Л. В. Бардунов

Древнейшие на суше

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Ответственный редактор чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс

Ответственный редактор

Федор Эдуардович Реймерс

Утверждено к печати редколлегией серии научно-популярных изданий

СО АН СССР

К читателю

Мохообразные обнаруживают высокую продуктивность в отношении новых открытий, в особенности если сопоставить размеры группы и число исследователей, — достаточно вспомнить первое экспериментальное получение полиплоидов у растений, открытие в растительном мире половых хромосом, первое определение гетерохроматина.

В. К. Стир

Вон там украдкой слабый луч

Скользит по липе, мхом одетой.

А. К. Толстой

В растительном царстве Земли третье место по количеству видов — после покрытосеменных и грибов — занимает обширная группа растений, объединяемых нередко общим названием — мхи. Фактически эта группа состоит из собственно мхов (или листостебельных), печеночных мхов (или чаще просто печеночников) и антоцеротовых. Все они составляют особый отдел растительного мира — отдел мохообразных, или бриофитов. Среди высших растений (а также в случае, если грибы, как это нередко делается, рассматривать отдельно) мохообразные оказываются уже на втором месте.

Бриофиты — чрезвычайно своеобразные растения, замечательные во многих отношениях, можно сказать, собрание уникумов. Изучением их занимается особый раздел ботаники — бриология.

В отличие от покрытосеменных растений и от грибов, мохообразные известны (за пределами сверхузкого круга специалистов-бриологов) крайне мало. Даже ботаники, не говоря уже о представителях других биологических дисциплин, проявляют порой неосведомленность, когда речь заходит о мохообразных. Да и трудно ожидать другого. Научно-популярная литература старательно обходит эту группу растений, в учебниках по ботанике она освещается очень кратко и, к сожалению, не всегда на основе современных данных.

Между тем интерес, проявляемый к этой группе растений, с каждым годом возрастает. И далеко не одних ботаников привлекают мохообразные. И даже не только биологов. Это понятно. Бриология в последние десятилетия развивается довольно интенсивно, сведения о бриофитах накапливаются, и становится всё более очевидным, что эти растения заслуживают самого пристального внимания. И не только в плане чисто научном, что в общем-то всегда было ясно и никаких сомнений не вызывало, главное — в плане их практического значения и использования.

Мохообразные обладают многими признаками, которые переводят их из разряда растений, имеющих в основном лишь научный интерес и очень ограниченное практическое значение, в разряд растении, безусловно и многогранно полезных и ценных. Не настолько, конечно, ценных, как покрытосеменные, но все же...

Из живущих на Земле высших растений мохообразные наиболее примитивны. И хотя они только боковая, слепая ветвь эволюции и не являются ничьими предками, без знания мохообразных не решить многих важных вопросов, связанных с изучением всего сонма высших растений, имеющих огромное значение в жизни человека.

Мохообразные малы по размерам и очень нетребовательны. Лабораторная культура их довольно проста и необременительна. Они — удобнейший объект для самых различных экспериментальных исследований, в том числе генетических, и вполне заслужили титул «растительной дрозофилы»[1]. Именно при работе с мохообразными были получены (впервые в растительном мире) искусственные полиплоиды и открыты половые хромосомы у растений.

В то же время мохообразные — мощные сорбенты. Некоторые из них способны поглотить количество воды, превышающее их собственный воздушно-сухой вес в 20—25 и даже 35 раз! Они не только извлекают из субстрата, на котором растут, различные химические элементы, но и способны поглощать их непосредственно из воздуха, если в субстрате их нет. Это делает мохообразных наряду с лишайниками идеальными (эпитет использован в одной из бриологических работ, и это не преувеличение) индикаторами загрязнения атмосферы.

Мохообразные бактерицидны. Они... Впрочем, обо всем этом — о научном значении бриофитов, их возрастающем и все более разнообразном практическом использовании, о них самих, строении, распространении, происхождении — и идет речь в этой книге.

Написать ее настойчиво советовал чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. Работая над книгой, автор консультировался с ним по многим вопросам и получил полезные советы. Ценные замечания и дополнения сделал также доктор биологических наук Р. Н. Шляков.

Фотографии выполнены автором совместно с Л. Б. Демьяновичем. Объяснение ботаническим терминам дано в тексте книги и (частично) в сносках.

Глава I. Растения, у которых все наоборот

Жизненный путь, пли, как говорят ботаники, жизненный цикл, большинства растений складывается из двух, иногда равных, но большей частью неравных «половинок» — фаз развития, или ядерных фаз, последовательно сменяющих друг друга. Раньше эти фазы именовали поколениями или генерациями.

Растение с двойным (диплоидным) набором хромосом (его называют спорофазой или спорофитом) сменяется растением с простым — гаплоидным — набором хромосом (это растение именуют гаметофазой или гаметофитом). А оно в свою очередь снова сменяется первым. И так далее. Первое растение (спорофит) производит органы бесполого размножения — споры; второе (гаметофит) — органы полового размножения. Их обобщенное название у растений — гаметангии. В результате оплодотворения число хромосом удваивается, и возникает диплоидный спорофит.

У очень небольшого числа водорослей спорофит и гаметофит неразличимы. Но у большинства низших растений и у всех высших (к которым принадлежат и мохообразные) гаметофит и спорофит очень мало или вовсе не похожи друг на друга. Если не знать жизненного цикла растения, то его спорофазу и гаметофазу можно легко принять за совершенно разные, не родственные виды. И это не раз случалось в истории ботаники.

Поведение гаметофита и спорофита в жизненном цикле различных групп растений различно. У некоторых обе фазы существуют отдельно одна от другой, у других — вместе, и при этом одна фаза частично или полностью живет за счет другой.

Соотношение размеров и продолжительности жизни гаметофита и спорофита тоже неодинаково у разных групп растений. Но в подавляющем большинстве преобладает спорофаза. Под словом «преобладает» понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше живет. В особенности это относится к высшим растениям. У них спорофит в десятки, сотни и сотни тысяч раз крупнее гаметофита и живет тоже нередко в сотни и тысячи раз дольше. Собственно, все, что мы называем высшим растением, будь то пучок-воронка папоротника, кочка осоки, цветущий куст, например, сирени, ствол и крона тополя или кедра, — все это и есть спорофит или спорофаза. С листьями, корнями, плодами и семенами. Гаметофит — крохотное или даже сверхкрохотное растеньице, измеряемое чаще всего миллиметрами или имеющее микроскопические размеры. Последнее относится к гаметофиту покрытосеменных. Чем выше по эволюционной лестнице продвинулась та или иная группа растений, тем все более и более редуцированный гаметофит она имеет.

У папоротников и некоторых других высших растений гаметофит живет отдельно от спорофита, так сказать, сам по себе, а у покрытосеменных и голосеменных — на спорофите (точнее, внутри его).

Не будет преувеличением сказать, что высшие растения осуществили спорофитную, диплоидную линию эволюции. В их жизненном цикле спорофаза резко преобладает.

Но нет правил без исключений. Таким исключением и являются мохообразные. Они пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями. Если у всех высших само растение, как мы уже говорили, спорофит, то у мохообразных — гаметофит, гаметофаза с гаплоидным набором хромосом. Спорофит у мохообразных имеет меньшие размеры, лишен листьев и по сути дела низведен до роли спороносящего органа. Он прикреплен к гаметофиту и живет в значительной мере за его счет. Еще совсем недавно считалось, что спорофит мохообразных паразитирует на гаметофите. Проскальзывают подобные высказывания порой и в современной литературе. Это, однако, не вполне верно, так как выяснилось, что спорофит мохообразных, по крайней мере в молодом возрасте, фотосинтезирует и, следовательно, о паразитизме, во всяком случае полном паразитизме, говорить нельзя. Нередко считают, что спорофит произрастает на гаметофите мхов эпифитно[2], а не как паразит. Правильнее, вероятно, будет сказать, что обе фазы образуют сложный двуединый организм с главенствующей ролью гаметофазы, организм, в котором спорофаза представляет собой спороносный орган. Такие взгляды высказывал известный советский бриолог А. С. Лазаренко [1961]. Сводить сложные и не до конца выясненные взаимоотношения фаз к паразитизму или эпифитизму одной из фаз вряд ли правильно. Добавим, что у части мохообразных (правда, у очень небольшой части) спорофит способен к самостоятельному существованию без какой-либо помощи со стороны гаметофита.

И размеры, и срок жизни спорофита у мохообразных (за очень редкими исключениями) значительно уступают размерам и срокам жизни гаметофита. У очень и очень многих видов мохообразных спорофит возникает даже не каждый год и далеко не на каждом гаметофите. Более или менее регулярно (именно более или менее) спорофиты образуются максимум у 40% видов мохообразных.

Очень любопытно, что, несмотря на кардинальные различия между гаметофитом мохообразных и спорофитом остальных высших растений, между тем и другим поразительно много сходства и, с другой стороны, поразительно мало сходства между гаметофитом мохообразных и гаметофитом остальных высших растений, равным образом как и между спорофитами обеих групп растений. Самое удивительное и неожиданное, что на стебель и листья расчленены спорофиты всех высших растений (кроме мохообразных) и гаметофиты (а не спорофиты!) мохообразных.

Поскольку в одном случае листья образуются на диплоидном растении, а в другом — на гаплоидном, то совершенно очевидно, что сходство этих листьев в большей мере внешнее, чем основанное на общем или одинаковом происхождении. Возникло даже мнение, что лист мохообразных не должен называться листом. Для него были придуманы специальные термины — «филлоид» или «филлид». Точно так же поступили и со стеблем мохообразных — его назвали осью или каулидом.

И это правильно. Разные органы, хотя и похожие, должны называться по-разному. Другое дело, что в повседневной практике термины «лист» и «стебель» в применении к листьям и стеблям мохообразных вполне исправно служат, не создают никакой путаницы. Вот почему термины «филлоид», «филлид», «ось» и «каулид» не получили широкого распространения, оставшись на страницах чисто теоретических исследований. Но помнить о том, что стебель и листья мохообразных принадлежат гаметофиту, в то время как у всех остальных высших растений — спорофиту, надо всегда.

В силу многих причин, касаться которых пока не будем, гаплоидная линия эволюции, избранная и развитая мохообразными, была невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Прежде всего, мохообразные обречены оставаться мелкими растениями. Это лилипуты растительного мира. Самые крупные из них — австралийские мхи из рода Dawsonia (главным образом, Dawsonia superba) и широко распространенный водный мох Fontinalis antipyretica — не достигают одного метра в длину (или в высоту). Их максимальные размеры не более 70 сантиметров. И это — гиганты среди мохообразных.

С малыми размерами связано и то обстоятельство, о котором упоминает советский ботаник Б. М. Козо-Полянский [1965, с. 72]: «В отличие от папоротникообразных и других типов, мохообразные никогда в истории Земли не играли ведущей роли в растительном покрове: эра мохообразных в истории Земли неизвестна». Поэтому другие растения за мохообразными «не пошли». Они избрали иную — спорофитную (диплоидную) — линию эволюции. Последователей у бриофитов не оказалось. Впрочем, почти не было у них и предшественников. Лишь небольшое число водорослей попробовало пойти тем же путем, что впоследствии был пройден мохообразными. Но в воде, как и на суше, этот путь оказался бесперспективным, и основная масса водорослей по нему не пошла.

В итоге мохообразные — единственный отдел растительного царства, в жизненном цикле представителей которого полно и безраздельно господствует гаметофаза.

Чем своеобразнее, необычнее какое-либо явление, тем легче его охарактеризовать. Мохообразные, как мы видели, побили все рекорды по степени своеобразия. И потому они могут быть охарактеризованы предельно кратко: это высшие растения, в жизненном цикле которых преобладает гаметофаза.

* * *

В большинстве современных систем растительного мира мохообразные рассматриваются как особый отдел Bryophyta в составе высших растений. Во всех системах он идет сразу после псилофитов[3] (ныне часто называемых риниофитами), и именно с него и начинаются современные высшие растения, среди которых мохообразные наиболее примитивны.

Систематику мохообразных рассмотрим позже. Пока же ограничимся данными, необходимыми для того, чтобы дальнейшее изложение было понятным. Отдел мохообразных делится на три класса: антоцеротовые, или «рожкоцветы», — Anthocerotopsida, печеночники — Hepaticopsida, и мхи, или листостебельные мхи, — Bryopsida. В свою очередь класс печеночников делится на два подкласса: маршанциевые — Marchantiidae и юнгерманниевые — Jungermanniidae, а класс листостебельных мхов — на три: сфагновые — Sphagnidae, андреевые — Andreaeidae и бриевые, или зеленые, мхи — Bryidae.

Глава II. Как устроены мохообразные

Мохообразные — небольшие многолетние или реже однолетние растения, талломные (слоевищные) или листостебельные, размножающиеся спорами. Многолетние мохообразные — вечнозеленые: таллом на зиму не отмирает, листья не опадают, и то и другое после периода зимнего покоя весной возобновляет жизнедеятельность. Период же зимнего покоя короче, чем можно было бы думать. Установлено, что многие мхи активно фотосинтезируют под снежным покровом.

Зеленое тело мохообразных, как говорилось выше, гаметофит или гаметофаза. Оно может быть талломным или листостебельным. Таллом — это просто лепешка или лента шириной в несколько миллиметров (максимально до 5 см у южноамериканско-новозеландского печеночника Monoclea forsteri) и длиной в несколько сантиметров, чаще не более 4—6. Максимальную для талломных печеночников длину — до 20 см — имеет все та же Monoclea forsteri. Таллом дихотомически ветвится, что особенно хорошо заметно, когда он имеет форму неширокой ленты. Он всегда стелется и более или менее прижат к субстрату.

Рис. 1. Поперечный срез слоевища печеночника, относящегося к подклассу Маршанциевых, — Mannia brachypoda. Видны воздушные камеры, ассимиляционные нити (не достигающие верхнего слоя клеток клеточные ряды) и продушины в верхнем слое клеток слоевища. Пример довольно сложно устроенного слоевища.

Внутренне строение таллома довольно разнообразно. У одних видов он большей частью состоит из вполне однородных клеток. У других же печеночников из подкласса маршанциевых таллом устроен сложно (рис. 1). Верхняя стенка его образована одним слоем прозрачных клеток. В стенке имеются особые отверстия — продушины или норы, называемые иногда устьицами (но ничего общего с настоящими устьицами не имеющие). Эти продушины ведут в разделенные вертикальными перегородками и заполненные воздухом полости (камеры). Со дна их поднимаются нити, состоящие из хлорофиллоносных клеток. Эти нити называются обычно ассимиляционными или ассимиляторами.

Листостебельное растение мохообразного имеет ряд отличий от остальных листостебельных высших растений.

У всех без исключения бриофитов листья всегда сидячие, не имеют черешка. Пластинка листа прикрепляется непосредственно к стеблю. Она может располагаться перпендикулярно стеблю (подавляющее большинство листостебельных мхов), косо (большинство листостебельных печеночников) и продольно (только один вид из класса листостебельных мхов — Schistostega pennata, относящийся к отдельному монотипному порядку Schistostegales).

Лист устроен довольно разнообразно. Чаще всего он представляет собой однослойную (из одного слоя клеток) пластинку с жилкой или без нее. Форма — от линейной до округлой или даже поперечно-широкой (с шириной, превышающей длину). У листостебельных мхов пластинка листа всегда цельная, у печеночников часто в той или иной степени раздельная. Нередко лист продольно складчатый или поперечно-волнистый.

Поверхность листьев не всегда гладкая. Во многих случаях она «всхолмлена» выступающими частями клеток. В особенности разнообразны по форме, размерам, количеству (на одну клетку) выступы клеточной оболочки — папиллы.

Располагаются листья по стеблю большей частью спирально, и стебель чаще всесторонне облиственный.

У листостебельных печеночников (стебель у них обычно не бывает прямостоячим, в большинстве случаев он вытянут вдоль субстрата) листья располагаются двумя четко выраженными рядами, идущими по бокам стебля. У большинства видов есть, кроме того, и третий ряд листьев, расположенный внизу, на брюшной (обращенной к субстрату) стороне стебля. По форме и размерам эти брюшные листья обычно отличаются от спинных и носят особое название — амфигастрии.

У всех без исключения мохообразных отсутствуют корни. Прикрепление к субстрату (отчасти также поглощение влаги из почвенных растворов) осуществляется с помощью ризоидов. Они представляют собою нити из одного ряда клеток, разделенных косыми перегородками. Это у листостебельных мхов. У печеночников и антоцеротовых ризоиды всего лишь очень сильно вытянутые в длину одиночные клетки.

На гаметофите образуются гаметангии — антеридии и архегонии. И те и другие в принципе устроены одинаково у всех архегониатных растений. Антеридий — удлиненное, несколько мешковидное, у печеночников чаще округлое тело. Он имеет стенку из одного слоя стерильных клеток. Все внутреннее пространство его заполнено материнскими клетками антерозоидов — мужских гамет. При созревании антеридия на его удаленном от места прикрепления конце возникает отверстие, и снабженные каждый двумя жгутиками антерозоиды выходят наружу. Они способны самостоятельно двигаться в водной среде.

Архегоний — чаще узкоколбовидное или бутылковидное тело с узкой и длинной верхней частью (шейкой) и расширенной нижней (брюшком). Шейка имеет стенку из одного слоя клеток, брюшко — из нескольких. В брюшке располагается неподвижная яйцеклетка — женская гамета.

В результате оплодотворения (возможного только при наличии воды, только в ней могут двигаться антерозоиды) возникает зигота, дающая начало спорофиту или спорофазе. Наиболее часто, впрочем, его называют третьим именем — спорогоном. Спорофит — спороносный орган и состоит из трех частей: стопы, ножки и коробочки. Стопа — нижняя часть спорогона, с ее помощью последний внедряется в ткань гаметофита, прикрепляется к нему механически и получает от него питательные вещества и воду. Ножка — это стержень (у листостебельных мхов довольно прочный), на верхушке которого сидит коробочка. Коробочка — собственно и есть спорангий, орган, в котором образуются споры. У листостебельных мхов она представляет собою чаще бокаловидное образование с широким отверстием наверху (рис. 2), закрытым особым щитком с весьма обыденным названием — крышечка. Представьте себе туристский котелок с суженным основанием, закрытый крышкой. Это и будет коробочка наиболее распространенного у листостебельных мхов типа. Только для полноты картины котелок надо еще прикрыть сверху шапкой. Она будет изображать колпачок — специальное образование, закрывающее сверху коробочку. Форма и размеры колпачка очень разнообразны (рис. 3). Наиболее часто колпачок напоминает капюшон, разрезанный с одной стороны. В этом случае он называется клобуковидным. Но нередко колпачок имеет шапочковидную или колоколовидную форму. Обычно он голый, но довольно часто покрыт (редкими или густыми) волосками. В особенности характерно наличие густого покрова из волосков для представителей порядка, к которому относится хорошо известный мох — кукушкин лен, или политрихум обыкновенный (Polytrichum commune). По этому признаку и порядок и род получили название Polytrichum (в переводе с латинского языка означает многовласник).

Рис. 2.

Открытая коробочка листостебельного мха. Хорошо виден простой перистом по краю устья коробочки.

Рис. 3. Различные типы колпачков.

1 — колокольчатый представителя порядка Encalyptales; 2 — клобуковидный; 3 — шапочковидный.

В молодом возрасте коробочка, как правило, целиком или почти целиком закрыта колпачком, в зрелом — лишь частично. Роль и функции колпачка ясны — он защищает молодой спорогон и созревающие в нем споры от неблагоприятных воздействий внешней среды, главным образом резких колебаний температуры и влажности.

Удивляет не функциональное назначение колпачка, а его происхождение. Если весь спорогон — стопа, ножка, коробочка с крышечкой — возникли из зиготы, то колпачок — из стенки архегония. И, значит, он — не спорофит, а часть гаметофита! Странно, не правда ли? Но еще более странен колпачок некоторых печеночников — он возникнет не только из стенки архегония, но и из участков стебля или слоевища (таллома), частично срастающихся со стопкой архегония.

В отличие от крышки, закрывающей котелок, крышечка на созревающей коробочке листостебельных мхов лежит не свободно, а как бы прирастает к краю коробочки и составляет с нею одно целое. Между нижним краем крышечки и верхним краем коробочки (он называется устьем) располагаются один или несколько рядов особым образом устроенных гигроскопических клеток. Это колечко, клетки которого имеют резко утолщенные с одной стороны стенки. При созревании коробочки происходит ее частичное обезвоживание, подсыхание. Клетки колечка теряют воду. В них создается напряжение, так как, подсыхая, они уменьшаются в объеме, и неутолщенные части стенок начинают втягиваться внутрь. Когда напряжение и силы сцепления между клетками колечка и краями крышечки и коробочки становятся почти равными, тогда достаточно очень небольшого усилия и произойдет разрыв колечка. Оно распадается на отдельные клетки или куски из нескольких клеток. Крышечка при этом отпадает, отделяется от коробочки, и созревшие споры начинают высыпаться наружу. Усилие, которое разорвет колечко и обеспечит открывание коробочки, могут создать, например, легкое дуновение ветерка или насекомое, севшее на коробочку.

Высыпающиеся споры служат для бесполого размножения. Возникают они из особых клеток, называющихся материнскими. При образовании спор происходит редукционное деление, и они имеют уже гаплоидный набор хромосом. Споровый мешок, или археспорий, из которого образуются споры, не заполняет обычно всего внутреннего пространства коробочки. У очень многих видов листостебельных мхов и у антоцеротовых в центре коробочки располагается столбик-стерженек из стерильных клеток. Называется этот стерженек колонкой. Основная функция колонки — обеспечение споровой массы влагой и питательными веществами. Споровый мешок либо прикрывает колонку сверху наподобие шапки или колокола (у антоцеротовых, у сфагнов и у андреевых мхов), либо окружает ее в виде цилиндра, открытого и снизу и сверху (у бриевых мхов). Отсутствует колонка у печеночников.

Стенка коробочки чаще всего многослойная, но у некоторых видов печеночников она на всем протяжении или только в верхней части однослойная. В стенке коробочки нередко встречаются устьица.

У очень многих видов мхов, относящихся к подклассу бриевых класса листостебельных (и только у них!), коробочка снабжена чрезвычайно оригинальным образованием, не имеющим аналогов ни в какой другой группе растений, — перистомом. Это — своеобразный частокол одного или двух (расположенных концентрически — один внутри другого) рядов зубцов, обрамляющих устье коробочки. При закрытой коробочке перистом находится под крышечкой, внутри ее.

Вариантов строения перистома множество. Так и хочется сказать: бесконечное множество. Но это хоть и не бесконечное, но все же множество, которое укладывается в два основных типа: нечленистый перистом и членистый. Соответственно этому выделяются две группы порядков нечленистозубые и членистозубые. Внутри каждого типа есть перистом простой — из одного ряда зубцов и двойной, образованный двумя рядами.

Рассмотрим каждый из перистомов. Примеры представлены на рис. 4 и 5.

Рис. 4. Различные типы простого перистома.

а — спирально завитой перистом Barbula fallax, представителя порядка Pottiales; б — нечленистый перистом представителя порядка Polytrichales, в — почти нитевидный членистый перистом Ptychomitrium longisetum.

Рис. 5. Различные типы двойного перистома.

а — перистом Lescuraea striata (отростки внутреннего перистома заметно короче зубцов наружного, реснички отсутствуют); б — перистом Meteoriopsis reclinata. Оба перистома примерно одинаковой длины, основная перепонка низкая, реснички отсутствуют; в — перистом Rhynchostegium pallidifolium. Перистомы одинаковой длины, внутренний на высокой основной перепонке, реснички развиты, с узловатыми утолщениями. Хорошо заметно различие в строении наружной и внутренней сторон зубцов наружного перистома (крайний левый — светлый — зубец наружного перистома обращен к зрителю внутренней стороной, зубец, расположенный правее, с поперечной штриховатостью — наружной).

Нечленистый перистом чаще всего простой, однорядный. Образуется из нескольких концентрически расположенных слоев специальных клеток. Зубцы у него обычно массивные, «толстые», имеющие в радиальном (по отношению к устью коробочки) сечении треугольную или языковидную форму. Состоят такие зубцы из целых мертвых клеток, которые у представителей порядка Polytrichales вытянуты во всю длину зубцов. В других случаях длин клетки меньше длины зубца. Но и при этом зубцы не имеют поперечных перегородок.

Нечленистый перистом встречается у очень небольшого числа мхов, относящихся к трем порядкам. Один из них только что назван. Два других — это Tetraphidales и Buxbaumiales.

Членистый перистом свойствен большинству мхов (тех, у которых есть перистом). Чаще он бывает двойным, то есть состоит из двух перистомов — наружного и внутреннего. Образуется из двух или трех концентрически расположенных рядов специальных клеток. Наружный перистом — частокол сравнительно узких (почти линейных по форме) зубцов, несколько расширенных внизу и суживающихся вверху. Каждый зубец отчленен от основания, или же все они в основании между собой сливаются.

Зубцы наружного перистома поперечно-членистые. Каждый состоит из серии низких долей-члеников, разделенных поперечными по отношению к длине зубца перегородками. Получается нечто вроде стопки книг, положенных друг на друга таким образом, что каждая верхняя чуть меньше нижней. При рассматривании в профиль зубец с наружной стороны выглядит ровным, края всех члеников подогнаны один к другому и образуют почти прямую линию. С внутренней же стороны зубца картина совершенно иная. Здесь край зубца выглядит так, словно на большой членик положен маленький и так далее. Линия получается волнистая.

Но это лишь очень грубая схема радиального сечения зубца наружного перистома. Членики-доли не занимают всей толщины зубца, а разделены вертикальной перегородкой (ориентированной фронтально) на два. И, таким образом, зубец состоит из двух слоев члеников — наружного и внутреннего. Размеры тех и других не совпадают.

Для чего все это нужно, мы расскажем чуть позже. А пока перейдем к внутреннему перистому. О его строении легче всего получить представление, если взять бумажную ленту и по всей ее длине сделать узкотреугольные вырезы примерно на две трети ширины ленты. На ленте возникают зубчики. После этого ленту надо сложить «гармошкой» и соединить концы. Вот примерно так выглядит внутренний перистом, нечто вроде гофрированной короны. Это килевато-складчатая пластинка (она называется основной перепонкой), усаженная наверху отростками, имеющими более или менее ланцетную форму. Часто отростки имеют отверстия, расположенные вдоль средней линии. Между отростками нередко находятся реснички — тонюсенькие ниточки, обычно как бы с узелочками (небольшими утолщениями, похожими на узелочки) или же с особыми выростами, придающими ресничке перистый облик.

Мы рассмотрели наиболее типичное строение двойного перистома. Перейдем к простому.

Очень часто зубцы простого перистома похожи на зубцы наружного: такие же сравнительно плотные, «толстые», состоящие из двух слоев клеток, поперечно-членистые и ланцетовидные по форме. Но в отличие от зубцов наружного перистома зубцы простого нередко расщеплены сверху на две-три узкие доли, иногда до основания зубца.

Во многих случаях строение простого перистома очень своеобразно, и сходство с наружным перистомом в этих случаях малозаметно. Любопытнейшим образом устроен перистом представителей семейства Pottiaceae, в частности видов родов Tortula и Barbula. У них зубцы перистома очень узкие, нитевидные и не прямые, как у большинства мхов, а в один-два раза спирально закрученные (см. рис. 4), а у Tortula pulvinata даже в четыре раза. Сидят эти, зубцы на особой трубке (цилиндре) (бриологи именуют ее тубусом), несколько напоминающей основную перепонку внутреннего перистома, но в отличие от нее нескладчатой. Эта трубка у видов рода Tortula не является аналогом основной перепонки двойного перистома. Равным образом и вообще простой перистом не является аналогом, за редким исключением, наружного или внутреннего перистома. Но в тех редких случаях, когда у некоторых видов редуцирован либо наружный перистом, либо внутренний, тогда перистом, ставший простым, аналогичен нередуцированному. И, как правило, очень похож на него.

Для полноты хотя бы и очень краткой характеристики перистома необходимо добавить, что поверхность его зубцов (простого или наружного перистома в случае, если он двойной), отростков, ресничек, основной перепонки — словом, всех частей очень редко бывает совершенно ровной, гладкой. Наоборот, почти всегда это сплошные бугры и впадины, выпуклости и вмятины, очень разнообразные по форме и размерам, но все микроскопически мелкие. Некоторые из этих «шероховатостей» видны лишь в сканирующий электронный микроскоп. Заметим попутно, что использование сканирующего микроскопа в бриологии показало наличие у мохообразных очень сложных и чрезвычайно разнообразных поверхностных структур не только перистома, но и листьев и спор. Многие из этих структур имеют, как выясняется, определенное значение с систематической точки зрения.

Зачем и для чего необходимо это сложное устройство — перистом? Каковы его функции?

Функции перистома немногочисленны, но чрезвычайно ответственны. Он регулирует рассеивание (высыпание из коробочки) спор и защищает находящиеся внутри уже открытой коробочки споры от намокания.

Каким образом это осуществляется? С помощью движения зубцов перистома. Для этого, как и всюду в растительном мире, где нужны движения, используется гигроскопичность. Перистом необыкновенно гигроскопичен. Во влажную погоду зубцы его сгибаются внутрь и закрывают устье коробочки, не давая спорам высыпаться и не пропуская влагу. Чем выше влажность, тем плотнее смыкаются зубцы перистома. В сухую же погоду они, наоборот, отгибаются наружу, открывая устье. Споры могут высыпаться.

Но это только схема. На самом деле все гораздо сложнее и интереснее. Благодаря своему строению зубцы перистома необычайно гибки и подвижны. Часто они не просто сгибаются внутрь и отгибаются наружу. Бывают положения, когда нижняя часть зубца еще отогнута наружу, а в середине его уже наблюдается резкий перегиб, и верхушка склоняется внутрь. Получается так, что зубцы наружного перистома как бы вонзаются, втыкаются во внутренний перистом. Неровности обоих перистомов, особенно отверстия отростков внутреннего, в которые часто попадают зубцы наружного, приводят к тому, что перистомы цепляются друг за друга. При движении зубцов наружного перистома взад-вперед внутренний перистом встряхивается и частично разрушается. Встряхивается и вся коробочка. Все это способствует быстрому высыпанию спор.

Работает, как мы видим, лишь наружный перистом, внутренний малогигроскопичен, а значит, и малоподвижен. Его роль в регулировании рассеивания спор всегда чисто пассивная: он лишь препятствует их быстрому высыпанию. В тех случаях, когда надо поторапливаться, используя благоприятные условия, наружный перистом начинает «наводить порядок», активно разрушая внутренний.

Добавим, что способностью к гигроскопичным движениям обладает у многих видов и ножка, на которой сидит коробочка, особенно, если она более или менее длинная (3—5 см). При уменьшении влажности ножка начинает скручиваться по спирали, а при увеличении — раскручиваться.

Степень гигроскопичности перистома некоторых видов мхов фантастически велика, Длинные и тонкие, почти нитевидные зубцы простого перистома мха Tayloria tenius (он растет во многих районах Советского Союза) настолько чувствительны, что реагируют даже на изменение влажности воздуха, вызываемое дыханием человека. В сухую солнечную погоду доводилось наблюдать следующее. При выдохе (более влажный воздух) зубцы перистома сгибаются внутрь и тотчас же отгибаются. При следующем выдохе все повторяется. И так происходит непрерывно, пока выдох достигает коробочки тайлории. Учащаю дыхание, и перистом начинает двигаться быстрее. Отодвигаю мох в сторону, и зубцы замирают в отогнутом положении. Зрелище это просто удивляет.

Случаи активных и быстрых движений в растительном мире крайне редки. Наибольшей известностью пользуются два вида — знаменитейшая мимоза стыдливая и, пожалуй, не менее знаменитая венерина мухоловка. Листья мимозы при прикосновении очень быстро меняют свое положение в пространстве. Почти молниеносно, теряя тургор[4], они складываются. Почти мгновенно складываются и половинки листа венериной мухоловки, захлопываясь подобно капкану, так что оказавшееся на верхней стороне листа насекомое не успевает улететь. Но чтобы вернуться листьям этих растений в прежнее положение, нужно время. Мимозе, во всяком случае, больше минуты, венериной мухоловке — еще больше. Возвращаются листья в исходное положение медленно.

В обоих случаях быстрое движение управляется изменением электрического потенциала клеток листа. Только на гигроскопической основе происходит моментальное скручивание створок плода недотроги, разбрасывающих при этом семена, растрескивание створок «стручков» бобовых и т. д.

Однако во всех этих (и других подобных) случаях быстрое движение происходит только один раз. Зубцы же перистома тайлории работают непрерывно, пока действуют необходимые условия. Их движения и быстры, и многократны. Впрочем, это относится не только к тайлории. Подобной гигроскопичностью обладает немалое число видов. Нам не удалось найти в литературе примеры других растений (не мхов), способных, подобно мхам, производить на гигроскопической основе столь же быстрые и притом многократно повторяющиеся движения. Возможно, таких растений и нет. Тогда мхи с их сверхчувствительными и сверхподвижными зубцами перистома уникальны.

Так много места уделено характеристике перистома, конечно, не случайно. Напомним, что перистом есть только у мохообразных, точнее, в подклассе бриевых мхов. Не найдено ничего похожего и у ископаемых растений. Перистом — это то, что в наибольшей степени отличает бриевые мхи от остальных мохообразных и вообще от всех растений.

Однако не все виды бриевых мхов используют для рассеивания и защиты спор такой сложный аппарат, как перистом. Многие обходятся и без него. Внимательное изучение таких бесперистомных мхов показывает, что в большинстве случаев коробочки их сравнительно короткие и широкие, с широким устьем, по форме похожие на чайную чашку. А иногда такие широкие и короткие, что их приходится сравнивать уже не с чашкой, а с глубокой тарелкой. Из этих открытых сосудов споры могут высыпаться легко и быстро, даже если отверстие коробочки расположено сверху. А чаще всего так и бывает. При такой форме коробочки споры из нее могут быть выдуты малейшим движением воздуха, сверхлегким ветерком. Поэтому широко открытая коробочка освобождается от спор очень быстро, почти сразу же вслед за отделением крышечки. Оно происходит всегда в сухую погоду.

Очень оригинальный способ вскрытия коробочки и рассеивания спор избрали виды рода сфагнум (Sphagnum). Здесь действует сжатый воздух, и недаром механизм вскрытия коробочки сфагнов обычно сравнивают с механизмом действия воздушного ружья.

А происходит все следующим образом (рис. 6). Созревающая коробочка сфагнов имеет форму, близкую к форме шара. Почти все внутреннее пространство этого шара заполнено колонкой, которая представляет собой бесформенную массу, занимающую примерно две трети полости коробочки во всю ее ширину. Сверху на колонке лежит споровый мешок, состоящий сначала из материнских клеток спор, а затем и из самих спор. По мере созревания коробочки колонка усыхает и резко уменьшается в объеме. Пространство, которое она занимала раньше, постепенно заполняется воздухом, поступающим снаружи через устьица. Споровый мешок остается на прежнем месте — в верхней части коробочки. Только лежит он теперь не на колонке, а на воздушной подушке. Затем устьица закрываются, а коробочка постепенно начинает усыхать. Продольные стенки клеток, образующих стенку коробочки, плотнее поперечных, и потому усыхание имеет односторонний характер. Длина коробочки (в случае шара о длине говорить трудно, будем считать длиной расстояние от нижней точки коробочки до ее устья) при этом усыхании почти не меняется, в то время как ширина значительно уменьшается. И шар постепенно превращается в цилиндр. Внутренний объем коробочки уменьшается. Воздух внутри, не имея возможности выйти наружу (устьица закрыты, стенка коробочки воздухонепроницаема), сжимается. Давление воздуха на стенки коробочки может достигать 3—5 атмосфер! Он давит и на споровый мешок с уже созревшими спорами. Тот в свою очередь давит на крышечку. И вот однажды это давление оказывается больше, чем силы сцепления, удерживающие крышечку на месте. С легким щелчком крышечка отрывается и взлетает вверх на 12—15 сантиметров. Вместе с нею на ту же высоту взлетают выброшенные «зарядом» споры. Ни дать ни взять — выстрел воздушного ружья. Происходит это чаще всего в солнечный день, при наличии хотя бы небольшого ветерка, подхватывающего и разносящего легкие споры.

Рис. 6. Схема подготовки к вскрытию коробочек сфагнов.

1 — вертикальный разрез через созревшую коробочку, вверху располагается колоколообразный споровый мешок, вся полость коробочки занята колонкой; 2 — дальнейшая стадия созревания: колонка усыхает и приобретает вид небольшого столбика в нижней части коробочки, бо́льшая часть полости коробочки заполнена воздухом; 3, 4 — созревшая коробочка превращается из шара в цилиндр, полость коробочки уменьшается, воздух в ней сжимается.

Рис. 7. Так выглядит вскрывшаяся коробочка многих печеночников.

Этот способ вскрытия коробочки и рассеивания спор у сфагновых мхов уникален. Впервые наблюдал его и описал еще в конце прошлого века русский ботаник С. Г. Навашин. Впоследствии он обессмертил свое имя открытием двойного оплодотворения у покрытосеменных. В начале своей деятельности С. Г. Навашин занимался изучением мохообразных.

У антоцеротовых и печеночников вскрытие коробочки осуществляется совсем не так, как у листостебельных мхов. У них коробочка (в подавляющем большинстве случаев) не имеет крышечки и вскрывается растрескиванием на две или чаще на четыре продольные створки. В верхней части они отгибаются наружу, и тогда вскрывшаяся коробочка начинает напоминать двух- или четырехлепестковый цветок (рис. 7). Иногда вскрытие осуществляется посредством одной боковой продольной щели.

При таком способе вскрытия коробочки споры довольно легко и быстро высыпаются наружу. Для ускорения и регулировки этого процесса среди спор располагаются специальные стерильные клетки — элатеры. Они очень тонкие и длинные, собственно, это нити, чрезвычайно гигроскопичные. Своими движениями элатеры взрыхляют споровую массу, облегчают высыпание спор через щели между створками коробочки. Чаще элатеры разбросаны среди спор, иногда собраны пучками и одним концом прикреплены к внутренней стороне коробочки.

Своеобразно устроен спорогон у антоцеротовых. Он вытянут и имеет почти игольчатую форму. Растрескивается двумя или четырьмя створками. А главное — спорогон нарастает снизу в течение всей своей жизни. Это наблюдается только у антоцеротовых.

У андреевых мхов (напомним, что они принадлежат к классу листостебельных мхов, составляя особый подкласс) коробочка тоже растрескивается на четыре створки. Но они остаются соединенными и внизу и вверху.

У некоторых видов (это относится и к листостебельным мхам, и к печеночникам) коробочка вскрывается посредством неправильных разрывов стенки. Вероятно, это или наиболее примитивный способ вскрытия коробочки, или, во всяком случае, один из них.

У читателя, бесспорно, уже давно готов вопрос: какая связь существует между строением перистома (и не только перистома, но и в целом всего спорогона) и характером распространения, главным образом размером ареалов видов. Ответим: ни малейшей. Размеры и очертания ареалов видов никак не связаны ни с какими деталями строения спорогона. Нет также связи между размером и очертанием ареала и степенью регулярности образования спорогонов и их обилием.

Так что же, все эти сложнейшие приспособления не нужны? Конечно, это не так. Думать так было бы большой ошибкой. Дело здесь не ограничивается строением спорогонов, степенью регулярности их образования и массовостью. Надо учитывать и множество других факторов, прежде всего возраст видов, о чем речь будет идти дальше.

Спора, заботе о которой растением уделяется так много внимания, сил и средств, — это клетка с гаплоидным набором хромосом. Попав в благоприятные условия, она прорастает. Однако не сразу в листостебельное или талломное растение, которое мы потом назовем мхом, печеночником или антоцеротовым. Вначале возникает протонема — чаще это разветвленная нить из одного ряда клеток, чрезвычайно похожая на зеленые нитчатые водоросли. Но в отличие от водорослей, имеющих прямые перегородки между клетками нити, перегородки у протонемы косые. На нитях протонемы возникают почки, из которых и возникает взрослое растение мохообразного. Иногда протонема бывает не нитчатой, а пластинчатой (образованной одним или изредка несколькими слоями клеток) или отсутствует вовсе.

Вместе с тем размножение с помощью спор в большинстве групп мохообразных не является главным. Об этом мы уже упоминали.

Для того чтобы возник спорофит, необходимо оплодотворение. Для большей части мохообразных это почти непреодолимая трудность. Дело в том, что для этого необходима вода, ибо только в ней и способны передвигаться антерозоиды. Но ведь мохообразные — растения сухопутные. И если архегонии и антеридии не находятся рядом, а разделены пространством хотя бы в несколько сантиметров (а это бывает сплошь и рядом у двудомных и однодомных видов, но с раздельным расположением архегониев и антеридиев на разных участках побега), дождевой воды может и не хватать для того, чтобы осуществилось оплодотворение. А ведь у двудомных видов архегонии и антеридии разделены, как правило, расстоянием не в несколько сантиметров, а в десятки, сотни и даже тысячи (нередко многие тысячи) метров. Так, мужские растения одной из разновидностей Tortula laevipila известны только в Европе, а женские — только в Северной Америке! Вот и попробуй добейся оплодотворения! Нужно ли говорить, что спорогоны у этой разновидности не найдены и, по всей вероятности, отсутствуют в природе.

Добавим к этому, что процент двудомных видов среди мохообразных высок. И в большинстве случаев мужские и женские растения находятся в разных дерновинках. Нужен, безусловно, какой-то другой выход. Его нашли мохообразные в вегетативном размножении. Оно распространено в этой группе растений необычайно широко. Благодаря сравнительно небольшой тканевой дифференциации и отсутствию чрезмерно узкой специализации тканей и органов, а также способности мохообразных восстанавливать жизнедеятельность после высушивания до воздушно-сухого состояния практически любая часть гаметофита может при благоприятных условиях дать протонему и через нее — новое растение. А большой кусок слоевища или веточка мха могут перерасти в целое растение, и минуя стадию протонемы.

К вегетативному размножению способен не только гаметофит, но и спорофит. В эксперименте удавалось из кусочков ножки спорогона у целого ряда видов листостебельных мхов получать сначала протонему, а из нее и развитое листостебельное растение. Этот способ размножения называется апоспорией. Надо сказать, что некоторые виды отличаются баснословной способностью к апоспории: у одного мха, например, удалось прорастить 113 кусочков ножки спорогона из 133! Полученное таким способом листостебельное растение — гаметофит — имеет двойной по отношению к исходному, родительскому гаметофиту набор хромосом. Ведь возник-то он из спорофита. Насколько широко распространена апоспория в природе, пока не совсем ясно. Но можно предположить, что она является одним из путей возникновения полиплоидии у мохообразных, во всяком случае у представителей класса листостебельных мхов. У печеночников спорофит очень нежный и быстро отмирающий. Апоспория если и имеет место, то, несомненно, в гораздо меньших масштабах. Как знать, может быть, именно с этим и связано слабое развитие полиплоидии в классе печеночников (см. гл. VII).

Вегетативное размножение осуществляется в основном не случайно отламывающимися кусочками гаметофита или спорофита, а с помощью специально устроенных органов, которые возникают на гаметофите (ни спорофите они не известны). Какое-то время эти органы могут существовать и будучи отделенными от материнского растения, в состоянии покоя, и в таком виде способны транспортироваться на значительные расстояния ветром или водой. Словом, ведут себя как споры или семена. При попадании в благоприятные условия они прорастают и дают сначала протонему (в отличие от «обыкновенной» протонемы, возникающей из споры, эта протонема называется вторичной), а потом листостебельный побег или слоевище. Реже они прорастают непосредственно во взрослое растение, не образуя предварительно протонемы. Что же это за органы?

Их довольно много, и устроены они различно.

Один из наиболее простых случаев — легко опадающие выводковые листья.

Выше мы охарактеризовали мохообразные как растения вечнозеленые. Это так и есть. Но у некоторых видов листья частично опадают в течение всего вегетационного периода, и не под влиянием неблагоприятных условий, а по достижении определенной степени зрелости, как опадают созревшие семена. В простейших случаях опадающие листья решительно ничем от неопадающих, прочносидящих не отличаются. Так, например, происходит у широко распространенного вида Dicranodontium denudatum. Очень часто, однако, заметны существенные отличия от них и в форме и в размерах. Иногда такие специализированные листья собраны на особых веточках или группируются в определенных местах, чаще на верхушке стебля. Примером может служить Brothera leana.

Иногда опадает не весь лист, а только его часть. Лист в таких случаях распадается на несколько кусков. В отдельных случаях вегетативному размножению служит уже не вообще кусочек листа, а лишь кусочек жилки, обычно ломкой и в верхней части сильно расширенной. Именно так действует, например, арктоальпийский мох Barbula johansenii, изредка встречающийся в Советском Союзе.

Широко распространены выводковые тела. Это многоклеточные образования, состоящие из нескольких клеток или нескольких десятков клеток (рис. 8). Размеры, понятно, микроскопические. По форме и способу образования эти тела чрезвычайно разнообразны. Они бывают линейными или удлиненными, округлыми, овальными, грушевидными и так далее. Могут возникать непосредственно на пластинке листа, на его жилке, в пазухе или на стебле. Они могут быть одиночными или в виде больших групп концентрироваться на специальных разветвленных нитях-подставках, приуроченных к определенным участкам. Одним из вариантов выводковых тел являются выводковые нити, состоящие из нескольких (обычно не более 7—9) клеток, вытянутых в ряд.

Рис. 8. Различные органы вегетативного размножения листостебельных мхов.

1 — выводковые почки, образующиеся в верхней части стебля; 2 — отпавшая выводковая почка; 3, 4 и 5 — выводковые тельца различной формы; 6 — ризоиды на верхушке листа.

Вегетативному размножению служат также специальным образом устроенные мелкооблиственные веточки. В определенный момент они легко выпадают из гнезда, в котором сидят, разламываются на несколько частей. Веточки, называемые флагеллами, обычно собраны пучками на верхушках стеблей.

Есть еще выводковые почки. Они так же, как и выводковые тела, имеют микроскопические или чаще почти микроскопические размеры, но представляют собой именно почки, содержащие зачатки листочков и стебли. Созревшие почки легко опадают (см. рис. 8).

Очень важный и уникальный для высших растений способ вегетативного размножения у антоцеротовых. Они имеют на вооружении апланоспоры (см. гл. XI).

Есть еще один способ вегетативного размножения — с помощью ризоидов, возникающих на листьях (чаще близ верхушек) некоторых видов мхов (см. рис. 8). Внешне эти ризоиды ничем от «настоящих» ризоидов, находящихся в основании стебля или создающих на стебле войлок, не отличаются. Только возникают в неожиданном месте. Образуются они из особых клеток верхней части листа, заметно отличающихся от остальных и формой и размерами. Обламываясь, эти ризоиды, как и остальные органы вегетативного размножения, дают начало новому растению.

Мы вкратце рассмотрели не все, конечно, но многие виды и способы вегетативного размножения. Для ряда видов вегетативное размножение столь постоянно, что это даже находит отражение в определительных таблицах. Немалое число видов настолько «увлекается» вегетативным размножением, что не расстается с ним, даже если создаются благоприятные условия для полового размножения. И тогда на таком растении можно видеть сразу и спорогоны, и какие-либо органы вегетативного размножения.

О том, к чему приводит и какие последствия для судеб отдела мохообразных имеют столь широкое распространение вегетативного размножения и угнетенность полового процесса, будет рассказано дальше.

* * *

Мы почти не касались анатомического строения мохообразных. Но из тех немногих упоминаний, что были сделаны, ясно, что оно сравнительно просто. Да и о какой сложности можно говорить, если таллом, например, антоцеротовых и части печеночников состоит из массы вполне однородных клеток, если лист большинства листостебельных мохообразных (и мхов и печеночников) — пластинка всего из одного слоя клеток. Есть, конечно, немало случаев и более сложного строения. Взять хотя бы охарактеризованный выше таллом маршанциевых. Бывают листья и сравнительно сложного строения — из нескольких слоев клеток с каймой, образованной клетками, резко отличающимися от остальных клеток пластинки, или с имеющей сложное анатомическое устройство жилкой.

Нередко довольно сложно бывает устроен стебель (рис. 9). В центре его проходит центральный проводящий пучок из узких и длинных клеток. Он окружен тканью из паренхиматических, обычно крупных и тонкостенных клеток. Это — основная паренхима, или основная ткань. Снаружи она окружена корой, образованной мелкими, толстостенными, нередко очень толстостенными клетками. У некоторых, большей частью влаголюбивых видов самый наружный слой клеток (или несколько слоев) состоит из крупных, тонкостенных, лишенных содержимого клеток, способных поглощать большое количество воды.

Рис. 9. Поперечные срезы стеблей листостебельных мхов.

а — в центре стебля видны клетки центрального проводящего пучка, периферический ряд толстостенных клеток — наружная кора; б — центральный проводящий пучок отсутствует, внутреннее строение стебля довольно однообразно.

Но бывают стебли, состоящие целиком из совершенно одинаковых клеток, без какой-либо дифференциации.

Сложным и очень своеобразным строением характеризуются сфагны, о которых более подробно рассказывается ниже (см. гл. XI). В целом же у гаметофита мохообразных наблюдается сравнительно слабая тканевая дифференциация. По существу все мохообразные (гаметофиты) не имеют покровных тканей, которые регулировали бы поступление и отдачу воды. И поглощение ее, и испарение осуществляются всей поверхностью гаметофита. Естественно, и то и другое происходит довольно быстро, особенно первое.

Наиболее быстро впитывают воду ксерофитные виды, буквально в первые же секунды больше половины максимально возможного для них количества влаги. А вот скорость отдачи воды с ксерофитностью, мезофитностью или гигрофитностью практически не связана.

Быстрое поглощение влаги поверхностью тела дает мохообразным определенные преимущества перед другими растениями в освоении местообитаний со слабым или нерегулярным увлажнением субстрата, таким, как, например, стволы и ветви деревьев и кустарников. Капли дождя, туман и роса тут же улавливаются и впитываются. Нередко почти мгновенно. И не так уж важно, что эта влага может почти так же легко и быстро отдаваться. Высохшие до воздушно-сухого состояния очень многие виды мохообразных сразу же «оживают», стоит их только смочить. А для этого нередко бывает достаточно и росы.

Такие растения, лишенные каких-либо приспособлений для регулирования водного режима, называются пойкилоксерофитами. Если не ко всем, то, во всяком случае, к подавляющему большинству бриофитов это название может быть применено в полной мере. Это относится к гаметофиту всех мохообразных и к спорофиту большинства печеночников. Спорофиты же листостебельных мхов и антоцеротовых в какой-то мере защищены покровными тканями и нередко имеют даже устьичный аппарат, о чем уже говорилось. Но и здесь степень защищенности коробочки от намокания и высыхания, степень дифференцированности покровных тканей — слабый намек на то, что мы видим у более высокоорганизованных растений, например у покрытосеменных.

С пойкилоксерофитностью бриофитов связана их совершенно феноменальная выносливость к высушиванию до воздушно-сухого состояния. Вот несколько впечатляющих примеров.

В опытах Д. К. Зерова (1957) удавалось «оживить» печеночники Oxymitra paleacea, Riccia ciliifera и Mannia fragrans после пребывания их в высушенном состоянии в гербарии в течение 3 лет и 7 месяцев для первого вида, 4 с половиной лет — для второго и 5 с половиной лет — третьего. По данным латышского бриолога Н. Малты, листостебельный мох Anoectangium aestivum удалось «оживить» после хранения в гербарии ни много ни мало 19 лет! Да, это рекорд. Но есть еще несколько видов, лишь немного уступающих анектангиуму в способности долго сохранять жизненность в сухом состоянии. Это, например, Grimmia laevigata, трогающаяся в рост после 10 лет хранения в гербарии, и Tortula muralis, способная выдержать гербарные условия в течение 14 лет и после этого возвратиться к жизни.

Наиболее устойчивыми к высушиванию оказались, как и следовало ожидать, ксерофитные виды.

Глава III. Условия жизни

Широко бытует мнение — не миновало оно и ботаников — будто мохообразные растут главным образом во влажных или сырых местах, то есть что эти растения по преимуществу северо-болотно-горные и лесные. Да, бриофиты действительно в изобилии растут и на болотах, и в лесах, и на севере, и в горах. Но не только там.

Мохообразные почти вездесущи. Они встречаются на всей территории земного шара. Географический диапазон их поистине необозрим. От экватора до высоких широт Арктики и Антарктики, от уровня моря до высочайших горных вершин. Нет территории, где мохообразные вовсе отсутствовали бы. В одних случаях они играют большую роль в сложении растительного покрова, в других — незначительную, но всегда и везде мохообразные — неотъемлемый и непременный компонент растительного мира региона. Никакое ботаническое изучение территории, все равно лесной или пустынной, болотной или тундровой, не будет поэтому полным без учета бриофлоры, представители которой всегда (подчеркиваем, всегда) принимают участие в формировании растительного покрова.

Чрезвычайно широк и экологический спектр мохообразных. Если рассматривать весь отдел в целом, то кажется, что для него нет непреодолимых барьеров, неприемлемых, неподходящих условий.

Какой бы экологический фактор мы ни взяли, увидим, что мохообразные встречаются в пределах всей полосы изменений этого фактора, вплоть до его крайних значений, при которых еще возможна жизнь высших растений, а в ряде случаев вообще растительная жизнь.

Если этот фактор — влажность, то на одном полюсе его мы встретим мохообразные, живущие в воде, а на другом — на почти полностью лишенных воды местообитаниях.

Бриофиты, живущие в воде, распадаются на две большие группы: свободно плавающие на поверхности и полностью погруженные. Первых сравнительно немного. Это главным образом печеночники. Из них наиболее распространены и известны Ricciocarpus natans и Riccia fluitans. Вторых гораздо больше — многие десятки видов. Эти виды закреплены в донном грунте и нередко идут на значительную, подчас огромную глубину — почти до 60 метров. Именно на такой глубине была зафиксирована одна из форм довольно широко распространенного и, между прочим, наземного вида Thamnobryum alopecurum. Обнаружен был этот мох в воде Женевского озера в ту пору, когда вода в нем еще славилась своей чистотой и прозрачностью. Как обстоит дело сейчас, мы не знаем.

На глубинах 32 и 33—36 метров в озерах Восточной Антарктиды участниками советских экспедиций М. И. Симоновым и В. С. Короткевич были обнаружены мхи. Изучение мхов Л. И. Савич-Любицкой и З. Н. Смирновой показало, что это новые для науки виды из родов Plagiothecium и Bryum.

Но глубоководных видов не так уж много. Более часто пределом является глубина 10—12 метров. На таких глубинах отмечен, например, Fontinalis nitida на Селенгинском мелководье на Байкале.

Глубины же от 20—30 сантиметров до 3—5 метров обычны. Здесь произрастает большое количество видов, главным образом листостебельных мхов из семейств Amblystegiaceae и Fontinaceae. Они практически повсеместны.

Говоря о водных мхах и вообще водных мохообразных, заметим, что почти все они растут лишь в пресной воде. В морской воде бриофиты почти полностью отсутствуют. Одним из немногих исключений является Fontinalis antipyretica, встречающийся в Балтийском море, вода которого, как известно, отличается большей опресненностью. В пресной воде указанный вид распространен чрезвычайно широко. Но в то же время мхи (именно мхи) сравнительно широко распространены на прибрежных скалах, в непосредственной близости от воды, на участках, регулярно орошаемых брызгами морских волн. Таких видов во всяком случае несколько десятков. Не вынося полного погружения в морскую воду (это характерно для большинства высших растений), многие виды бриофитов спокойно переносят обильное и постоянное увлажнение ею.

Полная и постоянная погруженность в воду — это одно крайнее значение фактора влажности, один полюс. Другой — почти лишенные воды местообитания — пустыня. Да, мохообразные растут и в пустынях! Не так уж их там много, но есть. Один из наиболее обычных и распространенных пустынных мхов — Tortula desertorum. Он часто встречается в песчаных пустынях, покрывая местами территорию на 40—70 и даже на 90%! О том, насколько этот вид массовый и какое значение он имеет в образовании растительности Средней Азии, можно судить по такому факту. Ассоциации с господством Tortula desertorum так широко распространены, что даже нашли отражение на геоботанических картах, и не только на крупномасштабных. Так, в «Атласе Узбекской ССР», например, на картах растительности показаны ценозы с господством пустынной тортули.

Кроме собственно пустынь мохообразные, главным образом листостебельные мхи из семейств Pottiaceae, Trichostomaceae и Grimmiaceae, растут на скалах в пустынных областях. Влаги здесь так же мало.

Ну и, конечно, мохообразные встречаются (и часто в изобилии) на всех возможных переходных территориях от воды до безводных пустынь и сухих пустынных скал.

Обратимся теперь к такому важному экологическому фактору, как свет. И здесь — на одном полюсе максимальная и постоянная освещенность (в тех же пустынях и на пустынных скалах), а на другом — тоже очень большая и постоянная затененность, например в тропическом лесу или в пещерах. В тропических лесах бриофиты растут в условиях освещения примерно в 150—200 раз более слабого, чем полное освещение тех же широт.

В условиях крайне слабого освещения, чуть ли не в полной темноте, растут листостебельные мхи в пещерах. В 1977 году дальневосточный бриолог В. Я. Черданцева и автор настоящей работы, исследуя Макрушинскую пещеру, находящуюся в Южном Приморье, обнаружили там несколько видов листостебельных мхов. Мхи Timmia megapolitana и Mnium stellare встречались на расстоянии до 20 метров от входа, а максимальное удаление от входа Amblystegiella jungermannioides составило 30 метров. Без фонариков передвигаться в пещере было невозможно. Но нельзя сказать, что названные мхи выглядели угнетенно. Нет. Обычные, нормально развитые экземпляры. Заметим, что какие-то специально пещерные мхи среди них отсутствовали. Впрочем, их и на всем земном шаре вряд ли наберется больше 3—5 видов. Все перечисленные виды преимущественно встречаются вне пещер. И в нашем случае Timmia megapolitana росла не только в пещере, но и возле входа в нее, с наружной стороны.

В условиях постоянного недостаточного освещения у некоторых видов мхов выработались чрезвычайно своеобразные приспособления для улавливания самых скудных количеств лучистой энергии, которые достигают дна пещер. Широко известным в этом отношении, можно сказать, классическим примером является Schistostega pennata. Она имеет долгоживущую протонему, пластинка которой всегда ориентирована перпендикулярно направлению лучей света. Состоит пластинка из линзовидных клеток, которые преломляют лучи света и фокусируют их на сконцентрировавшиеся возле задней (по отношению к источнику света) стенки хлоропласты. Часть света при этом отражается от задней стенки клеток протонемы (рис. 10). В результате протонема светится или, точнее, поблескивает нежным золотисто-зеленым светом. Он очень хорошо заметен в полумраке пещер, в затененных нишах среди скал или в густых хвойных лесах — словом, там, где растет Schistostega pennata.

Рис. 10. Детали строения «светящихся» мохообразных.

а — пластинчатая протонема листостебельного мха Schistostega pennata; б — отдельная клетка протонемы в поперечном разрезе со схематическим изображением хода лучей, заштрихованные тельца в левой части клетки — хлорофилловые зерна; в — поперечный срез слоевища печеночника Cyathodium smaragdinum; г — фрагмент среза, сильно увеличенный. Хорошо видно большое сходство формы клеток верхнего слои печеночника с формой клеток протонемы схистостеги. Хлорофилловые зерна у печеночника, как и у схистостеги, концентрируются у задней стенки клеток.

Свечение это чрезвычайно эффектно и производит сильное впечатление.

Свечение протонемы Schistostega pennata известно народам Европы (где этот вид распространен сравнительно широко) с очень давних пор. Оно послужило источником, основой для множества легенд и мифов, рассказывающих о таинственных золотых кладах, не дающихся в руки.

Вот что писал об этом А. Кернер [1903, с. 385—386] в знаменитой книге «Жизнь растений»: «Это свечение, прекращающееся в тот же момент, когда светящийся предмет выносят из пещеры на яркое солнце, настолько поражает наблюдателя, что становится понятным, откуда произошли сказки о шаловливых гномах, о пещерных духах, показывающих жадным смертным золото и алмазы. Восхищенные кладоискатели с восторгом принимаются за работу, но гномы готовят им сильное разочарование: когда открывают мешки с нарытым второпях пещерным кладом, то вместо самоцветных камней из них вываливается грязная земля».

Схистостега неодинока в своем необыкновенном «умении» действовать подобно увеличительному стеклу, фокусируя рассеянный свет, часть которого при этом отражается и создает эффект свечения. Не так давно выяснилось, что этими способностями, основанными на очень похожем строении протонемы, обладает австралийский мох Mittenia plumula. Растет этот вид в условиях, аналогичных тем, при которых растет схистостега. Протонема его долгоживуща и тоже светится.

Известно это явление и среди печеночников. По крайней мере, два вида Cyathodium cavernarum и близкий к нему C. smaragdinum обладают способностью «светиться» вследствие преломления и отражения попадающих на поверхность слоевища лучей света. Клетки поверхностного слоя прозрачные и линзовидные, по форме очень похожие на клетки протонемы схистостеги (см. рис. 10). Встречаются эти «светящиеся» печеночники в пещерах, главным образом в тропиках, но один из них — Cyathodium smaragdinum отмечен и за пределами тропиков, на юге Японии (о‑в Кюсю).

Не является для мохообразных препятствием и меняющееся в широких пределах в течение вегетационного сезона освещение. Именно такое освещение свойственно широколиственным лесам. Весной и осенью здесь много света, летом — глубокая тень. Бриофитов в широколиственных лесах, притом самых разнообразных, уйма.

Не составляет исключения и температура. Коротко охарактеризованное выше географическое распространение мохообразных показывает, что амплитуда значений температуры, при которой растут мохообразные, так же велика, как и амплитуда других экологических факторов. Устойчивость к очень различным значениям температуры явилась одним из важнейших моментов, обеспечивших этой группе растений широкое распространение по всему земному шару.

Вот почему мы находим мохообразные и в экваториальных лесах, и в холодных арктических и антарктических пустынях, и близ линии вечных снегов на высочайших горных системах мира.

Одним из «трудных» местообитаний, мало пригодных для жизни растений, являются вода и берега термальных источников, особенно обильных и мощных в районах, где активно проявляется вулканическая деятельность. В нашей стране это главным образом Дальний Восток: Камчатка, Курильские острова, отчасти Чукотка. И здесь, на берегах горячих ключей и в них самих, при постоянном обильном увлажнении водой, имеющей температуру не менее 40—45°C, встречаются мхи и печеночники. Один из печеночников Solenostoma thermarum на Южных Курилах, по нашим наблюдениям, как раз и приурочен к таким условиям и нигде более (в пределах Южных Курил) не встречается. Обычно лишь по берегам горячих источников растет он и в Японии. Довольно хорошо чувствуют себя при постоянном подогреве сфагны. В Исландии некоторые из них растут в воде, температура которой может достигать 65°C! Примерно при такой же температуре они встречены и на Южных Курилах. При более высоких, достигающих 70—80°C, растут только водоросли. Высших растений нет. Но мохообразные, как видим, недалеко отстали от водорослей.

В начале главы уже шла речь о том, что мохообразные встречаются при тех крайних значениях экологических факторов, при которых еще возможна жизнь высших растений или даже вообще любых растений. При крайних значениях любого экологического фактора мохообразные идут дальше всех остальных высших растений. Часто рядом с бриофитами встречаются также водоросли и лишайники. Последние нередко идут дальше мохообразных. Так, лишайники составляют предел растительной жизни в наиболее холодных, а также наиболее сухих местах, а водоросли — в наиболее горячих источниках. Но на втором месте после них мы видим мохообразных, оставивших позади все остальные отделы растений. Именно мохообразные являются единственными представителями высших растений в ряде районов Арктики, Антарктики и в наиболее высоких горных системах.

Необыкновенно многообразны и потому трудно поддаются перечислению субстраты, на которых селятся бриофиты.

Ну, конечно, прежде всего, как всякие «порядочные», «нормальные» растения, мохообразные поселяются на почве. Но, вообще говоря, напочвенных видов бриофитов как раз очень немного. Большинство их растет на совсем других субстратах, подчас даже кажущихся неприемлемыми для растений. Но то, что непригодно для других высших растений, легко используется мохообразными.

Рассмотрим (конечно, коротко) некоторые из этих субстратов. Это не только интересно, но и поучительно и является хорошей иллюстрацией известного положения: природа не терпит пустоты.

О воде мы уже говорили. Понятно, «вода» в смысле «субстрат» звучит несколько странно, но в отношении водных растений, полностью погруженных в нее, можно, вероятно, говорить о воде именно как о субстрате. Кроме чисто водных (плавающих и погруженных) есть немало видов мохообразных, ведущих полуводный образ. Это многие болотные виды, растущие в постоянно переувлажненных местах, а также виды, растущие на берегах речек и ручьев и на камнях в их руслах. Колебания уровня воды приводят к тому, что такие виды оказываются попеременно то погруженными в воду, то полностью вышедшими из нее, то наполовину в воде, наполовину в воздухе. В таком же положении оказываются и многие виды, растущие в неглубоких, часто пересыхающих лужах.

Скалы представляют собой целый конгломерат различных субстратов, так как сложены различными горными породами, по-разному ориентированы по отношению к странам света и т. д. На скалах есть сравнительно пологие участки, прикрытые более или менее мощным слоем гумуса. Есть мелкие расщелины и трещины, заполненные небольшим количеством гумусного, мелкоземного или щебнистого материала. И всюду поселяются мохообразные. Находят они себе место и на поверхности камней. И не только на горизонтальной, на которой всегда есть какое-то количество гумуса или мелкозема, но и на крутонаклонной, вертикальной и даже нависающей, как бы опрокинутой. Никакого гумуса, мелкозема здесь, понятно, нет и быть не может. Голый камень. Но и это не препятствие для мохообразных. На совершенно обнаженной поверхности камня тоже растут мохообразные, чаще всего листостебельные мхи. Целый букет семейств имеет здесь своих представителей и нередко массовых. Наиболее широко представлены семейства Grimmiaceae, Trichostomaceae и Pottiaceae.

Растущие на поверхности камней мхи имеют в основном две формы роста — мелкие кустики из прямостоячих или приподнимающихся стеблей и ветвей и плотно прижимающиеся к субстрату коврики-дерновинки из стелющихся по субстрату и чуть ли не вдавленных в него стеблей с отходящими от них более или менее перпендикулярно ветвями. В обоих случаях растение отыскивает и использует крохотные, подчас микроскопически мелкие углубления в камне, в которых скапливаются опять же почти микроскопические количества гумуса или хотя бы пыли. Обнаженная поверхность камней только для невооруженного глаза кажется однородной, гладкой и плотной. На самом деле ее верхний слой толщиной, может быть, всего в несколько миллиметров всегда несколько нарушен. Он пористый. Между частицами камня есть крохотные пустоты. Они заполнены воздухом, пылью, растительными остатками. Сюда-то и внедряются ризоиды мхов. Вот почему растущие на поверхности камней бриофиты не удается вполне отделить от субстрата — или растение обрывается или к нему пристают мелкие, как песчинки, частички разрушенного камня.

На поверхности камня, где растение испытывает дефицит влаги и питательных веществ, условия для его жизни крайне неблагоприятны. Не случайно только мохообразные и лишайники могут здесь найти себе приют.

Велико разнообразие субстратов, на которых поселяются мохообразные в лесах. На почве, как уже говорилось, растет сравнительно небольшое число видов. Но зато в хвойных (в так называемых моховых) лесах напочвенный покров, образованный мхами и прежде всего такими видами, как Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi, может создавать сплошной ковер мощностью (высотой) в 10—12 сантиметров, а нередко до 15—20. Простираются такие леса в таежной полосе, особенно в Сибири, на десятки, сотни и тысячи километров. Сплошной моховой покров бывает развит также в горных тропических и субтропических лесах.

Широко используют мохообразные в качестве субстрата для поселения гниющую древесину. Ее всегда много в любом лесу. Это пни, опавшие ветви, а главным образом лежащие на земле стволы деревьев, упавших от старости или чаще вывороченных ветром. Таких деревьев особенно много в горных районах, где слой почвы довольно тонок и корневая система имеет поверхностное расположение.

В зависимости от степени разложения древесины меняется видовой состав поселяющихся на ней мохообразных. Одни виды тяготеют к сравнительно свежей, только начинающей гнить древесине, другие, напротив, предпочитают последние стадии разложения, когда древесина становится очень рыхлой, легко рассыпается и постепенно смешивается с почвой. Третьи занимают промежуточное положение. С гниющей древесиной связаны сотни различных видов листостебельных мхов и печеночников из самых различных порядков и семейств. Объединяет их всех частичный сапрофитизм и более или менее ясно выраженная мезофитность[5]. Называются они эпиксилами.

Еще один субстрат, заселяемый мохообразными в лесу, — стволы и ветви живых деревьев и кустарников. Поселяющиеся на них мохообразные называются эпифитами.

Эпифитность широко распространена в растительном мире. Вероятно, каждый наслышан об эпифитных тропических орхидеях, об эпифитных папоротниках и различных других, произрастающих главным образом в тропиках и отчасти в субтропиках.

Эпифит использует другое растение лишь как место прикрепления, но не живет за его счет. Это не паразит. Он использует гумус, накапливающийся в трещинах коры дерева, влагу, стекающую по стволу во время дождя или выпадающую в виде росы.

Два фактора резко ограничивают распространение эпифитов — температура и влажность. Сидящий на стволе дерева в нескольких метрах от земли эпифит, как правило, не может быть прикрыт на зиму сколько-нибудь мощным слоем снега и вынужден зимовать, так сказать, «на открытом воздухе», без снежной шубы, которая, как известно, хорошо защищает растения от холода. Это резко уменьшает шансы на произрастание эпифитов в холодных областях, например в таежной полосе. И здесь мы видим полное отсутствие эпифитов среди цветковых растений и почти полное — среди папоротников. Мохообразные же как растения значительно более выносливые сохраняются. Но здесь наблюдаются многие особенности по сравнению с тропическими и субтропическими лесами, даже с широколиственными лесами умеренной зоны.

В тайге мохообразных эпифитов мало. Мало и в том смысле, что видов небольшое число, и в том, что обильного, массового развития они не имеют. Кроме того, очень заметно снижен верхний предел, до которого эпифиты поднимаются по стволу дерева. Резко тяготеют они к основаниям и нижним частям стволов, то есть к участкам, которые на зиму закрываются снегом. Наши наблюдения показали, что большинство мохообразных эпифитов, встречающихся в тайге, зимуют под снегом.

Ряд видов, которые в более южных и соответственно более теплых краях растут в лесах в качестве эпифитов, в тайге переходят со стволов и ветвей деревьев на скалы, поверхность камней. Это позволяет им зимовать под снегом.

Эпифиты почти всю необходимую для них влагу получают из атмосферы (дождевая вода, роса, туманы), а не из субстрата, почти лишенного влаги. Поэтому водоснабжение для них по степени влажности стоит на первом месте. И хотя большинство эпифитов, во всяком случае эпифитных мохообразных, весьма скромны в потреблении влаги, все же совсем без воды и они обходиться не могут. Отсюда резкое и безусловное тяготение эпифитов к влажным районам. В тайге влажные районы важны для эпифитов вдвойне — летом они обеспечивают их водой, зимой — закрывают снегом. Снеговой покров во влажных районах более мощный, рано устанавливается и поздно разрушается.

В районах наиболее массового и обильного развития эпифитов (влажные тропические и субтропические леса) они встречаются на подавляющем большинстве стволов деревьев, густой шубой закрывая весь периметр ствола, и идут от его основания до первых ветвей, нередко более или менее далеко проникая в глубь кроны. В особенности много эпифитов на верхней стороне наклонных ветвей. Верхний предел распространения их проходит в этих случаях на высоте нескольких десятков метров от земли.

В широколиственных и смешанных лесах умеренной зоны эпифитов меньше и по числу видов, и по массе. Но и здесь в наиболее благоприятных местах (например, на Кавказе и в некоторых районах юга советского Дальнего Востока) эпифиты еще очень обильны. Они могут встречаться почти на каждом стволе дерева. В виде прерывистых полуцилиндрических лент (охватывающих примерно половину периметра ствола) эпифиты часто поднимаются высоко вверх по стволу, нередко до первых ветвей, на высоту, превышающую 8—12 метров.

Пожалуй, наиболее замечательны среди эпифитов и производят наиболее сильное впечатление свисающие формы. Они напоминают хорошо известные свисающие лишайники-бородачи из рода Usnea, только не бывают никогда такими длинными. Длина прядей эпифитных мхов, как правило, не превышает 30—40 сантиметров, обычно меньше. Они чрезвычайно колоритны и придают лесу какую-то мрачноватую таинственность. Появление в таком лесу сказочных персонажей воспринялось бы как нечто вполне естественное.

Встречаются свисающие эпифиты главным образом в тропиках и субтропиках. Изредка заходят они в пределы распространения широколиственных лесов умеренной зоны. В Советском Союзе свисающие эпифитные мхи можно встретить на Кавказе — на Черноморском побережье, в Ленкорани, а также на юге Дальнего Востока — в южной части Приморского края и на Южных Курилах. В Южном Приморье свисающие пряди образуют три вида: Leucodon pendulus, Haplohymenium flagelliforme и иногда Boulaya mittenii. На Курильских островах встречается последний вид.

Число эпифитных видов мохообразных на земном шаре велико и составляет несколько сот, вероятно, значительно больше 500. Эпифиты есть среди представителей всех трех классов мохообразных.

И совсем уж удивительный субстрат, на котором тоже поселяются мохообразные, — листья. Разумеется, листья вечнозеленых растений: у листопадных срок жизни листьев короток, — всего один сезон, большинство же мохообразных — многолетники.

Большинство живущих на листьях мохообразных (они называются эпифиллами) — печеночники, среди них преобладают представители семейства Lejeuneaceae. На земном шаре эпифилльных видов, вероятно, несколько сот. Только на юге Китая, по данным китайского бриолога П. Чена, насчитывается 71 вид эпифилльных печеночников.

Так как вечнозеленые растения в основном жители тропиков и субтропиков, то и эпифиллы тоже обитатели далекого юга. Так, во всяком случае, считалось до последних лет. Но в 1973 году канадские бриологи Д. Витт, М. Остафичук и И. Бродо опубликовали сенсационное сообщение о находке эпифилльных мохообразных далеко за пределами не только тропиков, но и субтропиков, на 49° северной широты. Любопытно, что эпифиллами оказались не какие-либо экзотические виды, а довольно обычные, сравнительно широко распространенные в Канаде в качестве эпифитов. Это были три вида листостебельных мхов из рода Orthotrichum и один печеночник. Один из листостебельных мхов Orthotrichum speciosum широко распространен и в Советском Союзе. Росли все эти виды на хвое туи Thuja plicata. Вечнозеленых лиственных деревьев в тех краях нет.

После этой находки можно было предположить, что. эпифиллы, вероятно, произрастают и в других районах умеренной зоны, по крайней мере в наиболее влажных и теплых, но пока там не выявлены. Одним из таких районов является юг советского Дальнего Востока. Здесь и тепло и влажно. Автору довелось там работать в течение ряда лет. Совместно с В. Я. Черданцевой мы предприняли специальные поиски эпифиллов. Наиболее вероятным нам казалось обнаружение их на листьях таких хвойных деревьев, как пихта цельнолистная и тис остроконечный, а также на листьях вечнозеленых лиственных кустарников скиммии, падуба и некоторых других. Искали и на материковой части, и на островах — Попова, Петрова, Южном Сахалине, Итурупе, Кунашире, Шикотане. Как ни странно, наши поиски не дали результатов. Эпифиллов мы так и не нашли. Не хочется думать, что плохо искали. И в то же время как-то не очень верится (после находки канадских бриологов), что эпифиллов действительно нет на Дальнем Востоке. Как знать, может быть, последующим, бриологам повезет больше, и они найдут эпифилльные мхи или печеночники. Острова юга советского Дальнего Востока кажутся, несмотря на неудачу наших поисков, все же довольно перспективными в этом отношении.

Еще одно удивительное местообитание. Тоже лесное. Листья многих тропических эпифитов из семейства бромелиевых (это покрытосеменные растения) смыкаются своими основаниями, образуя воронку, в которой всегда находится вода. Вы думаете, мохообразные «прошли мимо» такого удобного местообитания? Ничего подобного. В воде воронок тоже живут мохообразные: мох Philophyllum tenuifolium.

Мы привели немало примеров довольно неожиданной экологии мохообразных, проявляющейся, в частности, в субстратах, на которых эти растения поселяются.

Но, пожалуй, наиболее экстравагантным субстратом из всех, что использованы бриофитами, являются раковины живых (заметьте: живых!) пресноводных моллюсков. Это довольно крупные двустворчатые моллюски из североамериканских родов Quadrula и Lampsilis, несколько напоминающие нашу беззубку. Именно на них поселяются, живущие в воде Fissidens fontanus и Leptodictyum riparium. Прямо как актиния на раковине рака-отшельника. Но актиния все-таки животное, хотя и неспособное к самостоятельному передвижению, а тут растения! Зачем им надо передвигаться? Кажется, эти два вида из родов Fissidens и Leptodictyum единственные среди всех растений (высших — во всяком случае), местообитания которых способны самостоятельно передвигаться.

Кроме раковин моллюсков, этот вид фиссиденса растет еще и на другом животном субстрате, правда, неподвижном, — пресноводных губках. А еще один вид из этого же рода — Fissidens brachypus — растет уже исключительно на губках (тоже пресноводных), причем только одного вида — Metania reticulata. Обитает эта пара в тропиках Южного полушария, бассейне Амазонки. Леса, в которых живут губка и мох, ежегодно на несколько месяцев заливаются водой. И мох, и губка оказываются в нее погруженными.

И еще пример очень своеобразного субстрата и соответственно очень своеобразной экологии. Это семейство Splachnaceae. Представители его растут на субстратах животного происхождения. Это — экскременты самых различных животных, как диких, так и домашних, хищных и травоядных, погадки (отрыгнутые хищными птицами комочки непереваренной пищи). Все эти субстраты в условиях теплого, а тем более жаркого климата очень недолговечны и быстро разлагаются. Представители названного семейства заметно тяготеют к территориям с прохладным или даже холодным климатом — это средние и высокие (арктические) широты, а также горы. Например, на Тянь-Шане сплахновые произрастают только высоко в горах, чаще выше верхней границы леса.

Представители семейства Splachnaceae не селятся на субстратах без разбора. Можно наблюдать, как определенные виды явно предпочитают одни субстраты и избегают или, во всяком случае, не селятся на других. Как сказал Кернер [1903]: «Некоторые мхи очень упрямы при выборе субстрата».

Так, наиболее обычные и наиболее распространенные виды рода Splachnum — Sp. rubrum и Sp. luteum — связаны с пометом домашних животных, главным образом коров и лошадей. Потому и встречаются почти исключительно вблизи населенных пунктов. Если же они произрастают на значительном удалении от ближайших сел и выпасов, на расстоянии, например, в несколько десятков километров от них, в малонаселенных горных местностях, то почти всегда оказывается, что где-то совсем рядом проходит вьючная тропа. Значит, есть конский навоз. В Арктике оба вида чаще всего связаны с пометом северного оленя.

Довольно обычный в высокогорьях Саян и других горных систем Южной Сибири Tetraplodon urceolatus произрастает главным образом на помете северного оленя — и дикого, и домашнего, а в горах Европы — на помете серн, коз и овец.

Два других вида из этого же рода — Tetraplodon angustatus и Tetraplodon mnioides — менее требовательны к характеру субстрата и поэтому наиболее широко распространены. Они встречаются на помете медведя и других лесных животных (в основном хищных), на погадках, экскрементах человека.

В Гималаях сплахновые произрастают большей частью на высотах более 3500 метров над уровнем моря. Часть видов, например, такие как Tetraplodon mnioides и T. angustatus, а также Tayloria nepalensis, приурочены главным образом к помету яков.

Замечательна экология эндемичного для Альп вида Tayloria rudolphiana. Вот что пишет о нем уже цитированный нами Кернер [1903, с. 115]: «Обыкновенно он растет на ветвях старых дерев, особенно старых кленов, в субальпийской полосе, и можно было бы подумать, что он относительно своего субстрата образует исключение между другими Splachnaceae. По если присмотреться ближе, то мы убедимся, что и этот мох живет только на разлагающихся испражнениях животных. Именно, мы всегда находим в субстрате остатки измельченных мышиных и птичьих костей, и не может подлежать сомнению, что эта Tayloria избрала местом поселения испражнения, отложенные хищными птицами на ветвях старых деревьев».

Площадь, занимаемая субстратом, на котором поселяются представители семейства Splachnaceae, ничтожна. Для того чтобы не промахнуться, эти растения или должны производить совершенно баснословное количество спор в надежде, что хотя бы совсем крохотная часть их попадет в нужное место, в нужные условия, или выработать какой-то механизм, который обеспечивал бы умеренному количеству спор возможность «точного попадания». Ясно, что путь «прицельной стрельбы» экономически гораздо более выгоден. Да и к тому же более надежен. Неудивительно, что Splachnaceae пошли именно по нему.

Но как это осуществляется? Каким образом споры могут попасть с одной кучи помета на другую «прицельно», не разлетаясь вокруг?

Происходит все точно так же, как и перенос пыльцы у цветковых растений — с помощью чужого труда, труда насекомых. Возле разлагающихся животных остатков всегда много насекомых, в том числе навозных мух. Посещая эти участки, насекомые не могут миновать и растущие на них мхи. Тем более, что последние для привлечения насекомых украшают себя чрезвычайно эффектными коробочками с крупной (до 1 сантиметра в диаметре) расширенной нижней частью (гипофизой), окрашенной в яркие красивые тона — желтый, пурпурно-красный или фиолетовый.

Для большей заметности коробочки помещены на очень высокие ножки и значительно приподняты над поверхностью почвы. Ножка Splachnum luteum, например, может достигать в высоту 15 сантиметров. Это рекорд среди мохообразных!

Но это еще не все. Для полной гарантии посещения насекомыми коробочки некоторые представители семейства издают различные запахи. Так, коробочки Splachnum ampullaceum пахнут молочной кислотой, S. luteum — бутиловыми соединениями.

А дальше все ясно. Перелетая с одной кучки помета (или с одной погадки) на другую, насекомые разносят споры сплахновых. Споры эти, как и надо было ожидать, клейкие и пристают к лапкам насекомых. Так и происходит то самое «точное попадание» спор в нужное место, о котором говорилось выше.

Кстати, Splachnaceae — единственное во всем отделе мохообразных семейство, прибегающее для распространения спор к помощи насекомых. Все остальные надеются главным образом на ветер, точнее, на воздушные течения.

Поселяясь на животных остатках, сплахновые способствуют их скорейшему разложению и тем самым выполняют полезные санитарные функции. Представители этого семейства считаются полусапрофитами. Ну, на сколько процентов они сапрофиты, а на сколько автотрофы, как все остальные зеленые растения, сказать, конечно, нелегко. Но во всяком случае несомненно, что среди мхов, где частичный сапрофитизм сравнительно нередок, сплахновые — в первых рядах. Более сапрофитными, чем они, являются, может быть, еще виды рода Buxbaumia, часто растущие на гниющей древесине.

Это среди мхов. Но вообще среди мохообразных есть один вид, питающийся практически полностью сапрофитно. Это слоевищный печеночник Cryptothallus mirabilis — единственный среди мохообразных вид, лишенный хлорофилла. Растет он в лесах и на болотах под слоем мхов (наиболее часто это различные виды сфагнов) или подстилки из отмирающих растительных остатков, на кислых субстратах. Свет сюда почти не проникает, и фотосинтез невозможен.

Но всем этим разнообразие используемых мохообразными субстратов не исчерпывается. Бриофиты живут еще в дуплах деревьев и кустарников, на старых бетонных сооружениях, включая развалины военных укреплений, на деревянных крышах домов. И так далее.

А одна группа мхов (их около 20 видов), кажется, без всяких кавычек может быть названа бессубстратной. Это те виды, которые могут отрываться от субстрата и свободно переноситься ветром. Обычно это виды, имеющие подушковидную форму. Встречаются они главным образом на открытых местах. Оторвавшись от субстрата, такая подушечка из-за меняющейся ориентации в пространстве получает возможность расти во все стороны и со временем становится более-менее сферической. Поэтому бессубстратные мхи чаще всего называют моховыми шариками. В общем это нечто вроде перекати-поля. Только перекати-поле отрывается от субстрата и пускается в свободное путешествие в конце вегетационного сезона, когда растение подсыхает и отмирает. Путешествует отмершее растение. А моховой шарик живой. Внутри него бывает небольшой камешек, вместе с которым он когда-то оторвался от субстрата, или песок. Нередко центральная часть шарика отмершая. Так что какой-то минимум питательных веществ шарик перетаскивает на себе или, точнее, внутри себя. А влагу получает из атмосферы. Или из того участка субстрата, на котором он временно остановился. Таким участком может быть и поверхность ледника! Так как мох темнее льда, он больше нагревается, лед под ним слегка протаивает, и мох оказывается в небольшом углублении. При этом он, понятно, увлажняется.

Моховые шарики могут образовывать виды, растущие, как уже говорилось, главным образом на открытых местах. Но образуют их в виды, растущие в лесах. Отмечены такие моховые шарики в Арктике, в Субарктике и Субантарктике, в умеренных широтах обоих полушарий. Другими словами, распространены они довольно широко.

Обычные размеры моховых шариков 6—9 сантиметров в диаметре (или в длину, есть форма шарика не вполне сферическая). Максимальный размер около 15 сантиметров.

Кроме моховых шариков «свободный образ жизни» (без прикрепления к субстрату) могут вести еще несколько видов лишайников, в том числе и знаменитая «манна небесная». Все остальные растения всю жизнь прикованы к одному месту. Путешествовать могут или их отмершие части, или семена и споры.

Вот так в кратком изложении выглядит географическое распространение и экологическое распределение мохообразных. О насекомых в начале главы мы упомянули не случайно — по способности проникать в любую «щель», по необозримости географического распространения и необъятности экологических условий, при которых могут жить мохообразные, их вполне можно сравнить именно с насекомыми. Конечно, такое сравнение условно уже хотя бы потому, что насекомые — животные и многие стороны их жизни регулируются другими законами. По зато такое сравнение дает представление о масштабах географического распространения мохообразных, объясняя вместе с тем, почему при столь широком распространении мохообразные в общем малозаметны.

Глава IV. Характер, особенности и причуды географического распространения

Мы рассмотрели в предыдущей главе, как (в географическом и экологическом отношении) распространены мохообразные. Но в том, что касается географии, рассматривался весь отдел в делом. Сейчас же попробуем описать характер географического распространения видов бриофитов.

Споры мохообразных мелки: минимальные их размеры составляют около 6, максимальные — около 200 микрон. Надо, впрочем, заметить, что споры диаметром свыше 100 микрон известны у представителей всего лишь двух родов. Наиболее частые размеры спор в пределах 10—20 микрон. Естественно, такие споры необычайно легки.

Крайне мелкие размеры — не более нескольких миллиметров — имеют и большинство органов вегетативного размножения этой группы растений — выводковые почки, выводковые тела и тому подобные. Некоторые из них всего лишь в несколько десятков микрон, то есть они немного крупнее спор. Понятно, что вес и этих органов тоже очень невелик.

Значит, и споры, и большинство органов вегетативного размножения бриофитов могут далеко разноситься ветром, воздушными течениями.

Добавим к этому, что споры многих мохообразных очень устойчивы к неблагоприятным внешним условиям. В опытах ряда исследователей споры печеночников и мхов прорастали после пребывания в гербарии от одного года до 5—13 лет. 13 лет выдержали хранение в гербарии и не потеряли жизнеспособности споры широко распространенного мха Funaria hygrometrica и 16 лет Ceratodon purpureus. 12 лет выдержали споры Dicranum polysetum, 11 лет — споры Trichodon cylindricum. Известен, кроме того, случай успешного проращивания спор печеночника Riella после 25‑летнего пребывания их в гербарии. Есть также данные об успешном проращивании спор некоторых мхов, пролежавших в гербарии 50 лет! Впрочем, есть и прямо противоположные факты. Например, споры некоторых печеночников теряют жизненность меньше чем через час после высыпания из коробочки.

Феноменальной устойчивостью обладают споры и к низким температурам. Подсохшие естественным путем споры некоторых листостебельных мхов выдерживали температуры жидкого азота и жидкого гелия, не теряя способности к прорастанию. А это ведь ни много ни мало от −190 до −270°C! Даже не очень понятно, зачем нужна такая чудовищная морозоустойчивость: ведь в природе споры с такими низкими температурами не встречаются.

Органы вегетативного размножения такой устойчивостью, понятно, не обладают. Однако и у них она тоже велика. Выводковые тела многих видов мхов в состоянии сохранять жизнеспособность и после нескольких месяцев пребывания в гербарии и переносить температуры порядка −30, −40°C.

Количество спор, продуцируемых мохообразными, невероятно велико. Только одна коробочка, например мха Eurhynchium confertum, производит от 280 до 700 тысяч спор! А таких коробочек на одном растении по крайней мере несколько. И это еще не рекорд и не исключение. Скорее, ближе к «золотой середине». Этот вид значительно уступает, например, видам рода Buxbaumia, производящим 5 500 000 спор, и видам рода Dawsonia, которые дают около 80 миллионов спор на одну коробочку. Вот это действительно рекорд! Исключением же являются представители немногочисленного семейства Archidiaceae, в коробочках у них образуется крайне ограниченное количество спор, не превышающее 30 (чаще 8—28).

Итогом знакомства с этими и подобными фактами явилось представление о том, что из-за дальнего и беспорядочного разноса зачатков мохообразных их распространение довольно хаотично и не подчиняется (в отличие от папоротникообразных и семенных растений) четким географическим закономерностям.

Но мере того, как накапливался материал по географическому распространению видов мохообразных, становилось, однако, все более ясным, что представление это неверно. Одним из первых бриологов, показавших невозможность объяснения ареалов мхов беспорядочным разносом спор ветром, был русский бриолог А. А. Сапегин. В работе, посвященной изучению флоры мхов Крыма (она опубликована в 1910 году), он показал, что, если бы ареалы мхов формировались разносом спор ветром, флора мхов Крыма была бы другой.

Как это нередко случается в истории науки, работа А. А. Сапегина прошла не то чтобы вовсе незамеченной, но должного внимания коллег — как зарубежных, так и соотечественников, не привлекла.

Рецидивы старых представлений о хаотичном, распространении мохообразных порой и сейчас дают о себе знать, но господствующей все же является другая точка зрения. А именно — географическое распространение бриофитов так же строго закономерно, как и распространение всех остальных наземных высших растений.

Но закономерно не значит одинаково.

Хотя на распространение мохообразных действуют те же факторы, что и на остальные наземные растения, — в первую очередь климат, геологическая история страны и другие, однако проявляется это по-разному, что связано с особенностями самих растений.

Целый ряд особенностей мохообразных — каких, мы расскажем ниже, — в совокупности приводит к очень широкому распространению большого числа представителей этого отдела. Уточним: речь идет уже не об отделе в целом, а о видах, входящих в него. Именно виды мохообразных имеют широкое распространение.

Вот несколько примеров.

Хорошо всем известный мох кукушкин лен (Polytrichum commune) распространен в. Европе, Азии и Северной Америке — от южных районов субтропиков на юге до Гренландии и Шпицбергена на севере, а также в Южной Америке (Перу и Бразилия), в Африке, на о‑ве Мадагаскар, в Австралии и на Новой Зеландии.

Orthotrichum speciosum имеет такое распространение: практически вся Европа; бо́льшая часть лежащих к северу от субтропиков территорий Азии; Северная Америка, примерно от 40° северной широты на юге до самых крайних точек на севере; Гренландия; северная часть Африки.

Распространение Plagiothecium denticulatum: едва ли не все лежащие к северу от субтропиков территории Европы, Азии и Северной Америки (включая горы субтропиков и отчасти тропиков), на севере — с широким заходом в Арктику, на Азорские и Канарские острова; Мадагаскар; Южная Америка (главным образом Перу); Тасмания (под сомнением), восточная часть Австралии.

Приведенные виды не рекордсмены. Есть такие, к которым почти без оговорок можно применить эпитет космополит. Эти виды можно встретить едва ли не в каждом отделе. Распространение их все же отличается от распространения основной массы видов соответствующей группы. А вот список видов мохообразных, имеющих такое же или почти такое же распространение, как и те, что названы выше, можно очень долго продолжать.

В средних и высоких (субарктических и арктических) широтах подавляющее большинство видов мхов и печеночников, свыше 90% (!), распространено циркумполярно, то есть встречается и в Европе, и в Азии, и в Северной Америке. Южнее, в тропиках и субтропиках, доля широко распространенных пантропических и пансубтропических видов, значительно ниже. Но и там мохообразных с такими ареалами немало.

К этому надо добавить, что значительное число видов встречается одновременно и в Северном, и Южном полушарии. И не только в тропиках — к югу и северу от экватора (таких видов много и среди остальных высших растений), но и в умеренных широтах обоих полушарий, с разрывами в ареалах, приходящимися на тропическую и часто субтропическую зоны.

В итоге мхи и печеночники территорий, расположенных в средних и высоких широтах, можно не без успеха определять по руководствам, составленным для стран, хотя и лежащих примерно на тех же широтах, но очень удаленных. Например, при определении мохообразных Сибири вы можете пользоваться определителями мохообразных для Северной и Средней Европы или Северной Америки. Ни в одной другой группе наземных растений такого положения нет. Конечно, это удобно. Но, может быть, это делает работу бриолога скучной? Ведь всюду сплошное однообразие. Одни и те же виды и не одиночно, в порядке исключения, а во множестве, «пачками», десятками и сотнями произрастают в лесах Канады и Сибири, на Аляске и в Северной Европе, в Восточной Азии и в Северной Америке.

Скучно? Нет. Сходство бриофлор, даже весьма удаленных друг от друга районов, велико и не может не удивлять. Можно даже сказать, оно потрясает, оно абсолютно несопоставимо со сходством во флорах остальных высших растений тех же территорий. Но именно сходство, но... не тождество!

К тому же это сходство по-настоящему велико, если рассматривать бриофлоры территорий, находящихся примерно на тех же или близких широтах и с одинаковой степенью удаления от берега моря. Если же пойти на север или на юг или попытаться сравнить бриофлоры приморских и континентальных регионов, картина резко изменится. Степень сходства и здесь будет гораздо выше, чем во флорах остальных высших растений этих же территорий, но ясно проступят и различия. Бриофлоры, например, сибирской тайги и хвойно-широколиственных лесов южной части советского Дальнего Востока различаются весьма существенно. И не только они. Чем дальше друг от друга отстоят по широте и степени континентальности взятые для сравнения территории, тем все бо́льшие различия в их бриофлорах мы увидим.

Так что об однообразии говорить не приходиться. О скуке — тоже.

Со времен классической работы немецкого бриолога Т. Герцога «География мхов», вышедшей в 1926 году и заложившей основы географии мохообразных, считается, что ареалы видов мохообразных по размерам сопоставимы с ареалами секций и даже родов покрытосеменных и примерно равны им. Так отличается география мохообразных от географии покрытосеменных и вообще всех высших наземных растений.

Конечно, это только схема. Встречаются виды мохообразных, ареалы которых значительно меньше ареалов родов покрытосеменных, и роды мохообразных, ареалы которых меньше ареалов видов покрытосеменных. Но это исключения.

Но не только обширность ареалов видов характерна для мохообразных. Им присуща еще, как говорят бриологи, высокая степень дизъюнктивности. Что это такое?

Во всех группах растений есть виды, имеющие не сплошное, а разорванное распространение, ареалы которых состоят из двух или нескольких, не связанных друг с другом «кусков» (участков), разделенных нередко сотнями или тысячами километров суши или моря. Мохообразные характеризуются наиболее высоким (по сравнению с остальными высшими растениями) процентом таких дизъюнктивных видов.

Разрывы ареалов могут быть очень различными и по форме, и по размерам, и, естественно, по происхождению.

Часто они приходятся на сушу.

Скажем, вид распространен в Арктике, а затем после большого перерыва появляется в горах средних и даже южных широт — на Алтае, в Саянах, на Карпатах, в Альпах, на Кавказе, в горах Средней Азии. Такое распространение свойственно большой группе арктоальпийских (их еще называют арктогорными) растений, в число которых входит и много мохообразных (только мхов и печеночников, антоцеротовые в этой группе отсутствуют). Примерами таких арктоальпийских видов являются нередкие в высокогорьях Сибири Racomitrium lanuginosum, Orthothecium chryseum, Pogonatum capillare.

Другой пример разрыва. Вид распространен в Европе, продвигаясь на восток до западных предгорий Урала, затем следует перерыв, потом он появляется в некоторых районах Южной Сибири, опять большой перерыв в распространении, и, наконец, вид появляется еще раз — теперь уже на юге Дальнего Востока. Таков характер распространения многих неморальных видов, происхождение, экология и география которых в основном связаны с широколиственными и хвойно-широколиственными лесами. Часто эти неморальные виды встречаются только в Европе и на юге Дальнего Востока, полностью отсутствуя в Сибири. Неморальные покрытосеменные растения нередко бывают представлены разными видами в Европе и на юге Дальнего Востока. Так, в Европе встречается один вид ландыша (Convallaria majalis), в юго-восточной части Сибири и на юге Дальнего Востока — другой (Convallaria keiskei). В Европе встречается один вид печеночницы[6](Hepatica triloba), на юге Дальнего Востока (в Сибири она полностью отсутствует) — другой (Hepatica asiatica).

У мохообразных с этим типом распространения во всех изолированных участках всегда встречается один и тот же вид. Это можно проиллюстрировать рядом примеров. Так, и в Европе, и на юге Сибири, и на юге Дальнего Востока произрастают Homalia trichomanoides, Leskeella nervosa, Mnium cuspidatum.

Еще один тип разорванного ареала. Вид встречается в Восточной Азии, включая юг советского Дальнего Востока, и потом, после очень большого перерыва, вдруг... появляется на Кавказе. Именно такое распространение имеет, например, один из представителей семейства Polytrichaceae — Pogonatum inflexum.

Нередко разрывы ареалов приходятся на моря и океаны. Это относится к очень многим видам из всех трех классов бриофитов, встречающихся в Приморье на Сахалине и на Курилах, а также на островах Японии. Таких видов, во всяком случае, несколько сот.

Но есть и более интересные формы разорванных ареалов, тоже приходящихся на воду. Так, значительная группа мхов и печеночников, распространенных в Восточной Азии (нередко включая также южную часть советского Дальнего Востока), после обширного перерыва появляются на западе Северной Америки. Иногда такое распространение называют амфипацифическим.

Очень часто разрывы ареалов имеют, так сказать, комбинированный характер: часть их приходится на сушу, часть на воду. Таких разрывов большинство. Один из примеров подобного разрыва — большая группа восточноазиатско-восточносевероамериканских видов. Они встречаются в Восточной Азии (очень многие — в пределах советской части Дальнего Востока) и в восточной (приатлантической) части Северной Америки, в восточных и юго-восточных штатах США. В западной половине Северной Америки, более близко расположенной к Восточной Азии, все эти виды отсутствуют. Цветковые растения с таким распространением на каждом материке представлены особыми видами. Общих видов почти нет. Мохообразные иногда тоже имеют разные (хотя и близкие) виды — на разных материках, но в большинстве случаев одни и те же, общие для Восточной Азии и восточной половины Северной Америки: Buxbaumia minakatae, Anomodon thraustus, Schwetschkeopsis fabronia, Aulacomnium heterostichum.

* * *

Вариантов дизъюнкций (разобщений) ареалов мохообразных множество. Перечислять их все мы не собираемся. Названы лишь некоторые примеры. Часть их проиллюстрирована картами ареалов (рис. 11—13), на которых можно увидеть и примеры других типов дизъюнкций, не упомянутых в тексте.

Рис. 11. Картосхема I распространения мохообразных.

1 — ареал печеночника Metzgeria furcata (пример дизъюнктивного ареала с дизъюнкцией в тропиках); 2 — ареал листостебельного мха Entodon concinnus (пример ареала широко распространенного в Северном полушарии вида); 3 — ареал листостебельного мха Hylocomium splendens (пример ареала широко распространенного в Северном полушарии вида, встречающегося в Южном полушарии).

Рис. 12. Картосхема II распространения мохообразных.

1 — ареал листостебельного мха Schwetschkeopsis fabronia (пример ареала восточноазиатско-восточносевероамериканского вида); 2 — ареал печеночника Anastrepta orcadensis (пример многократно разорванного ареала).

Рис. 13. Картосхема III распространения мохообразных.

1 — ареал листостебельного мха Pleuroziopsis ruthenica (пример ареала восточно-азиатско-западно-североамериканского вида); 2 — ареал листостебельного мха Hondaella. Монотипный род (пример ареала рода, имеющего ограниченное распространение); 3 — ареал печеночника Carrpos sphaerocarpos (пример ареала вида, распространение которого ограничено Южным полушарием).

Возникает вопрос, каким образом могли возникнуть подобные ареалы. Ведь исходным для любого ареала любого вида всегда и везде является монолитность, то есть ареал, состоящий только из одного куска. Все равно, большого или маленького. Откуда же берется несколько кусков?

В чисто теоретическом плане можно предположить, по меньшей мере, три способа, три пути создания дизъюнкций. 1. Виды в каждом изолированном участке возникают всякий раз заново, независимо друг от друга. 2. Изолированность создается дальним и сверхдальним разносом зачатков мохообразных (главным образом спор) с помощью воздушных течений. 3. Раздробленный на серию изолированных участков ареал представляет собою остаток некогда единого, сплошного (монолитного) ареала.

Рассмотрим каждый из этих возможных путей.

Первый путь. Многократное возникновение вида. Исходя из того, что мы сегодня знаем об эволюции и механизме видообразования, многократное возникновение вида можно представить лишь с очень большим трудом. И уж вовсе маловероятным кажется допущение о сколько-нибудь широких масштабах этого явления. Вообще этот путь — скорее логическое допущение, чем основанный на реалиях вывод. Короче говоря, этот путь создания разорванных ареалов мохообразных мы должны сразу же и решительно отбросить. Неприемлем он и в отношении других растений.

Второй путь. Дальний и сверхдальний разнос зачатков. Здесь надо рассмотреть по крайней мере два варианта — вид растет на суше, в глубине континента (первый вариант) и вид растет у берега моря (второй вариант). В обоих случаях разнос будет происходить преимущественно в направлении господствующих ветров (господствующих в сезон созревания спор или других зачатков). В отдельные моменты зачатки могут быть подняты на большую высоту, отнесены далеко и приземлиться на каком-либо участке, не контактирующем с границей ареала. На военном языке это называется десантом. Оставим пока в стороне вопрос о возможной приживаемости зачатков вдалеке от основного ареала. Важно отметить, что такой заброс зачатков на удаленный от местопроизрастания вида участок возможен.

Но если рассматривать разнос зачатков не как однократный акт, а как процесс, идущий непрерывно в течение всей жизни вида, а она исчисляется миллионами, десятками миллионов, а подчас, возможно, и сотнями миллионов лет, то станет совершенно очевидным, что такой разнос не может привести к формированию изолированных участков ареалов. Разнос зачатков, рассматриваемый во времени, в целом обратно пропорционален расстоянию. Чем дальше от растения, произведшего зачатки, находится участок, тем меньше на него попадет зачатков. И наоборот. Значит, наращивание, прирост ареалов должны происходить постепенно, шаг за шагом, без образования оторванных от основного участка фрагментов. Другими словами — сплошным фронтом.

Такой прирост будет происходить до естественной преграды. Преградой может служить, например, море. Здесь прирост ареала прекращается. А если там, «за синим морем», лежащим в направлении господствующих ветров, лежит остров или материк с условиями, более или менее соответствующими данному виду? Могут ли в этом случае диаспоры попасть туда, прижиться на новом месте и, таким образом, привести к возникновению разорванного ареала?

Чтобы ответить на этот вопрос, обратимся к результатам чрезвычайно интересных опытов голландского бриолога ван Зантена [Van Zanten, 1978], решившего проверить, существует ли связь между степенью устойчивости спор мхов к неблагоприятным воздействиям и характером географического распространения видов. Ученый исследовал споры ряда видов мхов, произрастающих в Южном полушарии, в отношении устойчивости к низким температурам и высушиванию. Именно устойчивость к названным факторам и определяет жизненность спор в условиях дальней и длительной транспортировки воздушными течениями. Споры одних и тех же видов подвергались суровым испытаниям в различных режимах: высушивались, часть их после этого выдерживалась в условиях низкой температуры (−30°C) в течение различного времени, часть увлажнялась. После этого споры проращивались. По проценту спор, не потерявших способности прорастать, можно было судить об устойчивости тех или иных видов.

Результаты этих исследовании ван Зантен сопоставил с данными по географическому распространению видов, споры которых исследовались. Устойчивость их была, если можно так выразиться, «наложена» на карту ареалов.

И вот что оказалось. Опыты показали, что существует ясная и несомненная связь между степенью устойчивости спор и размером ареалов видов. Чем более устойчивы споры у того или иного вида, тем обширнее у него ареал. Наиболее устойчивые споры имеют виды, распространенные в Новой Зеландии, Австралии (обычно вместе с Тасманией), в Южной Америке, а также и на антарктических островах, то есть имеют максимально широкое для Южного полушария распространение. И наоборот, виды с менее устойчивыми спорами имеют более ограниченные ареалы, отсутствуя на каких-либо (из тех, что были названы) территориях. Наименее устойчивыми к низким температурам и высушиванию оказались споры у эндемов Новой Зеландии[7].

Что это? Случайность? Вряд ли. Вывод может быть только один — на разделенных морем участках суши разорванность ареалов создается посредством дальнего, очень далекого (на несколько тысяч километров) разноса спор. Именно такой вывод и делает ван Зантен.

Таким образом, видим, что дальний разнос спор может формировать у мохообразных разорванные ареалы. Однако таких случаев мало. А непременным условием для создания такого ареала должно быть наличие морей или океанов между изолированными участками и размножение спорами, так как только, они способны сохранять жизнеспособность после всех невзгод длительных трансокеанских путешествий. У большинства же видов размножение спорами стоит на втором месте после вегетативного. Очень многие виды, в том числе и такие, что встречаются на разных континентах, спорами не размножаются.

Значит, для объяснения происхождения большей части разорванных ареалов мохообразных этот путь — дальнего и сверхдальнего разноса спор — непригоден. Он не может объяснить причин возникновения всех разорванных ареалов, например: разрывов, приходящихся на сушу, разрывов ареалов видов, размножающихся исключительно вегетативным путем и т. д. Кроме того, не надо забывать, что спорам, волею судеб оказавшимся вдали от основного ареала, во-первых, очень трудно попасть на участок с подходящими условиями, во-вторых, очень трудно удержаться на них. Все-таки чем дальше от «родного дома», тем больше всякого рода трудностей, тем меньше шансов у далеко заброшенного «десанта» захватить плацдарм и удержать его. Как правило, такие «десанты» обречены на гибель.

Остается третий путь, рассматривающий разорванные ареалы как остатки некогда единого, монолитного ареала.

Каким образом единый, цельный ареал распадается на два или несколько не связанных между собою участков, кусков, отстоящих один от другого нередко на тысячи километров? В схеме — очень просто: вид когда-то занимал обширную площадь, но затем под влиянием неблагоприятных условий на значительной части ее вымер (во всяком случае исчез), оставшись на двух или нескольких участках, где условия почему-либо изменились меньше. Если эти участки далеко друг от друга, то и возникает разорванный, дизъюнктивный ареал.

Обратимся к одному из наиболее понятных разрывов ареалов — арктоальпийскому. Напомним, что арктоальпийские виды обитают, с одной стороны, в Арктике, а с другой — в горах (главным образом в высокогорьях) средних и даже сравнительно южных широт, например на Кавказе или на Тянь-Шане. В эпохи оледенений арктические ландшафты и флора арктического типа продвигались далеко на юг.

В то же время нижняя граница безлесных высокогорных ландшафтов опускалась во многих случаях до подножий горных хребтов. Граница между продвинувшейся далеко к югу флорой арктического типа и резко снизившейся альпийской флорой стала очень узкой, а во многих случаях вообще исчезла. Произошло смыкание двух различных флор; И между ними начался интенсивный обмен видами. В бриофлорах, где альпийских видов было мало, происходила, вероятно, преимущественно экспансия арктических видов в пределы горных территорий. Виды, которые мы сейчас называем арктоальпийскими, были распространены от Арктики до гор средних и южных шпрот сплошной полосой. Ареалы их были едины и монолитны.

По вот наступило потепление. Холодолюбивым видам (будущим арктоальпийцам) стало неуютно. Обособилась и постепенно расширилась граница между северной и южной частями ареалов. Южная граница видов арктической флоры отодвинулась на север, а нижняя граница этих же видов, но растущих в горах, стала подниматься вверх. Обширные равнинные территории, нижние и средние части гор для этих видов стали непригодными и заселились несколько более теплолюбивыми, главным образом таежными видами. В итоге первоначально единый сплошной ареал раскололся на арктическую часть и серию изолированных от нее и друг от друга высокогорных участков, расположенных в горах средних и южных широт.

Описание этого процесса мы несколько схематизировали. В частности, пренебрегли тем обстоятельством, что эпох оледенения и межледниковья было несколько. Значит, весь процесс дробления и последующего слияния ареалов неоднократно повторялся.

Это — один из примеров, характеризующих преобразование ареала из единого во множественный. Вариантов дизъюнктивных ареалов, как мы отмечали, много. Каждый требует конкретного объяснения. Общее же во всех случаях одно — изменение условий приводит к исчезновению вида с части занимаемой им территории, в то время как на другой части (или в других частях) с более благоприятными условиями он сохраняется.

Даже в эпоху максимального оледенения Арктика не представляла собой сплошь покрытого льдом пространства. Были участки — и нередко значительные по площади — свободные ото льда. На них, несмотря на суровость климата, сохранялась растительная жизнь. И сейчас в некоторых районах Арктики (широкой известностью в этом отношении пользуется, например, северная часть Аляски) сохранились виды мохообразных, росшие там еще до того, как флора Арктики стала арктической в сегодняшнем понимании. Арктические местонахождения этих видов далеко оторваны от основных участков ареалов, расположенных значительно южнее, в умеренной зоне.

Таким образом, приходим к выводу, что главный путь образования разорванных ареалов — это дробление первоначально цельного, единого ареала, связанное с изменением условий, в первую очередь климата. Другие пути формирования таких ареалов, например дальний разнос спор, имеют лишь второстепенное значение.

Отсюда — важность, огромная важность изучения разорванных ареалов, в частности, мохообразных для познания истории изменений природных условий, истории флоры и растительности того или иного региона.

Глава V. Почему велики ареалы видов мохообразных?

Из предыдущего раздела мы узнали, что ареалы видов мохообразных (большей их части) огромны, имеют необычайную протяженность по долготе и хотя, конечно, меньшую, но все же весьма значительную и по широте. С чем связано, какими причинами обусловлено столь широкое распространение очень большого числа видов мохообразных? Почему ареалы их видов в большинстве случаев гораздо обширнее ареалов большинства видов покрытосеменных растений?

Причин несколько. К главным надо, несомненно, отнести следующие: мелкие размеры тела мохообразных, угнетенность полового процесса в этой группе растении, толерантность бриофитов.

С размерами все понятно. Мелкому организму — (растению или животному) всегда легче, чем крупному, отыскать подходящую по условиям экологическую нишу и спрятаться в ней от жизненных невзгод. Очень часто ее можно назвать микронишей. Это действительно может быть участок, ничтожный по размерам, измеряемый всего лишь десятками или сотнями квадратных сантиметров по площади и какими-нибудь двумя — пятью сантиметрами в высоту. При этом надо иметь в виду, что основные экологические показатели такого участка могут очень существенно отличаться от соответствующих показателей территории, на которой он расположен. Например, поверхность камней, разбросанных среди луга, в экологическом отношении резко отличается от почвы того же луга, кора основания ствола дерева — от коры того же дерева на высоте, скажем, полтора-два метра. И так далее. Неудивительно поэтому, что на таких местообитаниях мы встречаем довольно различные наборы видов.

Возможность расселения по экологическим нишам, часто имеющим ничтожные размеры, создает порой ложное представление о будто бы широкой экологической амплитуде очень большого числа видов мохообразных. На самом же деле в этом отношении мохообразные не отличаются сколько-нибудь существенно от других наземных растений. Есть среди них виды и с очень широкой экологической амплитудой (убиквисты[8] или почти убиквисты), и с очень узкой, виды стенотопные, и есть все переходы от одной экологической группы к другой. В целом картина примерно такая же, как в других группах высших растений, хотя видов с широкой экологической амплитудой среди мохообразных все же несколько больше.

Иллюзия широкой экологической амплитуды многих видов бриофитов возникает из-за экологической специфики микрониш, когда на них автоматически переносятся все те условия, что ее окружают. При этом забывается, что в микронише очень многое может быть не так, как вокруг нее.

И среди вроде бы чуждых, не свойственных данному виду условий мохообразные могут отыскать вполне подходящие, не выходя при этом за рамки экологических требований вида (не особенно широких), не попадая в условия, требующие каких-либо перестроек анатомно-морфологического характера. И все это возможно даже и при очень значительных, крупных изменениях условий среды в течение длительного времени. Мохообразные уходят в «закоулки» среды с мало меняющимися условиями.

Предположим, возросла суровость климата. Не приспособленные к усилившимся холодам виды мохообразных должны вымерзнуть. И они действительно вымерзают, но не повсеместно, а лишь на тех участках, где зимовать им приходится «на открытом воздухе», вне снегового покрытия. Там же, где бриофиты могут перезимовать под снегом, они прекрасно переносят возросшие холода и живут, если, может быть, и не «припеваючи», то все же вполне сносно. При этом им вовсе не нужно особенно мощного, высокого снежного покрова, вполне устраивает их толщина снега в полметра. А такой слой есть, едва ли не всюду, кроме аридных засушливых районов.

Подчеркнем, что степень теплолюбивости вида при этом не изменилась. Вид не стал более холодостойким, не приспособился к возросшей суровости климата, а просто отыскал уголок, где оказалось не так холодно. Очень удобно.

А если не изменились условия существования, незачем меняться и организмам. Не надо только понимать это слишком буквально. Мы хотели сказать, что при стабильности условий скорее всего будут отбираться формы, близкие к исходным, и темп видообразования будет более медленным, чем в условиях, быстро и резко меняющихся.

Все это способствует сохранению морфологического единства вида на всем протяжении его подчас огромного ареала. Экологически и географически крайние точки ареала не выходят за пределы экологических требований вида. И в итоге, даже заняв обширнейший ареал, вид не распадается на серию видов, хотя бы и близких, но все же разных, а очень часто остается единым.

А как угнетенность полового процесса может способствовать созданию обширных ареалов видов? Очень просто, так как при угнетенности полового процесса существенную или даже главную роль начинает играть размножение вегетативное. Это значит — уменьшение, притом резкое уменьшение изменчивости, создание внутри видов целой серии чистых линий или клонов, где особи на протяжении множества сменяющихся друг друга поколении практически ничем между собой не различаются, полностью идентичны. Правильнее даже будет сказать, что при вегетативном размножении смены поколений не происходит, и мы все время имеем дело с серией одних и тех же бесконечно разросшихся в пространстве и едва ли не столь же бесконечных во времени особей.

Это приводит к очень длительному существованию вида без сколько-нибудь заметных изменений, без возникновения дочерних видов и без распада на новые.

Короче говоря, преобладание вегетативного размножения над половым приводит к замедлению темпов эволюции, видообразования. Это является одной из важнейших предпосылок длительности существования хотя бы части уже возникших видов, не имеющих конкурентов в лице новых, более отвечающих изменившимся условиям, более приспособленных. А чем дольше живет вид, тем при прочих равных условиях более обширный ареал он может иметь. Древний, давно существующий вид далеко не всегда имеет обширный ареал, но обширный ареал почти всегда принадлежит древнему виду.

Если бы не мелкие размеры тела бриофитов и возможность довольно легкого отыскания экологических микрониш, в которых можно спрятаться от жизненных невзгод, такое положение должно было бы со временем привести к резкой дисгармонии существующих видов с окружающей средой и в конечном счете к массовому вымиранию представителей группы. Мохообразных спасает от этого «бегство» в экологические микрониши с относительно мало меняющимися условиями. Это позволяет бриофитам не только сносно существовать, но порой и процветать.

Впрочем — как посмотреть! Высокая степень дизъюнктивности, присущая мохообразным (о ней говорилось в предыдущей главе), и есть свидетельство хотя и частичного, но достаточно массового вымирания видов, пришедших в дисгармонию со средой и не сумевших отыскать подходящие микрониши на большей части ареала. Сократившиеся с течением времени и ставшие дизъюнктивными ареалы очень большого числа видов мохообразных — результат недостаточно оперативного из-за угнетенности полового процесса реагирования на меняющиеся условия среды.

Насколько значительно у мохообразных, в частности у листостебельных мхов, угнетен половой процесс, насколько широко половое размножение вытеснено и заменено вегетативным, показывают следующие цифры. На Британских островах, например, по данным английского бриолога А. Геммеля, 10 процентов мхов никогда не образуют спорогонов, размножаются только вегетативно. Более или менее регулярно спороносят меньше 30% всего числа видов мхов. В пределах Алтая и Саян, по нашим материалам, не обнаружено половое размножение у 42 процентов видов! И еще у 16% оно встречается изредка. А регулярно (не значит исключительно) размножается половым путем около 30 процентов видов.

Хотя эти цифры в значительной степени случайны и даже не очень близки, масштабы замены полового размножения вегетативным они иллюстрируют необычайно ярко. О преобладании вегетативного размножения над половым можно говорить вполне определенно.

Мы не располагаем соответствующим цифровым материалом в отношении представителей двух других классов мохообразных — антоцеротовых и печеночников, однако имеющиеся материалы показывают, что и там картина примерно такая же. А именно — вегетативное размножение преобладает!

Таким образом, целый отдел растительного царства — мохообразные — размножается преимущественно вегетативным путем, утратив в значительной мере способность к половому воспроизводству.

Связано это с трудностями в осуществлении у мохообразных полового процесса. Об этом уже говорилось. Напомним, что для оплодотворения бриофитам непременно нужна вода, ибо только в ней могут передвигаться антерозоиды. Поскольку мохообразные в подавляющем большинстве растения сухопутные, наземные, воды в нужный момент может и не хватить. А так как мохообразные вдобавок очень часто растения двудомные, то возможность оплодотворения становится почти нереальной.

Вот и пришлось мохообразным давать крен в сторону вегетативного размножения, изобретая великое множество способов и органов для его быстрого и верного осуществления.

А это привело к консервативности видов и в сочетании с мелкими размерами тела обеспечило возможность длительного их существования и в конечном счете способствовало формированию очень обширных ареалов.

Теперь обратимся к толерантности. Толерантность — это выносливость растений, устойчивость их к различным неблагоприятным факторам среды. У мохообразных она поистине фантастична, особенно в том, что касается воды. Мы уже приводили факты, свидетельствующие об очень большой устойчивости ряда видов и мхов и печеночников к длительному высушиванию.

Совершенно понятно, что растения высоко толерантные способны занять обширную площадь и долго удерживаться на ней даже при различных и значительных изменениях условий.

Сочетание трех перечисленных факторов и привело к тому, что ареалы огромного числа видов мохообразных велики.

Глава VI. Живые ископаемые

Мы рассмотрели основные особенности географического распространения видов бриофитов и причины, обусловившие эти особенности. Мы видели, что географическое размещение мохообразных характеризуется своеобразными чертами и резко отличается от размещения остальных наземных высших растений.

Эти черты географии мохообразных, и прежде всего самые главные — обширность ареалов видов и большой процент разорванных видовых ареалов, представляют ли они какой-либо особенный интерес для ботаников, или же ими можно пренебречь и рассматривать ареалы бриофитов, так сказать, «на общих основаниях», в одном ряду с ареалами остальных высших растений? Ведь закономерности географического распространения всех высших растений, как уже неоднократно подчеркивали, одинаковы.

Одинаковость эта касается лишь наиболее общих моментов — зональности распределения, тенденции к разделению видов на преимущественно океанические и континентальные и т. д. В частностях же масса своеобразия. И отсюда различное ботанико-географическое и флорогенетическое значение различных групп растений.

Особенности географического распространения мохообразных делают эту группу растений очень перспективной при изучении вопросов генезиса и истории флоры и растительности того или иного региона. И даже шире — при изучении вопросов истории природы.

Все то, о чем шла речь в предыдущем разделе, — мелкие размеры тела бриофитов, угнетенность полового процесса, толерантность, — все, что в совокупности приводит к созданию обширных ареалов, обеспечивает длительность существования видов, о чем уже упоминалось. Хотелось бы подчеркнуть, что речь идет именно о видах и длительности их существования. Мохообразные — не только самая примитивная, но и — как мы покажем дальше — еще и самая древняя группа из ныне существующих растений. Но нас интересует возраст не отдела в целом, а конкретных видов, тех, с которыми сегодня имеем дело.

Благодаря особенностям биологии, о которых выше шла речь, вид мохообразного, раз возникнув, может существовать без изменения видовой природы, так сказать, в том же самом видовом качестве, гораздо дольше, чем это возможно для имеющих более крупные размеры и другие черты биологии видов остальных групп высших растений. Во многих случаях, вероятно, продолжительность жизни видов мохообразных в десятки раз превышает продолжительность жизни видов остальных групп высших растений. В любой группе растений мы, конечно, найдем виды очень разновозрастные: от совсем «юных», возникших, может быть, несколько тысяч лет назад или еще формирующихся, до патриархов, за плечами которых не один миллион лет. Среди мохообразных этих патриархов-миллионеров больше всего, и они самые древние.

По мнению американского бриолога В. К. Стира, большинство не только кайнозойских, но и мезозойских ископаемых бриофитов Северной Америки принадлежат тем же родам и даже, возможно, видам, что существуют и ныне.

Наверное, это так и есть. И это заключение, несомненно, справедливо и в отношении ископаемых мохообразных других континентов.

Очень и очень многие из дошедших до нас видов бриофитов — современники не только мамонтов и саблезубых тигров (таких видов немало среди покрытосеменных и голосеменных растений), но и гораздо более древних — динозавров. Да и сами мохообразные вполне могли бы быть названы живыми динозаврами растительного мира.

Подобно тому как ареал видов мохообразных примерно соответствует ареалу родов или секций покрытосеменных, так и возраст видов мохообразных может быть, вероятно, сопоставлен с возрастом родов или секций покрытосеменных. Во многих же случаях он, несомненно, гораздо выше.

Но виды растений не существуют каждый сам по себе. Они образуют совокупности — флоры. Как отмеченные особенности видов бриофитов, и в том числе их древний возраст, отражаются на бриофлоре того или иного региона?

Это проще понять, если попытаться представить себе, какие события будут происходить в бриофлоре в момент наиболее быстрых и сильных изменений среды.

Независимо от того, становится ли климат теплее или холоднее, суше или влажнее, отсев несоответствующих новым требованиям видов среди мохообразных будет наименьшим по сравнению с другими высшими растениями. А если это так, значит, и внедрение новых (как вообще новых, только что возникших, так и новых лишь для данной территории, возникших где-то в другом месте и пришедших сюда) видов будет затруднено. Оно будет иметь меньший размах, чем внедрение видов остальных высших растений. Ведь многие, потенциально пригодные для «новых» видов участки прочно удерживают за собой виды «старые».

А это означает, что одни и те же изменения физико-географической среды бриофлору изменят меньше, чем флору остальных высших растений этой же территории. В свою очередь, это означает, что новая, уже изменившаяся бриофлора окажется гораздо ближе к старой, той, которую она сменила в процессе исторического развития, чем новая флора остальных высших растений этой же территории по отношению к своей предшественнице. Ближе — и по видовому составу и по той роли, которую играют в сложении новой флоры «старые» виды, унаследованные от ушедшей в прошлое флоры.

Важность этого переоценить трудно. Это означает, что в бриофлоре мы можем найти те звенья далекого прошлого, те куски истории растительного покрова, которые во флоре остальных высших растений или давно утрачены, или представлены крайне скудно.

Практически указанное положение выражается в том, что очень часто наиболее древние реликты мы находим именно среди мохообразных. А кроме того, и число реликтов (в процентном выражении), и их обилие во флоре мохообразных всегда больше, чем во флоре остальных высших растений той же территории, того же региона. Это откосится к реликтам любого возраста и любого генезиса. Проиллюстрировать это можно сотнями примеров. Ограничимся самыми необходимыми.

Обратимся к одному из довольно хорошо выясненных и настоящему времени вопросов — к неморальным[9] реликтам в тайге Южной Сибири. Процент таких реликтов среди мохообразных выше (около 8—10 против 1—1,5 среди остальных высших растений), распространены они гораздо шире, имеют большее число местонахождений, более массовы и обильны. Мохообразные восточно-азиатской приуроченности значительно дальше идут на запад, чем аналогичные виды остальных высших растений, дальше на восток идут виды европейской приуроченности. Следовательно, неморальные мохообразные в тайге Южной Сибири гораздо более доступны для изучения, чем неморальные виды остальных групп высших растений.

Неморальные реликты — остатки широколиственных и хвойно-широколиственных лесов второй половины и конца третичного периода. В первой его половине климат на юге Сибири был более теплым. Органический мир имел субтропический характер. Реликтами этого, совсем уж давнего времени среди покрытосеменных растений являются два редчайших вида — Mannagettaea hummellii и Megadenia bardunovii. Первый известен из трех пунктов, второй — из одного. Синхронным аналогом их во флоре мхов является Cephalocladium enerve, сравнительно нередкий на Алтае и в Саянах. Он собран более чем в 10 пунктах. Какой процент эти древние виды составляют в соответствующих флорах? Первые два во флоре высших споровых и семенных растений только около 0,067 процента, а последний во флоре мохообразных — около 0,15 процента, а если исходить только из флоры мхов, то еще больше — около 0,2 процента. Разница во всех случаях, как видим, существенная. По дело ведь не только в процентах, но и в более широком распространении реликтовых видов мохообразных, что очень облегчает их изучение.

При изменении условий среды, если, конечно, они не имеют катастрофического характера (а последнее скорее исключение, чем правило), какое-то количество видов «старой» флоры мохообразных входит в состав новой флоры без сколько-нибудь значительной редукции ареала, без большого изменения той роли, которую эти виды играли прежде. В общем можно сказать, в качестве полноправных компонентов. Такие виды, конечно, есть во всех группах растений, но среди мохообразных процент их наиболее велик, а срок существования наиболее продолжителен. Виды других групп высших растений, вошедшие в состав новой флоры, как правило, или быстро переходят в реликтовое состояние, или вымирают, или же преобразуются в новые виды.

Любая современная бриофлора любого региона всегда содержит немалый процент выходцев из «старой» флоры, той, которую она сменила, продолжающих и в новой флоре играть такую же роль, как и раньше. В таежной бриофлоре такими выходцами из неморальной флоры являются некоторые неморальные виды. В арктической флоре это часть бореальных, таежных видов, в полосе распространения широколиственных и хвойно-широколиственных лесов — субтропических.

Понятно, что значительный процент таких видов более ясно связывает современные флоры с теми, что существовали на этом месте в прошлом.

Еще один штрих к «портрету» бриофлоры, имеющий тоже очень важное значение. Это высокая степень дизъюнктивности видовых ареалов мохообразных. Дизъюнктивные виды — живая история бриофлоры. Оказавшись на изолированных участках ареалов, виды не изменились или почти не изменились с тех пор, когда ареал их был еще единым и виды эти входили в состав другой флоры. Ведь в других группах высших растений очень часто, как мы знаем, происходит иначе. Там на изолированных участках ареалов нередко обособляются особые, отдельные виды, отличающиеся от тех, что растут на основных участках ареалов. Родство тех и других видов может быть не всегда вполне ясным. А значит, и картина истории растительного мира может быть размазана, затушевана. И чем древнее разрыв ареала, тем крупнее могут быть различия видов в изолированных друг от друга участках ареалов, тем менее прозрачным родство между ними.

Среди мохообразных так тоже бывает, но реже. Благодаря тому, что на изолированных участках ареалов вид очень долго сохраняется в том же видовом качестве, оставаясь идентичным предковой форме, исторические и географические связи бриофлор проступают более отчетливо и однозначно.

Общий итог всего рассмотренного можно подвести в двух аспектах: в применении к видам и к флорам. Древние, имеющие высокий возраст виды формируют флоры, несущие в себе гораздо больше черт прошлых флор, чем это можно видеть среди остальных высших растений.

И все это вместе взятое — один из очень больших «плюсов» мохообразных, ценнейшее качество бриофитов, позволяющее заглянуть в далекое прошлое, в глубь не тысячелетий, а «миллионолетий», если позволено будет так сказать.

Глава VII. Хромосомы в эволюции и систематике мохообразных

Еще в прошлом веке было установлено, что хромосомы (известные в наше время, кажется, решительно всем!) строго постоянны по числу и строению у всех особей того или иного вида. У каждого вида растений и животных всегда свое — постоянное — число хромосом, имеющих к тому же строго определенную для данного вида форму. Следовательно, и хромосомное число, и морфология хромосом — признаки систематические.

Именно с этих позиций хромосомный аппарат стал широко и интенсивно изучаться во всех группах органического мира. Это привело к созданию нового раздела в биологии — кариосистематики. Особенно широкое развитие кариосистематика получила в последние десятилетия. Изучение хромосомного аппарата способствовало решению многих, в том числе очень трудных, вопросов эволюции и систематики организмов во всех группах, имеющих клеточное ядро.

Бриологи изучением хромосом мохообразных занимаются давно и основательно. Главное внимание было уделено хромосомным числам. К настоящему времени определены приблизительно у 9—10, может быть, 10—12 процентов от всего количества видов, входящих в отдел мохообразных. В классе листостебельных мхов хромосомные числа определены более чем у 1500 видов, у печеночников — примерно 500 и у антоцеротовых — 30 видов [Fritsch, 1972].

Виды, у которых определено хромосомное число, распределены крайне неравномерно и в систематическом отношении, и в географическом. Наибольшее число их — из умеренных широт Северного полушария. Что же касается тропиков, Южного полушария и в значительной степени субтропиков Северного полушария, то здесь дело обстоит гораздо хуже.

Поскольку у мохообразных хромосомные числа определяются главным образом во время мейоза[10], при образовании спор, то естественно, что наиболее изучены в этом отношении виды в тех семействах, где половое размножение, а значит, и спорофиты встречаются наиболее часто и массово. В классе листостебельных мхов это главным образом верхоплодные[11] мхи.

В целом оказалось, что в некоторых семействах процент видов, у которых определено хромосомное число, довольно высок. Высок оказался он к сегодняшнему дню и по отношению к флорам мхов некоторых стран. Во флоре мхов СССР, например, виды с известным числом хромосом составляют свыше 30 процентов всей моховой флоры [Лазаренко, Высоцкая, Лесняк, 1971].

В большинстве случаев определение хромосомного числа производилось однократно из одного пункта и даже из одной популяции. Видов, у которых хромосомы определялись несколько раз, разными исследователями и с различных территорий, не так уж много.

Тех 9—10 процентов видов, у которых определено хромосомное число, конечно, недостаточно для получения обоснованных, полноценных заключений. И от некоторых, слишком поспешных, выводов уже пришлось отказаться. Не торопясь с заключениями, попытаемся изобразить общую картину кариологии мохообразных в том виде, как она представляется сегодня.

Эта картина в основных своих, наиболее главных, частях, близка той, что наблюдается среди остальных высших растений. Мы видим среди мохообразных и полиплоидию, и анеуплоидию, и хромосомные расы, и полиплоидные ряды, и стабильные хромосомные числа у близко и не близко родственных форм.

Но кое-что оказалось довольно неожиданным. И пожалуй, самая большая неожиданность — существенные различия в поведении хромосом у представителей разных классов мохообразных и даже подчас в пределах одного класса. Наиболее ясно эти различия выступают между печеночниками, антоцеротовыми и бокоплодными листостебельными мхами, с одной стороны, и верхоплодными листостебельными мхами — с другой.

У первых трех групп хромосомные числа оказались довольно постоянными. Удивительно постоянны они у печеночников.

У трех четвертей видов печеночников, у которых определено хромосомное число, оно оказалось одинаковым и равным — в гаплоидном исчислении — девяти (n=9). Относится ли тот или иной вид к подклассу маршанциевых или юнгерманниевых, имеет ли он слоевище или расчленен на стебель и листья, принадлежит ли он к примитивному или, наоборот, эволюционно продвинутому семейству или порядку, далеко ли отстоят виды друг от друга или очень близки между собой, молодые это виды или, напротив, древние — все равно, почти у всех у них с поразительным и не очень понятным постоянством и однообразием мы встречаем одно и то же сакраментальное число: девять, девять, девять... Других чисел очень мало. Это главным образом 8 и 10. Не без основания, кажется, некоторые бриологи предполагают, что цифра 8, по крайней мере частично, связана с ошибочным определением, возникающим из-за просмотра одной из хромосом (характеризующейся малыми размерами так называемой микрохромосомы). Если это действительно так, то и число и процент печеночников с одинаковыми хромосомными числами должны быть еще выше.

У обнаруженного всего 30 лет назад печеночника Takakia lepidozioides, который по ряду признаков рассматривается как один из наиболее примитивных мохообразных (не только печеночников!), хромосомное число оказалось крайне низким: 4 хромосомы. Это, кстати, наиболее низкое число не только среди бриофитов, но и среди всех высших растений. Одновременно оно равно наименьшему числу хромосом, выявленному у зеленых водорослей, то есть самое низкое число хромосом у зеленых растений — как низших, так и высших — 4.

Крайние же числа хромосом среди печеночников: 4 у Takakia, 36 — у некоторых видов родов Sauteria и Nardia.

Явления полиплоидии у печеночников обнаружены, но масштабы полиплоидии очень невелики; лишь около 15 процентов видов с изученным кариотипом могут считаться полиплоидами. А кроме того, очень невелик и уровень полиплоидии — в подавляющем большинстве случаев это диплоиды. Более высокий уровень плоидности имеют всего лишь несколько видов. Этот более высокий уровень — тетраплоид. Другие в этом классе неизвестны.

Внутривидовые хромосомные расы (диплоидного уровня) встречаются среди печеночников довольно редко. Они обнаружены у некоторых видов родов Marchantia (но у широко распространенного вида Marchantia polymorpha их нет), Nardia, Leiocolea, Barbilophozia.

Чрезвычайно однообразны хромосомные числа и у представителей класса антоцеротовых. Это главным образом 5 и 6 хромосом, реже 4. Явления полиплоидии крайне редки.

Большим однообразием характеризуются, как было указано, хромосомные числа бокоплодных листостебельных мхов. Только у них в отличие от печеночников и антоцеротовых, где наиболее часто встречаются числа 9, 5 и 6, самым «любимым» числом является 11. Но здесь однообразие все же не столь велико, как в классе печеночников. Число видов, имеющих 11 хромосом, не превышает двух третей. Более часты, чем у печеночников, случаи полиплоидии, чаще встречаются хромосомные расы. В большинстве случаев хромосомных рас в пределах вида не более двух — с основным (моноплоидным) и диплоидным наборами хромосом. Очень редко, однако, встречаются и триплоидные расы. Максимально высокий уровень плоидности, как и у печеночников, — тетраплоид. Но тетраплоиды — это уже виды, тетраплоидных рас практически нет.

Крайние значения хромосомных чисел у бокоплодных мхов: 5 — в родах Cyathophorum (семейство Hypopterygiaceae), Acanthocladium (семейство Sematophyllaceae), Rhytidiadelphus (семейство Rhytidiaceae) и в монотипном роде Pleurozium, представленном широко распространенным видом Pleurozium schreberi, 48 — у двух видов из семейства Amblystegiaceae — Amblystegium serpens и Leptodictyum riparium. У второго вида определялось и совсем огромное число — 96, но это вызывает сомнения.

Кроме числа 11 довольно широко распространены среди бокоплодных мхов 10, 12 и 13.

У верхоплодных листостебельных мхов дело обстоит иначе. Здесь мы видим гораздо бо́льшую пестроту и большее разнообразие хромосомных чисел, чем в рассмотренных случаях. Кроме того, у них выше процент полиплоидов и уровень плоидности. Максимально высокий уровень плоидности у верхоплодных мхов — октоплоидов[12].

Крайние пределы хромосомных чисел здесь: 5 и 66. Пять хромосом имеют представители трех родов, относящихся к трем различным семействам.

Это некоторые виды рода Fissidens (семейство Fissidentaceae), монотипный род Leucolepis (семейство Mniaceae), один вид рода Rhizogonium (семейство Rhizogoniaceae). 66 хромосом встречены только один раз — у очень широко распространенного вида Tortula muralis (семейство Pottiaceae).

Наиболее широко распространены у верхоплодных мхов такие числа: 10, 11, 12, 13 и 14. На долю видов с указанными числами приходится до двух третей кариологически изученных видов. Часто встречается также число 7, в семействе Polytrichaceae оно является основным. Отмечено, что число 7 и производные от него 6 и 8 (а также кратные ему при полиплоидизации числа 14, реже 21 и 28) связаны преимущественно с порядками, имеющими нечленистые зубцы перистома (Polytrichales, Buxbaumiales, Tetraphidales). В порядках с членистыми зубцами перистома встречаются все остальные числа (и 7). Но это число и редко и связано преимущественно с семействами и родами, имеющими простой перистом.

В подклассе андреевых мхов хромосомные числа однообразны, известны лишь два числа: 10 и 11.

Определенное своеобразие наблюдается в кариотипе подкласса сфагновых мхов (он представлен одним родом Sphagnum). Числа хромосом здесь очень однообразны: это 19 и — у сравнительно небольшого числа диплоидов — 38 хромосом. Но дело не в постоянстве. Мы его уже видели в других группах мохообразных. Дело в добавочных к основному составу хромосом микрохромосомах. Это очень мелкие хромосомы (примерно в 10 раз меньше самой мелкой хромосомы основного состава) с несколько особым поведением. Микрохромосомы встречаются у многих видов бриофитов, но лишь в подклассе сфагновых мхов они — непременная и обязательная часть хромосомного набора всех видов. У 19‑хромосомных видов микрохромосом обычно 2, реже 4, у 38‑хромосомных — 4, иногда 8, совсем редко 5.

Так что разнообразие хромосомных чисел наблюдается не у всех верхоплодных мхов, а лишь у тех, что относятся к подклассу бриевых.

Полиплоидов среди верхоплодных мхов в процентном отношении больше, чем в какой-либо группе мохообразных. Довольно часто встречаются полиплоидные ряды — внутривидовые, внутриродовые и внутрисемейственные.

Внутривидовые ряды выражаются в наличии хромосомных рас с различными наборами хромосом. Наиболее часто встречается ситуация, когда вид представлен двумя хромосомными расами — моноплоидной и диплоидной. Таких видов около 100. Около трети этого количества представлено во флоре мхов СССР. Возможно, таких видов в действительности больше: ведь хромосомное число у большинства их определялось всего лишь один раз, и в этих случаях вопрос о наличии хромосомных рас остается открытым.

Встречаются, хотя и значительно реже, и виды с тремя хромосомными расами (моноплоид — диплоид — триплоид). К числу таких принадлежит и довольно широко распространенный Atrichum undulatum из семейства Polytrichaceae. В пределах этого вида выявлены расы с 7, 14 и 21 хромосомами. Тремя хромосомными расами представлены Atrichum crispulum из того же семейства Polytrichaceae и с точно таким же набором хромосом в каждой расе — 7, 14, 21, Tortula princeps (семейство Pottiaceae), имеющая расы с 12, 24 и 36 хромосомами, Pohlia nutans (семейство Bryaceae), имеющая расы с 11, 22 и 83 хромосомами. Этим списком число видов, имеющих по три хромосомных расы, вряд ли исчерпывается.

Есть виды и с четырьмя хромосомными расами. Это очень широко распространенная и хорошо известная Funaria hygrometrica (семейство Funariaceae). У нее выявлены расы с 14, 21, 28 и 56 хромосомами. Это и уже упоминавшаяся Tortula muralis. Ее хромосомные расы содержат 24, 48, 30 и 60 хромосом (не считая нередко наблюдающихся случаев анеуплоидии, в число которых входит и наиболее высокое для мохообразных хромосомное число 66).

Есть, по меньшей мере, один вид с пятью хромосомными расами! Это Physcomitrium pyriforme. Его хромосомные расы содержат 9, 18, 27, 36 и 52 хромосомы.

Большого внимания заслуживает вопрос о степени морфологической выраженности, а также о географии и экологии хромосомных рас. И то, и другое, и третье очень различно.

Очень часто особи одного вида с различными наборами хромосом практически не отличимы друг от друга. Однако между ними бывают и различия. В этих случаях хромосомные расы соответствуют обычно разновидностям.

Считается, что такие хромосомные расы — как морфологически различающиеся, так и неразличимые — не скрещиваются между собой, во всяком случае, как правило. То есть ведут себя как биологические виды. Впрочем, особенно большого эволюционного значения этому факту придавать не следует. Ведь у большинства мохообразных, как мы помним, преобладает вегетативное размножение. Обмен генетической информацией между различными популяциями в пределах вида существенно ослаблен. И в целом вид у мохообразных имеет не популяционный характер, как у всех остальных высших растений, а клонально-популяционный.

С географическим распространением и экологией хромосомных рас не все ясно. Есть предположения, что хромосомные расы более высокого уровня плоидности возникают в крайних условиях существования вида. Но так ли обстоит дело в действительности, сказать трудно. В этом случае разные хромосомные расы должны быть в какой-то мере обособлены географически и экологически. Это, однако, наблюдается не всегда. И моноплоидные, и диплоидные, и триплоидные (если они есть) расы распространены, выражаясь не вполне научным языком, как попало.

Все это в равной мере относится к представителям всех трех классов бриофитов.

Анализ изученных кариотипов мохообразных показывает, что полиплоидия почти не играла никакой роли в эволюции и видообразовании печеночников и антоцеротовых. В несколько меньшей степени это относится к бокоплодным листостебельным мхам, а также к андреевым и сфагновым.

В противоположность этому у верхоплодных бриевых мхов полиплоидия — явление нередкое. Полиплоидными бывают и расы, и виды, и даже роды. Во флорах мхов некоторых территорий полиплоиды составляют до 30—40 процентов от кариологически изученных представителей класса листостебельных мхов. Как в случае с диплоидными хромосомными расами, так и с полиплоидами более высокого таксономического ранга пока нет полной ясности в отношении географии и экологии их. Четкой приуроченности полиплоидов к экстремальным условиям незаметно.

Что касается происхождения полиплоидии, то наиболее вероятной обычно считается автополиплоидия. А источник ее — апоспория. Возможно, читатель, вы еще не успели забыть, что выше (см. гл. II) шла речь о способности спорофита давать протонему, которая в свою очередь может перерасти в листостебельное растение. Это растение — гаметофит — имеет уже вдвое большее число хромосом, чем было у исходного гаметофита. Ведь возникло оно из диплоидного спорофита, то есть это диплоид. При сравнительно большой легкости образования таких диплоидных гаметофитов можно предполагать, что подобный путь возникновения диплоидов (и не только их!) — дело обычное, заурядное. Ведь, если диплоидный гаметофит окажется в Состоянии произвести спорогон, то все может повториться, новый гаметофит будет уже тетраплоидным по отношению к исходному.

Еще несколько слов о различиях в хромосомном аппарате печеночников и листостебельных мхов. Они касаются половых хромосом. У листостебельных мхов половые хромосомы (морфологически выраженные) с достоверностью до сих пор не установлены. У печеночников же они не только хорошо выражены и давно установлены, но, больше того, первыми растениями, у которых были обнаружены половые хромосомы, были именно печеночники (Sphaerocarpus donnellii).

Использование кариологических данных имеет важное значение для правильного понимания ранга и систематического положения неясных таксонов. Привлекая эти данные, бриологи многое уточнили в тех случаях, когда традиционных анатомо-морфологических материалов было недостаточно для решения вопроса. При этом оказывалось, что тот или иной вид надо перенести в другой род, или возвести в ранг рода, или перевести в другое семейство. Иными словами, кариологические материалы — важный инструмент в работе систематика.

Глава VIII. Место и роль мохообразных в экономике природы

Место и роль в экономике природы... Сложное, многогранное и не всегда определенное понятие. Конечно, это прежде всего роль, которую организмы играют в круговороте веществ. А если речь заходит о зеленых фотосинтезирующих растениях, то здесь на первое место вы ступают два момента — участие в создании органического вещества и «выдача на гора», в атмосферу, кислорода. Оба они связаны главным образом с живой массой растений.

Почти всюду — и в лесу, и в степи, и в пустыне, и на скалах, и на лугах, и так далее — живая растительная масса, создаваемая мохообразными, и по весу и по объему составляет всего лишь ничтожную часть того ее количества, что создают остальные высшие растения, находящиеся в этом же фитоценозе, особенно, конечно, покрытосеменные и голосеменные. Наиболее наглядно и впечатляюще это видно в лесу. Здесь на долю мохообразных (даже в наиболее богатых мхами моховых лесах — зеленомошниках и долгомошниках) приходится лишь крохотная часть процента. Во многих других случаях соотношения значительно меняются, но при всем том фитомасса мохообразных микроскопически мала.

Исключения представляют болота, в особенности торфяные сфагновые, а также пустыни с Tortula desertorum и некоторые типы тундр. На болотах мохообразные, а точнее виды рода Sphagnum, — основная фитомасса ценоза, во всяком случае очень часто свыше 80—90 процентов. Довольно похожая ситуация наблюдается и в пустынях, где господствует тортула пустынная. Однако и в том и в другом случае количество фитомассы невелико. По сравнению с лесом сфагновое болото (в пересчете на примерно равную площадь) дает фитомассы во много сотен и тысяч раз меньше. Еще меньше она в пустыне. Да и площадь таких болот и пустынь по сравнению с площадью, занимаемой лесами, крайне невелика.

Естественно поэтому, что роль мохообразных в создании органического вещества и пополнении атмосферы свободным кислородом более чем скромна. Но значение любой группы растительных организмов не ограничивается только этим. Остается еще немало важных аспектов, в которых общая масса имеет второстепенное значение, и определяющим является место, точка, к которой эти организмы привязаны.

При широком географическом и экологическом диапазоне мохообразных они не избегают таких местообитаний, как камни и скалы, подчас совершенно голые и лишенные гумуса, гниющую древесину и гниющие листья, песчаные пустыни, обнаженные щебнистые или мелкоземные участки, лавовые потоки, вулканический пепел, склоны дюн и тому подобные, неудобные, а то и вовсе но пригодные для поселения других высших растений территории.

Здесь мохообразные выступают как первопоселенцы, пионеры зарастания. Одни или вместе с лишайниками бриофиты — авангард растительной армии. Они активно разрушают породу (например, камень), внедряясь ризоидами в микроскопически мелкие углубления на поверхности и в поверхностном слое. Они воздействуют на породу и химически, неся растворенные кислоты, и механически, способствуя проникновению воды, которая в свою очередь действует как химический агент, и опять же механически, разрушая камень, за счет расширения объема при замерзании. Отмершие остатки мохообразных создают постепенно обогащенный гумусом субстрат, пригодный для поселения других растений, более требовательных, чем бриофиты, и в том числе, конечно, покрытосеменных. Даже в живом виде мохообразные часто являются субстратом для поселения очень многих видов лишайников и некоторых видов синезеленых и зеленых водорослей. И лишайники и водоросли поселяются на мохообразных обычно как эпифиты. Но, кроме того, своей химической деятельностью (это в особенности относится к лишайникам) они часто угнетают мохообразных, ускоряя их отмирание. Нередко это угнетение вызвано простым затенением бриофита, на котором поселились лишайник или водоросль.

Известны и случаи прямого паразитизма лишайников на мохообразных. А затем и сами лишайники и водоросли, отмирая, создают вместе с остатками бриофитов субстрат, пригодный для заселения покрытосеменными растениями. Бесплодные, лишенные гумуса участки постепенно превращаются в плодородные территории, активно заселяемые всеми представителями растительного мира и, в первую очередь, наиболее важными для человека покрытосеменными растениями.

Все это в целом составляет важные звенья первичного почвообразовательного процесса. Мохообразные играют в нем очень существенную роль. Многие десятки и сотни видов пионеров зарастания из всех трех классов выполняют не очень заметную, но чрезвычайно ответственную работу — готовят почву для семенных и папоротникообразных растений. И когда на лавовом потоке, на вулканическом пепле или на скале появляются деревья, лес, то в этом большая «заслуга» мелких незаметных бриофитов.

Очень существенно значение мохообразных в жизни и нормальном функционировании многих ценозов.

Начнем с леса.

Роль мохообразных здесь и велика, и разнообразна. Даже когда их и не так много. Как и на скалах и в других подобных местах, мохообразные в лесу (или одни, или в содружестве с лишайниками) — пионеры зарастания всевозможных обнаженных незадернованных участков, прежде всего тех, на которых стояли сваленные ветром деревья. Кроме того, это кострища, пожарища, тропы. Отмирая, мохообразные обогащают такие участки гумусом, активно способствуя скорейшему вовлечению их в происходящие в ценозе процессы. Поселившиеся на гниющей древесине мхи и печеночники воздействуют на нее химически и механически и ведут к ее скорейшему разложению. Подобно плесени, они разрушают листовой опад.

Но, конечно, этим участие мохообразных в жизни лесного ценоза не ограничивается. В очень многих случаях они (главным образом, листостебельные мхи) формируют более или менее мощный, сплошной или почти сплошной покров, ковер, покрывающий всю почву в лесу и имеющий высоту до 15—20 сантиметров. Такой моховой покров очень характерен для таежных лесов и некоторых типов леса горных областей субтропиков и отчасти тропиков.

Роль мохового покрова в лесу чрезвычайно велика. Сплошной ковер затеняет почву, уменьшает размах и скорость колебаний, особенно суточных, температуры, влажности, освещенности в прилегающем к почве слое воздуха. А это значит — улучшаются условия для сохранения и прорастания семян древесных и кустарниковых растений, трав, улучшаются условия роста молодых проростков. Другими словами, моховой покров обеспечивает хорошие возможности возобновления леса, его стабильности, нормального функционирования, жизнедеятельности.

Но все это происходит лишь до определенного предела. За ним — все делается в прямо противоположном направлении. Слишком высокий и густой моховой покров препятствует нормальному возобновлению леса. Семена деревьев, кустарников и трав оседают на поверхности и в верхней части мохового покрова, зависают, не достигая почвы. А так как влажность здесь всегда высока, да и тени немало, то семена прорастают. Однако проростки, израсходовав весь запас питательных веществ, содержащихся в семени, сплошь и рядом погибают раньше, чем успевают дорасти до почвы и тем более углубиться в нее. Нормальное лесовозобновление не только затруднено, но часто вообще оказывается невозможным. Какие последствия это может иметь для жизни леса, очевидно и без разъяснений. И не только для леса, но и человека. Вот почему в ряде случаев приходится нарушать моховой покров. Нарушать, но не ликвидировать полностью, ибо это уже другая крайность и полное уничтожение мохового покрова в лесу нежелательно и даже вредно.

Но это еще не все.

Мощный моховой ковер обладает хорошими теплоизоляционными свойствами и в летнее время препятствует прогреванию почвы в лесу, способствует сохранению вечной мерзлоты — там, где она есть — близко к поверхности почвы. Это, естественно, приводит к охлаждению почвы и корневой системы деревьев, в конечном счете сказывается на климате соответствующих территорий.

Если моховой ковер образован сфагнами, это почти всегда плохо для леса. Накапливая воду, сфагны способствуют его заболачиванию. Ухудшается аэрация почвы, хуже становятся условия роста деревьев и кустарников. Снижаются возможности прорастания семян деревьев и кустарников и ухудшаются условия роста молодых проростков тех и других из-за чрезмерной влажности и создаваемой сфагнами кислой реакции среды.

В некоторых наиболее влажных тропических лесах масса эпифитных мохообразных настолько велика, что порой при сильном увлажнении эпифитов они становятся такими тяжелыми, что даже обламывают ветви деревьев.

Велика роль мхов на лугах.

Мхи — конкуренты трав в борьбе за свет и влажность. А главное, они ухудшают аэрацию луговых почв, что затрудняет нормальный рост трав. Мхи накапливают влагу. В результате продуктивность лугов снижается. Начинают проявляться процессы заболачивания. Часто возникает необходимость в проведении специальных хозяйственных мероприятий (иногда дорогостоящих) для сохранения (или возвращения) высокой продуктивности лугов. Мхи на лугах, таким образом, фактор с хозяйственной точки зрения вредный. Особенно опасны они на влажных и болотистых лугах, легко подвергающихся замоховению.

Еще более велика роль мохообразных на болотах, в особенности на верховых, почти целиком образованных сфагнами. Кажется, верховые, частично переходные болота и некоторые варианты тундр — единственные ценозы, в формировании которых главенствующая роль принадлежит мхам. Превращение низинных болот сначала в переходные, а потом и в верховые с постепенным переходом от грунтового питания к атмосферному — в значительной степени результат деятельности болотных видов мохообразных. Отмирающие растительные остатки постепенно заполняют понижение, к которому приурочено болото, а огромная поглощающая и водоудерживающая способность сфагнов позволяет им расти, даже если болото поднимается над почвой и лишается грунтового увлажнения. Сфагновое болото начинает играть роль хранителя и распределителя влаги.

На земном шаре болота занимают небольшую площадь, но на равнинных территориях умеренных и высоких широт она бывает значительной. Много болот, в том числе сфагновых, в нашей стране, особенно на территории Западно-Сибирской низменности.

Рассмотрим еще один аспект участия мохообразных в экономике природы, не связанный ни с массой, ни с ролью в жизни фитоценоза. Это — участие в сложении флоры высших растений того или иного региона.

Оно чрезвычайно разнообразно. Примем, что все высшие растения любого региона, включая и мохообразные, составляют 100 процентов. На долю мохообразных — в зависимости от широты местности, высоты ее над уровнем моря, количества осадков и т. п. — придется, по ориентировочным подсчетам, примерно от 10 до 60 процентов всех видов. Степень редкости или обилия, естественно, не учитывается. Прослеживается совершенно четкая закономерность: чем дальше на север и выше в горы мы продвинемся, тем больше будет мохообразных в составе флоры высших растений. Если в лесных районах тропиков и субтропиков на их долю приходится не более 10 процентов флоры высших растений, то в умеренной зоне уже 15—23; в Арктике — 50 или даже 60 процентов (на мысе Челюскина — 62) всего количества видов высших растений. Следовательно, бриофиты в Арктике составляют более половины видов высших растений. В горах флористическое участие мохообразных не бывает большим, примерно, 35—40 процентов (в высокогорьях).

Увеличение доли мохообразных в сложении флоры в Арктике и в горах вовсе не означает, что с подъемом в горы и с продвижением на север возрастает число видов. Совсем наоборот. Чем выше в горы и дальше на север, тем все меньше видов мохообразных будет на той же площади. Возрастание процента во флоре высших растений происходит потому, что число видов остальных высших растений с подъемом в горы и продвижением на север тоже падает, но гораздо более быстрыми темпами и в больших масштабах, чем это происходит с мохообразными.

Чем выше в горы и дальше на север, тем все более заметную роль в растительном покрове начинают играть мохообразные (главным образом листостебельные мхи). Часто можно говорить о ландшафтной роли мхов. Такую роль они играют в некоторых, чаще влажных типах тундр (горных и арктических) и на моховых болотах.

Существенно их значение и в сохранении почв и вообще субстратов: мохообразные принимают на себя удары капель дождя, умеряют силу потоков. Последнее в особенности важно там, где отсутствует задернованность почв корнями и корневищами цветковых растений.

Мы видим, таким образом, что роль мохообразных в экономике природы не так уж мала. Хотя и не всегда она, что называется, «лежит на поверхности», часто, наоборот, кажется, что роль мохообразных, как и размеры их, третьестепенного значения. Однако привязанность бриофитов к очень ответственным местообитаниям и активное участие их в первичном почвообразовательном процессе, огромное значение в жизни леса и болот это представление опровергают.

Глава IX. Практическое значение

Вопрос о практическом значении мохообразных — в какой-то мере «больной» для бриолога, хотя применение этих растений, как увидит читатель, достаточно велико. Но знают об этом только бриологи и те, кто в той или иной форме сами используют бриофиты. Поскольку специфика применения мохообразных такова, что при всей несомненной важности по-настоящему массового применения они не имеют, то в глазах широких кругов населения бриофиты оказались едва ли не вовсе бесполезными. В чуточку смягченном варианте это мнение проникло в литературу, как ни странно даже и в бриологическую. Слова об ограниченном экономическом значении и ограниченном использовании мохообразных пошли «гулять» по страницам и учебников и специальных бриологических работ. Иногда пишут даже о «крайне незначительной» ценности бриофитов с практической точки зрения.

Насколько это справедливо? Действительно ли мохообразные имеют ограниченное применение (даже с учетом обтекаемости этой формулировки) или, того больше, «крайне незначительное»? Напомним, что некоторые очень ценные в хозяйственном отношении виды растений, в быту традиционно именуемые мхами, на самом деле к мохообразным никакого отношения не имеют. Например, широко известные кормовые растения «олений мох» и «исландский мох» — лишайники.

Многое в оценке практического значения мохообразных зависит от точки зрения. Если, конечно, мы сравним значение и использование мохообразных со значением и использованием покрытосеменных растений, то приведенные выше уничижительные эпитеты окажутся вполне уместными и справедливыми.

Ну, а если с покрытосеменными не сравнивать? За чемпионом не угнаться, это ясно. Но непременно ли надо сходить с дистанции?

Если мы попытаемся оценить значение и использование мохообразных, исходя из того, что мы получаем от них полезного, и не оглядываясь на то, что покрытосеменные в сумме дают несопоставимо больше, то окажется, что хозяйственная важность этой группы растений достаточно велика.

И потом, дело не только в масштабах использования, но и в характере, особенностях его. Полезность той или иной группы растений определяется не только тем, какой процент ее представителей «идет в дело», и не общей суммой получаемого полезного продукта, но и тем специфичным, что может дать человеку именно эта группа и только она. И если хоть один вид из тысячи или даже из нескольких тысяч оказывается незаменимым благодаря каким-то своим особенностям, если он дает что-то такое, чего в других растениях найти не можем, то и это уже хорошо!

Совершенно бесполезных растений нет. И если мы сегодня равнодушно проходим мимо какой-либо травки, считая ее бесполезной, то это вовсе не означает, что и завтра она не будет использоваться. Скорее всего, случится обратное. Чем полнее наши знания о тех или иных группах растений, тем все более широко и разнообразно они используются. И один из самых ярких примеров тому как раз мохообразные.

В последние десятилетия резко усилились бриологические исследования. Мы видим как мохообразные все более широко и активно вовлекаются в сферу хозяйственной деятельности человека. И оказывается, что и отдельные виды мохообразных, и вся эта группа в целом — растения ценные во многих отношениях. Виды, еще 10—15 лет назад не интересовавшие никого, кроме бриологов, сегодня нужны геологам, химикам, работникам многих отраслей промышленности. Таких видов становится все больше. Как будто мохообразные повернулись к нам какой-то новой, невидимой ранее гранью.

Как же конкретно используются мохообразные и какие именно?

Использование этой группы растений началось в глубокой древности. На территории Англии была обнаружена корзина, сплетенная из стеблей Polytrichum commune. Возраст находки около 1900 лет. Считается, что это самое раннее документированное свидетельство мхов в хозяйстве [Thieret, 1956]. Несомненно, однако, что использование это началось гораздо раньше и не ограничивалось плетением корзин.

Наиболее широко и многообразно используются различные виды сфагнов. Характеризуя применение сфагнов, нельзя обойти торф.

Образуется он на болотах и представляет собою спрессованные, не полностью разложившиеся в условиях затрудненной аэрации остатки болотных растений. Все растущие на болоте растения являются торфообразователями. Роль их в образовании торфа примерно та же, что в сложении растительности болота. Соответственно трем основным типам болот — низинному, переходному и верховому — выделяется и три типа торфа: низинный, переходный и верховой. Низинный образуют в основном остатки листостебельных мхов из подкласса бриевых (обычно их называют зелеными мхами в отличие от сфагновых, которые именуются белыми), различных осок, некоторых злаков, включая тростник. Переходный получают из остатков сфагновых мхов, отчасти зеленых, многих трав, а также ряда кустарников, иногда деревьев. Верховой торф — это, прежде всего, остатки сфагнов, а среди них на первом месте стоит Sphagnum fuscum — важнейший торфообразователь в умеренных и северных широтах. Всего же на верховых болотах произрастает около 10—12 видов сфагнов. Кроме них в верховом торфе встречаются остатки пушицы, морошки, кустарников из семейства вересковых, в небольшой степени — деревьев.

Залежи торфа встречаются во многих местах, особенно на равнинных болотистых территориях умеренных широт. По разведанным запасам торфа СССР занимает первое место в мире (около 160 миллиардов тонн). Это примерно 66 процентов всех мировых запасов. Основные запасы торфа в Советском Союзе приходятся на нечерноземную полосу европейской части и на Западно-Сибирскую низменность.

Использование торфа в народном хозяйстве широко и очень разнообразно. Прежде всего, это топливо, притом с довольно высокой теплотворной способностью. Она выше, чем у древесины, хотя и ниже, чем у бурых углей. На торфе в нашей стране работает ряд электростанций. Первые из них были построены по плану ГОЭЛРО. Использовался торф также для получения осветительного газа.

Но торф — не только топливо. Это также удобрение, особенно важное и ценное для подзолистых почв нечерноземной полосы, но успешно и эффективно применяемое на самых различных почвах и не только в Нечерноземье. Для удобрения торф используется и в чистом виде, и в различных смесях и компостах. Используется он и для мульчирования почв.

Торф является также прекрасной подстилкой для всех сельскохозяйственных животных (включая птиц). По целому ряду признаков торфяная подстилка гораздо лучше всех остальных. Она характеризуется очень высокой влагоемкостью, что выгодно отличает ее от всех остальных видов подстилок. Например, масса воды, которую может поглотить и удержать солома, превышает собственную ее массу в среднем примерно в 2,4 раза. Аналогичные цифры для древесных стружек — 3 раза, для опилок — 3,5—3,6 раза. А торфяная подстилка может поглотить и удерживать воды столько, что ее масса превысит массу воздушно-сухого торфа (в зависимости от типа торфа) от 4 до 10 раз. В отдельных случаях — до 20 и даже 30 раз!

Торфяная подстилка обладает также замечательным свойством поглощать в больших количествах газы, сильными теплоизоляционными свойствами, хорошо утепляет пол. Она обладает также антисептическими и инсектицидными свойствами. Это предохраняет животных от болезней (самых различных, в том числе и очень опасных), не дает возможности развиваться паразитам.

Торф является важным источником, сырьем для получения ряда ценных веществ. Из него получают этиловый и метиловый спирты, уксусную кислоту, нафталин, воск, деготь, нитраты и многое другое. Некоторые из этих веществ используются сами по себе, а другие служат, в свою очередь, сырьем для получения еще более ценных продуктов. Торф входит в состав активированного угля, продукты его обработки — в состав масел для пропитки железнодорожных шпал. Обработка торфа кислотами позволяет получать из него вещества, используемые в качестве кормовых добавок для сельскохозяйственных животных.

И наконец, еще один аспект применения торфа — медицинский. Из него посредством специальной обработки готовят лечебные грязи. Применяется торфотерапия при различных заболеваниях.

О торфе и его применении существует большая литература. Есть и немало хороших научно-популярных работ. К ним мы и отсылаем читателя, желающего подробнее узнать о торфе, его полезных свойствах и применении[13].

Большое практическое значение сфагновые мхи имеют не только как составная (нередко главная) часть торфа, но и, так сказать, в своем «натуральном виде», сами по себе. Отличительная черта всех без исключения видов рода Sphagnum — наличие большого числа лишенных содержимого, пустотелых, но плотностенных и потому в сухом состоянии не спадающих клеток. Эти клетки есть и на листьях, и на стебле, и на ветвях. Благодаря наличию пор, соединяющих внутреннее пространство клеток между собой и с внешним пространством, образуется сложнейшая система полостей. В увлажненном состоянии полости заполнены водой, в сухом — воздухом[14]. Из-за крайне незначительного размера клеток и диаметра пор и те и другие действуют как капилляры, и высушенный сфагнум почти молниеносно наполняется водой. Причем впитывает он ее в огромных количествах. Масса поглощенной и удерживаемой воды в 20—25 раз превышает массу воздушно-сухого мха! Некоторые виды способны поглощать столько воды, что ее масса в 30—35 раз превышает их собственный воздушно-сухой вес! Не случайно слово sphagnos на греческом языке означает губка. Да, сфагнум — это действительно губка, да еще какая!

Эта поистине фантастическая гигроскопичность сфагнов делает их прекраснейшим перевязочным материалом, который во многих отношениях значительно лучше ваты. Так, сфагны впитывают жидкости примерно в 3—4 раза больше, чем вата той же массы, и в 3 раза быстрее. Кроме того, они лучше удерживают влагу и впитывают ее более равномерно. Это позволяет уменьшать число перевязок одной и той же раны. Сфагновые повязки мягче, прохладнее ватных, меньше раздражают больное место.

Но это еще не все. Сфагны обладают довольно сильным бактерицидным действием (вата его не имеет). Это действие, в частности, проявляется в подавлении микрофлоры открытых ран, особенно гнойных и инфицированных. А благодаря способности поглощать газы сфагны обладают еще и дезодорирующими свойствами, ликвидируя или хотя бы уменьшая неприятный запах гноящихся ран.

Поэтому сфагны — не только прекрасный перевязочный материал, но и лекарственный препарат, обладающий ранозаживляющими свойствами. Сочетание этих двух качеств делает их поистине уникальным средством.

Использование сфагнов в качестве перевязочного и ранозаживляющего средства, основанное на их поглощающей способности и бактерицидности, восходит к глубокой древности. Сфагновые повязки использовались при лечении не только ран, но и различных фурункулов и нарывов. С гигиенической целью сфагны применялись и нередко применяются и поныне женщинами многих народов, особенно северных.

Для медицинского использования сфагны высушиваются, слегка измельчаются и засыпаются в марлевые мешочки. Затем стерилизуются. Возможно, впрочем, употребление и без стерилизации.

Использование сфагнов в качестве перевязочного и ранозаживляющего средства становится очень массовым во время войн. Это понятно. С одной стороны, в это время резко возрастает потребность в перевязочных средствах, с другой — нередко возникают большие трудности с обеспечением этими материалами, особенно, если страна не имеет собственной хлопковой базы или эта база мала.

Известно, что очень широко использовались сфагны в наполеоновской армии. Во время русско-японской войны 1904 года они как перевязочное средство первой помощи активно применялись японскими медиками. В годы первой мировой войны сфагны получили большое признание. Вот только одна цифра, ярко иллюстрирующая масштабы их применения. В 1918 году Великобритания расходовала в течение месяца около миллиона приготовленных из сфагнов повязок. Массовым было использование сфагнов и в годы второй мировой войны, особенно немецкими медиками, так как фашистская Германия не имела собственного хлопкового сырья для изготовления ваты. Применялись сфагны в то время и советской медициной как перевязочное, ранозаживляющее и дезинфекционное средство. Высушенные сфагны измельчали до состояния порошка и смешивали с вазелином. Полученную мазь наносили на рану. Этот способ был разработан советскими медиками и широко применялся в годы Великой Отечественной войны.

Почти такой же способ применения сфагнов, вероятно, с незапамятных времен известен индейцам Аляски. Только вместо вазелина индейцы использовали различные животные жиры.

Можно использовать сфагны и в виде более или менее крупного порошка, без смешивания с вазелином или жирами. Хорошие результаты дал и водный экстракт из сфагнов. Благодаря бактерицидности этих мхов экстракт сохраняется чистым, свободным от каких-либо микроорганизмов и при многомесячном хранении в нестерильных условиях.

Для медицинского использования пригодны практически все виды сфагнов, ибо в схеме они устроены одинаково и все бактерицидны, что необыкновенно удобно и чрезвычайно упрощает работу, поскольку не требует видовых определений. Сам же род сфагнум узнается и определяется очень легко. Ошибки здесь совершенно исключены. Не нужно никакой специальной подготовки. Сбор сырья доступен каждому. А наиболее удобны крупные и одновременно крупнолистные виды рода, поскольку они меньше крошатся и меньше высыпаются из марлевых мешочков. Почти все они относятся к секции Sphagnum.

К сожалению, опыт использования сфагнов с медицинскими целями, показавший чудесные качества этих мхов, почему-то не то чтобы совершенно забыт, но и не взят на вооружение современной медициной. И сегодня сфагны используются незаслуженно мало, что очень досадно.

Всасывающие и теплоизоляционные свойства сфагнов, известные издавна, обеспечили им широкое применение в быту различных народов. На севере, например на Чукотке и Таймыре, сфагны кладутся в детские колыбельки, исполняя сразу роль и пеленок и матраца, а также в свободно сидящую обувь для ее уплотнения. Подобно торфу, они используются также в качестве подстилки для скота.

Словом, мы видим, что польза, приносимая сфагнами, велика и использование их человеком может быть многогранным.

Однако сфагны составляют лишь небольшую часть отдела мохообразных. А каково практическое значение остальных бриофитов? Оно тоже достаточно широко и многообразно. Начнем с применения их в качестве лекарственных средств.

В разные времена своей истории человек неоднократно обращался к мохообразным, благо, что они всегда находились под рукой. Правда, зачастую это использование было кратковременным, эпизодическим, а иногда продолжалось и продолжается века и даже тысячелетия.

Довольно кратким и, кажется, почти безрезультатным было использование в средние века в Европе двух довольно широко распространенных видов печеночников Marchantia polymorpha и Conocephalum conicum для лечения заболеваний печени. Тогда в моде была так называемая «доктрина знаков» или «доктрина сигналов». Во внешнем и часто совсем незначительном сходстве какого-либо растения (или его части) виделось указание свыше, намек или даже предписание, что именно это растение (или его часть) как раз и следует применять в качестве лечебного средства при заболеваниях того органа, на который оно похоже. Слоевище печеночника Conocephalum conicum по форме несколько напоминает доли печени человека. При желании это сходство можно заметить и в форме слоевища Marchantia polymorpha. Кстати, именно это сходство с печенью и явилось причиной столь необычного и неожиданного для растений названия — печеночники.

Престиж маршанции как лекарства был невероятно высок: еще в начале XVIII века она считалась единственным хорошим средством против всех (заметьте: всех!) болезней печени.

Но, наверное, это все-таки было преувеличением. Иначе трудно понять и объяснить, почему в наше время маршанция как почти универсальное средство против болезней печени прочно забыта и не используется. Впрочем, полезные свойства сфагнов как перевязочного и ранозаживляющего средства, как мы уже показали, неоспоримы, но в наше время использование их сошло почти на нет. Так что отказ от применения какого-либо лекарственного растения не всегда, вероятно, означает, что оно оказалось бесполезным или найдено более действенное средство. Иногда вступают в силу какие-то не всегда понятные причины, приводящие порой к отрицанию полезных свойств того или иного растения, хотя ранее они не вызывали ни малейших сомнений.

На основе логики той же «доктрины знаков» волосистые колпачки уже упоминавшегося мха кукушкин лен, или многовласник обыкновенный (Polytrichum commune), применялись в качестве средства, укрепляющего волосы, способствующего их лучшему росту и приданию им более красивого цвета. Почему-то прибегали к этому средству в основном женщины.

Были ли колпачки кукушкина льна в самом деле эффективным средством или же действовали лишь психотерапевтически, на основе веры в пресловутую «доктрину»? Достаточно четких сведений об этом найти не удалось. Возможно, их и нет. Скорее всего, срабатывала психотерапия. Ну, а поскольку мы сегодня ни в какую «доктрину знаков», конечно, не верим, лучше воздержаться от рекомендации всем жаждущим сохранить первозданность шевелюры мыть голову отваром из колпачков кукушкина льна, пить этот отвар или применять его каким-либо другим способом, даже в сочетании с более современными и не столь экзотичными средствами. Впрочем, современные средства, кажется, так же малоэффективны, как и волосистые колпачки кукушкина льна.

С целью укрепления волос использовались не только колпачки политрихума, но нередко и все растение. Такое его использование было известно, по крайней мере, еще в прошлом веке. Не исключено, что где-нибудь удерживается и сегодня.

* * *

Одной из причин широкого применения сфагнов является, как мы видели, их бактерицидность. Но бактерицидны не только сфагны. Это свойство сравнительно широко распространено среди мохообразных. Бактерицидными (вообще антибиотическими) качествами обладают также некоторые листостебельные мхи из подкласса бриевых, ряд видов печеночников, один из представителей класса антоцеротовых. Другими словами, антибиотические свойства обнаружены во всех трех классах мохообразных. Ими обладают виды, не родственные между собой. Вполне вероятным кажется поэтому предположение о том, что антибиотические свойства распространены среди мохообразных гораздо более широко, чем известно сейчас. А это в свою очередь позволяет видеть в бриофитах возможный источник получения антибиотиков.

В результате экспериментов, проведенных рядом исследователей разных стран, было выяснено, что, по крайней мере, несколько десятков видов листостебельных мхов, печеночников и один вид из класса антоцеротовых оказывают в той или иной степени угнетающее влияние на рост значительного числа микроорганизмов, среди которых есть и патогенные. При этом мохообразные угнетают рост как грамположительных, так и грамотрицательных бактерий. Значительной антибиотической активностью характеризуются: из печеночников — главным образом представители семейства Rebouliaceae, из листостебельных мхов — сфагны и некоторые зеленые верхоплодные мхи из родов Atrichum, Polytrichum, Dicranum, Mnium, Oxystegus cylindricus, из бокоплодных — Brachythecium procumbens.

* * *

Вообще же антибиотическая активность обнаруживается обычно более чем у половины подвергнутых исследованиям видов.

Выяснилось, что некоторые мохообразные способны угнетать рост не одного, а нескольких видов микроорганизмов (иногда свыше десяти!). Довольно активным в этом отношении оказался один из видов маршанции, но не тот, о котором уже шла речь, а другой — Marchantia paleacea. Он способен угнетать рост девяти различных микроорганизмов.

Среди микроорганизмов, рост которых подавляется экстрактами из мохообразных (полученных различными способами), есть золотистый стафилококк — в том числе его устойчивые к действию пенициллина штаммы, кишечная палочка, сальмонелла, кандида, сарцина желтая, холерный вибрион, стрептококк гноеродный. В общем, целый ряд весьма опасных патогенов. Рост некоторых из них в эксперименте может подавляться сразу несколькими видами мохообразных. Наиболее чувствительна сальмонелла: ее рост в той или иной мере могут угнетать экстракты из 8 видов листостебельных мхов и такого же числа видов печеночников.

Химическая природа веществ, обеспечивающих антибиотическую активность мохообразных (включая и сфагны), не вполне ясна. Предполагается, что могут действовать по крайней мере две группы веществ: органические кислоты и (или) полифенолы или фенолоподобные вещества. Таким фенолоподобным веществом является отмеченный только у сфагнов сфагнол. Одно время считалось, что именно он и создает бактерицидность у данной группы растений. Однако это не доказано. Во всяком случае, если сфагнол и имеет бактерицидную активность, то есть и другие вещества, действующие в том же направлении. Это относится не только к листостебельным бриевым мхам и печеночникам, у которых нет сфагнола, но и к сфагнам.

А вот что касается вопроса, зачем мохообразным нужна антибиотическая активность, тут все совершенно понятно. Это — их защита, самооборона, оружие в сложной жизненной борьбе.

Немного выше мы отмечали, что есть основания видеть в бриофитах возможный источник антибиотиков. Это так. Но надо помнить, что путь от выявления какого-либо полезного свойства у растений или животных до практической реализации этого свойства, тем более в массовых масштабах, часто бывает длительным и трудным. Что касается возможностей практического использования антибиотических свойств мохообразных, включая и сфагны, то на этом пути пройдены лишь первые шаги.

Можно, видимо, не сомневаться, что в будущем использование антибиотической активности мохообразных, во-первых, не будет ограничено сфагнами, а во-вторых, даст хорошие практические результаты. Имеющиеся сегодня данные позволяют делать такие предположения.

Медицинское использование бриофитов не ограничивается приведенными выше примерами. Оно значительно шире. Вот еще несколько фактов.

Упоминавшаяся уже маршанция применялась не только в качестве средства против заболеваний печени, но и как противотуберкулезное. Правда, кажется, с очень малыми результатами. Для лечения заболеваний печени использовался и печеночник Conocephalum conicum, в качестве глистогонного средства — листостебельный мох Pseudoscleropodium purum. Отвар из кукушкина льна употреблялся (вероятно, употребляется в некоторых районах и сейчас) как средство, способствующее растворению камней в почках и в желчном пузыре, при сильных маточных кровотечениях (как кровоостанавливающее) и в некоторых других случаях. В Китае этот вид вообще считается одним из лучших «медицинских» мхов. Он довольно широко используется там в качестве предохраняющего от повышения температуры, а также мочегонного и дезинфицирующего лекарства.

Довольно широкое применение имели мхи в быту североамериканских индейцев. Об использовании сфагнов индейцами Аляски мы уже упоминали. В других районах видами родов Philonotis, Bryum, Mnium и некоторых бокоплодных мхов лечили и лечат ожоги. Свежесобранный мох растирается до состояния пастообразной массы и прикладывается к ожогу. Считается, что такой моховой компресс уменьшает боль. Подобным же образом лечились ушибы и раны.

Применение мохообразных человеком не ограничивается медицинскими целями. Больше того, указанное направление имеет второстепенное значение. Главные аспекты использования мохообразных основаны на их поглощающей и водоудерживающей способности. Особенно этим отличаются сфагны. В несколько меньших масштабах практически все мохообразные обладают подобными качествами. Кроме того, очень многие из них в высушенном виде упруги, эластичны, но не ломки, обладают теплоизоляционными свойствами.

В использование сорбирующих свойств мохообразных наиболее активным и массовым становится в наши дни. Наметилось несколько путей.

* * *

Перспективно применение мхов для очистки сточных вод горнодобывающих предприятий. При пропускании сточных вод через мох он может поглотить содержавшиеся в них ионы добываемого элемента. И воды станут чистыми, и потеря ценного сырья уменьшится. Все это особенно важно, когда в сбросах присутствуют материалы, загрязняющие среду, вредные для населения, животных и растений, обитающих в районе выбросов.

Большое значение имеет использование мохообразных (главным образом листостебельных мхов) для индикации условий среды, выявления степени ее загрязнения. Здесь можно отметить два аспекта. Один основан на том, что бриофиты при всей своей необыкновенной толерантности, способности переносить неблагоприятные условия среды все же весьма чувствительны к различным загрязнениям, в частности к изменениям газового состава атмосферы; другой — на их сорбирующих свойствах.

Будучи чувствительными к нарушениям газового состава, мохообразные быстро вымирают при высоких содержаниях в атмосфере сернистого газа, углекислого газа, ионов тяжелых металлов, фтористых соединений. Особенно чувствительны к таким загрязнителям окружающей среды эпифиты. Вокруг промышленных центров наблюдается обычно распределение эпифитных мхов в виде полос-зон: по мере удаления от источника загрязнения меняется флористический их состав и обилие. Зоны располагаются концентрически, но не имеют вид правильных окружностей: форма и размеры их меняются в зависимости от силы и направления господствующих ветров.

Уже отмечалось, что мхи способны извлекать ионы различных элементов прямо из атмосферы, если этих элементов нет в субстрате. Связано это с тем, что мохообразные лишены покровных тканей и влагу впитывают всей поверхностью тела. Совсем не обязательно, что это должен быть дождь. Достаточно росы или тумана, капельки воды конденсируются на поверхности листьев и стеблей. И если в этой влаге содержатся ионы тех или иных элементов, они неизбежно оказываются в теле мха. Это же относится и к переносимым по воздуху мелким твердым частичкам металлов.

Быстрое и в значительных количествах поглощение элементов существенно облегчается тем, что у мохообразных очень велика поверхность тела (по отношению к объему). Накапливая в себе различные элементы, мохообразные являются их концентраторами. Разные виды проявляют, естественно, различную активность в этом отношении. Важно отметить, что в целом бриофиты концентрируют элементы в гораздо бо́льших количествах (в процентах на сухой вес), чем остальные высшие растения. Спектральный анализ позволяет быстро и точно определить, какие элементы содержатся в теле мохообразного и в каком количестве, что позволяет судить о степени и характере загрязненности атмосферы.

А если иметь образцы одних и тех же видов мхов, собранных с одних и тех же мест в разные годы, можно получить картину изменений загрязнения атмосферы во времени. Так, есть данные о том, что содержание свинца во мхах, собранных на территории Швеции, за последние 100 лет возросло более чем в 4 раза. Содержание цинка во мхах, собранных в Канаде возле Монреаля, увеличилось с начала века (в некоторых видах) до 5 раз. Несомненно, возрастание содержания металлов в теле мхов отражает такое же или почти такое повышение содержания их в атмосфере тех районов. Тревожный сигнал!

Накапливая в себе различные элементы, мохообразные не только показывают степень загрязненности атмосферы. Они служат также великолепными индикаторами наличия или отсутствия их в субстрате. Это открывает широкие возможности использования их в биогеохимических исследованиях.

Советский геолог Г. П. Лапаев разработал метод использования водных мхов для поисков полезных ископаемых. Он назвал этот метод бриогеохимическим. При этом Г. П. Лапаев исходил из следующего. Сухопутный, наземный мох (как и любое другое наземное растение) характеризует условия лишь очень небольшого по площади участка. Соответственно и отрицательный результат исследования образца растения характеризует такую же территорию. И чтобы наверняка знать, есть или нет в данном районе интересующий нам элемент, нужна серия образцов, взятых с определенной степенью частоты. Естественно, чем чаще будут браться образцы, тем надежнее результаты. Дело оказывается, таким образом, довольно трудоемким.

Иное дело — водный мох. В какой бы части водосборного бассейна ни содержался тот или иной элемент, его ионы течением реки или ручья будут вынесены далеко за пределы местонахождения элемента. И будут накапливаться мхами, растущими ниже по течению. Если мы получим отрицательный результат на образце мха, взятого из нижней части какого-то водосборного бассейна, то сразу станет ясно, что данный элемент отсутствует во всем бассейне. В случае положительного результата исследуемый район делится на серию более мелких участков. В каждом из них образцы отбираются в низовьях его основного водотока. Так постепенно исследователь и выходит на тот конкретный участок, в пределах которого содержится данный элемент. Таким образом, поиски значительно удешевляются и упрощаются по сравнению с войсками, основанными на изучении наземных растений.

Как и в других случаях, связанных с использованием мхов, определять видовую принадлежность подвергаемых спектральному анализу водных мхов особой необходимости нет; большинство их концентрирует находящиеся в воде химические элементы практически в одинаковой степени.

Бриогеохимический метод имеет ряд преимуществ и перед гидрохимическим, основанным на анализе воды, точнее сухого остатка. Содержание элементов в воде может сильно колебаться в разное время. А так как пробы для анализа берутся, как правило, лишь однократно, это может повести к неверным выводам (например, если в момент отбора пробы содержание анализируемого элемента было низким). Бриогеохимический метод даст среднее значение количества элементов. А поскольку элементы в теле мхов концентрируются, то количество любого элемента на единицу сухого веса в теле мха всегда значительно больше, чем в сухом остатке. Значит, элемент легче определить, больше гарантии, что он не будет пропущен при поисках.

Используя бриогеохимический метод поиска полезных ископаемых, геологи Якутии (именно здесь этот метод разработан) уже обнаружили несколько рудопроявлений и аномальных участков (с резко повышенным по сравнению с фоновым содержанием того или иного элемента) ряда ценнейших полезных ископаемых, в том числе олова, вольфрама, золота.

Еще один путь использования сорбирующих способностей бриофитов — употребление мхов в качестве упаковочного материала. Живые увлажненные мхи очень широко применяются в разных странах для упаковки и перевозки черенков, саженцев, вообще живых растений. Для этих целей используются многие листостебельные бокоплодные мхи из тех, что имеют сравнительно крупные размеры, и некоторые, тоже листостебельные, печеночники. Некоторые виды используются как среда при культивировании орхидей.

Эластичность и упругость высушенных мхов дает возможность использовать их также в качестве упаковочного материала, но только для перевозки уже совсем других вещей. В сухие мхи упаковываются хрупкие, бьющиеся предметы, в том числе фаянсовая посуда.

Широко использовались мхи (в основном опять-таки имеющие крупные размеры листостебельные бокоплодные) для набивания подушек. Цель при этом преследовалась двоякая. С одной стороны, мхи эти — прекрасный набивочный материал, с другой — считалось, что они вызывают сон. Между прочим, название одного из родов мхов, а именно — рода Hypnum (гипнум) — имеет тот же корень, что и хорошо известное вам слово гипноз. В переводе на русский язык оно означает «сон». В прошлом веке название Hypnum применялось очень широко. Едва ли не большинство крупных бокоплодных мхов включалось в этот род. Ныне же эти виды рассматриваются в составе не только разных родов, но и разных семейств и даже порядков.

Возникло, несомненно, в глубокой древности продолжающееся в широких масштабах и поныне использование мхов в качестве теплоизоляционных прокладок при строительстве деревянных (бревенчатых) строений. Каждый венец (слой) бревен прокладывается высушенными мхами. Особенно массовый характер это использование имеет в лесных районах средних и довольно высоких широт. В последнее время мхи в качестве прокладок все чаще заменяются паклей. Однако в сельской местности таежной зоны, особенно в Сибири, они по-прежнему используются чрезвычайно широко. Практически строительство ни одного дома не обходится без мхов. Как и в других аналогичных случаях, используются главным образом бокоплодные листостебельные мхи, относящиеся к различным родам и семействам, лесные и болотные: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, виды родов Drepanocladus, Calliergon, Sphagnum, Fontinalis. Какой именно вид использовать — неважно. Важно, чтобы мох был крупным и его легко можно было собрать в больших количествах. Ведь для прокладок и упаковок мхов нужно много. Те виды и роды, что перечислены, крупные и часто растут во множестве, образуя сплошные ковры, простирающиеся на большой площади в лесах или на болотах.

Упругость и хорошие теплоизоляционные свойства мхов позволили жителям Скандинавии, а возможно, и других районов оригинальным образом использовать все тот же кукушкин лен. Из него делались матрацы. Способ приготовления их был предельно прост. На участках, где мха было много, вырезался кусок дерна необходимого размера, высушивался и отряхивался от почвы. Матрац получался превосходный — легкий, мягкий, упругий, транспортабельный. Когда он слишком уплотнялся от долгого употребления, достаточно было его слегка увлажнить, и восстанавливалась первоначальная толщина и эластичность. Другой кусок такого же дерна, так же приготовленный и примерно такого же размера служил одеялом. Во время своих путешествий по Лапландии великий шведский естествоиспытатель Карл Линней постоянно пользовался моховым ложем и отзывался о нем положительно.

Стебли некоторых видов листостебельных мхов использовались для приготовления фитилей в светильниках.

А вот пример бесполезного применения мха. Широко распространенным водным мхом Fontinalis antipyretica обкладывались внутри помещения дымоходные трубы (мхом заполнялось пространство между дымоходом и стенкой). Считалось, что он обладает противопожарными свойствами. Вряд ли нужны специальные доказательства, что этот мох горит (в сухом, конечно, состоянии) и предохранить от пожара не может.

Мохообразные употребляются и с декоративной целью. Это имело широкие масштабы и было довольно разнообразным. Мхи использовались (а в сельских местностях многих стран используются и сейчас) для украшения внутри помещений, зданий, для придания им и уголкам сада более «древнего», «старого» вида. До середины прошлого века дамские шляпки украшались мхом Climacium dendroides, который не терял декоративных качеств и в сухом состоянии.

Аборигены Австралии мхи из рода Dawsonia втыкали в волосы, украшали им браслеты, корзины.

Мы рассказали об основных способах прямого использования мохообразных человеком. Однако практическое значение их этим не ограничивается. Вид может иметь большое хозяйственное значение и при этом совершенно не использоваться. Во всяком случае, прямо. Например, кормовые растения домашних и промысловых животных, а также тех животных, которыми питаются промысловые.

Как кормовые растения мохообразные имеют очень небольшое значение. Почти никто из домашних животных их не ест. Это, правда, не относится к северному оленю, в рационе которого мхи в зимнее время часто составляют около 14 процентов. В некоторых районах Арктики доля их может достигать 20—40 процентов. В заметных количествах мхи поедаются и другими северными животными — карибу и овцебыком. Известно также, что и мамонты не чуждались мхов.

Однако во всех случаях дело не только в «сознательном» (преднамеренном) поедании мхов, но нередко и в случайном захвате их при поедании кормовых растений. При обилии мхов в тундрах, некоторых северных типах леса и в редколесьях (то есть в местах обитания животных, о которых идет речь) такой непреднамеренный захват может быть значительным. А большое количество мхов в желудках частично, вероятно, может быть объяснено их плохой перевариваемостью, в результате чего и происходит накапливание.

«Сознательно» или нет, но названные животные поедают ряд видов листостебельных мхов различного систематического состава: Aulacomnium turgidum и A. palustre, Pleurozium schreberi, Tomenthypnum nitens, Campylium stellatum, Hylocomium splendens, Sphagnum fimbriatum, некоторые виды родов Dicranum, Mnium, Hypnum, Polytrichum, Drepanocladus, Calliergon. Из печеночников только один вид «удостоился» внимания животных (более точно, северного оленя) — это маршанция.

В рационе перечисленных животных мхи лишь примесь к основным продуктам питания, нередко очень существенная. Небольшую примесь составляют мхи в зимнем питании ондатры. Основой же пищевого рациона листостебельные мхи являются у двух видов мышевидных грызунов — норвежского и лесного леммингов. Что касается лесного лемминга, то он, не особенно привередничая, ест почти все мхи, что имеются в районах его обитания. Примерно так же обстоит дело и с норвежским леммингом, так что кормовая база у них всегда обеспечена. Кажется, этими двумя видами и ограничивается число животных (позвоночных), питающихся преимущественно мохообразными. Напомним, что сами лемминги являются важной составной частью пищевого рациона очень ценного пушного зверя — песца.

Пока речь шла о поедании гаметофитов или гаметофитов вместе со спорофитами. Но отдельно спорофиты (главным образом коробочки листостебельных мхов) привлекают животных гораздо больше, чем гаметофиты. Так, целый ряд птиц из отряда куриных и воробьиных (куропатки, тетерев, глухарь, несколько видов дроздов, овсянки и др.), некоторые из мышевидных грызунов (главным образом полевки) нередко в довольно больших количествах поедают коробочки мхов: Bryum angustirete, Bryum nitidulum, Polytrichum commune, Polytrichum formosum, Pohlia nutans, Plagiothecium laetum, Mnium punctatum и других. Известны случаи, когда зобы глухарей были целиком заполнены коробочками кукушкина льна.

Гаметофиты этих же видов мхов остаются совершенно без внимания.

Общее число видов животных, в той или иной степени поедающих мохообразных (гаметофиты или спорофиты по отдельности или то и другое вместе), невелико — немногим более 30—40. Это позвоночные. Среди беспозвоночных животных тоже не наблюдается массового увлечения гастрономическими качествами бриофитов.

В той или иной степени питаются мохообразными не более нескольких десятков [видов] беспозвоночных. Это наземные моллюски, личинки насекомых нескольких отрядов, тихоходки, черви, некоторые виды муравьев. Последние поедают коробочки Aloina ambigua, Bryum bicolor, Crossidium crassinervium и еще ряда видов. Муравьи забираются на коробочку и перегрызают ножку возле ее основания. Упавшая коробочка утаскивается в муравейник.

Человеком мохообразные в пищу не употребляются и не употреблялись в прежние времена. Есть, правда, сведения об использовании сфагнов в голодные годы в Китае. Известно также, что некоторые народы Северной Европы при выпечке хлеба применяли их в качестве одного из ингредиентов. Вот и все.

Факт чрезвычайно малого поедания мохообразных животными, чуть ли не игнорирования этой большой группы растений заслуживает пристального внимания. Не связано ли это с антимикробной активностью мохообразных? Может быть, бриофиты угнетают кишечную флору многих животных? Не является ли плохая поедаемость мохообразных результатом каких-то свойств этих растений, которые могут быть полезны для человека?

Еще пример, когда мхи имеют важное хозяйственное значение, но не используются. Важным источником получения дубильных веществ являются так называемые дубильные, или чернильные, орешки — галлы, возникающие на листьях некоторых растений при повреждении их тлями. В ряде районов Китая большое экономическое значение имеют галлы, образующиеся на листьях сумаха яванского в результате повреждений их тлями, относящимися к виду Schlechtendalia mimifushi.

Все это хорошо, но при чем здесь мхи?

А вот при чем. Выяснилось, что эта самая тля, численность которой определяет обилие «орешков», зимует на мхах. Это несколько видов из рода Mnium — M. maximoviczii, M. cuspidatum, M. vesicatum. И теперь приходится ухаживать за этими мхами, ибо от их состояния зависит урожай «орешков».

Когда говорят о практическом значении какой-либо группы растений, имеют в виду не только пользу, приносимую ими, но и вред, если он, конечно, есть. Приносят ли какой-нибудь вред человеку мохообразные? Да, приносят. Правда, к счастью, сравнительно небольшой. Кое о чем уже говорилось в предыдущем разделе. О том, что разрастание мхов на лугах снижает их хозяйственную ценность, делает малопродуктивными, может привести к заболачиванию; о том, что слишком густой и высокий моховой покров в лесу затрудняет лесовозобновление; о том, что сфагновый покров приводит к заболачиванию леса.

Еще один пример — разрушение мхами деревянных крыш жилых домов и хозяйственных построек. Поселяясь на деревянных крышах, они способствуют накоплению влаги и гумуса, постоянно поддерживают высокую влажность. Это приводит к более быстрому разрушению древесины, уменьшает срок службы крыши. Особенно быстро мхи разрастаются во влажных районах (и на влажных участках). Поселяются мхи и на шиферных крышах, разрушая их. Только темпы разрушения здесь уже другие, к счастью, более медленные.

Все это свидетельства вреда, приносимого мохообразными.

Глава X. Происхождение и филогения

Происхождение и филогения любого отдела растительного царства всегда полны глубочайшего интереса. И чрезвычайно сложны. Что касается мохообразных, то здесь и научный интерес, и сложности присутствуют, так сказать, «в двойном размере», если не в тройном.

Сложностей здесь больше потому, что мохообразные, будучи очень древней группой, сравнительно плохо фоссилизуются, то есть сохраняются в ископаемом состоянии. Поэтому изучение ископаемых остатков бриофитов даст для выяснения их происхождения гораздо меньше материала, чем можно было бы ожидать, учитывая тот факт, что мохообразные — одни из древнейших наземных растений.

Интерес к происхождению этой группы растений определяется ее положением в системе растительного царства. Мохообразные — самые примитивные из ныне существующих высших растений. И хотя они представляют собою слепую, боковую ветвь эволюции и не являются предками остальных высших растений, все же они — ближайшие родственники этих предков. К тому же родственники современные, а не вымершие. Вопрос о происхождении мохообразных — это также в большей мере и вопрос о происхождении всех высших растений вообще. Вот почему к нему постоянно обращаются ботаники разных специальностей, а не одни только бриологи.

Как и почти в любом случае, когда речь заходит о происхождении таксона самого крупного ранга — отдела, так и в происхождении бриофитов много неясного, неопределенного, предположительного.

Напомним сначала, что известно о происхождении бриофитов по данным палеоботаники. Известно, надо сказать, не так уж много.

Наиболее древние остатки мохообразных найдены в девонских отложениях (один вид печеночника) и в отложениях верхней половины каменноугольного периода. Представлены эти остатки талломными печеночниками и одним листостебельным мхом. Печеночники похожи на маршанцию, листостебельный мох — на представителей семейства Polytrichaceae, к которому относится уже многократно упоминавшийся кукушкин лен. Из этого, конечно, не следует, что ископаемые остатки бриофитов могут рассматриваться как относящиеся к роду маршанция и к семейству политриховых. И все же сходство (и родство) этих древнейших (палеозойских!) организмов и ныне живущих просто поразительно. И вряд ли можно оспаривать правомерность включения каменноугольных и девонских мохообразных в состав современных порядков.

В следующем периоде палеозойской эры — пермском — мохообразные несколько более многочисленны и разнообразны, особенно листостебельные мхи, которых насчитывается около 20 видов, относящихся к двум порядкам. При этом представители одного порядка (Protosphagnales) известны только из пермских отложений. Ни до ни после они не обнаружены (характеристика порядка дана в гл. XI).

В отложениях более позднего возраста количество видов ископаемых бриофитов резко увеличивается. В особенности это относится к кайнозою. К сегодняшнему дню известно, вероятно, не менее 300 видов ископаемых мохообразных. Из них на долю печеночников (антоцеротовые в ископаемом состоянии неизвестны) приходится примерно 50—70 видов, остальное — листостебельные мхи.

Самое существенное, что вытекает из анализа ископаемых мохообразных, это следующее. Раньше девона мохообразные достоверно неизвестны, листостебельные мхи — раньше каменноугольного периода, листостебельные печеночники — раньше третичного периода. Наиболее древние из известных ископаемых остатков бриофитов представлены уже довольно далеко разошедшимися и продвинувшимися формами. И следовательно, возникли мохообразные, скорее всего, значительно раньше того времени, из которого известны их первые ископаемые остатки.

Обращает на себя внимание большая степень близости ископаемых мохообразных к современным. Начиная с третичного периода, большая их часть отождествляется с ныне живущими видами. Наиболее отличающиеся от современных формы выделяются в особые роды и семейства и, как исключение, в особые порядки, точнее в порядок. Ибо известен всего лишь один порядок, представленный только ископаемыми формами — Protosphagnales.

Из всего этого напрашивается вывод о большой древности и всего отдела мохообразных и большей части его подразделений (всех классов, почти всех порядков, основной части семейств, не менее половины родов).

Как современная бриология представляет себе происхождение мохообразных?

На этот счет существует много высказываний, взглядов, гипотез, точек зрения. Попытаемся все это многообразие, конечно, с известной долей схематизации и упрощения сгруппировать по тому общему, что их объединяет. Получится две основные группы гипотез. Первая исходит из предположения, что предками мохообразных были псилофиты (риниофиты). Вторая — выводит мохообразных из водорослей. Каждая из этих групп гипотез имеет свои привлекательные стороны, и каждая же — весьма серьезные изъяны.

Рассмотрим каждую из этих групп гипотез.

Первая группа. Возможные предки мохообразных — псилофиты. Псилофиты и мохообразные — наиболее родственные, близкие между собой отделы высших растений. Родство это настолько несомненно и, можно сказать, велико, что ряд ботаников один из классов мохообразных — антоцеротовые — даже выделяет из отдела мохообразных в включает в состав отдела псилофитов. И хотя большинство бриологов эту точку зрения не разделяет, все же несомненно, что из ничего она возникнуть не могла, что для этого необходимы серьезные основания.

Одно из наиболее ярких свидетельств родства псилофитов и мохообразных — замечательное сходство в строении спорангия псилофитов и коробочки мохообразных (см. гл. II). У части псилофитов и у некоторых мохообразных (у антоцеротовых, сфагнов и андреевых) спорангий и коробочка (которая тоже является спорангием, просто в отношении мохообразных термин «спорангий» не особенно употребителен) устроены очень сходно. Напомним это строение. Бокаловидная в схеме коробочка заполнена клетками двух родов: материнскими клетками спор (впоследствии спорами), образующими споровый мешок, и стерильными клетками — колонкой. Колонка представляет нечто вроде столбика-стерженька, поднимающегося со дна коробочки. Споровый мешок накрывает ее сверху наподобие колокола или шапки.

Такое сходство, конечно, не случайно. И проходить мимо него нельзя. Другое дело — какие выводы делать. Можно ли на основании этого сходства (понятно, с учетом и других признаков) считать, что одна группа растений возникла из другой, а именно мохообразные из псилофитов? В принципе, конечно, можно. По нельзя забывать и того, что чисто теоретически можно допустить, по меньшей мере, три варианта объяснения этого сходства: мохообразные возникли из псилофитов, псилофиты — из мохообразных, обе группы растений имеют независимое происхождение от общих предков. И какой из этих вариантов ближе к истине, сказать (обоснованно доказательно!) очень нелегко.

Большой группой бриологов и вообще ботаников, занимающихся этим вопросом, был взят на вооружение первый вариант. И главное основание для такого подхода — до недавнего времени были псилофиты, известные из гораздо более древних отложений, чем те, в которых обнаружены самые древние мохообразные. Значит, вроде бы псилофиты возникли гораздо раньше мохообразных, явившись первыми наземными растениями. И взгляд на мохообразных как на потомков псилофитов в этом случае вполне понятен.

Но действительно ли псилофиты старше мохообразных? Еще недавно самые ранние бриофиты датировались карбоном. Сейчас они известны уже из девона. И мы довольно уверенно можем говорить о приблизительно одновременном появлении на «свет» и псилофитов и бриофитов, по крайней мере талломных печеночников.

А если так, то очень трудно одну группу растений выводить из другой.

Есть еще некоторые моменты, затрудняющие попытки рассматривать псилофиты в качестве возможных предков мохообразных. Мы знаем, что псилофиты были сравнительно крупными растениями с довольно сложным и высоко организованным спорофитом, способным к самостоятельной жизни. Считать мохообразные потомками псилофитов, значит, допускать возможность (вернее, необходимость) значительной деградации спорофита и утерю им способности к самостоятельному существованию. Не очень понятны причины такой деградации. Почему растения с более развитым спорофитом (псилофиты) вымерли, а их потомки с сильно деградировавшим спорофитом (мохообразные) сохранились, выжили, несмотря на то, что в целом у наземных растений спорофитная линия эволюции оказалась единственно плодотворной и перспективной. Все наземные высшие растения (кроме мохообразных) осуществили именно спорофитную линию эволюции.

Ответа на этот вопрос гипотезы, рассматривающие псилофиты как исходную группу в происхождении мохообразных, не дают.

Правда, в последнее время появилась тенденция считать предками мохообразных не те псилофиты, что известны в ископаемом состоянии, а каких-то их родственников или предков, которые по общему уровню организации стояли не выше мохообразных. В этом случае вопрос о деградации, редукции при развитии мохообразных снимается. Но возникает вопрос о самих этих родственниках или предках и о том, можно ли считать их псилофитами и не были ли эти предполагаемые растения предками и мохообразных, и самих псилофитов.

Псилофитные гипотезы происхождения мохообразных «дружно» обходят вопрос о возникновении многоклеточных гаметангиев последних. В этом вопросе нет необходимости что-то доказывать, поскольку такие гаметангии, несомненно, уже были у псилофитов. Однако каким образом они возникли?

Выяснение этого уже выходит за рамки вопроса о происхождении мохообразных и непосредственного отношения к нему не имеет. Уход от этого вопроса, пожалуй, самая уязвимая точка гипотез, рассматривающих псилофиты в качестве возможных предков мохообразных.

Вторая группа гипотез. Возможные предки мохообразных — водоросли. Здесь проблема возникновения многоклеточных гаметангиев приобретает первостепенное значение (у водорослей их нет, или они устроены очень своеобразно и не могут рассматриваться в качестве исходных для возникновения архегония и антеридия). Она в центре внимания исследователей, видящих в водорослях возможных предков мохообразных. Еще в начале XX века английский ботаник Б. Дэвис нарисовал картину предположительного происхождения архегониев и антеридиев из многокамерных гаметангиев того типа, что наблюдается у бурых водорослей. Основной путь превращения многокамерного гаметангия бурых водорослей в многоклеточные гаметангии мохообразных — частичная стерилизация материнских клеток гамет.

Многокамерный гаметангий бурых водорослей — карпогон — представляет собой овальное или веретеновидное тело, сидящее на ножке. Все клетки карпогона фертильны. Все — в самом прямом и точном смысле, то есть, включая и те, что образуют наружный слой — стенку карпогона. Все они являются материнскими клетками гамет. Располагаются эти клетки в карпогоне не хаотично, а правильными рядами-этажами, направленными перпендикулярно длине карпогона. Мужские и женские карпогоны устроены одинаково и различаются в основном размерами — собственными и производимых ими гамет. Последние снабжены каждая двумя жгутиками и могут двигаться самостоятельно (и мужские и женские).

Представим, что под влиянием наземного образа жизни у выходящих на сушу водорослей произошла частичная стерилизация материнских клеток гамет. Наиболее вероятна потеря фертильности клетками наружного слоя карпогона, превращение их в оболочку, предохраняющую заключенные внутри нее материнские клетки гамет. В этом случае мы получим антеридий и ничто другое. Кстати, в молодом возрасте материнские клетки антерозоидов располагаются в антеридии точь-в-точь, как и материнские клетки гамет в карпогоне, — правильными рядами-этажами, ориентированными перпендикулярно длине антеридия. А если допустить, что стерильными стали все клетки, кроме одной (яйцеклетки), то мы получим архегоний в чистом виде.

Конечно, все изложенное здесь — схема.

И все же надо сказать, что в идее Б. Дэвиса о происхождении архегониев и антеридиев путем частичной стерилизации фертильных клеток карпогона или органа, близкого к нему по строению и функциям, очень много подкупающего. Чрезвычайно заманчиво выглядит эта идея. Руководствуясь ею, можно сравнительно легко вывести архегонии и антеридии из органа типа карпогона бурых водорослей. Вывести, пусть и чисто теоретически, но все-таки без лишнего нагромождения недоказанных допущений и умозрительных предположений, оставаясь, так сказать, на твердой земле фактов. И это уже немало.

Трудность подкарауливает с другой стороны. Два момента существенно осложняют гипотезы водорослевого происхождения мохообразных, в том числе и нарисованную выше картину возможного происхождения многоклеточных гаметангиев.

Первый момент заключается в том, что гаметангии типа бегло охарактеризованного карпогона бурых водорослей есть только у бурых водорослей. У зеленых ничего похожего нет. Ни у современных, ни у ископаемых. И даже, если у них встречаются иногда многоклеточные гаметангии (у харовых и у Chaetonema), то рассматривать эти органы как возможные морфологические предшественники архегониев и антеридиев очень трудно. Между тем и мохообразные, и все остальные архегониатные растения — это растения зеленые. И пигментный состав, и вся физиология, и вся биохимия у них совсем не те, что у бурых водорослей.

Какой же выход?

Некоторые ботаники пытались и пытаются найти его в конструировании гипотетических водорослей — во всем зеленых, но с гаметангиями типа карпогона бурых водорослей. К этому же склонялся и Б. Дэвис. Такое конструирование, вероятно, не лишено смысла. Но достаточно ли оно убедительно?

Второй осложняющий момент. Мохообразные хотя и стоят ближе всех остальных современных растений к водорослям, все же очень далеки от них. И выводить мохообразные непосредственно из водорослей — все равно зеленых или бурых, современных или ископаемых, реальных или полностью гипотетических (выдуманных) — крайне трудно. Возникает необходимость в промежуточном звене — каких-то полуводорослях-полумохообразных. А где их взять?

Вот и выясняется, что ни та ни другая группа гипотез не решают вопроса о происхождении мохообразных достаточно убедительно. Гипотезы псилофитного происхождения привлекают больше сторонников и более распространены, чем водорослевые. Однако это не является следствием большей убедительности или доказанности их. Предпочтение какой-либо гипотезы сегодня не вывод из непреложных фактов, а личная точка зрения исследователя, не столько вытекающая из фактов, сколько обусловленная не всегда понятными «поворотами мысли». К тому же в некоторых из последних вариантов, исходящих из предположения, что мохообразные произошли от каких-то сравнительно просто устроенных, первичных гипотетических псилофитов, эти гипотезы в какой-то мере смыкаются с водорослевыми гипотезами. Ведь эти гипотетические первичные псилофиты в сущности и есть то промежуточное звено между водорослями и мохообразными, те полуводоросли-полумохообразные, о которых говорилось выше.

* * *

Таким образом, утверждать, что вопрос о происхождении мохообразных решен сколько-нибудь удовлетворительно, будет, пожалуй, рановато. Слишком много еще неясного, неопределенного, в том числе и в вопросах филогении этой группы. Да и трудно было бы ожидать иного: происхождение и филогения тесно между собою связаны, и нерешенность одной проблемы сразу же ставит массу вопросов в другой.

Почти без преувеличений можно сказать, что в филогении мохообразных нет пока убедительных решений основных вопросов. Так, мы не знаем, в какой последовательности появлялись классы и подклассы мохообразных. Более или менее единодушны бриологи в признании за печеночниками большего возраста, чем за листостебельными мхами. Предположим, это — верная точка зрения. Но и она — скорее предположение, чем вывод из фактов. Совершенно неясным остается время появления антоцеротовых. Мы уже упомянули, что в ископаемом состоянии они неизвестны. Правильнее будет сказать, что неизвестны макроостатки. Споры обнаружены в отложениях третичного возраста. А ведь по многим признакам, например наличию хлоропласта с пиреноидом, именно антоцеротовые наиболее близко стоят к водорослям. Какова последовательность появления порядков, каковы их родственные связи? Ответа, четкого, доказательного, нет.

Нет ответа и на вопрос о том, какова была структура первичных мохообразных. Были они талломными растениями типа современных антоцеротовых, или слоевищных, печеночников или же были радиально симметричными, если и не вполне листостебельными, то хотя бы с зачатками листостебельности?

Важность правильного ответа на этот вопрос вряд ли можно переоценить. С ним связано понимание филогении и истории, построение системы всего отдела мохообразных. От этого зависит, будет ли наша система ориентирована правильно или же поставлена с ног на голову.

И вот на такой кардинальнейший вопрос нет ответа, То есть ответ, конечно, есть. Их даже много. Но вот одного-единственного, убедительного, не вызывающего сомнений как раз и нет. Какую бы точку зрения на структуру первичных мохообразных мы ни приняли, неизбежно вынуждены будем выводить один морфологический тип из другого — либо листостебельный радиально симметричный из талломного, либо наоборот. Но ни того ни другого никому из бриологов сделать пока не удалось. И это крайне трудно даже в чисто морфологическом плане. Но ведь морфологию надо еще совместить с реальной историей мохообразных. В зависимости от точки зрения, листостебельные формы должны быть либо старше талломных, либо моложе их. Ни то ни другое доказать невозможно. Если печеночники считаются старше листостебельных мхов, то сами печеночники представлены и талломными и листостебельными формами. И те и другие с одинаковыми или примерно одинаковыми основаниями можно считать примитивными, первичными.

В попытках выйти из этих сложностей родилась точка зрения, исходящая из предположения, что мохообразные представляют собою полифилетическую по происхождению (возникшую от разных предков) группу, что одни предки их дали талломные формы, а другие — листостебельные. Те и другие, следовательно, развивались сами по себе, не превращаясь одна в другую. Бесспорно, такой подход снимает массу вопросов, касающихся истории мохообразных. Но возникают другие, и вопрос о непосредственных предках мохообразных почти совсем теряет ясность.

В оправдание бриологам надо сказать, что ответов на перечисленные вопросы нет не по их вине. Дело в объективных, очень больших трудностях. Ведь мохообразные представлены рядом далеко разошедшихся, часто очень слабо между собой связанных, мало родственных линий развития. Эти линии — циклы форм различного ранга от рода до класса, как бы замкнуты внутри себя, не связаны переходами друг с другом. Часть линий развития представлена крайне олиготипными или даже монотипными таксонами, нередко довольно высокого ранга. Например, монотипный порядок Schistostegales с одним видом Schistostega pennata, олиготипные порядки Takakiales с одним родом и двумя видами, Tetraphidales с двумя родами и тремя видами, Phyllothalliales с одним родом и двумя видами и т. п.

Такой характер родственных связей крайне затрудняет установление степени родства между отдельными группами мохообразных и построение системы бриофитов. Он свидетельствует об очень большой древности мохообразных, о вымирании многих промежуточных звеньев, когда-то связывавших ныне далеко друг от друга отстоящие группы.

И все это вместе очень затрудняет прояснение филогении мохообразных. К многочисленным трудностям надо добавить еще одну, сугубо бриологическую. В жизненном цикле мохообразных присутствуют две ядерных фазы — гаметофаза и спорофаза. И хотя одна без другой (именно спорофаза без гаметофазы, но не наоборот) жить не может, эволюция той и другой может идти и независимо, сама по себе, с разной скоростью, да подчас еще и в разных направлениях! Случаи, когда мы имеем относительно развитый, продвинутый гаметофит и примитивный или деградировавший спорофит, или прямо противоположные, с развитым спорофитом и примитивным или редуцированным гаметофитом нередки среди мохообразных. Примером первого может служить порядок Polytrichales, у представителей его высокоразвитый гаметофит с проводящей системой наиболее сложного для мохообразных типа и вместе с тем довольно примитивно устроенный спорофит с мелкими и малоподвижными зубцами перистома. Аналогичный пример показывают и сфагны: сложнейше устроенный гаметофит и весьма примитивный, во всяком случае, явно отставший от него в развитии спорофит. Противоположный пример — представители порядка Buxbaumiales: у них очень сложно устроенный крупный спорофит и мелкий, деградировавший (или примитивный?) гаметофит. Сложно и разнообразно устроены спорофиты у представителей семейства Splachnaceae при относительной простоте и однообразии в строении гаметофита.

Но всем этим трудности еще не исчерпываются. Добавляет их мозаичность в распределении признаков: какой-нибудь таксон, по всей сумме признаков, несомненно, принадлежащий определенному классу, вдруг обнаруживает признаки, свойственные другому классу, причем не всегда самому близкому. Так, колоколообразное строение спорового мешка наблюдается у антоцеротовых, а затем у сфагнов и андреевых мхов, но отсутствует у печеночников. Между тем в целом печеночники, несомненно, гораздо ближе к антоцеротовым, чем сфагновые и андреевые. А в свою очередь сфагны и андреевые, при всем их несомненном своеобразии, все же гораздо ближе к бриевым мхам, нежели к печеночникам и тем более к антоцеротовым. Посредством створок вскрываются коробочки у антоцеротовых, у многих печеночников и у андреевых. По всем остальным признакам и общей их сумме андреевые мхи ближе к другим подклассам листостебельных мхов, чем к печеночникам и антоцеротовым.

Однако бриологи не падают духом. И продолжают пробиваться сквозь многочисленные трудности к познанию происхождения и филогении мохообразных.

Глава XI. Систематика

Единственной, общепризнанной и общеупотребительной системы мохообразных нет. Разные бриологи придерживаются различных систем, исповедуют, если можно так выразиться, различные точки зрения по этому вопросу. Сходные картины наблюдаются и в систематике других групп растений. Но там все же больше согласия. У бриологов точки зрения на систему подчас бывают несопоставимы и даже противоположны. Общей является тенденция, наблюдающаяся в последние десятилетия и в других группах растений, к повышению, притом иногда весьма значительному, ранга многих таксонов. Это, бесспорно, связано с успехами систематики, с более глубоким и всесторонним изучением растительного мира.

Эта тенденция в бриологии, вероятно, имеет больше всего оснований. И хотя некоторые варианты системы, возникшие в последние десятилетия (например, разделение мохообразных на четыре самостоятельных отдела: печеночники, антоцеротовые, зеленые мхи, сфагны), кажутся неправомерными, все же с общей тенденцией повышения ранга таксонов спорить трудно. Многие таксономические группы бриофитов (семейства, порядки и даже подклассы) настолько своеобразны и далеко отстоят друг от друга, что придание им большей таксономической значимости, более высокого таксономического ранга часто попросту неизбежно. И несомненно, многие из тех попыток, что имеют сегодня место в этом направлении, станут общепризнанными. И если, например, разделение мохообразных на четыре отдела кажется все же крайностью, то возведение всех подклассов листостебельных мхов в ранг класса, наоборот, является делом настоятельно необходимым.

Однако в той системе, что в конспективном виде изложена в конце главы «Растения, у которых все наоборот» и которой мы придерживаемся в этой работе, далеко не все подобные нововведения приняты (хотя едва ли не большая часть их, на наш взгляд, вполне обоснованна и правомерна). Совершенно сознательно мы стремились опираться на тот вариант системы, что наиболее распространен в настоящее время и широко используется советскими бриологами, чтобы не создавать ненужной путаницы. В основном этот вариант исходит из системы Флейшера-Бротеруса — в отношении листостебельных мхов — и системы Р. Шустера с дополнениями и изменениями Р. Н. Шлякова — в отношении печеночников (и антоцеротовых).

Не совсем ясно, какое количество видов входит в отдел мохообразных. Обычно принято считать (и это нашло отражение в большинстве литературных источников), что всего на земном шаре произрастает около 25 000 видов бриофитов. Около 300 видов из этого количества принадлежит классу антоцеротовых, около 10 000 — печеночникам и около 15 000 — листостебельным мхам. Называются иногда и другие, но очень близкие цифры: около 8 500 видов для печеночников и антоцеротовых и около 14 500 — для листостебельных мхов. В более позднее время для листостебельных мхов числа видов приводятся более крупные, что, несомненно, отражает успехи в изучении бриофитов: до 18 000!

Резко выделяются из этого ряда цифры, приведенные для листостебельных мхов американским бриологом В. К. Стиром, — 25 000 видов! Для печеночников он называет те же 10 000 видов. К сожалению, Стир не указал источники, на которые он опирался, приводя столь отличные от обычно принимаемых цифры. Большинство бриологов словно бы не заметило приведенных Стиром цифр и даже в более поздних работах обычно называются для этого класса 15 000 видов. Может быть, это просто опечатка.

Принимать ли приводимые Стиром данные или исходить из более привычных, называемых большинством бриологов, все равно в любом случае окажется, что бриофиты — второй по величине отдел высших растений. Он идет сразу за отделом покрытосеменных, уступая ему в числе видов примерно в 11 раз.

Разнообразие существующих на земном шаре бриофитов выявлено далеко не полностью. Ежегодно открываются и описываются десятки новых видов, открываются новые роды и даже семейства. Только во второй половине XX столетия (точнее, после 1948 года) было открыто и описано четыре семейства листостебельных мхов и один порядок печеночников!

Характеристика отдела мохообразных была дана в первой главе. Ниже мы коротко охарактеризуем классы, подклассы и порядки.

Класс антоцеротовые, или «рожкоцветы», — Anthocerotopsida

Слоевищные растения. Слоевище чаще всего розетковидное, диаметром не более 3 сантиметров, более толстое в средней части и утончающееся к краю, простого анатомического строения. На нижней стороне слоевища (а иногда и на верхней) развиты устьица. Они ведут в особые полости, заполненные вначале слизью, служащей для защиты точки роста, а затем колониями синезеленой водоросли Nostoc. Водоросли внедряются в полости через устьица. Последние очень быстро закрываются и замыкаются, и водоросли оказываются запертыми. Колонии ностоков отмечены у всех представителей класса. Замечательной особенностью антоцеротовых является их фотосинтезирующий аппарат. Хлорофилловые зерна у них имеют пиреноиды — особые тельца белковой природы, как у водорослей. Из высших растений хлорофилловые зерна с включением пиреноида или пиреноидоподобного тела, кроме антоцеротовых имеют еще только два рода, относящиеся к отделу плауновых. Это — Isoëtes и Selaginella. У всех остальных хлорофилловые зерна без пиреноидов или чего-либо подобного.

Архегонии и антеридии возникают в ткани слоевища и остаются в течение всей жизни погруженными.

Спорогон коротко уже характеризовался. Напомним все же его строение. Он очень вытянут в длину, имеет почти игольчатую или стручковидную форму (редко бывает коротким, яйцевидным). Ножки нет. Вся возвышающаяся над слоевищем часть — коробочка. В центре коробочки помещается колонка, споровый мешок прикрывает ее сверху в виде колокола. Кроме спор имеются и псевдоэлатеры — особые образования из одной или чаще нескольких стерильных клеток. Раскрывается коробочка сверху растрескиванием на две створки. У большинства видов в нижней части спорогона имеется меристема, и он может расти в длину в течение всей жизни. Погруженная в ткань гаметофита стопа имеет луковицеобразную форму.

У некоторых видов спорогон обладает способностью к самостоятельному существованию.

Для вегетативного размножения служат особые клубеньки и апланоспоры. Последние возникают внутри обычных вегетативных клеток. Содержимое их отстает от стенок и выходит наружу. Это и есть апланоспоры.

Антоцеротовые, как видно из этого краткого их обзора, характеризуются букетом уникальных черт. Это — постоянный рост спорогона, способность его у некоторых представителей к самостоятельному (вне зависимости от гаметофита) существованию, образование апланоспор, наличие хлоропластов с пиреноидами и устьица обычного для высших растений типа на гаметофите.

Все это вместе взятое настолько весомо, что иногда антоцеротовые даже выделяют в особый отдел.

Рис. 14. Представитель класса Антоцеротовых — Anthoceros telaganus. Хорошо видны сильно удлиненные, почти игольчатой формы спорогоны.

Вместе с тем антоцеротовые — самый малочисленный класс мохообразных. В его составе насчитывается чуть больше 300 видов. Они объединяются в 1 порядок и 2 семейства. Родов 5. Распространены антоцеротовые преимущественно в тропиках и субтропиках. Растут они, как правило, на обнаженных и полуобнаженных, часто глинистых и обычно довольно влажных субстратах. Встречаются также на гниющей древесине и на камнях. Все представители почти целиком тропического рода Dendroceros — эпифиты.

В Советском Союзе класс представлен мало — всего 4 или 5 видов из двух родов — Anthoceros и Aspiromitus, относящихся к семейству Anthocerotaceae. Все они распространены в европейской части СССР от средних широт до Крыма и Кавказа на юге. Два вида — Anthoceros laevis и Aspiromitus cavernosus — имеют разорванный ареал и кроме европейской части после большого перерыва, приходящегося на Сибирь, встречаются еще на юге Дальнего Востока. При этом второй вид (Aspiromitus cavernosus) на Дальнем Востоке был найден лишь в 1977 году. На рис. 14 представлен Anthoceros telaganus.

Класс печёночники — Hepaticopsida, или Hepaticae

Слоевищные или чаще листостебельные растения Преимущественно не радиального, а дорсивентрального строения. Слоевище нередко сложного анатомического строения. Листья чаще располагаются тремя рядами, при этом нижний ряд (так называемые брюшные листья, или амфигастрии) нередко имеет иное, чем спинные листья, строение. Листья всегда без жилки.

В клетках большинства печеночников присутствуют особые образования, более нигде не встречающиеся, — масляные тельца. Это — «капельки» плохо испаряющихся эфирных масел (терпеноидов, преимущественно сесквитерпенов и их производных). Благодаря им нередко тот или иной вид печеночника имеет характерный, только ему свойственный запах. Масляные тельца — капельки различного размера, иногда гомогенные, иногда зернистые, состоящие в свою очередь как бы из серии более мелких капелек. Располагаются они по одной или по несколько штук на клетку. В подклассе юнгерманниевых масляные тельца встречаются не только на гаметофите, но и на молодом спорофите.

Спорогон состоит из ножки, стопы и коробочки. Ножка очень нежная, образована гигантскими клетками, длина которых лишь немного не достигает одного миллиметра (до 800—900 микрон), с тонкими стенками. Почти сразу же после раскрытия коробочки ножка завядает. Коробочка различной формы — от почти цилиндрической до почти шарообразной, довольно часто тонкостенная, иногда со стенкой всего лишь из одного слоя клеток. Вся внутренность коробочки заполнена споровым мешком — спорами и стерильными клетками (элатерами) (о них см. гл. II). Колонки нет. Раскрывается коробочка растрескиванием на 2 или 4 створки или же неправильными разрывами стенки.

Печеночники — второй по величине класс мохообразных, насчитывающий примерно 10 000 видов. Эти виды объединяются приблизительно в 300 родов, более 50 семейств, 18 порядков и 2 подкласса. Распространены представители класса по всему земному шару.

В Советском Союзе произрастает примерно 350 видов печеночников из обоих подклассов.

Подкласс Юнгерманниевые — Jungermanniidae

Растения листостебельные или слоевищные. В последнем случае слоевище устроено просто, из более или менее однородных клеток, в отличие от представителей следующего подкласса. Масляные тельца располагаются в клетках, большей частью не отличающихся по строению от остальных, содержащих одновременно и хлоропласты. На каждую клетку приходится обычно несколько масляных телец. Коробочка вскрывается чаще растрескиванием на четыре створки. У большинства представителей молодой спорогон защищен особым органом — периантием, представляющим собою нечто вроде мешка, закрывающего спорогон (рис. 15). Образуется периантий благодаря срастанию и увеличению в размерах покровных листьев, окружавших вначале архегонии.

Подкласс содержит свыше трех четвертей всего количества видов класса печеночников.

Рис. 15. Верхушки побегов печеночника из подкласса юнгерманниевых.

а — верхушка заканчивается периантием; б — то же, в разрезе.

Рис. 16. Представитель открытого во второй половине XX века порядка такакиевых Takakia lepidozioides.

1 — внешний облик; 2 — поперечный срез листовидного выроста.

Порядок Такакиевые — Takakiales

Крохотные, до 1 сантиметра высоты, радиально симметричные растеньица, состоящие из ползучей подземной корневищноподобной части и надземных стеблей с похожими на листья выростами. Эти выросты («листья») представляют собою соединенные в основании по два — четыре вместе цилиндрические ответвления от главного стебля. Расположены они почти спирально. Архегонии в беспорядке разбросаны по стеблю. Антеридии, а также спорогоны неизвестны. Внешне представители порядка несколько похожи на мелкие харовые водоросли (рис. 16). Порядок Такакиевые считается одним из наиболее примитивных среди печеночников. Представители порядка имеют, как уже отмечалось, самое низкое среди всех зеленых растений (и высших и низших!) хромосомное число — 4.

Крайне немногочисленный порядок, представленный всего двумя видами, относящимися к одному роду Takakia — Takakia lepidozioides и T. ceratophylla. Оба вида имеют разорванное распространение и встречаются: первый — в Японии (острова Хонсю и Хоккайдо), на севере острова Калимантан и на севере Северной Америки (острова Королевы Шарлотты и южная часть Аляски); второй вид встречается в Непале и на Алеутских островах (рис. 17).

В пределах Советского Союза представители порядка неизвестны, хотя наличие их, в особенности Takakia lepidozioides, не исключено. Наиболее вероятным кажется произрастание этого вида на Южно-Курильских островах, Пока же он там не обнаружен.

Порядок Такакиевые был открыт и описан совсем недавно. В 1951 году японский бриолог Н. Такаки собрал на хребте Хида (остров Хонсю) какое-то неизвестное ему растение. Предположив, что, возможно, это какой-то печеночник, Такаки передал его для определения японскому же бриологу С. Хаттори — крупному специалисту по печеночникам. Своеобразие переданного растения оказалось столь большим, что потребовались повторные сборы, получение живого материала (и то и другое было произведено другим японским бриологом — X. Иноуэ), прежде чем, наконец, Хаттори и Иноуэ смогли установить его систематическое положение. Работа этих авторов с описанием нового вида, рода и порядка появилась в 1958 году. Род, а по нему и порядок были названы в честь первооткрывателя Такаки (Takaki).

В наше время открытие нового порядка (именно открытие, основанное на новом, ранее неизвестном материале, а не возведение в ранг порядка уже известных таксонов) — вещь совершенно экстраординарная. В ботанике XX века это пока что, кажется, единственный случай. Неудивительно, что сообщение об этом открытии форменным образом потрясло бриологический мир и вызвало к новому порядку огромнейший интерес. В результате порядок вскоре оказался изученным гораздо лучше многих старых, давно известных (это, правда, было существенно облегчено малочисленностью его представителей). Заодно из архивной пыли был извлечен один описанный более ста лет назад и после этого забытый печеночник Lepidozia ceratophylla. Повторное изучение его показало, что это, несомненно, член нового порядка. В результате ревизии систематического положения указанный печеночник переведен в род Takakia и называется теперь Takakia ceratophylla.

Рис. 17. Картосхема IV распространения мохообразных.

1 — суммарный ареал всех представителей порядка Такакиевых; 2 — ареал Hookeria lucens; 3 — ареал Schistostega pennata.

Порядок Гапломитриевые — Haplomitriales

Ближайший к предыдущему. Листостебельные, радиально симметричные растения с тремя рядами листьев, более или менее вертикальным стеблем и подземной корневищной частью. Листья во всех трех рядах — один спинной и два боковых — одинаковые, цельные или неглубоко лопастные. Коробочка (кроме верхней части) имеет однослойную стенку, вскрывается растрескиванием на 2 или 4 створки.

1 семейство (Haplomitriaceae), содержащее 2 рода — Haplomitrium и Calobryum. Видов 9. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках — в Южной и Юго-Восточной Азии, в Австралии и Южной Америке. В Советском Союзе встречается лишь один вид — Haplomitrium hookeri (Европейская часть).

Порядок Треубиевые — Treubiales

Слоевищные растения, имеющие, однако, облик до некоторой степени листостебельных, поскольку слоевище расчленено на похожую на стебель ось и листовидные выросты. Последние многослойные. Клетки двух родов: обычные, с хлоропластами и содержащие крупные масляные тельца, почти целиком заполняющие полость клетки. Коробочка 3—4‑слойная.

1 семейство (Treubiaceae), насчитывающее 2 рода — Treubia и Apotreubia. Видов 7. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках — на юге и юго-востоке Азии, в Новой Зеландии, Тасмании, Южной Америке. Один вид — Apotreubia nana — идет довольно далеко на север: он встречается в северной части японского острова Хонсю и в северной части Северной Америки (острова Королевы Шарлотты).

В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.

Порядок Филлоталлиевые — Phyllothalliales

Также слоевищные, но с несколько листостебельным обликом, растения. Имеются стеблеобразная часть и похожие на листья выросты, которые в виде широких, более или менее округлых лопастей располагаются парами — одна лопасть против другой (супротивно). Лопасти многослойные. Все клетки однородны, содержат одновременно и масляные тельца и хлоропласты. Спорогоны неизвестны.

1 семейство (Phyllothalliaceae) с 1 родом (Phyllothallia). Видов 2. Распространены представители порядка исключительно в Южном полушарии — в Субантарктике.

Порядок Фоссомброниевые — Fossombroniales

Растения почти «стопроцентно» листостебельные, с лежачим стеблем и двумя рядами косо прикрепленных листообразных выростов. Реже имеют облик слоевища с вертикальными крыловидными выростами на верхней стороне. Происходит это из-за срастания между собой отдельных выростов, у которых свободными остаются только спинные края. Очень редко слоевище бывает лишено выростов. Коробочка шарообразная, 2—4‑слойная, вскрывается разрушением стенки.

1 семейство (Codoniaceae) с 3 родами. Видов около 40—50. Распространены представители порядка довольно широко — практически по всему земному шару, отсутствуя (за единичными исключениями) в Арктике и Антарктике.

В Советском Союзе встречается только 1 род порядка — Fossombronia с 3—4 видами. Все они известны лишь из европейской части страны.

Порядок Метцгериевые — Metzgeriales

Растения в большинстве случаев слоевищные, иногда с листообразными выростами-лопастями. Слоевище простого анатомического строения, дихотомически ветвящееся, часто с хорошо выраженной срединной «жилкой» — ребром, представляющим собою значительно утолщенную часть слоевища, становящегося к краю более тонким, нередко однослойным. У монотипного рода Blasia в слоевище имеются специальные полости (они называются ушками), которые сначала заполняются слизью, а затем в них поселяются колонии синезеленых водорослей Nostoc. Картина, похожая на то, что имеет место у антоцеротовых. Сожительство с водорослями известно только у антоцеротовых и у блазии. Коробочка 2—5‑слойная, вскрывается растрескиванием на 2—4 створки.

8 семейств, содержащих 21 род. Видов свыше 400. Распространены представители порядка практически по всему земному шару.

В Советском Союзе произрастает более 10 родов из этого порядка, представленных примерно 30 видами. Распространены они в целом почти по всей территории страны, некоторые виды заходят даже в Арктику. К этому порядку относится единственный представитель мохообразных, лишенный хлорофилла, — Cryptothallus mirabilis. У нас он произрастает на северо-западе европейской части (см. также гл. III).

Порядок Птилидиевые — Ptilidiales

Вполне листостебельные растения, большей частью почти изофильные (то есть листья всех трех рядов у них имеют почти одинаковое строение и размеры). Листья (и амфигастрии), как правило, в той или иной степени рассеченные, нередко многократно с линейными или реснитчатыми долями. Периантий большей частью развит, почти округлый. Коробочка 2‑многослойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки, которые иногда спирально закручиваются.

12 семейств, включающих 30 родов. Видов свыше 300—330. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару. Не менее 6 родов встречается только в Южном полушарии.

В Советском Союзе встречается 6 родов с 10—12 видами. К этому порядку принадлежит очень широко распространенный, особенно в таежных и арктических районах, печеночник Ptilidium ciliare (семейство Ptilidiaceae), встречающийся в больших количествах в напочвенном покрове хвойных лесов.

Порядок Лепидозиевые — Lepidoziales

Также вполне листостебельные растения. Стебель часто с гиалодермисом. Амфигастрии, как правило, резко отличаются по строению от спинных листьев и мельче их, иногда отсутствуют. Листья от 3—4‑раздельных до цельных. Масляные тельца у многих видов отсутствуют. Периантий образуется у подавляющего большинства видов. Коробочка 2—5‑слойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.

8—10 семейств, около 50—60 родов. Видов не менее 1000—1200. Распространены представители порядка по всему земному шару.

В Советском Союзе известно 14 родов порядка примерно с 45 видами. Произрастают они по всей территорий страны.

Порядок Лофозиевые — Lophoziales

Листостебельные растения. Амфигастрии обычно резко отличаются по строению и размерам (заметно мельче) от спинных листьев или отсутствуют. В последнем случае остается лишь 2 ряда листьев. Листья чаще двулопастные, но бывают цельными или 3—4‑лопастнымн. Периантий обычно развит. Коробочка 2—10‑слойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.

10—11 семейств, около 60 родов. Видов свыше 1500—1700. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.

В Советском Союзе произрастает более 30 родов порядка, включающих, вероятно, не менее 150 видов. Это самый представительный у нас порядок из класса печеночников.

Порядок Перссониевые — Perssoniellales

Листостебельные растения. Некоторые представители имеют амфигастрии почти одинакового с листьями строения и размера (т. е. растения почти изофильные), у других амфигастрии устроены иначе или отсутствуют. Листья двулопастные. Клетки листовой пластинки крупные, с колленхиматически (в виде вздутий треугольной формы в углах клеток) утолщенными стенками. Коробочка чаще овальная, 6—8‑слойная.

2 семейства (Perssoniellaceae и Schistochilaceae) с 3 родами и примерно 100 видами. Распространение большинства их ограничено Южным полушарием.

В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.

Порядок Лепидоленовые — Lepidolaenales

Растения листостебельные, анизофильные, дважды—четырежды, реже перистоветвящиеся. Листья 3—5‑лопастные, несимметричные, с долями разной величины (спинная доля более крупная), по краю обычно реснитчатые.

Брюшная часть листа видоизменена и превращена в мешкообразную полость, служащую для хранения воды, — «водяной мешочек». Амфигастрии мельче боковых листьев и отличаются от них по форме. Периантия, как правило, нет.

2 семейства, 6 родов. Видов 15—20. Распространены представители порядка преимущественно в Южном полушарии.

В Советском Союзе известен только один вид из этого порядка — Trichocoleopsis sacculata, произрастающий на юге Дальнего Востока.

Порядок Юбулевые — Jubulales

Растения листостебельные. Листья глубоко, часто до основания, разделены на две, как правило, резко различные по размеру доли-лопасти. Одна из долей (брюшная, нижняя, обычно меньшая по размеру) загнута под верхнюю, спинную. У некоторых представителей брюшная доля преобразована в полость различной формы, — своеобразный мешочек, служащий для хранения воды. Амфигастрии нередко довольно крупные, у многих представителей отсутствуют. Периантий всегда развит. Коробочка на очень короткой ножке, едва выступает из периантия, 2—4‑слойная, редко однослойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.

Самый крупный порядок не только в подклассе юнгерманниевых, но и в классе печеночников. Содержит 6 семейств, включающих около 80 родов. Видов свыше 2300. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару, за исключением полярных и приполярных территорий. Большинство видов сосредоточено в тропиках и субтропиках и ими же ограничено.

В Советском Союзе известно 9—10 родов, включающих около 25 видов. Распространены по всей территории страны.

Порядок Плеурозиевые — Pleuroziales

Листостебельные растения с двумя рядами листьев. Амфигастрии всегда отсутствуют. Листья обычно двулопастные, лопасти устроены так же, как и у представителей предыдущего порядка, но здесь более крупные размеры имеет брюшная доля, а не спинная. Последняя преобразована в мешковидную полость аналогично тому,как у некоторых представителей предыдущего порядка, преобразуется брюшная доля листа. Периантий развит. Коробочка толстостенная (до 6—8 слоев клеток).

Порядок включает всего 1 семейство с 2 родами. Видов около 15—20. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках, но один вид идет далеко на север: он встречается в Скандинавии и даже в северной части Аляски. Это Pleurozia purpurea.

В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.

Подкласс Маршанциевые — Marchantiidae

Растения только слоевищные. Слоевище, как правило, имеет сложное анатомическое строение, с воздушными камерами, порами, ассимиляционными нитями (о строении слоевища маршанциевых см. гл. II). Масляные тельца располагаются в особых клетках, в которых хлоропласты отсутствуют, по одному в клетке. У многих представителей подкласса масляных телец нет. Архегонии и антеридии или погружены в ткань слоевища, или располагаются на особым образом устроенных выростам слоевища, так называемых подставках. Обычно антеридиальные (мужские) и архегониальные (женские) под ставки различаются по форме. Коробочка у многих представителей порядка целиком однослойная, у некоторых верхушечная часть ее состоит из 3—5 слоев клеток. Вскрывается коробочка неправильными разрывами стенки или ее разрушением после созревания спор. Реже вскрытие происходит путем возникновения продольной щели или в результате отпадения верхней крышечкоподобной части.

В большинстве своем довольно влаголюбивые растения; немало в подклассе и водных форм.

Сравнительно небольшой подкласс, содержащий гораздо меньше одной четверти всего количества видов класса печеночников.

Порядок Моноклеевые — Monocleales

Слоевища крупные, до 20 сантиметров длины, простого анатомического строения, не имеющие ни воздушных камер, ни продушин. Клетки с масляными тельцами имеются. Ножка длинная. Коробочка цилиндрическая, многослойная, вскрывается одной продольной (боковой) щелью.

1 семейство (Monocleaceae), 1 род (Monoclea) с двумя видами. Распространение представителей порядка ограничено Южным полушарием. К этому порядку принадлежит самый крупный из талломных печеночников — Monoclea forsteri. Его слоевище может достигать длины 20 и максимальной толщины (или высоты) 5 сантиметров. Распространена Monoclea forsteri в Южной Америке и на Нивой Зеландии.

Порядок Сферокарповые — Sphaerocarpales

Слоевище имеет вид небольшой лопастной розетки, иногда со стеблеобразной осью. Бо́льшая часть слоевища обычно однослойная, многослойная его часть имеет просто анатомическое строение. Масляных телец нет. Коробочка шарообразная (отсюда и название порядка: сферокарповые в переводе с латинского языка означает круглоплодные), однослойная, вскрывается посредством разрушения стенки. Споры большинства видов даже в зрелом состоянии остаются соединенными по 4 вместе. Элатер нет.

1 семейство (Sphaerocarpaceae), 2 рода. Видов 13. Распространены представители порядка преимущественно в субтропических и тропических областях.

На долю сферокарповых выпала совершенно исключительная роль в истории ботаники: на одном из его представителей (Sphaerocarpus donnellii), как уже упоминалось, впервые среди растений были установлены половые хромосомы.

В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.

Порядок Риэллевые — Riellales

Слоевище представляет собою почти цилиндрическую ось, на спинной стороне которой имеется протянувшийся во всю длину оси однослойный крыловидный вырост. Иногда он редуцирован или отсутствует, и тогда остается только ось. Масляные тельца имеются. Коробочка, как и у предыдущего порядка, шарообразная, однослойная, вскрывается посредством неправильных разрывов стенки.

1 семейство (Riellaceae) с 1 родом (Riella). Видов около 15, они или чисто водные, или же растут на сырых местах. Распространены представители порядка главным образом в Северном полушарии (отсутствуют в Южной Америке и в Австралии) и в основном в субтропиках.

В Советском Союзе представлен всего один вид этого порядка — Riella paulsenii. Встречается в Средней Азии.

Порядок Маршанциевые — Marchantiales

Слоевище имеет сложное анатомическое строение (см. гл. II). Архегонии и антеридии в большинстве случаев располагаются на особых, различающихся внешне подставках, являющихся сильно видоизмененными участками слоевища. Нередко эти участки очень высоко специализированы, и тогда подставка представляет собою многолучевую звезду-головку, сидящую на особой ножке, Способов вскрытия коробочки несколько — это и растрескивание на 4—8 неправильных или правильных створки-лопасти, и отпадение верхней крышечкообразной (настоящей крышечки, подобной той, что есть у листостебельных мхов, у печеночников нет) части, и разрушение стенки.

Самый крупный порядок подкласса. 10 семейств примерно с 25 родами. Видов около 250—300. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.

В Советском Союзе встречаются представители 6 семейств (12 родов и около 20 видов), которые в целом распространены по всей территории страны. К этому порядку относится и один из наиболее широко распространенных и широко известных печеночников — Marchantia polymorpha, обычная всюду на сырых участках с обнаженными субстратами.

Порядок Риччиевые — Ricciales

Слоевище часто розетковидное, обычно довольно сложного анатомического строения, однако ассимиляционных нитей в воздушных камерах нет. Архегонии и антеридии погружены в ткань слоевища (в особые полости) или располагаются в специальных обвертках, реже на сильно редуцированных подставках. Коробочка шарообразная, однослойная, вскрывается посредством неправильных разрывов стенки. У некоторых видов спорогоны заключены в особый колпачок, представляющий вырост слоевища. Элатер нет.

4 семейства, включающие 7 родов. Видов свыше 100. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару. Не менее 3 родов и 1 семейство полностью ограничены Южным полушарием.

В Советском Союзе встречается около 20 видов из родов Riccia, Ricciocarpus и Oxymitra. В целом они распространены почти по всей территории страны. К этому порядку относится встречающийся почти повсеместно, водный (плавающий на поверхности воды) печеночник Ricciocarpus natans (иногда он встречается и вне воды, но всегда во влажных местообитаниях). Сюда же относится и хорошо известная любителям аквариумов Riccia fluitans.

Класс листостебельные мхи, или просто мхи, — Bryopsida (Musci)

Листостебельные в подавляющем большинстве случаев радиально-симметричные растения. Листья чаще многорядные, почти всегда без дифференциации на спинные и амфигастрии. Стенка коробочки всегда многослойная. У большинства представителей есть крышечка (см. гл. II), посредством опадения которой и происходит вскрытие коробочки. В подклассе андреевых мхов коробочка вскрывается растрескиванием на 4 створки. Однако в отличие от тех печеночников, у которых коробочка вскрывается аналогичным способом, у андреевых створки коробочки остаются соединенными не только внизу, но и вверху. У очень небольшого числа видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается разрушением стенки. У очень многих представителей подкласса бриевых мхов развит перистом (см. гл. II). В коробочке кроме спорового мешка есть колонка. Элатеры всегда отсутствуют.

Самый многочисленный класс мохообразных. В его составе 3 подкласса, 17 порядков и около 85—90 семейств (два из них представлены только ископаемыми формами). Родов около 800. Видов примерно 15 000. Распространены представители класса в буквальном смысле по всему земному шару, в самых различных условиях.

В Советском Союзе произрастает, вероятно, не менее 1300—1500 видов из всех трех подклассов.

Подкласс Сфагновые, или торфяные мхи, сфагны — Sphagnidae

Рис. 18.

Часть листа современного представителя рода Sphagnum, относящегося к порядку сфагновых.

Заштрихованы живые хлорофиллоносные клетки, незаштрихованы пустотелые, мертвые, водоносные (в сухом состоянии заполненные воздухом). На рисунке изображены две водоносные клетки, каждая из них окружена шестью хлорофиллоносными. Линии, идущие поперек водоносной клетки — волокна, утолщения стенки клетки, препятствующие ее спадению; замкнутые овалы — поры, отверстия в стенке клетки, посредством которых полость клетки сообщается с наружным пространством.

Листья современных представителей без жилки ископаемых — с жилкой. Веточные и стеблевые листья у большинства видов различны по форме. Клеточная сеть и тех и других устроена одинаково. Однослойная пластинка листа образована клетками двух родов: 1) крупными, мертвыми, лишенными содержимого, бесцветными и 2) мелкими, живыми, содержащими хлоропласты. Части клеточную сеть сфагнов сравнивают с рыболовной сетью. Если представить сеть с шестисторонне-ромбоидальными ячеями, то ячея (дырка) будет изображать мертвую, лишенную содержимого клетку (в сухом состоянии она заполнена воздухом, во влажном — водой), а нить, из которой сплетена сеть, — живые, фотосинтезирующие клетки. Соответственно числу сторон каждая воздухоносная клетка окружена шестью живыми (рис. 18). Стенки этих воздухоносных клеток снабжены спиральными утолщениями, создающими жесткий каркас, препятствующий спадению стенок при отсутствии в клоках воды. В стенках клеток (и живых и мертвых) множество пор, посредством которых полости сообщаются между собой и с окружающим их пространством. В целом тело сфагна представляет сложнейшую систему связанных друг с другом и с внешним пространством полостей, общий объем которых во много раз превосходит суммарный объем живых клеток. Это и создает ту совершенно фантастическую гигроскопичность сфагнов, о которой речь шла выше (см. гл. IX). Спорогон состоит из коробочки и стопы. Он помещается на верхушке особого — безлистного — выроста гаметофита (ложная ножка, или псевдоподий), имитирующего обычную ножку бриевых мхов. (О том, как вскрывается коробочка, рассказано в гл. II.)

Подкласс включает 2 порядка.

Порядок Сфагновые мхи, сфагны — Sphagnales

Современный порядок. 1 семейство (Sphagnaceae) и 1 род (Sphagnum). Около 300—350 видов. Распространены Представители порядка в целом по всему земному шару. Имеют большое фитоценотическое и ландшафтное значение в умеренных и высоких шпротах, выступая доминантами и эдификаторами верховых и отчасти переходных болот. Наиболее высокий процент эндемичных видов — в горных районах Южной Америки.

В Советском Союзе произрастает 42 вида сфагнов. Все они повышенно влаголюбивы и приурочены главным образом к болотам, заболоченным лесам и сырым скалам. Распространены они почти по всей территории страны, но их мало на юге — на Кавказе, в Крыму и в Средней Азии.

Порядок Протосфагновые мхи — Protosphagnales

Представлен только вымершими, ископаемыми формами палеозойского возраста (пермскими). Листья, как и у современных сфагновых мхов, имеют клетки двух родов — хлорофиллоносные и водоносные. Однако дифференциация этих клеток, как правило, не столь велика, как у современных видов. Главное отличие от современных форм — наличие у листьев жилки (рис. 19).

Порядок был открыт и описан советским палеоботаником М. Ф. Нейбург из пермских отложений Западной Сибири и севера европейской части СССР. Protosphagnales — единственный порядок мохообразных, представленный только ископаемыми формами. Открытие этого порядка — одно из самых значительных достижений в изучении ископаемых бриофитов.

Рис. 19. Часть листа представителя ископаемого порядка протосфагновых Protosphagnum nervatum.

В левой части рисунка видна жилка (она залита черной краской), заштрихованы хлорофиллоносные клетки, оставлены незаштрихованными — пустотелые, водоносные (или воздухоносные).

В настоящее время к этому порядку относят 5 видов, принадлежащих 3 родам — Junjagia, Vorcutanullaria и Protosphagnum. Наиболее широко распространен Protosphagnum nervatum. Он встречается в угольных бассейнах на территории юга Западной Сибири, восточной части Западной Сибири и западной части Восточной Сибири, а также на северо-востоке европейской части СССР.

Вне пределов СССР представители порядка пока не обнаружены.

Подкласс Андреевые, или створчатоплодные мхи, — Andreaeidae

Наиболее отличительный признак подкласса — вскрытие коробочки 4, реже 8 створками, остающимися соединенными в основании и в верхушке. Об этом уже шла речь выше (см. гл. II). Иногда створки наблюдаются лишь в верхней половине коробочки, нижняя остается нерасщепленной. Споровый мешок, как у антоцеротовых и сфагнов, закрывает сверху колонку в виде колокола или шапки. Как и у сфагнов, коробочка помещается на верхушке ложной ножки, или псевдоподия (за одним исключением, когда развивается настоящая ножка).

1 порядок, 2 семейства — Andreaeceae и Andreaobryaceae. Второе семейство было описано только в 1976 году! Родов 3 (из них 2 — Neuroloma и Andreaeobryum — монотипные). Видов около 120. Распространены они по преимуществу в высоких широтах, а также высоко в горах. Род Neuroloma ограничен Огненной Землей, род Andreaeobryum — северной частью Северной Америки.

В Советском Союзе подкласс представлен только одним родом Andreaea примерно с 15 видами, большинство которых имеет арктоальпийское распространение.

Подкласс Бриевые, или просто мхи, — Bryidae

Когда говорят мхи, то в большинстве случаев имеют виду как раз представителей этого подкласса. Наиболее характерные признаки, отличающие его от двух других подклассов листостебельных мхов, — строение спорового мешка, наличие у многих представителей ножки и перистома. Споровый мешок располагается вокруг колонки в виде широкого цилиндрического кольца, открытого и вверху и внизу. Ножка различной длины, представляет собою часть спорофита. В отличие от ножки печеночников она плотная, не завядающая после созревания коробочки. Коробочка вскрывается или посредством отпадения крышечки, или (очень редко) неправильными разрывами стенки. У большинства представителей подкласса развит перистом, являющийся характернейшим признаком этой группы (о перистоме см. гл. II).

Самый многочисленный подкласс мохообразных. В его составе больше видов, чем в двух остальных подклассах листостебельных, а также в классах печеночников и антоцеротовых вместе взятых, — около 15000 видов. Распространены они, как уже отмечалось, по всему земному шару и в самых разнообразных условиях, от влажных тропических лесов до полярных и высокогорных тундр и болот до пустынь.

Порядок Тетрафисовые — Tetraphidales

Перистом простой, состоит из 4‑х малоподвижных или вовсе неподвижных нечленистых зубцов. Коробочка прямостоячая. Колечко не дифференцировано.

1 семейство (Tetraphidaceae) с 2 родами. Видов 3. Распространены представители порядка главным образом в умеренных широтах и в Арктики, отчасти также в субтропиках Северного полушария.

В Советском Союзе представлены все виды без исключения. Из них один вид (Tetrodontium brownianum) очень редкий и известен только на Кавказе, на Карпатах и в горах Южной Сибири (Баргузинский хребет и Восточный Саян).

Порядок Политриховые, или многовласниковые, — Polytrichales

Листья большинства представителей имеют расширенную жилку, на брюшной (обращенной к стеблю) стороне которой продольно идут однослойные ассимиляционные пластинки из нескольких рядов клеток. Нередко эти пластинки бывают в значительном числе. Перистом простой, зубцы его имеют очень небольшой по отношению к величине коробочки размер, нечленистые, малоподвижные, чаще языковидные и представляют однослойную пластинку из вытянутых вдоль длины зубца клеток. В других случаях зубцы перистома узкие, нитевидные или широкие, треугольные. У некоторых видов устье коробочки после отпадения крышечки затянуто особой пленкой (эпифрагмой). Колпачок чаще густоволосистый.

2 семейства — Polytrichaceae и Dawsoniaceae. Родов 20, видов около 370. Распространены представители порядка (более точно, представители семейства Polytrichaceae) очень широко, практически по всему земному шару. Наиболее массовы и обильны они в средних и высоких широтах.

В Советском Союзе представлено семейство Polytrichaceae с 7 родами и с 37 видами. В целом они распространены по всей территории страны. К этому семейству принадлежит и уже неоднократно упоминавшийся кукушкин лен.

Второе семейство этого порядка Dawsoniaceae нередко, выделяется в отдельный порядок (Dawsoniales). Распространение его ограничено Австралией, Тасманией, частью Новой Зеландии и Новой Гвинеи. Представлено оно одним родом Dawsonia примерно с 20 видами. Dawsonia superba наряду с Fontinalis antipyretica, как уже отмечалось, самый крупный на земле мох, имеющий к тому же самые длинные среди мохообразных листья — около 2,5 см длины.

Порядок Буксбаумиевые — Buxbaumiales

Исключение из правил. Единственный порядок, у части представителей которого (семейство Buxbaumiaceae) спорофит по массе и размерам значительно (в сотни раз!), превосходит гаметофит, имеющий в основном микроскопические размеры. Правда, по длительности существования в жизненном цикле первенство остается все же за гаметофитом (многолетняя протонема и однолетний спорофит). Коробочка имеет дорсивентральное строение, косоприподнятая, с сильно расширенной нижней частью. Перистом двойной. Зубцы наружного нечленистые, короткие, нередко неправильные. Внутренний перистом представляет собою килевато-складчатую коническую трубку, в несколько раз превышающую по высоте зубцы наружного перистома.

2 семейства (Buxbaumiaceae и Diphysciaceae) с 4 родами, из которых один (Florschuetzia) был открыт только в 1977 году! Видов около 25. Распространены представители порядка очень спорадично, главным образом в субтропиках Северного полушария. В умеренных широтах встречается всего 4—5 видов. Один вид — наиболее известная и наиболее распространенная Buxbaumia aphylla — встречается и в Арктике. Коробочки ее при взгляде сверху очень похожи на клопа. Отсюда английское название этого вида — клоп-на-палочке.

В Советском Союзе представлены оба семейства с родами Buxbaumia (3 вида) и Diphyscium (1 вид). Кроме уже упомянутой Buxbaumia aphylla, встречающейся на большей части территории страны, остальные виды имеют ограниченное распространение. Так, Buxbaumia indusiata и Diphyscium foliosum встречаются в европейской части и на Кавказе, Buxbaumia minakatae — на юге Восточной Сибири и на юге Дальнего Востока.

Порядок Схистостеговые — Schistostegales

Имеет два уникальных признака. Один уникален для всего отдела мохообразных — это продольное (вдоль стебля) прикрепление листьев (на стерильном побеге; в верхушке побега, несущего спорогон, листья прикреплены поперечно). Второй признак уникален для класса листостебельных мхов — это сочность и мягкость ткани ножки спорогона. Ножка лишь немного плотнее, чем у печеночников. Листья расположены двумя рядами. В основании они сбегают по стеблю, срастаются между собой. Это создает впечатление, будто стебель с двух сторон имеет крыловидные выросты. Перистом отсутствует. Протонема пластинчатой формы, долгоживущая. Линзообразные клетки ее, отражая свет, создают впечатление свечения (см. гл. III и рис. 10).

Монотипный порядок, представленный единственным видом Schistostega pennata. Ареал вида разорванный, охватывает ряд областей в умеренных широтах Северного полушария (см. рис. 17).

В Советском Союзе вид встречается в европейской части, а также в южных районах Сибири и Дальнего Востока, где имеется серия изолированных друг от друга местонахождений.

Схистостеговые — чрезвычайно своеобразный порядок. По мнению венгерских бриологов А. Бороша и Л. Вайды, отличия этого порядка от других порядков листостебельных мхов больше тех различий, которые наблюдаются между классами (однодольные и двудольные) покрытосеменных растений. Конечно, очень трудно сопоставить, взвесить степень различий в таких малопохожих группах, как мхи и покрытосеменные растения, но сама мысль о желательности (или необходимости) повышения ранга для порядка Схистостеговых возражений не вызывает, скорее наоборот.

Порядок Дикрановые — Dicranales

Перистом простой, членистый, зубцы цельные или расщепленные, в большинстве случаев продольно-штриховатые. У части представителей перистома и крышечки нет, а коробочка вскрывается неправильными разрывами стенки. Листья почти всегда с жилкой, если без жилки, то пластинка листа многослойная. Клетки в углах основания листа обычно отличаются от остальных клеток листовой пластинки.

8 семейств (одно из них было открыто в 1976 году). Родов около 80. Видов свыше 1000, из них почти половина принадлежит одному из трех крупнейших родов листостебельных мхов — роду Campylopus (семейство Dicranaceae). Он насчитывает около 500 видов. Виды этого рода распространены в основном в тропиках и субтропиках, в СССР род представлен всего 5 видами. Представители порядка в целом распространены по всему земному шару, от тропиков до Арктики и Антарктики.

В Советском Союзе — 5 семейств, 32 рода, примерно 115—120 видов. Распространены они по всей территории страны. Наиболее широко распространено семейство Dicranaceae, одно из самых крупных в нашей флоре мхов, в нем род Dicranum. Особенно массовы представители семейства и рода Dicranum в таежной и арктической областях.

Порядок Фиссидентовые — Fissidentales

Листья двурядные, очень своеобразного строения. Они лодковидные, но одна из половинок («бортов») лодки) продолжается вперед, за ее «нос», так же как и жилка (рис. 20). Как будто для полного сходства с лодкой под днищем ее имеется вырост (хочется назвать его килем), который тоже продолжается вперед, до конца жилки. Перистом простой, членистый; зубцы его чаще расщепленные, несколько похожие на зубцы перистома представителей порядка Dicranales.

1 семейство с 6 родами. Видов около 800. К этому порядку относится один из самых крупных родов листостебельных мхов — род Fissidens, насчитывающий около 800 видов. Большинство видов этого рода сосредоточено в тропиках и субтропиках, но отдельные виды заходят даже в Арктику и Антарктику. В целом представители порядка распространены по всему земному шару.

В Советском Союзе произрастает 3 рода из этого порядка. Представлены они 23 видами. Распространение — по всей территории страны.

Рис. 20. Листья представителя рода Fissidens.

1 — поперечный срез листа, 2 — лист (вид сбоку).

Порядок Энкалиптовые — Encalyptales

Клетки листовой пластинки папиллозные или реже маммилозные. Листья всегда с жилкой. Коробочка цилиндрическая, прямостоячая. Перистом простой или двойной, иногда отсутствует. В случае двойного перистома внутренний обычно плотно пристает к наружному. Наиболее характерный признак порядка — крупный узкоколокольчатой формы колпачок, который покрывает всю коробочку, и часто его нижний край находится ниже днища коробочки (см. рис. 3). Колпачок продолжает находиться на коробочке довольно долго после ее вскрытия.

Кальцефильные, большей частью скальные мхи.

1 семейство с 2 родами — Encalypta и Bryobrittonia. Последний род монотипный. Видов свыше 30. Распространены представители порядка хотя и спорадично, но практически почти по всему земному шару.

В Советском Союзе представлены оба рода. При этом Bryobrittonia была впервые собрана только в 1953 году. Сообщение об этой находке в печати появилось лишь в 1960 году. Видов 12. Распространение — по всей территории страны.

Порядок Поттиевые — Pottiales

Клетки основания листа обычно довольно хорошо отличаются от вышерасположенных. Первые более или менее рыхлые, удлиненные, прозрачные, гладкие; вторые всегда короткие — квадратные, округлые, или округло-многоугольные, очень часто папиллозные. Жилка всегда есть. Нередко лист заканчивается прозрачным (длинным или коротким) волоском. Перистом простой, членистый, иногда редуцирован или отсутствует. Строение перистома довольно разнообразно. Зубцы его почти всегда папиллозные. Иногда они прямостоячие и сидят на низкой основной перепонке, иногда косо вверх направленные, иногда очень узкие и длинные, резко скошены вбок и 2—3 раза спирально завитые. У некоторых видов нижняя часть перистома образует довольно высокую основную перепонку (тубус), представляющую по сути дела трубку, на верхнем конце которой сидят спирально завитые, узкие и длинные зубцы перистома (см. рис. 4). Колпачок клобуковидный. У части видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается посредством неправильных разрывов стенки.

4 семейства примерно с 70 родами. Одно семейство было открыто и описано в 1948 году! Видов более 2000. Наиболее многочисленны семейства Pottiaceae и Trichostomaceae, на долю которых приходится огромное большинство видов порядка. Третье семейство Cinclidotaceae содержит менее 10 видов, четвертое — монотипное. Распространены представители порядка по всему земному шару, но наиболее обильны и массовы они в засушливых (аридных и полуаридных) территориях. Большинство представителей порядка в той или иной мере ксерофиты. И в то же время большинство мхов-ксерофитов принадлежит как раз этому порядку (семейства Pottiaceae и Trichostomaceae). Есть в этом порядке и водные формы.

В Советском Союзе представлены 3 семейства, родов — 34. Видов несколько больше 150. Распространены представители порядка по всей территории страны. Но наиболее многочисленны они в Средней Азии, где произрастает и немало эндемичных видов.

Порядок Гриммиевые — Grimmiales

Различия между клетками основания листа и остальными менее заметны, чем в предыдущем порядке, или их нет. Жилка всегда есть. Клетки нередко с выемчатыми стенками, часто папиллозные или маммиллозные. Листья нередко заканчиваются бесцветным волоском. Перистом простой, членистый, зубцы его часто расщепленные или неправильно продырявленные, у многих видов папиллозные, нередко несколько похожи на зубцы перистома представителей порядка Pottiales, но всегда прямые. Иногда перистом отсутствует. Колпачок клобуковидный или шапочковидный. Растения часто очень темные—темно-бурые (до почти черных) или седоватые от многочисленных длинных бесцветных волосков, которыми заканчиваются листья.

В основном более или менее ксерофильные растения, связанные с каменистыми субстратами различного состава. Есть и водные формы.

1 семейство Grimmiaceae с 10 родами. Видов около 350. Распространены представители порядка по всему земному шару, но наиболее многочисленны они во внетропических областях.

В Советском Союзе представлены все роды, один из них — род Usmania — эндемичен для территории нашей страны. Произрастает он в Средней Азии. Открыт и описан в послевоенные годы. Представители порядка — обычные скальные мхи, многие виды растут в тундрах — горных и арктических. Всего в СССР произрастает 50—60 видов из этого порядка, встречаются они на всей территории страны.

Порядок Фунариевые — Funariales

Одно- или двулетние мхи. Один из наиболее характерных признаков порядка — рыхлая клеточная сеть листовой пластинки, состоящая обычно из крупных, тонкостенных, бедных хлорофиллом клеток, чаще всего в той или иной степени удлиненных. Жилка есть или отсутствует. Перистом членистый, двойной (в этом случае отростки внутреннего перистома располагаются против зубцов наружного, не чередуясь с ними, без основной перепонки, или внутренний перистом представлен в виде низкой основной перепонки без отростков, реснички всегда отсутствуют), простой или отсутствует. У небольшого числа видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается разрывом стенки.

7 семейств примерно с 25—28 родами. Видов свыше 350. Распространены представители порядка по всему земному шару. Одно из семейств — Pseudoditrichaceae — было открыто и описано только в 1974 году! Единственный его представитель произрастает на Аляске.

В Советском Союзе представлено 5 семейств (отсутствуют ограниченное исключительно Южным полушарием семейство Gigaspermaceae и североамериканское семейство Pseudoditrichaceae), включающие 12 родов и немногим менее 50 видов. Распространены они по всей территории страны.

Порядок Эубриевые («собственно бриевые») — Eubryales

Многолетние мхи довольно разнообразного строения, принадлежащие к числу наиболее высокоорганизованных. Листья различной формы, всегда с жилкой. Перистом двойной (за редким исключением), членистый. В наиболее типичной форме зубцы наружного перистома постепенно длинно заостренные, состоят из большого числа долей-члеников. Внутренний перистом хорошо развит, состоит таз высокой, (около 1/3 высоты перистома) килевато-складчатой основной перепонки и отростков, имеющих примерно ту же высоту, что и зубцы наружного перистома. Обычно хорошо развиты также реснички, иногда они узловатые, иногда с придатками. Колечко часто хорошо развито. Коробочка разнообразной формы.

16 семейств, содержащих свыше 70 родов. Видов свыше 2000. К этому порядку принадлежат один из самых крупных родов листостебельных мхов и вообще мохообразных — Bryum, насчитывающий около 800 видов, и ряд других крупных родов, содержащих каждый свыше 100 видов (Pohlia, Brachymenium, Bartramia, Philonotis, Breutelia). Распространены представители порядка по всему земному шару.

В Советском Союзе порядок представлен 7 семействами с 29 родами и примерно 220 видами; из которых лишь чуть меньше половины приходится на род Bryum. Распространены представители порядка по всей территории страны.

Порядок Изобриевые — Isobryales

Большинство представителей всех предыдущих порядков состояло из верхоплодных мхов. У них гаметангии, а затем и спорогоны помещаются на верхушке главного побега. Стебель чаще прямостоячий. В порядок Isobryales наряду с верхоплодными входят и бокоплодные виды. У них архегонии и спорогоны размещаются на ветвях или на главном стебле, но далеко от верхушки. Стебель часто распростертый. Бокоплодные формы составляют в порядке большинство. Форма листьев, характер клеточной сети листовой пластинки заметно варьируют. Жилка есть или отсутствует. Перистом членистый, двойной, простой или отсутствует, В случае двойного перистома внутренний редко бывает вполне развит. Обычно он представлен в виде ресничек или узких отростков без основной перепонки или на низкой основной перепонке. Колпачок клобуковидный или шапочковидный, голый или в той или иной степени волосистый.

Крупный порядок, включающий 24 семейства. Родов около 150. Видов свыше 2600. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару, но примерно половина семейств (в том числе и такие крупные, как Pterobryaceae, имеющие свыше 100 видов, и Meteoriaceae, имеющее свыше 300 видов) практически не выходит за пределы тропиков и субтропиков. К этому порядку относится один из наиболее крупных родов листостебельных мхов — род Macromitrium, насчитывающий в своем составе свыше 400 видов.

В Советском Союзе представлено 10 семейств, включающих около 30 родов и не менее 100 видов. Распространены они по всей территории страны.

Порядок Гукериевые — Hookeriales

Исключительно бокоплодные мхи. Стебли и ветви почти всегда ясно уплощенно облиственные, с двусторонне отстоящими листьями (которые, однако, не двурядные, а расположены в 4—8 рядов). Боковые листья при этом довольно далеко отстоящие, срединные — прижатые. В ряде случаев различия между боковыми и срединными листьями столь существенны (особенно в семействе Hypopterygiaceae), что срединные листья нередко именуются амфигастриями, как у печеночников. Жилка двойная (в этом случае хорошо выраженная), простая или отсутствует. Клеточная сеть листовой пластинки разнообразного строения. У очень многих видов листья (и боковые и срединные) имеют кайму из более длинных, чем в остальной части листовой пластинки, клеток. Перистом большей частью двойной. Внутренний перистом обычно на низкой основной перепонке; реснички, за редким исключением, не развиты.

Среднего размера порядок, включающий 6 семейств с 45 родами. Видов около 1000. Распространены представители порядка довольно широко, но почти исключительно в тропических и субтропических областях. Лишь один вид далеко выходит за пределы субтропиков. Это — Hookeria lucens, встречающаяся даже в Скандинавии и на Аляске (см. рис. 17).

В Советском Союзе известно всего 3 вида из этого порядка. Два из них относятся к семейству Hookeriaceae — Hookeria lucens и Hookeria acutifolia. Первая произрастает на Кавказе и в Карпатах, вторая — только на Кавказе. Третий вид — Hypopterygium japonicum — из семейства Hypopterygiaceae. Он встречается на юге Дальнего Востока, в южной и средней частях Приморского края и на юге Хабаровского.

Порядок Гипнобриевые — Hypnobryales

Исключительно бокоплодные мхи довольно разнообразного строения. Побеги почти всегда всесторонне облиственные, если уплощенно облиственные, то без заметных различий между боковыми и центральными листьями. Перистом, за редким исключением (когда внутренний перистом редуцирован), двойной, в большинстве случаев хорошо развитый; внутренний — на высокой основной перепонке; реснички длинные, чаще узловатые. Сравнительно нередки случаи частичной редукции внутреннего перистома — низкая основная перепонка, отсутствие ресничек или отростков и т. п.

Крупный порядок, насчитывающий 13 семейств примерно с 200 родами. Видов более 3000. К этому порядку принадлежат крупные и широко распространенные в умеренных и высоких шпротах семейства Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, а также небольшие по числу видов, но имеющие очень широко распространенных представителей семейства Rhytidiaceae, Entodontaceae, Hylocomiaceae. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.

В Советском Союзе порядок представлен всеми 13 семействами. Родов свыше 80. Видов не менее 300. Во флоре мхов СССР это самый крупный порядок из подкласса бриевых мхов. Представители порядка распространены по всей территории страны. Наиболее обильны они в лесной полосе и в Арктике. К этому порядку относятся такие широко распространенные и встречающиеся в массовых количествах виды, как Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidium rugosum.

Глава XII. Редкие виды бриофлоры СССР и их охрана

Хотя ареалы очень большого числа мохообразных (в особенности тех, что растут в средних и высоких широтах) чрезвычайно обширны, это, однако, вовсе не означает, что каждый их вид встречается чуть ли не повсеместно и тем более в массовых количествах. Напротив, внимательное ознакомление с бриофлорами тех или иных регионов показывает, что в их составе всегда присутствует определенное количество редких или даже очень редких видов. При этом совершенно необязательно, чтобы редкие виды имели ограниченные ареалы. У многих из них ареалы довольно обширны. Такие виды могут встречаться на нескольких континентах, всюду являясь редкими.

Есть такие виды и в составе бриофлоры Советского Союза. Их довольно много. По крайней мере, известно несколько десятков листостебельных мхов и печеночников, каждый из которых обнаружен только в одном пункте, одной точке. В некоторых случаях эти пункты отстоят от ближайших к ним, находящихся уже вне пределов СССР, за многие сотни, а то и тысячи километров. Еще большее число видов отмечено всего в 2—3 пунктах. И здесь расстояние между пунктами (в том числе и расположенными на территории Советского Союза) может составлять не одну тысячу километров.

Многие из таких редких видов известны в нашей стране уже давно — с конца прошлого или начала нынешнего века, но бо́льшая часть обнаружена сравнительно недавно — в последние десятилетия.

Большинство редких видов имеет дизъюнктивные ареалы, о чем уже шла речь в главах IV и VI.

Вот несколько примеров редких видов.

В южной части Приморского края, где проходит северная граница ряда субтропических восточно-азиатских видов мохообразных, недавно обнаружены Homaliadelphus laevidentatus, Lindbergia duthiei, Taxiphyllum alternans, Entodon sullivantii. Несколько раньше там же была найдена Homalia japonica. Каждый из этих видов на территории Советского Союза открыт только в одной точке. Основные части ареалов этих субтропических видов находятся в Японии и Китае, а основная часть ареала Lindbergia duthiei приходится на Гималаи.

По одному местонахождению имеют у нас очень южные виды Cryphaea heteromalla и Hookeria acutifolia (оба вида произрастают на Кавказе).

Также имеют по одному местонахождению печеночники Riccia campbelliana и R. dictyospora (оба найдены в Средней Азии) и, кроме того, Isopaches decolorans и Bucegia romanica (эти два вида известны из Якутии).

Мы привели примеры совсем уж редких бриофитов, каждый из которых обнаружен всего в одном пункте. Вот несколько примеров видов, известных из двух пунктов. Leptobarbula berica произрастает на Черноморской стороне Кавказа и на Ленкоранской низменности. Hyophila involuta — на юге Восточной Сибири и в южной части Приморского края. На территории Приморского края — в средней и южной частях — обнаружена Hondaella brachytheciella. Севернее — в южной части Хабаровского края — произрастает очень интересный мох Actinothuidium hookeri. В высокогорьях восточной части Восточного Саяна найдена Aongstroemia julacea.

А вот примеры видов, местонахождения, которых в Советском Союзе значительно удалены друг от друга.

Oreas martiana известен из двух далеко отстоящих друг от друга районов — с Кавказа и восточного Саяна. Еще более удалены друг от друга точки, в которых найден Archidium alternifolium: это, с одной стороны, Ленинградская область, а с другой — противоположная часть Советского Союза — юг Приморского края.

Некоторые из названных видов, а именно Homaliadelphus laevidentatus, Cryphaea heteromalla, Leptobarbula berica, Hondaella brachytheciella, Actinothuidium hookeri, Archidium alternifolium, Hyophila involuta, печеночники Isopaches decolorans и Bucegia romanica, — единственные в СССР представители соответствующих родов (часть их относится к монотипным родам). А Archidium alternifolium в единственном числе представляет во флоре листостебельных мхов Советского Союза все семейство Archidiaceae.

К редким видам относится и большинство эндемичных для территории Советского Союза видов, т. е. таких, которые за пределами СССР отсутствуют или, по крайней мере, неизвестны.

Сейчас трудно, вернее, просто невозможно, сказать более или менее точно, сколько видов мохообразных эндемично для территории нашей страны и какой они составляют процент в ее бриофлоре. Но по ряду соображений, эндемов в бриофлоре СССР вряд ли более 5—6%, скорее, их меньше — всего лишь 2—3% (это в целом по стране; процент же эндемов в отдельных регионах, например на Кавказе или в Средней Азии, может быть значительно выше).

В Средней Азии, главным образом в ее горных районах, произрастает целый ряд эндемичных видов: Tortula afanassievii, T. lazarenkoi, T. transcaspica, Barbula decurrens, Hymenostomum papillosissimum, Hydrogonium mamatkulovii и некоторые другие. Каждый из них известен из одного или 2—3 пунктов. Относятся все они преимущественно к ксерофильным семействам Pottiaceae и Trichostomaceae. Распространение этих семейств в целом тяготеет к аридным областям.

Во флоре мохообразных СССР встречаются не только эндемичные виды, но и эндемичные роды. Их три. Это — Usmania (семейство Grimmiaceae), Lydiaea (семейство Pottiaceae) и Mamillariella (семейство Fabroniaceae). Все три рода монотипные. Род Usmania произрастает в горах Средней Азии (юг Таджикистана). Найден он был У. К. Маматкуловым и назван в его честь. Род Lydiaea (название дано в честь крупнейшего советского биолога, основоположника советской бриологии Лидии Ивановны Савич-Любицкой) известен из нескольких пунктов в Средней Азии и одного пункта на Кавказе. Род Mamillariella имеет крохотный ареал, ограниченный южной частью Приморского края, где она найдена всего в 5 пунктах.

В какой мере редкость и большая изолированность местонахождений рассмотренных выше видов (и конечно, не только их, но и других с подобным же распространением) — объективный факт, а в какой — следствие нашего незнания? Хотя ступень изученности бриофлоры СССР сегодня еще очень далека от желаемой, все же в большинстве случаев можно вполне уверенно утверждать, что и редкость, и впечатляющая изолированность местонахождений этих видов — вполне объективный факт. При более тщательном изучении флоры мохообразных СССР число таких видов возрастает.

Необходимость сохранения всех названных мохообразных, равно как и других редких растений очевидна. Научное значение их велико. Но есть ли опасность их исчезновения или хотя бы существенного сокращения ареалов?

Из главы IX видно, что, хотя многие мохообразные полезны для человека, по-настоящему массового применения они все же не имеют. К тому же — и для нас это сейчас самое главное — все используемые сегодня или использовавшиеся в прошлом виды бриофитов (кажется, все без единого исключения!) — массовые, широко распространенные. Жизненность их очень велика, и искоренить их было бы чрезвычайно трудно, даже если кому-нибудь и пришла бы в голову такая странная идея. Использование бриофитов человеком не угрожает их существованию. И не будет угрожать в обозримом будущем.

Виды же редкие, о которых шла речь выше, человеком не используются. Да и вообще подавляющее большинство мохообразных никому, кроме бриологов, неизвестно.

К этому надо добавить следующее. Ареалы огромного большинства видов бриофитов изучены все еще крайне недостаточно, неполно. Это относится и к территории Советского Союза, в особенности к ее азиатской части. Большая часть территории страны бриологами не посещалась вовсе. Большинство же исследованных регионов бриологи посетили лишь один раз. Этого недостаточно ни для обнаружения всех произрастающих в районе исследования видов, ни для полного выяснения их распространения. Поэтому если какой-либо вид найден в Советском Союзе, скажем, всего только один раз, то это еще не означает, что за пределами выявленного местопроизрастания он действительно отсутствует. Вполне вероятно, что данный вид произрастает и в других пунктах, но они пока неизвестны. Не исключено, что часть этих местонахождений может располагаться и в самом непосредственном соседстве с тем, что уже обнаружено.

Создается впечатление вполне благополучного положения дел. Особых оснований беспокоиться о судьбе даже наиболее редких видов бриофитов как будто нет.

Действительно ли это так?

Что ж, если сравнивать мохообразные с остальными высшими растениями, то окажется, что они находятся, безусловно, в гораздо более выгодном и безопасном положении. Во всяком случае, если рассматривать всю группу в целом. С конкретными видами дело может обстоять иначе, если и не на всем протяжении ареала, то по крайней мере на его отдельных участках.

Но все же полной безопасности и полного благополучия нет и здесь.

Да, мохообразные — во всяком случае подавляющее большинство из них — прямого давления со стороны человека не испытывают. Однако эти растения очень сильно зависят от него в другом отношении. Они необыкновенно чувствительны к косвенному влиянию — нарушению среды обитания.

Мохообразные, как уже отмечалось, растения мелкие, а часто и очень мелкие. Высота (длина) их тела измеряется несколькими сантиметрами, очень редко — несколькими десятками сантиметров. Многие же виды столь малы, что их размеры составляют всего лишь несколько миллиметров. Протяженность участков, на которых растут такие мелкие организмы, часто тоже совершенно ничтожна и составляет всего несколько десятков или сотен квадратных сантиметров (не метров!). А очень часто бриофиты бывают приурочены к таким субстратам, которые и сами невелики по площади, и вдобавок имеют прерывистое распространение (см. гл. III).

Нарушить целостность таких небольших по площади местообитаний и тем самым резко изменить характер экологических условий на них, увы, очень легко. К тому же очень легко сделать это совершенно случайно. Скажем, при проведении дороги или при других хозяйственных работах.

Таким образом, хотя мохообразные и не испытывают прямого давления со стороны человека, опасность значительных сокращений ареалов у многих из них вполне реальна. Вполне реальна, к сожалению, и опасность полного исчезновения наиболее редких видов всего из одного, двух или трех пунктов. Пока, кажется, нет сведений о полном исчезновении каких-либо видов мохообразных. Это же касается существенных сокращений ареалов на территориях промышленно развитых стран, то таких материалов, к сожалению, предостаточно.

А значит, заботиться о сохранении бриофитов все же нужно.

И первым шагом на пути этих забот стал учет редких видов мхов и включение их в «Красную книгу СССР». В недавно подготовленное второе ее издание включается около 30 редких видов бриофитов, которым в наибольшей степени грозит опасность или полного исчезновения, или с территории нашей страны.

Проблема охраны и сохранения бриофитов, как видно, остается.

Литература

Зеров Д. К. О засухоустойчивости некоторых печеночников. — В кн.: Тезисы докладов делегатов съезда ВБО. Вып. V, М., 1957, с. 76, 77.

Зеров Д. К. Очерк филогении бессосудистых растений. Киев: Наукова думка, 1972. 315 с.

Кернер-фон-Мариулан А. Жизнь растений. Т. I. Пб., 1903. 773 с.

Козо-Полянский Б. М. Курс систематики высших растений. Воронеж, 1965. 407 с.

Ладыженская К. И. Лабораторная культура мохообразных. — Природа, 1950, № 8, с. 38—43.

Лазаренко А. С. Вопросы генезиса чередования поколений у моховидных. — Журн. общей биол., 1961, № 5, с. 372—382.

Лазаренко А. С., Высоцкая Е. И., Лесняк Е. Н. Атлас хромосом лиственных мхов СССР. Киев: Наукова думка, 1971, 142 с.

Нейбург М. Ф. Листостебельные мхи из пермских отложений Ангариды. — Тр. Геол. ин-та АН СССР, 1960. т. 19, с. 104.

Савич-Любицкая Л. И. Сфагновые (торфяные) мхи. I. Общая часть. — В кн.: Флора споровых растений СССР. Т. I. М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1952, с. 15—81.

Савич-Любицкая Л. И. Андреевые и бриевые мхи, I. Общая часть. — Там же. Т. III. 1954, с. 15—134.

Сапегин А. А. Мхи горного Крыма. Экология, география, флора. — Зап. Новорос. о‑ва естествоиспыт., 1910, т. XXXVI, с. 17—273.

Тихомиров Б. А. Значение мохового покрова в жизни растений Крайнего Севера. — Бот. журн., 1952, № 5, с. 629—638.

Шляков Р. Н. Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация. Л.: Наука, 1975. 147 с.

Andrewson L. — E. Modern species concepts: mosses. — Bryologist, 1963, v. 66. N 3, p. 107—119.

Banerjee R. D., Sen S. P. Antibiotic activity of Bryophytes. — Ibid., 1979, v. 82, N 2, p. 141—153.

Fritsch R. Chromosomenzahlen der Bryophyten. Eine Übersicht und Diskussion ihres Aussagewertes für das System. — Wiss. Ztschr. Friedrich-Schiller-Univ. Jena, Math.-Nat., 1972. Bd 21, H. 5/6, S. 839—844.

Fulford M. Modern species concepts: liverworts. — Bryologist, 1963, v. 66, N 3, p. 101—106.

Herzog Th. Geographie der Moose. Jena, 1926. 439 p.

Parihar N. S. An introduction to Embryophyta. V. I. Bryophyta. Allahabad, 1962. 338 p.

Renzaglia K. S. A comparative morphology and developmental anatomy of the Anthocerotophyta. — J. Hattori Bot. Lab. 1978, N 44, p. 31—90.

Schofield W. C., Crum H. A. Disjunctions in Bryophytes. — Annales of the Missouri Bot. Garden, 1972, v. 59, N 2, p. 174—202.

Steere W. C. Evolution and speciation in mosses. — Amer. Naturalist, 1958, v. 92. N 862, p. 5—20.

Steere W. C. New look at evolution and phylogeny in Bryophytes. — Current topics in plant science, 1969, p. 134—143.

Steere W. C. Chromosome numbers in bryophytes. — J. Hattori Bot. Lab., 1972, N 35, p. 99—125.

Thieret J. W. Bryophytes as economic plants. — Economic bot., 1956, v. 10, N 1, p. 75—91.

Vitt D. H., Ostafichuk M., Brodo I. M. Foliicolous bryophytes and lichens of Thuja plicata in western British Columbia. — Canad. J. Bot., 1973, v. 51, N 3, p. 571—580.

Zanten Van B. O. Experimental studies on trans-oceanic long-range dispersal of moss spores in the southern hemisphere. — J. Hattori Bot. Lab., 1972, N 44, p. 455—482.

Вкладка с иллюстрациями

Таблица I. а — широко распространенный слоевищный печеночник Marchantia polymorpha. Видны многолучевые архегониальные (женские) подставки; б — свисающий эпифитный (бокоплодный) мох Leucodon pendulus — характерный представитель дальневосточной бриофлоры; в — листостебельный бокоплодный мох Pleuroziopsis ruthenica. Он широко распространен в хвойных лесах Дальнего Востока; г — коробочка верхнеплодного листостебельного мха Physcomitrium pyriforme — обитателя сырых глинистых субстратов.

Таблица II. а — бокоплодный листостебельный мох Ptilium crista-castrensis («петушиный гребешок»), характерный обитатель густых и тенистых хвойных лесов; б — коробочка листостебельного верхоплодного мха тайлории. Торчащий из коробочки стерженек — колонка (после вскрытия коробочка тайлории сильно укоротилась, колонка же осталась прежней длины и стала сильно выступать из коробочки; в — верхнеплодный листостебельный мох Ptychomitrium sinense. Хорошо виден имеющий колокольчатую форму колпачок.

Таблица III. а — коробочка верхоплодного листостебельного мха Tortula muralis. Виден очень длинный клювик и сидящий на коробочке клобуковидный колпачок; б — верхоплодный листостебельный мох Rhodobryum roseum. Листья его образуют розетку на верхушке стебля; в — верхоплодный листостебельный мох Fissidens nobilis. В Советском Союзе встречается только на Курильских островах. Имеет довольно длинные — лишь чуть короче 1 см — листья; г — верхоплодный листостебельный мох Bartramia pomiformis. Хорошо видны продольные бороздки на коробочках.

Таблица IV. а — бокоплодный листостебельный мох Leucodon sciuroides. обычный эпифит в широколиственных лесах европейской части СССР и юга советского Дальнего Востока; б — коробочка листостебельного мха из рода Ulota. Хорошо видны волоски на колпачке; в — густоволосистые колпачки представителя семейства политриховых (Polytrichaceae) — Pogonatum inflexum.

Таблица V. а — часть дерновки верхоплодного листостебельного мха Jaffueliobryum latifolium — эндема Южной Сибири и Монголии; б — часть дерновки верхоплодного листостебельного мха Polytrichum piliferum. Видны волосковидные кончики листьев; в — верхоплодный листостебельный мох Buxbaumia aphylla. Все что видно на снимке, — спорофит, гаметофит имеет почти микроскопические размеры; г — верхоплодный листостебельный мох Orthotrichum speciosum, характеризующийся широким распространением.

Таблица VI. а — верхоплодный листостебельный мох Bryoxiphium savatieri, один из видов, растущих на прибрежных скалах, и полосе заплеска морских воли; б — еще один представитель рода Buxbaumia — B. minakatae. В Советском Союзе встречается только в южных районах Восточной Сибири и Дальнего Востока.

Примечания

1

Дрозофила — плодовая мушка, широко используемая в генетических исследованиях благодаря чрезвычайной легкости лабораторной культуры и быстроте смены поколений.

2

Эпифит — растение, использующее другое растение как место прикрепления, но не питающееся за его счет.

3

Псилофиты (современное название риниофиты) — первые наземные растения, полностью вымершие.

4

Тургор — внутреннее давление в живой клетке, обусловливающее напряжение клеточных стенок. Потеря тургора приводит к завяданию растений.

5

Сапрофиты — растения (и микроорганизмы), питающиеся органическим веществом отмерших организмов. Мезофиты — растения, живущие в условиях достаточного увлажнения.

6

Печеночница — цветковое растение из семейства лютиковых, не надо путать с печеночниками.

7

Наблюдались и отступления: сравнительно широко распространенные виды имели малоустойчивые споры, и наоборот. Ван Зантен полагает, что эти отступления связаны с недостаточностью наших знаний о географии данных видов. Если широко распространенные виды имеют малоустойчивые споры, то, по мнению ван Зантена, на самом деле они распространены не так уж широко, как принято считать. Популяции этих видов из Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки в действительности неидентичны и должны быть отнесены к различным видам. В тех же случаях, когда виды со сравнительно ограниченными ареалами имеют устойчивые споры, картина прямо противоположная. Они, вероятнее всего, имеют в действительности более широкое распространение, чем нам сейчас представляется, и, возможно, со временем будут выявлены и за пределами тех территорий, откуда они в настоящее время известны.

8

Убиквисты — виды растений и животных, обитающие повсеместно в самых разнообразных условиях среды.

9

Неморальные — организмы, сохранившиеся в эпоху оледенения в убежищах и затем широко распространившиеся.

10

Мейоз — редукционное деление. При мейозе число хромосом в дочерних клетках вдвое меньше, чем в материнской.

11

Деление мхов на верхоплодные и бокоплодные систематического значения не имеет, как не имеет его деление покрытосеменных, например, на деревья и травы. Но если деревья и травы у покрытосеменных растений встречаются одновременно в большинстве семейств, то верхоплодные и бокоплодные мхи имеют строгую систематическую приуроченность, и подавляющее большинство семейств мхов представлено либо только верхоплодными, либо только бокоплодными формами. У верхоплодных гаметангии, а затем и спорогоны расположены на верхушке стебля или на концах боковых побегов. В обоих случаях образование гаметангиев завершает рост побега. У бокоплодных гаметангии, а затем спорогоны помещаются на специальных, сильно укороченных боковых веточках, обычно далеко от верхушки побега, на котором они сидят. Образование гаметангиев рост побега не завершает.

12

Это в природе. В эксперименте же удавалось получать формы, число хромосом у которых в 16 раз превышало таковое исходных форм. Это было сделано немецким бриологом Ф. Веттштейном при работе с межродовым гибридом Physcomitrella × Funaria с использованием апоспории (см. гл. II).

13

Е. И. Парной, Р. Б. Оршанский. Рассказ о торфе. М.: Колос. 1966; Л. И. Савич-Любицкая, О. Е. Фатчихина. Значение и использование торфа в сельском хозяйстве. М. — Л.; Изд-во АН СССР, 1957.

14

Подробнее о строении сфагнов рассказывается в гл. XI.

Content

Л. В. Бардунов
Древнейшие на суше

К читателю

Глава I. Растения, у которых все наоборот

Глава II. Как устроены мохообразные

Глава III. Условия жизни

Глава IV. Характер, особенности и причуды географического распространения

Глава V. Почему велики ареалы видов мохообразных?

Глава VI. Живые ископаемые

Глава VII. Хромосомы в эволюции и систематике мохообразных

Глава VIII. Место и роль мохообразных в экономике природы

Глава IX. Практическое значение

Глава X. Происхождение и филогения

Глава XI. Систематика

Класс антоцеротовые, или «рожкоцветы», — Anthocerotopsida

Класс печёночники — Hepaticopsida, или Hepaticae

Подкласс Юнгерманниевые — Jungermanniidae

Подкласс Маршанциевые — Marchantiidae

Класс листостебельные мхи, или просто мхи, — Bryopsida (Musci)

Подкласс Сфагновые, или торфяные мхи, сфагны — Sphagnidae

Подкласс Андреевые, или створчатоплодные мхи, — Andreaeidae

Подкласс Бриевые, или просто мхи, — Bryidae

Глава XII. Редкие виды бриофлоры СССР и их охрана

Литература

Вкладка с иллюстрациями

Примечания