при 16° С — 2,5 мс, т. е. увеличивалась почти в 8 раз.

Влияние температуры на разрядную деятельность черноморского звездочета изучал Н. А. Михайленко. Рыбу, выловленную из воды с температурой 20—22°, помещали в воду с температурой 8°. После получасовой адаптации рыбы к новым условиям производились замеры ее разрядов. Обнаружилось, что амплитуда разрядов звездочета уменьшалась на 15—20 мкВ по сравнению с нормой. В опытах при повышении температуры воды с 10 до 24° отмечалось увеличение амплитуды разрядов на 20— 25 мкВ.

Влияние солености. Электропроводность воды в природных условиях сильно варьирует в зависимости от количества содержащихся в воде солей. Чем больше их растворено в воде, тем выше ее электропроводность. Чтобы выяснить, как влияет соленость воды на разряды рыб, проводили специальные опыты на нильском слонике. Рыб помещали в воду с различной концентрацией поваренной соли и разным соотношением дистиллированной и аквариумной воды. Потом производили измерения параметров разряда испытуемых и контрольных рыб. Опыты проводили при температуре 26°.

Оказалось, что в воде с высокой электропроводностью амплитуда разрядов понижается по мере повышения концентрации солей. Форма импульсов при этом не меняет ся. Уменьшение электропроводности раствора (при добавлении дистиллированной воды) влияло на форму импульсов: амплитуда разрядов равномерно увеличивалась. В дистиллированной воде амплитуда разрядов резко понижалась.

Использование рыбами электрических полей

Электрическая локация

Еще Дарвину было известно, что некоторые рыбы имеют небольшие электрические органы. Разряды, излучаемые ими, настолько слабы, что казались естествоиспытателям совершенно бесполезными. Эти органы считались псевдоэлектрическими, рудиментарными. Однако в 1958 г. Лиссман показал, что рыбы с «рудиментарными» электрическими органами используют свои слабые электрические поля для локации и взаимосвязи. Исследуя слабоэлектрических рыб, Лиссман обнаружил две характерные особенности их поведения. Первая заключается в том, что при плавании такие рыбы стремятся поддерживать неизменным положение горизонтальной оси тела (передвигаются они, как правило, за счет ундулирующих, т. е. колебательных, волнообразных движений спинного плавника). Вторая особенность — четкая локация помещенных в воду рядом с рыбами различных предметов.

Особенно детально Лиссман изучил поведение гимнарха. Плавая, гимнарх никогда не ударяется ни о препятствия на своем пути, пи о стенки аквариума. Интересен способ, каким гимнарх исследует незнакомые объекты. Он поворачивается к нему хвостом и его кончиком как бы ощупывает его на расстоянии с разных сторон. Как известно, в хвосте у гимнарха находится электрический орган, который генерирует импульсы частотой 300 Гц. Лиссман предположил, что именно этот орган участвует в локации.

Выше говорилось о боковой линии — специализированной системе локации объектов, которым обладают рыбы. Однако, используя ее, рыба не может обнаружить неподвижные объекты, если она не движется и не создает потоки воды. Не может она также различать объекты, геометрически идентичные по форме и размеру, но отличающиеся по электрическим свойствам. Между тем опыты на гимнархе показали, что слабоэлектрические рыбы обладают такими способностями.

Эти опыты заключались в следующем. Рыб, длина одной из которых составляла 52 см, а другой — 54 см, помещали в большой аквариум, оборудованный специальной установкой (рис. 16). Для сравнения использовали геометрически идентичные цилиндрические сосуды длиной 15 см, с внутренней емкостью 80 см^3. Их электропроводность изменяли, помещая внутрь электролиты и диэлектрики. (Сосуды были изготовлены из материала с электропроводностью, близкой электропроводности воды)

За каждым сосудом на тонкой проволоке, связанной с регистрирующим устройством, подвешивали кусочки пищи. Когда гимнарх захватывал пищу, проволочка натягивалась, благодаря чему прикрепленное к ее концу записывающее острие перемещалось, и на вращающемся барабане фиксировался подход рыбы к соответствующему объекту. У рыб вырабатывали условный рефлекс, «поощряя» пищей за правильный выбор и «наказывая» ударом палочки за неправильный.

В первой серии опытов рыбы быстро научились отличать сосуды с более высокой электропроводностью (с аквариумной водой) от сосудов с диэлектрическими свойствами (с парафином, воздухом и дистиллированной водой).

Во второй серии опытов исследовали способность рыб различать геометрически и оптически идентичные сосуды с различной электропроводностью. В специальных опытах выяснялась возможность различения рыбами электрически одинаковых сосудов с различными реактивами. Было установлено, что гимнарх различает геометрически и оптически одинаковые сосуды с разной электропроводностью, но не может отличить сосуды, содержащие разные химические вещества.

Определялась также степень чувствительности гимнарха к объектам с разной электропроводностью. Оказалось, что гимнарх не может различать геометрически идентичные объекты, имеющие одинаковую электропроводность, но различную внутреннюю структуру. Наименьший объект, электрически отличимый гимнархом от воды, представлял собой стеклянную трубочку диаметром 0,2 см.

Рис. 16. Установка дли выработки у слабоэлектрических рыб условных рефлексов на объекты одинаковых размеров

1 — сосуды с различной электропроводностью, 2 — кусочки пищи, 3 — регистрирующее устройство

Таким образом, было установлено, что при локации различных объектов гимнарх использует электрический орган. Каков же механизм электрической локации у рыб?

В 1950 г. К. Коэтс высказал предположение, что электрический угорь использует радиолокационный прием. Как известно, принцип действия радиолокаторов основан на измерении времени, истекшего между моментами посылки электромагнитного импульса и возвращения эхо-сигнала, отраженного от препятствия (объекта локации). Зная скорость распространения электромагнитных волн (300 тыс. км/с)[7], можно приблизительно вычислить расстояние до обнаруженного объекта. По мнению Коэтса, и угорь каким-то образом ощущает время между посылкой импульса и возвращением эхо-сигнала.

Несостоятельность этой гипотезы очевидна с точки зрения как физики, так и физиологии. Рыбы генерируют разряды электрического тока, который не отражается от предметов. Конечно, некоторое количество энергии разряда уходит на образование электромагнитных волн. Однако в воде они затухают с увеличением расстояния. Кроме того, невозможно представить, чтобы рыба могла «измерить» промежуток времени между посылкой и приемом импульса. Так, если объект обнаруживается на расстоянии 1 м, то сигнал должен пройти 1 м до объекта и столько же обратно, т. е. 2 м. Нетрудно подсчитать, что время прохождения такого расстояния электромагнитной волной составит одну пятнадцатимиллионную секунды. Такие ничтожные промежутки времени живые существа различать не могут.

Иную гипотезу о механизме электрической локации рыб выдвинул Лиссман, тщательно изучавший ориентацию гимнарха. Он обнаружил, что рыба создает вокруг себя характерное электрическое поле дипольного типа. Если в воде нет никаких объектов, диполь симметричен. Его конфигурация зависит и от электропроводности воды и от искажений, которые возникают, если в электрическом поле находятся объекты, отличающиеся по своей электропроводности от воды. При этом объекты с электропроводностью большей, чем у воды, сгущают вокруг себя электрическое поле, а объекты с меньшей электропроводностью рассредоточивают его (рис. 17). Изменения конфигурации поля влечет за собой соответствующие сдвиги в распределении электрических потенциалов по поверхности тела рыбы. Рыба воспринимает их с помощью электрических рецепторов, расположенных в области головы, благодаря чему определяет местонахождение объекта.

Специальные опыты показали, что у гимнарха (гимнотуса, гнатонемуса и мормируса) чувствительность к внешним электрическим полям значительно выше, чем у других рыб. Гимнарх способен воспринимать внешнее электрическое поле напряженностью в сотые доли микровольта на сантиметр. Именно этим объясняются описанные выше результаты опытов с гимнархом по определению геометрически идентичных объектов с различной электропроводностью.

Таким образом, гимнарх производит локацию объектов с помощью особого электрического механизма. Чтобы проверить эффективность его работы, Лиссман поставил модельный эксперимент в аквариуме. С помощью двух неподвижно закрепленных электродов, на которые от генератора подавались импульсы, аналогичные импульсам гимнарха, в воде создавалось электрическое поле дипольного типа. К осциллографу подключались 25 воспринимающих электродов, расположенных по форме тела гимнарха. Когда в смоделированное дипольное поле гимнарха вносили различные объекты, потенциалы на воспринимающих электродах значительно изменялись.

Рис. 17. Распределение силовых линий в электрической поле гимнарха под влиянием объекта со свойствами диэлектриков (а) в проводника (б)

Оказалось, что подобным методом вполне возможно «лоцировать» крупные разнообразные объекты на небольшом расстоянии. Добиться такой же точной локации мелких объектов, какая наблюдается у гимнарха, не удалось. Однако эта способность гимнарха связана с деятельностью тонких механизмов рецепции и, в частности, с тем, что он может выделять полезные электрические сигналы из шума.

Модельные опыты показали, что незначительные перемещения воспринимающих электродов в пространстве существенно влияют на изменения потенциалов. Этим объясняется своеобразный способ плавания всех слабоэлектрических рыб — они стремятся сохранять положение оси своего тела неизменным, чтобы иметь возможность осуществлять локацию.

В последнее время экспериментально установлено, что электрическую локацию, сходную с локацией гимнарха, использует большинство видов гимнотовидных и мормирообразных, в том числе и электрический угорь.

Некоторые предварительные данные говорят о том, что подобная форма ориентации в пространстве присуща и другим рыбам: обыкновенным скатам, морской миноге, а также некоторым неэлектрическим рыбам, имеющим электрорецепторы,— осетровым, сомовым.

Описанный механизм электрической локации может быть смоделирован и использован в технике в практических целях, например для отыскания под водой металлических предметов, для регистрации рыб, проходящих через рыбопропускные сооружения, и т. д.

Электрические поля — средство общения рыб

С помощью электрических полей рыбы могут обмениваться различной информацией. В настоящее время значение таких полей в общении рыб экспериментально установлено лишь для некоторых из них. Электрические сигналы можно разделить на сигналы опознавания пищевых объектов, групповые, агрессивно-оборонительные, межполовые опознавательные и стайные, с помощью которых рыбы собираются вместе.

Рассмотрим каждую из этих групп сигналов в отдельности.

Сигналы опознавания пищевых объектов. Многие виды рыб имеют электрорецепторы с высокой чувствительностью, благодаря чему могут использовать биоэлектрические разряды других рыб. Известно, например, что акулы, отыскивая пищу, воспринимают различные сигналы, воспроизводимые их жертвами. Они реагируют на низкочастотные колебания, создаваемые рыбами, и на выделяемые ими химические вещества. Однако большинство исследователей отмечают, что акул привлекают какие-то сигналы, испускаемые их жертвами во время рывков и бросков при испуге (так называемая эманация страха). Характерно, что именно эти движения рыб сопровождаются наиболее сильными биоэлектрическими разрядами. В связи с этим возникло предположение, что акулы и скаты (близкие родственники), обладающие высокой чувствительностью к внешним электрическим полям, могут различать на некотором расстоянии движущихся рыб по их биопотенциалам.

С целью проверки этой гипотезы были проведены специальные опыты с морской лисицей и камбалой. Ската помещали в один аквариум, а камбалу — в другой. Аквариумы были химически, акустически и оптически изолированы друг от друга. Между ними осуществлялась только электрическая связь. В аквариуме с камбалой находились воспринимающие электроды, соединенные через усилитель с воспроизводящими электродами, размещенными в аквариуме с морской лисицей. В процессе опытов снималась электрокардиограмма морской лисицы.

Было обнаружено, что, если камбала находилась на расстоянии 10—15 см от приемных электродов, величина ее биопотенциалов оказывалась достаточной для возбуждения ската.

Способность скатов воспринимать биопотенциалы других рыб подтвердили также опыты, в которых с помощью магнитофона воспроизводилась предварительная запись биопотенциалов камбалы. Эти опыты проводились в крупных бассейнах с морской водой диаметром 1,8 м по условнорефлекторной методике. Посредством двух электродов, помещенных в грунт на дне бассейна, в воде генерировалось модельное биопотенциальное поле камбалы. Скат свободно передвигался в бассейне, и каждый раз, когда он проплывал над электродами, ему бросали кусок мяса. Приблизительно после 50 таких «тренировок» у животных обычно вырабатывался условный рефлекс. Скаты плавали над электродами, и при включении модельного поля камбалы устремлялись к участку грунта, где помещались электроды.

Таким образом, акулы и скаты могут использовать биопотенциальные разряды рыб, которые составляют их пищу, для отыскания корма. По-видимому, такой же способностью обладают и некоторые другие рыбы, имеющие электрорецепторы: американский сомик, отдельные представители осетровых и хищные слабоэлектрические рыбы.

Групповые сигналы впервые были обнаружены у электрического угря Коэтсом. Было замечено, что некоторые разряды одного угря привлекают к нему других рыб. Это явление подтвердилось наблюдениями в природных условиях. С целью выяснения информационной роли разрядов угря проводились опыты как с искусственными, так и с естественными разрядами.

Опыты по выяснению действия на угрей искусственных разрядов, сходных с разрядами угря, проводились в бассейне размерами 4,1 X 1,2 X 0,3 м. Регистрирующие электроды устанавливались с одной стороны бассейна по его длине, а стимулирующие — посредине бассейна. Расстояние между электродами составляло 60 см. Разряды изменялись по частоте следования, напряжению и длительности импульсов. Реакции оценивали по приближению угря к стимулирующим электродам, ответным разрядам, а также по ориентировочным реакциям: кусанию и толканию электродов.

Было установлено, что при излучении разрядов угорь возбуждается, посылает ответные разряды и подходит к стимулирующим электродам. Наиболее активно угорь реагировал на разряды, состоящие из импульсов длительностью 5 мс и частотой следования 100 импульсов в секунду при напряженности поля от 1,5 до 0,25 В на 1 см. На разряды большей и меньшей напряженности реакция снижалась. Частота следования импульсов тоже оказывала влияние на реакцию угрей: она ослабевала при частоте следования импульсов меньше 10 и больше 200 импульсов в секунду. Разряды «угреподобного» типа привлекали угрей, и рыбы сопровождали перемещаемые по водоему стимулирующие электроды.

Опыты с естественными разрядами угря проводились по методу, условно названному «актеры—зрители», в двух вариантах. В первом варианте и «актера» (угря, генерирующего разряды), и «зрителей» (угрей, воспринимающих разряды) помещали в одном бассейне. «Актер» находился в сетчатом садке, и его электрическую деятельность периодически стимулировали прикосновением стеклянной палочки к телу. Разряды угря контролировали с помощью воспринимающих электродов и регистрирующей аппаратуры. При каждом разряде «актера» остальные угри возбуждались (на расстоянии не далее 7 м) и подплывали к нему.

Однако так как в этом варианте опытов все угри находились в одном бассейне, они могли пользоваться не только электрическими каналами связи. Чтобы исключить вероятность связи иными способами, во втором варианте опытов «актера» и «зрителей» помещали отдельно, в двух аквариумах, между которыми сохранялась только электрическая связь. Разряды «актера» по проводам передавались на электроды, находившиеся в аквариуме с угрями-«зрителями». Опыты показали, что и в этом случае отмечается эффект привлечения угрей, особенно голодных, к электродам. Подходящие к электродам угри как бы исследовали излучаемые разряды и сами начинали их генерировать. Эффект привлечения наблюдался на расстоянии от электродов не более 7 м.

Таким образом, можно сделать вывод, что разряды с высокой частотой следования импульсов (в среднем 100 импульсов в секунду) являются сигналами привлечения угрей друг к другу. Основываясь на экспериментальных данных (угри привлекаются только на охотничьи сигналы, и при входе в зону действия электрического поля они тоже начинают активно их генерировать), можно предполагать, что разряды, привлекающие угрей, имеют значение сигналов о местонахождении пищи.

Групповые сигналы есть не только у гимнотовидных, к которым относится угорь, но и у рыб других отрядов, например у мормирообразных. Для определения сигнального значения импульсов у этих рыб Лиссман поставил следующие опыты. Ученый использовал аквариум, разделенный на два отсека перегородкой из двух слоев марли, исключавшей оптический контакт между рыбами. В один из них помещали одну рыбу, а спустя некоторое время во второй — другую. Наблюдения показали, что в дневное время обе рыбы лежали на дне аквариума неподвижно, но их импульсация была в определенных пределах синхронна. Если к одной рыбе прикасались стеклянной палочкой и ее импульсация увеличивалась, то же происходило с другой рыбой.

В ночное время при слабом освещении можно было видеть, что обе рыбы всплывают и начинают плавать вдоль перегородок, явно ощущая присутствие друг друга. Разряды рыб при этом значительно усиливались. Эти наблюдения с несомненностью свидетельствуют о том, что свои импульсы рыбы используют и как сигналы группового общения.

Агрессивно-оборонительные сигналы характерны для рыб, у которых четко выражена внутривидовая иерархия а также у территориальных одиночных или парных рыб, в частности у гимнарха. Гимнарх — территориальная рыба: перед размножением он строит гнездо из плавающих растений, куда откладывает крупную (до 1 см в диаметре) икру. Гнездо находится в середине его территории. Самец охраняет гнездо во время инкубационного периода (3—4 дня), в течение которого он очень агрессивен к особям своего вида. Благодаря высокой чувствительности к электрическим сигналам он обнаруживает своих «конкурентов» на значительных расстояниях. Для доказательства этого были проведены специальные опыты.

В бассейн, где находился гимнарх, помещали несколько пар электродов, на которые подавали записанные на магнитофоне электрические импульсы гимнархов (напряжение на электродах достигало 3 В). Таким образом, в воде моделировалось электрическое поле гимнарха. Опыты показали, что гимнарх атакует излучающие электроды. Кроме того, было установлено, что при изменении частоты импульсов в широком диапазоне (т. е. они значительно отличаются от характерных импульсов для гимнарха) агрессивная реакция на электроды у рыбы сохраняется. По-видимому, гимнарх использует электрические сигналы не только во внутривидовых, но и в межвидовых отношениях.

Столь же четко выражены сигналы, используемые в агрессивных отношениях, и у мормирообразных. Это также связано с их территориальностью. Если поместить двух рыб в один аквариум, частота их разрядов сразу же увеличивается, затем они нападают друг на друга, пытаясь откусить хвостовой стебель. Именно в этой части тела и расположены их электрические органы.

Исследователи, наблюдавшие аналогичное поведение мормирообразных в природных условиях, пришли к выводу, что они применяют электрические разряды для охраны своей территории. Установлено, что рыбы-соперники по характеру разрядов определяют силу противника. При сильном разряде одной рыбы электрическая деятельность другой обычно подавляется.

Наибольшую роль агрессивно-оборонительные сигналы играют в связи с внутривидовой иерархией. В этом отношении характерно поведение гимнотуса, обитающего в реках Южной Америки.

Эта ночная территориальная рыба, достигающая 60 см в длину, имеет четко выраженную иерархическую организацию. Территория каждой особи, на которой она питается, занимает площадь около 0,4 м^2, эти участки находятся на расстоянии не менее 3 м друг от друга. Несмотря на это, гимнотусы при сближении до 2 м обмениваются электрическими сигналами.

Выделено четыре типа агрессивно-оборонительных сигналов, сопровождаемых соответствующими позами. Разряд постоянной относительно высокой частоты следования импульсов (100—500 в 1 с) расшифровывается воспринявшей его особью как сигнал о наличии соперника и вызывает атаку при его приближении на расстояние не более 20 см. Подобные разряды рыбы этого вида используют также для локации.

Разряд, генерируемый вблизи соперника, воспринимается как сигнал «поддержания атаки». При этом рыбы располагаются боком друг к другу так, что хвост одной находится у головы другой и создаваемые ими поля направлены в область тела с наибольшей концентрацией электрорецепторов. Таким образом достигается наибольшее обоюдное стимулирующее воздействие.

Разряд, прекращающийся на короткий период (менее чем на 1,5 с), а затем возобновляющийся с новой силой,— сигнал, предшествующий броску на соперника. Разряд, прерывающийся на 1,5 с и более,— сигнал, приостанавливающий сражение. Его обычно генерирует более слабая рыба, которая как бы просит пощады. Описанные сигналы были изучены в лабораторных и природных условиях.

Таким образом, электрические рыбы широко используют агрессивно-оборонительные электрические сигналы. Следует отметить, что и неэлектрические рыбы — цихлидовые, макроподы, щуки, окуни, угри и т. д.— сопровождают агрессивно-оборонительные отношения характерной разрядной деятельностью.

Межполовые опознавательные сигналы. Некоторые факты говорят об использовании рыбами электрической сигнализации для различения особей противоположного пола. Так, черноморский звездочет в период размножения генерирует характерные разряды. Их напряжение и длительность увеличиваются у самок по мере созревания гонад, достигая максимума в последних стадиях зрелости; у самцов напряжение разрядов в это время становится минимальным, а длительность — максимальной.

Еще более четко различаются межполовые опознавательные сигналы у шиповатого ската: у самок их напряжение максимально весной и летом (в период нереста), а у самцов — летом и осенью. При этом характер разрядов и самок, и самцов меняется по мере полового созревания рыб.

Биоэлектрические поля стаи рыб. Стайное поведение рыб изучали многие исследователи. Одни вскрывали механизм этого явления, другие пытались понять биологическое назначение стаи в жизни рыб. Однако многие вопросы стайного поведения еще не ясны. Например, какой механизм обусловливает целостность стаи при очень быстрых поворотах? В естественных условиях стаи бывают настолько велики, что объяснить их одновременные повороты зрительной передачей информации невозможно Это нельзя объяснить и звуковой сигнализацией, так как сигналов такого типа у стайных рыб нет.

Сотрудники лаборатории ориентации рыб Института эволюционной морфологии и экологии животных им А. Н. Северцова Академии наук СССР предположили, что биоэлектрические поля используются в стайном поведении. Однако напряженность полей, создаваемых разрядами неэлектрических рыб, незначительна (для большинства видов она составляет около 10 мкВ на 1 см на расстоянии 5—10 см от рыбы) Такие поля неэлектрические рыбы не воспринимают. Если это так, то имеют ли их биоэлектрические поля биологическое значение, или они представляют собой только побочный результат деятельности мышц и нервов?

Интересные данные получены в опытах по выяснению зависимости амплитуды и длительности биоэлектрических разрядов, образующих поля, от количества рыб. Вначале опыты проводились со стайкой тетрагоноптерусов (длина рыбы 5—7 см) в аквариуме размером 11 x 35 x 40 см. Разряды регистрировались с помощью двух пар электродов и шлейфового осциллографа. В аквариум последовательно подсаживали 40 рыб. Чтобы рыбы совершали маневры в стае (одновременные повороты), их пугали резко движущейся тенью. Запись разрядов производилась в диапазоне частот 50—1000 Гц.

Полученные данные показали, что с увеличением количества рыб в стае амплитуда разрядов возрастала, но незначительно[8], а длительность значительно: если у одной-двух особей сигнал длился 6—12 мс, то в стае из 40 рыб 150—280 мс. В опытах на молоди угря по мере увеличения количества рыб от 1 до 80 амплитуда электрических разрядов возрастала в 14 раз.

В дальнейшем опыты по суммированию биоэлектрических полей в стае проводили в естественных условиях на гольянах и дальневосточных гольцах. Было подтверждено, что с увеличением количества рыб в стае амплитуда и длительность разрядов возрастают. Именно поэтому разряды стаи рыб удается записать на значительно большем расстоянии, чем разряды одной особи: если разряды одного гольяна можно зарегистрировать на расстоянии до 30—40 см, а гольца — до 1 м, то разряды стаи гольянов из 100 особей фиксируют на расстоянии до 2,5 м, а стаи гольцов — до 3,5 м Естественно, что величина амплитуды суммированных электрических полей зависит не только от количества рыб в стае, но и от активности и синхронности генерирования ими разрядов.

В 1967 г. биоэлектрическое поле стаи атеринок было зарегистрировано на расстоянии 12—15 м. Стая состояла примерно из 500—600 особей, в поперечнике равнялась 2,5 м и двигалась относительно монолитно.

Суммированное биоэлектрическое поле стаи имеет напряженность, соответствующую чувствительности рыб. Повышению чувствительности рыб к полю стаи способствует также длительное непрерывное воздействие на них импульсов суммированного разряда.

Эти данные послужили основанием для гипотезы об использовании рыбами биоэлектрического поля стаи в целях ориентации. Предполагается, что стая с помощью своего биоэлектрического поля осуществляет электролокацию, а также и ориентируется в пространстве благодаря изменению параметров поля при его взаимодействии с магнитным полем Земли. Существование биоэлектрического поля стаи позволяет объяснить ее мгновенные повороты и целостность. Величина напряженности поля стаи, по-видимому, несет рыбам информацию о количестве составляющих ее особей.

В связи с образованием вокруг стай рыб биоэлектрического поля ученых заинтересовала возможность электропеленгации рыб и использования ее в практических целях. Электрические разряды рыб регистрируют двумя способами: по напряжению и току. Электрического угря и ската можно по потенциалам разрядов обнаружить на расстоянии 10 м, африканского слоника — 2 м, а неэлектрических рыб — вьюна и ставриду — 20—30 см; по силе тока рыб можно обнаружить на расстоянии, большем примерно в 5—10 раз. На современном уровне развития техники электропеленгация одиночных промысловых рыб невозможна, за исключением крупных рыб, например осетров, лососей, сомов, создающих биоэлектрические поля большой напряженности. Однако вполне реальна электропеленгация больших стай рыб с высокой напряженностью их электрических полей.

Электрическая навигация

Мысль о возможности ориентации животных по магнитному полю Земли высказал еще в 1855 г. Миддендорф. Имеются данные о чувствительности к магнитному полю Земли насекомых, улиток, водорослей[9]. Говоря о возможности использования рыбами магнитного поля Земли для целей навигации, естественно поставить вопрос, а могут ли они вообще воспринимать это поле.

На магнитное поле Земли в принципе могут реагировать как специализированные, так и неспециализированные системы. В настоящее время не доказано, что у рыб имеются чувствительные к этому полю специализированные рецепторы.

Как воспринимают магнитное поле Земли неспециализированные системы? Более 40 лет назад было высказано предположение, что основой таких механизмов могут быть токи индукции, возникающие в теле рыб при их движении в магнитном поле Земли. Одни исследователи считали, что рыбы во время миграций используют электрические индукционные токи, возникающие в результате движения (течения) воды в магнитном поле Земли. Другие полагали, что некоторые глубоководные рыбы используют индукционные токи, возникающие в их теле при движении.

Рассчитано, что при скорости движения рыбы 1 см в секунду на 1 см длины тела устанавливается разность потенциалов около 0,2—0,5 мкВ. Многие электрические рыбы, обладающие специальными электрорецепторами, воспринимают напряженность электрических полей еще меньшей величины (0,1—0,01 мкВ на 1 см). Таким образом, в принципе они могут ориентироваться на магнитное поле Земли при активном перемещении или пассивном сносе (дрейфе) в потоках воды.

Анализируя график пороговой чувствительности гимнарха, советский ученый А. Р. Сакаян сделал вывод, что эта рыба чувствует количество протекающего в ее теле электричества, и высказал предположение о способности слабоэлектрических рыб определять направление своего пути по магнитному полю Земли.

Сакаян рассматривает рыбу как замкнутый электрический контур. При движении рыбы в магнитном поле Земли по ее телу в результате индукции в вертикальном направлении проходит электрический ток. Количество электричества в теле рыбы при ее перемещении зависит только от взаимного расположения в пространстве направления пути и линии горизонтальной составляющей магнитного поля Земли. Следовательно, если рыба реагирует на количество электричества, протекающего через ее тело, она может определить свой путь и его направление в магнитном поле Земли.

Таким образом, хотя вопрос об электронавигационном механизме слабоэлектрических рыб еще окончательно не выяснен, принципиальная возможность использования ими токов индукции не вызывает сомнений.

Электрические рыбы в значительном большинстве — «оседлые», немигрантные формы. У мигрантных неэлектрических видов рыб (тресковые, сельдевые и др.) электрических рецепторов и высокой чувствительности к электрическим полям не обнаружено: обычно она не превышает 10 мВ на 1 см, что в 20 000 раз ниже напряженности электрических полей, обусловленных индукцией. Исключением являются неэлектрические рыбы (акулы, скаты и др.), имеющие особые электрорецепторы. При движении со скоростью 1 м/с они могут воспринимать индуцированное электрическое поле напряженностью 0,2 мкВ на 1 см. Электрические рыбы чувствительнее неэлектрических к электрическим полям примерно в 10 000 раз. Это говорит о том, что неэлектрические виды рыб не могут ориентироваться на магнитное поле Земли, используя токи индукции. Остановимся на возможности использования рыбами биоэлектрических полей при миграциях.

Практически все типично мигрирующие рыбы — стайные виды (сельдевые, тресковые и др.). Исключение составляет только угорь, но, переходя в мигрантное состояние, он претерпевает сложный метаморфоз, что, возможно, сказывается на генерируемых электрических полях.

В период миграции рыбы образуют плотные организованные стаи, движущиеся в определенном направлении. Небольшие косячки этих же рыб не могут определить направление миграции.

Почему же рыбы мигрируют в стаях? Некоторые исследователи объясняют это тем, что по законам гидродинамики движение рыб в стаях определенной конфигурации облегчается. Однако существует и другая сторона этого явления. Как уже говорилось, в возбужденных стайках рыб биоэлектрические поля отдельных особей суммируются. В зависимости от количества рыб, степени их возбуждения и синхронности излучения общее электрическое поле может значительно превышать объемные размеры самой стаи. В подобных случаях напряжение, приходящееся на одну рыбу, может достигать такой величины, что она способна воспринимать электрическое поле стаи даже при отсутствии электрорецепторов. Следовательно, рыбы могут использовать электрическое поле стаи в целях навигации благодаря его взаимодействию с магнитным полем Земли.

А как ориентируются в океане нестайные рыбы-мигранты — угри и тихоокеанские лососи, совершающие длительные миграции? Европейский угорь, например, становясь половозрелым, направляется из рек в Балтийское море, затем в Северное море, попадает в Гольфстрим, движется в нем против течения, пересекает Атлантический океан и приходит в Саргассово море, где он размножается на большой глубине. Следовательно, угорь не может ориентироваться ни по Солнцу, ни по звездам (по ним ориентируются во время миграций птицы). Естественно возникает предположение, что, так как большую часть своего пути угорь проходит, находясь в Гольфстриме, он использует для ориентации течение.

Попробуем представить, как ориентируется угорь, находясь внутри многокилометровой толщи движущейся воды (химическая ориентация в этом случае исключается)[10]. В толще воды, все струйки которой перемещаются параллельно (подобные потоки называются ламинарными), угорь движется в одном направлении с водой. В этих условиях его боковая линия — орган, позволяющий воспринимать локальные потоки воды и поля давления,— работать не может. Точно так же, плывя по реке, человек не ощущает ее течения, если не смотрит на берег.

Может быть, морское течение не играет никакой роли в механизме ориентации угря и его миграционные пути случайно совпадают с Гольфстримом? Если так, то какие же сигналы окружающей среды использует угорь, чем он руководствуется при ориентации?

Остается предположить, что угорь и тихоокеанский лосось используют в своем ориентационном механизме магнитное поле Земли. Однако специализированных систем для его восприятия у рыб не обнаружено. Но о ходе опытов по выяснению чувствительности рыб к магнитным полям оказалось, что и угри, и тихоокеанские лососи обладают исключительно высокой чувствительностью к электрическим токам в воде, направленным перпендикулярно оси их тела. Так, чувствительность тихоокеанских лососей к плотности тока составляет 0,15*10-2 мкА на 1 см^2, а угря — 0,167*10-2 на 1 см^2.

Была высказана мысль об использовании угрем и тихоокеанскими лососями геоэлектрических токов, создаваемых в воде океана течениями. Вода — проводник, движущийся в магнитном поле Земли. Возникающая в результате индукции электродвижущая сила прямо пропорциональна напряженности магнитного поля Земли в данной точке океана и определенной скорости течения.

Группа американских ученых на трассе движения угря провела инструментальные замеры и расчеты величин возникающих геоэлектрических токов. Выяснилось, что плотности геоэлектрических токов составляют 0,0175 мкА на 1 см^2, т. е. почти в 10 раз выше чувствительности к ним рыб-мигрантов. Последующие опыты подтвердили, что угри и тихоокеанские лососи избирательно относятся к токам с подобной плотностью. Стало очевидно, что угорь и тихоокеанские лососи могут использовать для своей ориентации при миграциях в океане магнитное поло Земли и морские течения благодаря восприятию геоэлектрических токов.

Советский ученый А. Т. Миронов предположил, что при ориентации рыбы используют теллурические токи, впервые обнаруженные им в 1934 г. Механизм возникновения этих токов Миронов объясняет геофизическими процессами. Академик В. В. Шулейкин связывает их с электромагнитными полями в космосе.

В настоящее время работами сотрудников Института земного магнетизма и распространения радиоволн в ионосфере АН СССР установлено, что постоянная составляющая полей, образуемых теллурическими токами, не превышает напряженности 1 мкВ на 1 м.

Советский ученый И. И. Рокитянский предположил, что, поскольку теллурические поля являются индукционными полями с разными амплитудами, периодами и направлениями векторов, рыбы стремятся уходить в места, где величина теллурических токов меньше. Если это предположение правильно, то в период магнитных бурь, когда напряженность теллурических полей достигает десятков — сотен микровольт на метр, рыбы должны уходить от берегов и с мелких мест, а следовательно, и с промысловых банок в глубоководные районы, где величина теллурических полей меньше. Изучение взаимосвязи поведения рыб с магнитной активностью позволит подойти к разработке способов прогнозирования их промысловых скоплений в определенных районах. Сотрудники Института земного магнетизма и распространения радиоволн в ионосфере и Института эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР провели работу, в которой при сопоставлении уловов норвежской сельди с магнитными бурями была выявлена определенная корреляция. Однако все это требует экспериментальной проверки.

Как уже говорилось выше, у рыб существуют шесть систем сигнализации. А не пользуются ли они еще каким-нибудь чувством, пока не известным?

В США в газете «Новости электроники» за 1965 и 1966 гг. было опубликовано сообщение об открытии У. Минто особых «гидронических» сигналов новой природы, используемых рыбами для связи и локации; причем у некоторых рыб они регистрировались на большом расстоянии (у макрели до 914 м). Подчеркивалось, что «гидроническое» излучение нельзя объяснить электрическими полями, радиоволнами, звуковыми сигналами или другими ранее известными явлениями: гидронические волны распространяются только в воде, их частота колеблется от долей герца до десятков мегагерц.

Сообщалось, что сигналы были открыты при исследовании звуков, издаваемых рыбами. Среди них выделены частотно-модулированные, используемые для локации, и амплитудно-модулированные, излучаемые большинством рыб и предназначенные для связи. Первые напоминают короткий свист, или «чириканье», а вторые — «щебетанье».

У. Минто и Дж. Хадсон сообщили, что гидроническое излучение свойственно практически всем видам, но особенно сильно эта способность развита у хищников, рыб со слаборазвитыми глазами и у охотящихся ночью. Ориентационные сигналы (сигналы локации) рыбы испускают в новой обстановке или при исследовании незнакомых объектов. Сигналы связи наблюдаются в группе особей после возвращения рыбы, побывавшей в незнакомой обстановке.

Что же побудило Минто и Хадсона считать «гидронические» сигналы проявлением не известного ранее физического явления? По их мнению, эти сигналы не акустические, потому что их можно воспринимать непосредственно на электроды. В то же время «гидронические» сигналы нельзя отнести и к электромагнитным колебаниям, по мнению Минто и Хадсона, так как в отличие от обычных электрических они состоят из импульсов, не имеющих постоянного характера и длящихся несколько миллисекунд.

Однако с такими взглядами трудно согласиться. У электрических и неэлектрических рыб сигналы очень разнообразны по форме, амплитуде, частоте и длительности, в связи с чем такие же свойства «гидронических» сигналов не говорят об их особой природе.

Последняя «необычная» особенность «гидронических» сигналов — их распространение на расстояние 1000 м — также может быть объяснена на основании известных положений физики. Минто и Хадсон не проводили лабораторных экспериментов на одной особи (данные таких опытов свидетельствуют, что сигналы отдельных неэлектрических рыб распространяются на небольшие расстояния). Они регистрировали сигналы от косяков и стай рыб в морских условиях. Но, как уже говорилось, в подобных условиях может суммироваться напряженность биоэлектрических полей рыб, и единое электрическое пола стаи удается уловить на значительном расстоянии.

На основании изложенного выше можно сделать вывод, что в работах Минто и Хадсона необходимо различать две стороны: фактическую, из которой следует, что неэлектрические виды рыб способны генерировать электрические сигналы, и «теоретическую» — бездоказательное утверждение, что эти разряды имеют особую, так называемую гидроническую природу.

В 1968 г. советский ученый Г. А. Остроумов, не вдаваясь в биологические механизмы генерации и приема электромагнитных сигналов морскими животными, а исходя из фундаментальных положений физики, произвел теоретические расчеты, которые привели его к заключению, что Минто и его последователи ошибаются, приписывая особую физическую природу «гидроническим» сигналам. В сущности, это обычные электромагнитные процессы.

Электрические рыбы и бионика

Идеи различных изобретений человек, как правило, находил в окружающей его природе. Так, в первых проектах летательных аппаратов копировалось крыло птицы или летучей мыши. К изобретению самозатачивающихся инструментов привело исследование зубов грызунов. Создаются искусственные покрытия для подводных лодок, копирующие кожу дельфина, которая позволяет ему передвигаться в воде с большой скоростью при относительно небольших мышечных усилиях.

Помимо копирования биологического прототипа при конструировании различных систем возможно (и, видимо, наиболее целесообразно) использование самого принципа действия, разработанного природой в процессе эволюции. Работы в этом направлении привели к возникновению одной из самых молодых наук — бионики, в настоящее время быстро развивающейся.

Бионика — это наука о системах, копирующих функции живых организмов, о системах, которым присущи специфические характеристики природных систем или которые являются их аналогами. На практике бионика — это наука об использовании знаний о живых системах при решении тех или иных технических проблем.

Особенности реакций рыб на различные поля электрического тока послужили основой для разработки различных устройств, управляющих поведением рыб. Еще в 1919 г. ученые высказали мысль, что лов рыбы с применением электричества открывает широкие перспективы в ведении прудового хозяйства. Вначале использовалось лишь оглушающее действие электрического тока. В дальнейшем стали применяться агрегаты, привлекающие или отпугивающие рыбу благодаря создаваемым в воде электрическим полям различных параметров.

В настоящее время такие агрегаты с успехом используются на практике в пресноводных водоемах: реках, прудах, озерах, водохранилищах. Один из способов электролова — оснащение обычных сетных орудий лова (например, тралов) электродами, привлекающими рыбу в зону действия орудия. Так работают, например, отечественные электротраловые суда ПЭТС-150Б, ведущие лов на Рыбинском и Цимлянском водохранилищах с 1965 г. Во внутренних водоемах ГДР с 1967 г. применяется электрифицированный трал, в основном предназначенный для лова угря.

Кроме электролова с использованием различных сетей, существует так называемый бессетевой электролов, основанный на использовании анодной реакции рыб для их привлечения, концентрации, частичного обездвиживания в результате электронаркоза. Рыба извлекается из воды с помощью механического устройства или рыбонасоса. Таким образом работает, например, отечественная установка ЭЛУ-1 для электролова, размещаемая на двух лодках С помощью специальной аппаратуры вырабатывается постоянный ток напряжением до 520 В, который поступает на систему электродов (анод и катод), подвешенную в воде. Привлеченную током рыбу выбирают сачками.

Аналогичная установка ЭЛУ-2 отличается тем, что работает на постоянном импульсном токе и может использоваться в водоемах с более широким диапазоном электропроводности воды. Бессетевой электролов рыбы с помощью рыбонасосов впервые был применен на лове камчатских лососевых на реках Озерной и Явиной.

В СССР применяется также батарейный агрегат «Пеликан», предназначенный для лова рыбы, сконцентрированной на глубине 1,5—2 м; его производительность — более 1—2 ц рыбы в час. Аналогичные агрегаты разработаны и в других странах.

В рыбном хозяйстве применяются и так называемые электрозаградители, отпугивающие или останавливающие рыбу. С помощью таких установок рыбу заставляют двигаться в определенном направлении. В этом случае электрическое поле, как правило, неподвижно и расположено поперек движения реки. Рыба, оказавшаяся в зоне действия поля, останавливается или уплывает обратно.

Устройство, создающее электрическое поле для отпугивания акул, разработано в США. Прибор устанавливается на траулере и ежесекундно излучает мощные импульсы длительностью 10 м/с через два буксируемых электрода. Малогабаритная модификация этого прибора, собранного на транзисторах, используется водолазами (электроды помещаются в скафандр). Источником тока в нем служат обычные сухие батареи, емкость которых рассчитана на 8—10 ч работы. Эксперименты показали, что акулы не приближаются к водолазу, снабженному подобным прибором, ближе, чем на 2 м. Прибор собран на транзисторах и заключен в водонепроницаемый корпус из эпоксидной смолы.

Сотрудниками Государственного научно-исследовательского института озерного и речного хозяйства (ГосНИОРХ) разработана электрорыбозаградительная установка, предназначенная для отпугивания рыбы от гидротехнических сооружений: турбин гидростанций, оросительных каналов, в которых рыбы травмируются и гибнут. Установка состоит из большого количества электродов — стальных труб, забитых в грунт. На электроды поступает прерывистый переменный ток.

По такому же принципу работают электрогоны, используемые при лове рыбы. В качестве примера рассмотрим электрогон типа ЭРГ 1/8-4. Он представляет собой однородную систему электродов, поддерживаемых на плаву полиэтиленовыми поплавками. На тележке, движущейся вдоль берега реки, установлен бензиновый двигатель с генератором мощностью 4 кВт, вырабатывающим ток напряжением 230 В. Через преобразователь и трансформатор ток по кабелю длиной 100 м поступает на электроды. Рыбаки, находящиеся по обоим берегам, тянут систему электродов вдоль реки, сгоняя рыбу в невод, установленный ниже по течению. Такой электрогон применяют на водоемах шириной до 50 м и глубиной до 2 м.

Методы лова, основанные на использовании электрических полей, имеют следующие преимущества: они универсальны (их можно применять для лова различных видов рыб с помощью разнообразных орудий лова) и эффективны (обеспечивают избирательность вылавливаемых рыб по виду и размеру, позволяют автоматизировать процессы лова).

Однако электродов в морских условиях находится пока еще в стадии экспериментов. Это вызвано большим расходом энергии даже при использовании полей импульсного тока. Тем не менее электролов морских рыб весьма перспективен, и в данном направлении ведутся многочисленные исследования и разработки. Так, в ГДР создана установка для электролова рыбы в море. Основа установки — импульсный генератор, вырабатывающий электрические импульсы; определены форма и частота, необходимые в различных условиях лова. Они подаются по кабелю на электроды, которыми оснащен трал, и создают электрическое поле. Действие поля распространяется на рыбу, находящуюся в его зоне, и препятствует ее уходу из орудия лова. Мощность импульсного генератора 75 кВт. В зависимости от напряжения электрическое поле может вызывать у рыб реакцию отпугивания или наркоза и даже гибель от шока. Эта установка позволяет вести лов на глубинах до 700 м. Уловы океанских траулеров ГДР, оснащенных такими установками, увеличились в среднем на 30%.

В СССР первые практические результаты бессетевого электролова с помощью рыбонасоса в морских условиях были получены в 1963 г. при ловле сайры. Рыбу сначала привлекали на свет. Затем создавали поле постоянного тока: катодом служил корпус судна, а анодом, к которому сайра подходила в результате анодной реакции,— всасывающие устройства рыбонасоса (рис. 18).

Основные препятствия на пути промышленного освоения такого способа лова — малая зона, в которой можно вызывать у рыб анодную реакцию. Опыты в этом направлении продолжаются, и установки бессетевого лова совершенствуются. Было, например, применено комбинированное воздействие на рыб полей импульсного и переменного непрерывного токов.

В 1971 г. на судне ГДР «Айсберг» специалисты ГДР и СССР проводили испытания устройства для электролова, в котором рыбонасос использовался совместно с сетным мешком (рис. 19). Это позволило вести лов на различных глубинах и отказаться от громоздких шлангов рыбонасоса.

Рис. 18. Схема бессетевого электролова рыбы с применением света

1-3 — подводные электрические лампы, 4 — шланг рыбонасоса, 5 — анод импульсного тока, 6 — анод постоянного тока

Широкое промышленное внедрение различных способов электролова в море станет возможным в ближайшие годы.

Большое практическое значение имеет сопоставление биологических систем электролова, используемых электрическими рыбами, с существующими в настоящее время аппаратами промышленного электролова промысловых рыб. Приемы лова, используемые сильноэлектрическими рыбами, характер образуемых или импульсов и полей отработаны в процессе эволюции и, по-видимому, являются оптимальными. Отличие действия электрических полей рыб по сравнению с полями агрегатов, созданных человеком, заключается в следующем Все электроловильные агрегаты характеризуются пассивным режимом работы, т. е параметры образуемых ими электрических полей неизменны. Однако чувствительность рыб разных видов к электрическому току и их реакции на действие электрических полей различны. Разнообразны также результаты воздействия одного и того же электрического поля на рыб определенного вида, но разных размеров. Воздействие на рыб электрических полей зависит, как уже говорилось, от температуры воды, ее электропроводности, содержания кислорода, времени года, физиологического состояния, а также от характера электрического поля.

Рис 19. Схема электролова рыбы с погружным насосом

1 — катод,

2 — анод,

3 — источник импульсного и постоянного тока,

4 — рыбонасос,

5 — мешок для накапливания

Таким образом, на поведение рыб при действии на них электрических полей влияют многочисленные факторы, которые в процессе лова могут изменяться. Между тем это не учитывалось при разработке существующих генераторов для электролова рыб. В этом отношении природа пока опережает человека. Электрические рыбы, использующие свои электрические поля для тех же целей, «работают» качественно иным образом — в активном режиме.

Все сильноэлектрические рыбы устанавливают активный контакт со своей жертвой (или врагом). Этот контакт осуществляется с помощью различных механизмов; зрения, слуха, осязания на расстоянии (использование органов боковой линии), а также пассивного пли активного (локационного) электрического чувства. Электрические рыбы — угорь, сом, скаты, некоторые звездочеты — на расстоянии следят за поведением своих жертв или врагов и, оценив их и свои возможности, применяют биоэлектрические поля определенной мощности, конфигурации и периодичности излучения. В результате достигаемый эффект бывает, как правило, оптимален. Так, сом, не имеющий электролокационной системы, оценивает свою жертву, активно двигаясь и излучая сильные электрические разряды. Разряды стимулируют жертву, заставляя ее активно двигаться и создавать потоки воды, благодаря чему сом получает информацию о жертве с помощью органов чувств боковой линии. В соответствии с размером жертвы он использует разряды определенного характера.

Таким образом, основное принципиальное отличие искусственных систем электролова от природных — отсутствие контроля над состоянием и поведением объекта лова и управления работой электрогенератора. Иными словами, отсутствуют обратная связь и система управления по заданной программе. Кибернетический подход при разработке электрических устройств для привлечения или отпугивания рыб, несомненно, перспективен. Такие устройства позволят вылавливать рыбу определенного вида и не травмировать других рыб.

Другое преимущество природных приемов лова и отпугивания рыб, основанных на применении электрических полей, состоит в том, что электрические рыбы, как правило, используют комбинации сигналов разной модальности. Параллельно с генерированием электрических полей определенного характера они излучают электрические поля иных параметров, звуки, оптические сигналы, а также используют побочные действия электрического тока (гидродинамические возмущения, обогащение воды кислородом). Угорь, например, во время охоты часто комбинирует постоянное и импульсные поля. В заморных водоемах его разряды обогащают воду кислородом, который и привлекает к угрю мелких рыб и лягушек. Американский звездочет подманивает жертву, периодически выбрасывая красный язычок, похожий на червяка. Хищник оглушает электрическим разрядом подплывающих рыб и захватывает их.

Электрический сом в оборонительных ситуациях совместно с электрическими разрядами испускает характерные резкие шипящие звуки. Такие звуки, хорошо распространяющиеся в воде, усиливают действие электрических полей (безусловнорефлекторный раздражитель) и приобретают значение сигнала предупреждения (условнорефлекторная реакция). Воздействие электрических пульсирующих полей, сопровождающихся акустической пульсацией такой же частоты, может привести верховку в шоковое состояние (электронаркоз), хотя напряженность этих полей недостаточна для достижения подобного результата.

Эффективность воздействия на рыб электрических полей в комбинации с другими сигналами очевидна. Между тем в практике рыбного хозяйства разработки устройств, основанных на комплексном действии различных сигналов, только начинаются. Так, при разработке некоторых приемов бессетевого лова электрические поля удачно комбинируются со светом.

В Мексиканском заливе была испытана система, которая состояла из стоящей на якоре платформы, окруженной большим количеством пластиковых плотов, напоминающих по форме палатки. Известно, что в дневное время некоторые виды рыб ищут затемненные места, где чувствуют себя в большей безопасности, и собираются под плавающими на поверхности воды предметами. В данном случае рыбы днем собирались под плотами, а с наступлением темноты свет электрических ламп привлекал их к центральной платформе, где под воздействием электрического поля они сразу же попадали в зону всасывания рыбонасоса.

Для отпугивания рыб от плотин эффективно применение электрических полей в сочетании со звуковыми сигналами. В спортивном рыболовстве возможно применение электрических удочек, привлекающих рыбу с помощью двух различных раздражителей: обычной, «зрительной», приманки и электрического поля, вызывающего у рыб анодную реакцию — стремление приблизиться к положительному электроду.

Таким образом, одно из перспективных направлений при разработке новых приемов использования электрических полей в рыбном хозяйстве — комбинирование их с другими сигналами.

Большой интерес для электробиологии представляет сопоставление полей, используемых электрическими рыбами для лова и обороны, с полями, применяемыми в практике рыболовства. Все рыбы и в пресной и в морской воде создают импульсные электрические поля: в морской воде, в связи с ее большей проводимостью, они характеризуются невысокой напряженностью и значительной плотностью тока, в пресных водоемах имеют высокую напряженность и малую плотность тока. Электрические поля постоянного тока рыбы не применяют, по-видимому, из-за большого расхода энергии для их генерации.

Каковы характеристики импульсных электрических полей рыб и их отличие от полей, разработанных экспериментально и применяемых в практике рыболовства?

Относительно действия на рыб искусственных импульсных электрических полей существуют различные, иногда противоречивые мнения. Большинство исследователей, сопоставляя действие импульсных и постоянных или переменных полей, утверждают, что импульсные поля обычно не возбуждают у рыб анодной реакции, а лишь отпугивают их. Однако электрические рыбы, используя импульсные поля, фактически управляют поведением своих жертв или врагов, заставляя их двигаться к себе или спасаться бегством. Характерно, что импульсные поля, применяемые всеми электрическими рыбами для привлечения жертв и обороны, различны.

Так, охотничьи разряды сома состоят из гораздо большего количества импульсов, чем для обороны. Если оборонные включают 3—67 импульсов, то охотничьи — 14—462 импульсов (в среднем меньше 300). Другая отличительная особенность — различие в характере изменения частоты их следования. В оборонных разрядах частота следования импульсов снижается резко быстро, в охотничьих — медленно, постепенно.

Длительность и число импульсов в охотничьих разрядах связаны с соотношением размеров сома и его жертвы. При захвате и заглатывании мелких объектов разряды относительно коротки — в среднем 71,2 импульса. Сом длиной 16 см при захвате рыбы размером 5,5 см (менее 30% длины сома) генерирует до 297 импульсов (при средней продолжительности разряда 4,8 с). В технике электролова, основанного на импульсных полях постоянного тока, количеству импульсов, обеспечивающих анодные реакции, придается большое значение.

По мнению некоторых ученых, от числа импульсов зависит эффект привлечения, отпугивания или оглушения рыбы. Исследования показали, что для каждого вида (и размера) рыб в привлекающем или отпугивающем их электрическом разряде существует оптимальное количество импульсов. В процессе охоты частота следования импульсов у сома меняется. Она увеличивается или уменьшается в зависимости от поведения и состояния жертвы. В самом начале частота следования импульсов достигает максимальной величины (до 150 импульсов в секунду при температуре 28°), а в конце она падает. Но снижение частоты в зависимости от поведения объекта может смениться повторным и даже многократным ее возрастанием. Амплитуда разрядов и импульсов сома относительно невелика (180—360 В). У сома длиной 21 см средняя мощность разряда обычно составляет 8 Вт, а максимальная мощность каждого импульса — 32 Вт.

Ученые, исследовавшие действие на рыб сильных электрических полей, установили, что анодная реакция проявляется у них при определенных значениях как частоты импульсов, так и напряжения. Для пресноводных рыб длиной от 6 до 27 см критические значения частоты следования импульсов, вызывающих анодную реакцию, составляют 30—100 импульсов в секунду. Разряды с более высокой частотой импульсов при тех же величинах амплитуды вызывают у рыб электронаркоз. Таким же образом влияет на рыб и увеличение амплитуды (напряжения) импульсов.

Токи, используемые при электролове пресноводных рыб, обычно достигают напряжения 800 В при мощности импульсов 80—400 Вт. Поэтому естественно, что электрические агрегаты, работающие в постоянном режиме (при неизменной частоте и напряжении импульсов), создают не только зону привлечения (вдали от электродов), но и зону наркоза вблизи электродов, в которой рыба впадает в шок и гибнет. Именно в связи с этим применение существующих агрегатов для лова рыбы наносит существенный ущерб рыбному хозяйству.

Импульсы же, используемые для охоты электрическими рыбами (угрем, сомами и др.), имеют характерную форму и продолжительность. Как правило, это импульсы с крутым фронтом нарастания тока и постепенным его снижением. Другими словами, в начале импульса напряжение быстро повышается, а затем постепенно снижается. У электрического угря такие импульсы имеют пилообразную форму (см. рис. 4), у электрического сома форма импульсов сходна с формой нервно-мышечных импульсов (см. рис. 5).

Импульс электрического сома длиной 15,5 см имеет длительность, равную 1,88 мс. Резкое возрастание амплитуды длится 0,66 мс, а постепенное снижение — 1,22 мс.

Целесообразно сопоставить форму и продолжительность импульсов электрических рыб с аналогичными характеристиками оптимально действующих импульсов, полученных в опытах по действию на рыб искусственных электрических полей. Оказывается, что наиболее эффективно на рыб действуют именно импульсы с крутым фронтом нарастания тока и постепенным его снижением при продолжительности импульса 1—1,5 мс. Это же подтверждают некоторые ученые, исходя из представлений физиологии нервно-мышечной системы.

Экспериментально установлено, что при малых значениях продолжительности импульсов (менее 1 мс) наименьшее напряжение, при котором у рыб появляется первичная реакция, требуется при использовании импульсов прямоугольной формы. Почему же импульсы некоторых электрических рыб «неоптимальны»? Ответ довольно прост. Для генерации прямоугольных импульсов (продолжительностью менее 1 мс) требуется больший расход мощности, чем для импульсов, используемых электрическими рыбами.

Таким образом, работа природных систем электролова и работа промышленных электроагрегатов по принципу действия различны, хотя форма импульсов электрических рыб близка к применяемой в промысле. Природные основаны на комплексном действии сигналов; промышленные, как правило,— на использовании только электрического поля. Первые характеризуются активным режимом, вторые — пассивным. Импульсы рыб, используемые при охоте, отличаются от искусственных большей длительностью, большей частотой следования и сравнительно малой мощностью. При этом надо иметь в виду, что создаваемые рыбами электрические поля невелики. Очевидно, что принципы действия природных систем электролова рыб более эффективны, чем используемые в промышленном рыболовстве, и это необходимо учитывать при разработке и совершенствовании электроловильных установок.

Исключительные перспективы открывает моделирование электрических систем локации и связи рыб. Передача сигналов в воде с помощью электрических полей имеет большое преимущество, так как радиоволны в водной среде практически не распространяются, а недостатком акустической локации и связи является высокий уровень фоновых шумовых помех. Как известно, пока электрической связи в подводной технике не существует. В настоящее время как в Советском Союзе, так и за рубежом ведутся серьезные работы по созданию подобной аппаратуры. Проведенное советскими исследователями неполное техническое моделирование электрической системы связи рыб уже привело к разработке устройства, позволяющего осуществлять передачу информации из воды в воздух. Дальнейшие работы в этой области будут иметь огромное значение для развития техники подводной связи, столь необходимой, например, в океанологии и рыбном хозяйстве.

Заключение

Изучение электрического мира рыб открывает увлекательные перспективы для исследователя. В этой области еще много белых пятен. Помочь ихтиологам и физиологам перейти от гипотез к точному пониманию того, как действует, например, система электролокации рыб, могут физики и ученые других специальностей.

Каким образом рыбы координируют одновременный разряд отдельных электрических пластинок (ведь они находятся на разных расстояниях от центральной нервной системы)? Где находится центр, «запускающий» электрические генераторы рыб? Почему мощный разряд сильноэлектрических рыб не влияет на их собственную нервную систему? Какие стадии прошла электросистема рыб в своей эволюции? Наконец, как выработались электрические органы и рецепторы в процессе естественного отбора? Все эти вопросы еще ждут определенного ответа.

Несмотря на всю сложность теоретических вопросов электробиологии, некоторые ее достижения уже сегодня могут быть использованы на практике, прежде всего в рыбном хозяйстве. Приемы, используемые электрическими рыбами при лове добычи и обороне от врагов, отшлифованы эволюцией и являются природными моделями технических решений при разработке установок для электролова и отпугивания рыб. Дальнейший анализ электрической сигнализации и ориентации рыб будет способствовать возникновению новых приемов управления их поведением.

Мировой океан содержит огромные запасы пищевых ресурсов, которые в настоящее время практически но используются или используются нерационально. Рыбный промысел ведется по принципу простой охоты — «ищем, что есть, ловим, что можем». А между тем специалисты подсчитали, что с 1 га поверхности океана без ущерба для его ресурсов можно брать рыбы по весу в 2 раза больше, чем мяса с 1 га лучших пастбищ. Возможно, в будущем, используя сигнализацию рыб, человек научится их «пасти», регулировать численность, оберегать от врагов. Уже сейчас возможна разработка приборов для бесконтактной диагностики состояния, учета и пеленгации некоторых (особенно стайных) видов рыб.

В настоящее время на промысле широко используются сетевые зонды — гидроакустические приборы для прицельного лова рыбы, устанавливаемые на тралах. Они передают на судно по кабелю или гидроакустическому каналу информацию о положении косяка и раскрытии орудия лова. При использовании электрического канала связи аппаратура будет иметь меньший вес и более высокое качество связи.

Ученые еще мало знают о животном мире больших глубин. Не исключено, что биоэлектрические поля и сигналы используют не только рыбы, но, например, глубоководные кальмары или животные, о существовании которых человек пока не подозревает. Изучение биоэлектрической сигнализации поможет открыть многие тайны океана.

Латинские названия упоминаемых в книге рыб

Американский звездочет

Astroscopus guttatus

Американский сомик

Ameurus nebulosus

Африканский слоник

Gnathonemus petersii

Гимнарх

Gymnarchua niloticus

Гимнотус

Gymnotus carapo

Морская лисица

Raja clavata

Морской кот

Trygon pastinaca

Морской тропический сом

Plotosus anguillaris

Песчаная рыба

Gimnoramphichtys hypostomus

Стернах

Sternarchus

Черноморский звездочет

Uranoscopus scaber

Электрический скат

Torpedo

Электрический сом

Malapterurus electricus

Электрический угорь

Electrophorus electricus

Рекомендуемая литература

Беннет M. Механизм действия электрических органов — В кн: Современные проблемы электробиологии М, «Мир», 1964.

Берг А. И. Бионика и ее значение для развития техники — В кн: Бионика. М, «Наука», 1965.

Милн Л., Милн М. Чувства человека и животных. М, «Мир», 1966.

Пресман А. С. Электромагнитные поля в биосфере. М., «Знание», 1971.

Протасов В. Р. Биоакустика рыб. М, «Наука», 1965.

Протасов В. Р. Биоэлектрические поля в жизни рыб М, Изд-во ЦНИИТЭНРХ, 1972

Сочивко В. П. Очерки бионики моря. Л, «Судостроение», 1968

Уолтер Г. Живой мозг М, «Мир», 1966

Ходжкин А. Нервный импульс. М, «Мир», 1965

Холодов Ю. А. Влияние электромагнитных и магнитных полей на центральную нервную систему. М., «Наука», 1966

Холодов Ю. А. Реакции нервной системы на электромагнитные поля. М, «Наука», 1975

Шовен Р. От пчелы до гориллы М., «Мир», 1965.

Примечания

1

В центре волокна расположен осевой цилиндр, по которому проходят нервные (а также электрические) импульсы Миэлиновая оболочка, состоящая из жироподобных веществ (липидов), покрывает цилиндр не полностью, образуя «перерывы», называемые перехватами Ранвье

2

Ходжкин А. Нервный импульс. М, «Мир», 1965, с 12.

3

Уолтер Г. Живой мозг. М, «Мир», 1966, с. 15.

4

Эквипотенциальная линия — линия электрического поля, все точки которой находятся под одинаковым потенциалом.

5

Видовая чувствительность заключается в том, что одна и та же реакция у рыб одинакового размера, но различного вида возникает при разных величинах напряженности поля.

6

Никоноров И. В. Непрерывные способы лова рыбы. М., «Пищевая промышленность», 1968.

7

Скорость распространения электромагнитных волн в воде меньше, она составляет 30 тыс. км/с.

8

При суммировании разрядов значительно возрастает плотность тока.

9

О влиянии магнитного поля на различные организмы. См.: Холодов Ю. Человек в магнитной паутине. М., «Знание», 1972.

10

Химическая ориентация имеет значение для молоди угря и тихоокеанских лососей, когда они в конце своих миграций отыскивают реки (врожденный инстинкт). См.: Райт Р, Наука о запахах. «Мир», 1966.

Content

А. В. Лаздин, В. Р. Протасов
Электричество в жизни рыб

Введение

Электрогенераторы у рыб

Электрические разряды рыб

Электрические рецепторы рыб

Электрическая информация

Использование рыбами электрических полей

Электрические рыбы и бионика

Заключение

Латинские названия упоминаемых в книге рыб

Рекомендуемая литература

Примечания