Н. Н. Воронцов

РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИДЕЙ В БИОЛОГИИ

Предисловие

Эта книга рассчитана на интеллигентного читателя. Идея историчности развития, идея эволюции принадлежит к числу немногих фундаментальных идей не только естествознания, но и всех наук, в том числе и общественных. Но именно в биологии эволюционная идея, доказанная Чарльзом Дарвином, стала краеугольной, отсюда пошло распространение эволюционной идеи в другие дисциплины вплоть до языкознания. Дарвинизм оказал глубочайшее воздействие на мышление конца XIX века и нашего столетия. Он повлиял не только на естествознание, не только на общественные науки, но и на политическое мировоззрение общества. Вместе с тем современная эволюционная биология, в первую очередь благодаря синтезу с генетикой, далеко ушла от дарвинизма конца XIX века. Сегодняшние открытия в области молекулярной биологии, генетики и многих других дисциплин готовят почву для нового синтеза в истории эволюционизма.

Сколь ни велики заслуги гения Дарвина, мы должны помнить и о его предшественниках, причем не только прямых. В науке, в сущности, существует не так много фундаментальных идей: материализм и идеализм, стабильность и лабильность, дискретность (прерывистость) и континуальность (непрерывность). Каждое новое поколение ученых и мыслителей добавляет к немногим фундаментальным идеям тысячи конкретных фактов и десятки частных закономерностей. Идея эволюции, трансформизма, как я пытаюсь показать в этой книге, возникла за тысячи лет до Дарвина. Эволюционная идея не исчерпана Дарвином. Она оказывает влияние на познание природы и закономерностей развития общества. Вот почему я надеюсь, что эта книга заинтересует не только биологов.

Я старался писать просто, с тем, чтобы сделать книгу доступной широкому читателю. Лишь глава XIII требует специальной подготовки. Самостоятельное значение имеет литература, приведенная в подстрочных примечаниях. Она может служить введением в широкий круг эволюционных проблем, которые обсуждаются в этой работе.

Первый вариант книги возник на основе лекций по теории эволюции, читанных мною в 80-х гг. на кафедре высших растений МГУ, в Московском областном педагогическом институте им. Крупской, университетах Киева, Тбилиси, Иванова. Ее выход был запланирован на 1987 г. в издательстве «Наука». Покойный С. В. Мейен — ярчайший мыслитель и полемист — согласился быть ее т*итульным редактором. Он успел познакомиться и со структурой книги, и с ее первым вариантом. Но объем рукописи превысил запланированный, а мы жили тогда в плановой системе, и издание не состоялось. Я не жалею об этом. Рукописи полезно вылежаться.

За прошедшие с тех пор годы произошла перестройка, открылись границы, и я смог посетить линнеевские места в Швеции — Упсалу, Лунд и Стокгольм, познакомиться с архивами Линнея в Линнеевском обществе Лондона. Мне удалось побывать в дарвиновских местах в Кембридже и в Дауне, почувствовать дух Британского музея Естественной Истории, где работал Р. Оуэн, Парижского Ботанического сада, где трудились Антуан и Бернар Жюссье, Парижского музея Естественной истории, где спорили и работали (и жили в одном доме) Ламарк, Кювье и Жоффруа Сент-Илер, посетить в Гарвардском университете и в Вудс-Холле места, связанные с Луи Агассисом.

Как натуралисту, мне выпало счастье побывать в Бразилии и на Таити в ряде мест, описанных Дарвином в его путешествии на «Бигле». Я собирал коллекции на Малайском полуострове и в девственных лесах Борнео и смог почувствовать тот дух тропической природы, который был так красочно описан Альфредом Уоллесом. Мне удалось побывать на шести континентах.

Кроме того, я получил возможность поработать с литературой в библиотеке Рокфеллеровского центра в Bellagio, а в 1992—93 гг. во время длительной стажировки в Гарвардском университете я не только смог пополнить список литературы, но и имел счастье долго общаться с крупнейшим эволюционистом современности моим старшим другом Эрнстом Майром (Е. Мауг) и виднейшими американскими историками науки Дореном Грэхэмом (L. Graham) и Эвереттом Мендельсоном (Е. Mendelsson). Лорен Грэхэм прочел черновой вариант рукописи и высказал ряд ценных замечаний. М. Д. Голубовский внимательно прочел XIII главу книги. Его критика была полезной для автора. Продуктивным было длительное общение с американскими историками науки Марком Адамсом (М. Adams, Pennsylvania University) и Дугласом Винером (D. Weiner, University of Arizona). С. К. Межлумян познакомила меня с редкими изданиями по развитию науки в Древней Армении. Многие вопросы истории эволюционизма обсуждались с А. Е. Гайсиновичем, а также с Я. М. Галлом, Э. И. Колчинским, Д. А. Александровым, С. Орловым из Петербургского филиала Института истории естествознания и техники РАН. Карл Фредга (К. Fredga — Uppsala Universitet) способствовал посещению линнеевских мест в Упсале, а хранитель библиотеки Упсальского университета Томас Тотти (Т. Tottie, Uppsala Universitetbibliotek) познакомил меня с архивами праправнука Линнея и исследователя его творчества Тихо Тулльберга. В Линнеевском обществе в Лондоне (Linnean Society) я познакомился с архивами Карла Линнея, в том числе с его неопубликованной перепиской с российскими учеными. Благодаря содействию писателя-эколога Джона М. Стьюарта (J. М. Stewart), я побывал в доме Дарвина в Дауне, а Министерство экологии Великобритании способствовало моему посещению дарвиновских мест в Кембридже. Тоомас Сутт (Т. Sutt) был моим спутником по местам, связанным с деятельностью Карла Бэра в Тарту. Покойный проф. Й. Кратохвил (J. Kratochvil), Вртислав Орел (V. Orel) — хранитель мемориального музея Г. Менделя в Брно, и Богумил Крал (ныне — директор Пражского зоопарка) были неизменно внимательны ко мне во время моих неоднократных посещений менделевских мест, а д-р В. Орел познакомил меня с уникальным фондом Г. Менделя в Моравском музее. Благодаря вниманию д-ра Клауса Штиллера (К. Stiller — Karl Zeiss, Jena) я смог побывать в основанном Э. Геккелем Филетическом музее, доме Э. Геккеля «Вилла Медуза» в Йене и доме-музее В. Гёте в Веймаре. Р. Ригер, А. Михаэлис, И. С. Гребенщиков, X. Бёме помогали мне в работе с литературой во время моих двукратных посещений Гатерслебена в 1980 и 1989 гг. Во время визита на Неаполитанскую зоологическую станцию, основанную Антоном Дорном, где работало несколько поколений русских и европейских ученых, я смог ощутить тот непередаваемый дух интернационализма науки, дружбы и коллегиальности, который был свойствен первым последователям Дарвина и их ученикам.

С чувством глубокой благодарности я вспоминаю моих учителей и старших коллег. Большое влияние на мое генетическое самообразование оказал мой тесть А. А. Ляпунов. Я был участником организованного им незабываемого домашнего кружка в 1954—1956 гг. В течение 26 лет я имел счастье близко общаться с Н. В. Тимофеевым-Ресовским. Совместная работа с ним и А. В. Я блоковым над тремя изданиями нашей книги[1] запомнилась мне навсегда. Мне посчастливилось общаться с представителями старших поколений эволюционистов — И. И. Шмальгаузеном, Ю. А. Орловым, К. К. Флеровым, М. М. Завадовским, В. В. Сахаровым, В. П. Эфроимсоном, Ю. И. Полянским, А. В. Ивановым, А. Л. Тахтаджяном, А. А Любишевым, Г. Ф. Гаузе, В. В. Алпатовым, Я. Я. Лусом, Р. Л. Берг, Ю. М. Оленовым, В. С. Кирпичниковым, В. Г. Гептнером, Н. П. Дубининым, А. А. Малиновским, М. М. Камшиловым, Л. В. Крушинским, И. А. Рапопортом, Р. Маттеем (R. Matthey), К. Циммерманом (К. Zimmermann), М. Дж. Д. Уайтом (М. J. D. White), Дж. Г. Симпсоном (G. G. Simpson), Г. Штуббе (Н. Stubbe). Я застал представителей школы С. С. Четверикова и участников его знаменитого семинара — Н. В. и Е. А. Тимофеевых-Ресовских, Б. Л. Астаурова, Е. А. Балкашину, Д. Д. Ромашова, П. Ф. Рокицкого, Б. Н. Сидорова и ныне здравствующего С. М. Гершензона и общался с ними. Знал я и многих представителей школ Н. И. Вавилова и Ю. А. Филиппенко — П. А. Баранова, Ф. X. Бахтеева, И. И. Соколова, Ю. Л. Горощенко, Ю. Я. Керкиса, М. Е. Лобашева, А. А. Прокофьеву-Бельговскую, а с Д. В. Лебедевым сохраняю долголетнюю дружбу и поныне.

Многолетняя переписка и обмен оттисками связывали меня с одним из творцов синтетической теории эволюции Ф. Г. Добржанским. Увы, в годы «холодной войны» ему был закрыт въезд на Родину, а я долго не мог выезжать за ее пределы. К величайшему сожалению, это знакомство так и осталось заочным. Но с преемником и ближайшим учеником Добржанского Франсиско Айалой (F. Ayala) я имел удовольствие неоднократно общаться в Москве, Эрвайне и Бостоне. Не могу не вспомнить моего покойного друга выдающегося латиноамериканского зоолога и эволюциониста Освальдо Рейга (Osvaldo A. Reig), с которым мы обсуждали многие проблемы эволюции в Брно, Москве и Барселоне. Создатель концепции биосоциологии и один из теоретиков концепции биоразнообразия Э. О. Вильсон (Ed. О. Wilson) был весьма внимателен к моим интересам в Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета. При помощи проф. Г. Фрейдина (G. Freidin) я смог трижды побывать в Стэндфордском университете, где работают выдающиеся экологи-эволюционисты Пауль и Энн Эрлихи (Paul and Ann Ehrlich), регулярно снабжавшие и снабжающие меня своими трудами. Благодаря стараниям моих старых друзей д-ра Р. С. Хоффмана (R. S. Hoffmann) и проф. Ч. Ф. Надлера (Ch. F. Nadler), вместе с которыми мы изучали эволюцию голарктической фауны млекопитающих, я смог не только посетить их лаборатории в Вашингтоне и Чикаго, но и имел удовольствие общаться с такими оригинальными исследователями эволюционного процесса, как Л. ван Вален (L. van Valen) и В. Майорана (V. С. Majorana).

Наконец, я не могу не вспомнить нашу Лабораторию генетики популяций, эволюции и кариосистематики в новосибирском Институте цитологии и генетики СО АН СССР, где в 1964—1971 гг. работали генетики Р. Л. Берг и М. Д. Голубовский, эволюционисты Е. Н. Панов и А. Д. Базыкин, цитогенетики Е. А. Ляпунова, С. И. Раджабли, К. В. Коробицына, ботаник Л. Д. Колосова и наши многочисленные ученики. Там было начато издание «Проблем эволюции», там переводились книги Э. Майра, Ст. Сковрона, К. Лоренца, Н. Тинбергена, там была задумана и осуществлена серия уникальных экспедиций по исследованию генетики и хромосомных наборов природных популяций диких млекопитающих, продолженная с 1971 года во Владивостоке совместно с моими учениками и сотрудниками в Отделе эволюционной биологии и Лаборатории эволюционной зоологии и генетики Биолого-почвенного института ДВНЦ. Многие проблемы эволюции обсуждались с М. Н. Граммом, В. А. Красиловым и О. Г. Кусакиным. Никто из упомянутых мною коллег, конечно же, не несет ответственности за выводы автора, но, завершая эту книгу, я не могу не выразить им свою глубокую признательность.

Мне посчастливилось быть учеником разных зоологических, генетических и эволюционных школ обеих наших столиц. Как сравнительный анатом я научный «внук» создателя московской школы эволюционных морфологов академика А. Н. Северцова через моих учителей — проф. Б. С. Матвеева, А. Н. Дружинина и Л. В. Ганешину. Учителем А. Н. Северцова был акад. М. А. Мензбир. Как полевой зоолог и эколог я осмеливаюсь считать себя «сыном» проф. А. Н. Формозова. Как музейный зоолог и биогеограф я «внук» акад. П. П. Сушкина через его ученика и моего ленинградского учителя проф. Б. С. Виноградова. П. П. Сушкин также был учеником Мензбира по Московскому университету. С другой стороны, как систематик я прямой ученик не только Б. С. Виноградова, но и моего проф. МГУ В. Г. Гептнера (ученика проф. Г. А. Кожевникова) и последователь проф. С. И. Огнева. Как генетик-эволюционист и общий биолог я «сын» Н. В. Тимофеева-Ресовского — ученика Н. К. Кольцова и С. С. Четверикова. Кольцов, в свою очередь, был учеником М. А. Мензбира. Если это «филогенетическое древо» справедливо, то, имея многих научных отцов, я имею пять «дедов» — А. Н. Северцова, П. П. Сушкина, Г. А. Кожевникова, Н. К. Кольцова и С. С. Четверикова, и все они — ученики единственного «прадеда», М. А. Мензбира, ректора Московского университета в 1917—1919 гг.

В 1997 г., благодаря инициативе профессоров Л. А. Блюменфельда и В. А. Твердислова, я возобновил преподавание курса эволюции на кафедре биофизики физфака МГУ, который читал здесь еще в 1961—1965 гг. Именно В. А. Твердислову я обязан идеей издать кардинально переработанную по сравнению с рукописью 1987 года книгу в Учебно-научном центре довузовского образования МГУ. Эта идея встретила поддержку со стороны издательства в лице И. В. Кривченкова. Е. А. Ляпунова читала рукопись на разных стадиях ее готовности. Я сердечно благодарен всем помогавшим мне в подготовке книги к изданию, в первую очередь Е. П. Крюковой за трудоемкую работу по редактированию, подбору ряда рисунков, составлению указателей и изготовлению оригинал-макета, а также М. Р. Ахвердяну, Г. А. Базыкину, А. С. Богданову, О. В. Брандлеру, Г. А. Зуевой, Ю. А. Перчихину.

Введение

Эволюционная идея в естествознании, знаменующая собой коренной поворот не только в науке, но и в мышлении современного человечества, была в достаточно цельном и убедительном виде сформулирована и принята лишь в XIX веке. В науках о Земле эта идея была обоснована выдающимся английским геологом Чарльзом Лайелем в 1830—1833 гг., а в науках о жизни эволюционизм восторжествовал после опубликования в 1859 г. книги младшего коллеги и ученика Лайеля Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».

Историческая заслуга Ч. Дарвина состоит не в том, что он указал на существование биологической эволюции — об этом писали многие мыслители задолго до Дарвина,— а в том, что он вскрыл материальные факторы эволюции (наследственность и изменчивость) и один из движущих факторов (естественный отбор) и тем самым доказал существование эволюции органического мира.

Сама идея эволюции, по-видимому, возникла тогда же, когда и противоположная ей идея постоянства видов. В этой книге я попытаюсь в сжатой форме рассмотреть развитие эволюционных идей не «от Гераклита до Дарвина», а от самых истоков зарождения человеческой культура до наших дней. В этой связи напомним самые общие сведения о происхождении человека и попытаемся рассмотреть биологические предпосылки эволюции человека.

Биологические предпосылки эволюции человека

Еще лет 30 тому назад считалось, что процесс возникновения человека рода Homo происходил лишь на протяжении четвертичного периода, называвшегося также антропогеном — веком человека. С эволюционной точки зрения столь быстрые темпы эволюции крупного млекопитающего, приведшие к возникновению нового рода и даже семейства, представлялись парадоксальными.

По современным данным, эволюция человека как представителя рода Homo насчитывает около 4 млн. лет, то есть человек возник в конце третичного периода в плиоцене. Подтверждающие это открытия были сделаны в Центральной Африке супругами Луисом и Мэри Лики, их сыновьями Ричардом и Джонатаном Лики и южноафриканским биологом Филиппом Тобайасом. Раскопки продолжаются и приносят все новые результаты.

Переход к прямохождению, социальность были важнейшими предпосылками для возникновения таких характерных для человека особенностей, как орудийная деятельность, включая изготовление орудий, и развитие языка в качестве средства коммуникации[2]. Я бы не стал здесь включать в число человеческих признаков труд, как то делал Ф. Энгельс в своей известной книге[3], поскольку отличить охотничий и собирательский труд древнего человека от охотничьей и собирательской активности диких млекопитающих (не только приматов) совсем не просто[4].

В эволюции класса млекопитающих антропогенез был лишь звеном единого процесса параллельной эволюции разных групп, начавших в миоцене завоевывать открытые пространства. Открытые ландшафты — степи, саванны, прерии — смогли появится на Земле и занять на ней обширные площади лишь после возникновения и широкого распространения однодольных растений, способных образовывать плотную дерновину. Возникновение однодольных, в сочетании с несколько возросшей сухостью климата, послужило предпосылкой для начавшегося во второй половине третичного периода, в миоцене, и продолжавшегося и в плиоцене великого процесса остепнения суши. Появление степей, саванн создало новые адаптивные зоны на Земле. Часть лесных млекопитающих осталась в сокративших свою площадь лесах, часть, испытавшая более жесткий отбор в связи с освоением новых ниш и потому претерпевшая более быструю эволюцию, стала осваивать открытые ландшафты.

Хотя разные по происхождению группы млекопитающих занимают в открытых ландшафтах совершенно разные экологические ниши, само их пребывание в степях, саваннах, прериях, пампасах ведет к параллельному возникновению и развитию в разных группах животных некоторых общих черт строения и поведения[5].

Все группы зверей, завоевывая открытые пространства, попадают в условия среды, почти лишенной укрытий. Грызуны идут по пути усложнения строительной деятельности, выкапывая норы (песчанки, тушканчики, суслики, сурки), реже — сооружая достаточно сложные с инженерной точки зрения стенки из камней, скрепленных пометом (живущая в Казахстане полевка Стрельцова — Alticola strelzovi). Другие более крупные формы переходят к кочевому образу жизни, совершая значительные миграции (антилопы, лошади, зебры).

Выход на открытые пространства, завоевание степей (сходный во многом процесс происходил и в тундрах) вели к резкому увеличению размеров стада, переходу от семейно-группового к стадно-стайному образу жизни. Сравним небольшие группы горно-лесных антилоп горалов с тысячными стадами степных сайгаков. Лесные олени — благородные, маралы, изюбри, пятнистые — никогда не образуют групп более 20—30 голов. Не известны большие группы для лесного подвида северного оленя, тогда как тундровые северные олени — и дикие и домашние — образуют многотысячные стада. Резкое увеличение размеров стада связано с переходом от круглосуточного или сумеречного к дневному образу жизни.

Увеличение численности стада ведет к дифференциации функций между его членами, к усложнению иерархии внутри этого социума. Усложнение коммуникаций, укрупнение социальных (в этологическом смысле этого понятия) групп ведет к тому, что на смену одним сигналам из внешнего мира, игравшим ведущую роль, приходят другие сигналы, воспринимаемые другими органами чувств.

В закрытом ландшафте — в лесу — запах сохраняется дольше, чем в продуваемых ветром открытых пространствах. Вот почему запах и обоняние, столь важные в коммуникации лесных животных, в саваннах, степях и тундрах уже не могут играть столь существенной коммуникативной роли при контакте на большом расстоянии между многими десятками и сотнями животных.

Зрение — достаточно быстрый способ улавливания информации от ограниченного числа сочленов — не может выдержать сравнения со слухом при увеличении размеров стада. Впрочем, если стадо ориентировано на одного единственного «вождя», то зрительные сигналы от него могут играть существенную роль в жизни стада на открытых пространствах. Однако для коммуникаций между многими членами стада звуковой сигнал гораздо важнее, чем жест. В итоге при завоевании открытых пространств запах и обоняние, жест и зрение отходят на второй план, уступая первенство звуковому сигналу и слуху.

Звуковая коммуникация независимо возникает в разных группах млекопитающих, освоивших открытые пространства. При этом у некоторых обитателей открытых ландшафтов формируется относительно сложная система звуковой коммуникации, состоящая из нескольких десятков смысловых сигналов. Сравним относительно однообразные звуковые сигналы лесных белок с богатой звуковой палитрой их близких степных родичей — сусликов (Spermophilus) и сурков (Marmota). Среди такой «неговорливой» группы грызунов, как полевки (Microtinae), звуковая сигнализация возникает у обитателя степей Монголии и Забайкалья — полевки Брандта (Lasiopodomys brandti), характеризующейся, в отличие от большинства других полевок, ярко выраженным общественным образом жизни.

Тенденция возникновения прямохождения, освободившая руки «для труда», свойственна не только нашим предкам. Улучшение обзора у одних жителей открытых пространств достигалось резким увеличением длины шей — жирафы, геренук (Litocranins walien) среди антилоп. Многие группы млекопитающих достигли тех же целей за счет прямохождения (рис. 1). Стоячая поза на задних ногах, «столбиком», характерна именно для колониальных животных открытых пространств. В отряде грызунов — это большие песчанки (Rhombomys opimus) среди песчанок (Gerbillinae), уже упоминавшиеся суслики и сурки среди беличьих, уже упоминавшаяся полевка Брандта среди полевочьих, суриката (Suricata suricatta) среди виверровых (Viverridae). В отряде приматов — это (частично) жители открытых ландшафтов колониальные павианы, а также предки человека австралопитековые (Australopithecinae: Australopithecus, Meganthropus, Paranthropus, Zinjanthropus[6]).

Рис. 1. Различные эволюционные пути улучшения обзора при освоении открытых ландшафтов: а-е — за счет вертикальной позы: «прямостояния» (а-г), «прямосидения» (д) и прямохождения (е); ж-и — за счет удлинения шеи:

а — виверра-суриката (Suricata); б — сурок (Marmota); в — суслик (Spermophilus); г — большая песчанка (Rhombomys): д — павиан (Cercopithecus); е — человек (Homo); ж — антилопа-геренук (Litocranius); з — жираф (Giraffa). и — лама (Lama).

Рисунок Ю. М. Смирина.

Численность группы у лесных видов всегда меньше, у видов открытых пространств — больше. В большом стаде устанавливается сложная иерархия. Функции вожака надолго закрепляются за одной особью. Как показали исследования Н. Л. Крушинской на крысах, альфа-самец, как правило, не самый умный, но самый агрессивный. Самые умные самцы обычно занимают место среди бета-особей. Смена вождя у социальных млекопитающих происходит редко, обычно это связано со старением лидера, с попыткой смещения лидера наиболее агрессивным среди бета-самцов. После серии безуспешных попыток, турнирных боев, может произойти смена лидера. Обычно это связано с коренной перестройкой всей иерархической структуры стада.

Таким образом, важнейшие предпосылки возникновения человека — общественный образ жизни, звуковая сигнализация (на основе которой возникает речь с необходимой для этого коренной перестройкой голосового аппарата), дневной образ жизни, прямохождение, возникновение сложной иерархической структуры стада и связанное с этим разделение функций между членами сообщества — были в значительной степени обусловлены экологической обстановкой, сложившейся ко второй половине миоцена. Поэтому следует допустить возможность увеличения возраста человечества по крайней мере до рубежа плиоцена и миоцена.

В отличие от растительноядных лесных человекообразных обезьян — орангутана (Pongo pygmaeus), шимпанзе (Pan paniscus, P. troglodytes), гориллы (Gorilla gorilla), — и австралопитеки, и древние люди были всеядны. Мясо составляло существенную часть их рациона. Стало быть, на время охоты мужчины должны были надолго оставлять женщин. Если бы приматы были моноэстричны (т. е. имели одну овуляцию в год, одну течку, краткий сезон спаривания, как хищные, копытные и другие крупные млекопитающие), то самки колониально живущих видов, где самцы надолго уходят от самок, рисковали бы остаться неоплодотворенными. Полиэстричность приматов была предпосылкой перехода наших предков от растительноядной пищи к охоте.

Прямохождение поставило еще одну проблему. В случае однократного спаривания сперма легко вытекает из половых путей самки, что резко понижает шансы на оплодотворение. По мнению известного приматолога Десмонда Морриса, женский оргазм не известен среди остальных приматов. Согласно гипотезе этого автора, повышенная по сравнению с другими приматами сексуальность человека была исходно связана с необходимостью повторных покрытий самок в связи с нерегулярностью половых контактов кочевых охотников-самцов с оседлыми самками. Согласно тому же автору, возникновение женского оргазма у предков человека способствовало тому, что после сношения утомленная самка оставалась в горизонтальном положении, что не давало сперме вытечь из, ее не приспособленных для прямохождения половых путей[7].

Антропогенез

Известно, что в процессе перехода от австралопитеков к роду Homo произошло существенное увеличение размеров головного мозга (рис. 2)[8]. Грань между австралопитеками и ранними людьми достаточно условна. Линией раздела считается изготовление орудий. Это плод рук человеческих.

Не менее интересна грань в числе хромосом между 48-хромосомным кариотипом человекообразных обезьян и 46-хромосомным набором человека и, быть может, австралопитековых. Мало вероятно, чтобы новое хромосомное число возникло постепенно. Можно предположить, что исходно в одной из хромосом произошла мутация слияния и возникла особь с 47 хромосомами. При скрещивании с исходной формой с 2n=48 50% особей будут иметь 2n=48, 50% — 2n=47. Скрещивание последних, несмотря на пониженную плодовитость гетерозигот, даст 25% 2n=46, 50% 2n=47, 25% 2n=48.

Рис. 2. Увеличение размеров мозга, уменьшение лицевой части черепа и увеличение мозговой части черепа в ряду от Australopithecus к Homo sapiens. Из Grünert (1989).

Слева — черепа: а — австралопитек; b — Homo erectus; с — Н. sapiens neanderthalensis; d — Н. s. sapiens. Справа — увеличение объема головного мозга; пределы вариации и среднее значение.

Мы ничего не знаем о мышлении человека умелого (Homo habilis), оставившего нам свои первые крайне примитивные орудия труда так называемой «галечниковой культуры» (рис. 3).

Изготовление орудий, социальный образ жизни, расчленение функций и навыков между членами первобытного стада требовало все более длительного периода обучения. Хотя процесс обучения идет в течение всей жизни особи, но особая нагрузка ложится на годы роста. Сравнение человека и человекообразных обезьян говорит нам о резком удлинении процесса созревания у человека и его прямых предков по сравнению с человекообразными. Шел естественный отбор по многим параметрам, в том числе и на увеличение продолжительности детства и всей жизни особи. В отличие от диких животных, у которых старение практически связано с прекращением репродуктивных функций и потому старые особи крайне редки (впрочем, в популяциях бурых медведей на Курилах, где медведи-старики могут питаться выбросами моря, не конкурируя со взрослыми и молодыми животными, встречаются особи, полностью утерявшие зубы от старости), у человека старики несут особую функцию хранителей опыта (а позднее и традиций), учителей следующих поколений. В сложно иерархизированной структуре первобытного стада особое место занимали старейшины как хранители передаваемого опыта и знаний.

Мы знаем (рис. 4), что около 1 млн. лет тому назад человека умелого сменил человек прямоходящий (Н. егесtus), или питекантроп (в Европе представителем человека прямоходящего был гейдельбергский человек), позднейшая форма которого, жившая около 300 тысяч лет назад, — синантроп (Н. е. pekinensis) — уже владел огнем. В пещере Чжоу-Коу-Тьен под Пекином, где жили синантропы, за тысячи лет толщина слоя золы и углей достигла 27 метров. Это говорит о том, что традиция беспрерывного поддержания огня изустно передавалась от особи к особи, из поколения в поколение. Таким образом, процесс обучения и накопления знаний несомненно играл большую роль в эволюции человека прямоходящего.

Рис. 3. Орудия «галечниковой культуры» человека умелого (Н. habilis) из Олдувея (Olduvai), Танзания.

Из H. Grünert (1989).

Около 100 тыс. лет назад им на смену пришли неандертальцы, которых одни авторы рассматривают как подвид человека разумного (Н. sapiens neanderthalensis), а другие считают самостоятельным видом (Н. neanderthalensis). Неандертальцы жили часть времени с людьми современного типа. Совместные находки неандертальцев и людей современного типа известны, например, в Палестине. Произошло ли уничтожение неандертальцев современными людьми или они смешались и современные люди утеряли в большинстве своем неандерталоидные черты — вопрос дискуссионный и выходящий за пределы рассматриваемых в этой книге проблем.

И лишь 35—40 тыс. лет назад мы встречаемся с кроманьонцем — бесспорным представителем человека разумного (Н. sapiens). Таким образом, от кроманьонца нас отделяет лишь 1% того времени, в течение которого протекала эволюция рода Homo.

Рис. 4. Расчленения позднего кайнозоя и эволюция гоминид.

Из Grünert (1989), о изменениями и дополнениями.

Учитывая широкую внутривидовую изменчивость скелетных признаков у современного человека и его предков, ясно, что уловить эволюционные различия между кроманьонцами и современными людьми практически невозможно. Неуловимость сдвигов, произошедших в популяциях за 1% времени их исторического развития, не есть свидетельство отсутствия эволюции у современного человека.

Около 2 млн. лет назад численность Н. habilis, по оценкам археологов, составляла не более 125 тыс. особей. Порядок величин представляется мне — зоологу — верным, хотя быть может это число и несколько занижено. Так, сегодня на Борнео, где живет 2 млн. людей, сохраняется 20 тысяч орангутанов. Ясно, что если бы не человеческий пресс, их численность только на Борнео могла доходить до 80—100 тысяч особей. Если учесть былое распространение орангов на Суматре и Малайском полуострове, то исходную численность этой крупной человекообразной обезьяны (до появления там питекантропов и современного человека) можно было бы оценить в 300—500 тысяч особей. Однако оранги — вегетарианцы, тогда как наши предки были всеядны и животная пища составляла важную долю их рациона. Индивидуальный участок охотников и собирателей был выше, чем у вегетарианцев-антропоидов. Таким образом, численность порядка 100 тыс. особей для человека умелого представляется вероятной.

Поддержание огня способствовало расселению человека прямоходящего по умеренным зонам Старого Света (рис. 5) и росту его численности. Археологи оценивают численность человека 300 тысяч лет назад, т. е. во времена синантропа, в 1 миллион особей.

В эпоху верхнего палеолита кроманьонцы и близкие к ним формы Н. sapiens достигли, по данным археолога Ф. К. Хоуэлла, численности в 3,34 млн. особей. Такая точность может показаться излишней, но сама оценка порядка численности в немногие миллионы особей представляется мне справедливой.

Рис. 5. Точки ископаемых находок австралопитековых и древних людей (Homo hdbilis И Н. erectus) (по Grünert, 1989, c изменениями):

черные треугольники — находки австралопитеков (1 — Таунг, 2 — Сварткраис, 3 — Стеркфоитейн, 4 — Кромдраай, 5 — Макалансгат, 6 — Олдувэй, 7 — Лаэтолип, 8 — Гарузи, 9 — Пециндж, 10 — Чемерон, 11 — Чесоваиья, 12 — Каиалой, 13 — Лосагэм, 15 — Кооби Фора, 16 -Илерет, 17 — Омо, 18 — Хдар); кружки — находки Homo: 1-7 — Homo habilis, 8-21 — Н. erectus (1 — Сварткранс, 2 — Стеркфоитейн, 3 — Олдувэй, 4 — Баринго, 5 — Каиам, 6 — Карари, 7 — Коро-Торо; 8 — Тернифин, 9 — Сиди Абдерраман, 10 — Сале, 11 -Убедийя, 12 — Лантьян, 13 — Чжоукоутьеи, 14 — Триниль, 15 — Сангиран, 16 — Моджокерто, 17 — Петралоиа, 18 — Сандаль», 19 — Вертесзёллёс, 20 — Гейдельберг (Мауер), 21 — Бильцингслебен).

Наука и знание — понятия, несомненно, близкие, но не идентичные. Накопление знаний, обучение свойственны и птицам и, в особенности, млекопитающим. Однако передача накопленных знаний из поколения в поколение, связанная не только с подражательной реакцией, но и с передачей информации через речь, а позднее — через письменность, резкий рост объема накопленных знаний — несомненно, черта эволюции человека. Накопление знаний человека о природе — процесс, длящийся сотни тысячелетий.

ЧАСТЬ I. ПРЕДЫСТОРИЯ

Глава I. Знания первобытного человека о природе

Ранний и средний палеолит

Большую часть известной нам материальной истории человечество использовало нешлифованные каменные орудия[9]. Таким образом, древний каменный век археологов (палеолит) длился дольше, чем основной век четвертичного периода геологов (плейстоцен). Палеолит начался еще в конце третичного периода в плиоцене и завершился у большинства племен около 10—12 тыс. лет назад после таяния последнего ледника, т. е. конец палеолита близок по времени к рубежу между ледниковой (плейстоцен) и современной (голоцен) эпохами. Древний каменный век разделяется по времени на ранний, средний и поздний палеолит, а по слоям в отложениях и по памятникам культуры — на нижний, средний и верхний.

В древнем палеолите представители Homo erectus уже населяли не только Африку, но и внеполярную Евразию (см. рис. 5). Около 250 тыс. лет назад возникли сапиентоидные палеоантропы, находки которых, датируемые 250—50 тысячами лет, достаточно обычны в Африке (кроме Мадагаскара) и во внеполярной Евразии (рис. 6). Австралия, Новая Гвинея и Америки оставались незаселенными.

Рис. 6. Заселение Земли около 50 000 лет. назад и точки находок палеоантропов (неандертальцы и ранние Н. sapiens), возраст которых датируется 250 000 — 40 000 лет.

Из Н. Grünert (1989).

Наши предки и до кроманьонцев были отличными охотниками, они знали и рыболовство, и собирание съедобных и лекарственных растений. Во многих отношениях связь первобытного человека с природой была много теснее и глубже, чем у его цивилизованных потомков.

Охотники должны были знать повадки жертв, иметь представление об их образе жизни, о маршрутах их суточных и сезонных миграций и, безусловно, о наиболее уязвимых частях тела. Анатомическим познаниям наших предков можно было бы позавидовать. Можно с уверенностью утверждать, что древние охотники знали, что наиболее поражаемой частью грудной полости является сердце, они, без сомнения, имели представление не только о самом сердце, но и о наиболее крупных сосудах, связанных с ним. Несомненно, что, не зная функций печени, древний охотник вполне представлял ее дольчатую структуру и должен был уметь, не повредив, удалить из нее желчный пузырь. Он потреблял теплое содержимое желудка убитого зверя и отдавал себе отчет в том, что чем дальше по пищеварительной трубке идет пища, тем в большей степени она переваривается. Разделка и выделка шкуры и туши требовала не только механической сноровки, но и некоторого минимума анатомических знаний. Используя «жилы» сначала для сшивания шкур, а впоследствии, в мезолите, и для изготовления таких орудий, как лук, человек прошлого должен был иметь представление о сухожильных окончаниях мышц.

Жертвами древних охотников были разные виды животных, в первую очередь млекопитающие, а также птицы и рыбы. При разделке разных видов жертв наши предки не могли не получить первые сравнительные данные по анатомии. Им не могла не броситься в глаза, с одной стороны, некоторая общность того, что потом было названо «планом строения», т. е. сходство в строении одних и тех же структур и органов у животных разных видов, а с другой стороны, можно предположить, что наиболее наблюдательные из охотников обратили внимание на явные различия в строении одних и тех же органов у разных зверей. Так, если желудок всех парнокопытных многокамерный, то у непарнокопытных (а из них лошади, зебры, ослы входили в число жертв древнего человека) он однокамерный. Несомненно и то обстоятельство, что древние охотники и на основе внешнего облика как-то классифицировали животных и растения. Они не могли не отметить большее сходство осла с зеброй и с лошадью, нежели с антилопами; они, конечно же, могли распознавать разные роды и виды злаков и могли еще до цветения и плодоношения предвидеть, на основе полученного от предков и личного опыта, что колоски с зернами появятся на злаках, а не на представителях других форм растений.

Таким образом, мы должны придти к допущению, что человек далекого прошлого не мог не обладать довольно значительным объемом чисто практических сведений в области того, что мы сегодня называем систематикой, сравнительной анатомией, экологией и этологией.

Поздний палеолит

К позднему палеолиту каменные и костяные орудия охоты и рыбной ловли значительно совершенствуются (рис. 7).

Первые памятники духовной культуры человека относятся к эпохе позднего палеолита. Если периоды галечниковой культуры, дошеля, шеля и ашеля (так называются последовательные этапы палеолитической культуры человека) не оставили нам свидетельств духовной жизни человека, то в эпоху мустьерской культуры у неандертальца (в отличие от хабилисов, от питекантропов и синантропов) мы встречаемся с первыми захоронениями человека, что говорит о сложной духовной жизни неандертальцев. Известно более 20 случаев сознательного захоронения неандертальцев в пещерах, гротах и иных местах на территории Франции, Бельгии, Ближнего Востока. В Палестине на горе Кармел в двух пещерах найдены захоронения 12 скелетов. На территории бывшего СССР обнаружены захоронения неандертальцев эпохи мустье в пещере Киик-Коба в Крыму, исследованные Г. А. Бонч-Осмоловским, в Средней Азии в гроте Тешик-Таш, открытом А. П. Окладниковым и Г. В. Парфеновым, изученном М. М. Герасимовым, М. А. Гремяцким, Г. Ф. Дебецом и Н. А. Синельниковым. Телам захороненных придавалась поза спящего человека с подогнутыми конечностями. Во многих случаях тело посыпалось охрой или другими природными красками. Эти сознательные захоронения говорят уже о достаточно сложной духовной жизни неандертальцев, в них многие археологи видят первые зачатки религиозных верований. В животном мире обычай захоронения себе подобных неизвестен.

Рис. 7. Позднепалеолитические орудия из Европы. По H. Grünert (1989):

1 — кремниевая вершниа копья; 2 — костяное навершие, ориньяк; 3 — кремниевый скребок, начало позднего палеолита; 4 — кремниевый наконечник, солютре; 5 — наконечник, Костенки; 6 — лезвие каменного ножа, мадлен; 7 — костяной гарпун, мадлен.

В позднем палеолите человек современного типа — кроманьонец — уже владел живописью и скульптурой[10]. Многочисленные позднепалеолитические памятники Франции и Испании, впервые открытые в 40-х годах XIX века, когда вообще не допускалось, что человек мог быть современником мамонта, знакомят нас с замечательным искусством анималистов прошлого.

Поразительное открытие было сделано в декабре 1994 г. спелеологами Франции в долине реки Ардеш (правый приток Роны) в пещере Шове. Здесь были обнаружены древнейшие рисунки верхнепалеолитического человека с изображениями пещерного медведя, пещерной гиены, носорогов, диких лошадей — тарпанов, мамонтов, диких быков—туров, зубров, пещерных львов, северных оленей, альпийских козлов. Датировка рисунков по радиокарбону — около 30—32 тысяч лет, то есть они почти вдвое старше ранее известных пещерных рисунков[11].

17—15 тыс. лет назад в пещерах Альтамира в Испании, в пещерах Ля-Мадлен, Фон-де-Гом, Ласко во Франции жили люди с исключительно высоким уровнем изобразительной культуры. Ознакомление с полутоновыми рисунками Шове («30—32 тыс. лет), с фресками Ласко («17 тыс. лет), со знаменитым плафоном Альтамиры («15 тыс. лет) убеждает нас в том, что хотя все люди позднего палеолита великолепно знали свою добычу, все же вряд ли эти монохромные и полихромные изображения создавались всеми членами общины. Более вероятным представляется предположение о том, что уровень развития отношений в этих позднепалеолитических общинах привел хотя бы к частичному разделению труда, когда наиболее талантливые художники хотя бы временно, на период работы над такими грандиозными произведениями, как плафон Альтамиры, должны были освобождаться обществом от исполнения повседневных обязанностей по общине. «В убогих стойбищах, — пишет крупнейший отечественный археолог В. М. Массон, — заваленных костями и другими отбросами, за которыми уже маячили завывающие тени предков домашних собак, неугасимо сиял огонь разума, выходившего на все новые рубежи интеллектуального прогресса»[12].

Рис. 8. Ударные музыкальные инструменты верхнего палеолита из Мезина (Украина). Правые нижние челюсти и лопатка мамонта; молоток из рога оленя.

По С. Н. Бибикову (1981) из В. М. Массона (1996).

Наряду с изобразительным искусством, в верхнем палеолите появляются зачатки музыки. Киевским археологом С. Н. Бибиковым были получены убедительные доказательства того, что верхнепалеолитические охотники со стоянки Мезин использовали кости мамонта, в частности, нижние челюсти и лопатку, как ударный музыкальный инструмент (рис. 8). В качестве колотушки использовались рога оленя[13]. Интересно, что эти музыкальные инструменты были сосредоточены в отдельном поселении, своего рода концертном или ритуальном зале...

Для нас существенно отметить, сколь велики были зоологические познания охотников Франко-Калабрийской зоны. Они не только дают нам точные представления о таких видоспецифичных признаках, как, например, наличие горба у мамонта (рис. 9—11, 13). По форме рогов мы можем точно определить, изображал ли художник северного или европейского благородного оленя. По рисункам верхнепалеолитических художников легко определить, что 15—17 тысяч лет назад в Европе жили именно европейские благородные олени (Сervus elaphus daphus), а не благородные олени типа марала (С. е. sibiricus). Более того, по рисунку древнего человека в пещере Комбарель удается восстановить, какой из подвидов горного козла — козерога, ныне исчезнувшего на юге Франции, — жил там в ту пору — альпийский или пиренейский[14]. По рисункам древнего человека удалось восстановить факт существования значительного полового диморфизма в окраске окончательно истребленного в начале XVII в. дикого быка-тура, и лишь затем анализ средневековых письменных источников подтвердил точность и достоверность верхнепалеолитических изображений.

Рис. 9. Раннеориньякские изображения мамонтов из пещеры Фон де Гом (Франция).

Из Н. Н. Воронцова (1964).

Рис. 10. Изображение мамонта из пещеры Барнифаль (Франция). Ранний Ориньяк.

Из Н. Н. Воронцова.

Рис. 11. Выгравированное на пластине из бивня мамонта изображение мамонта со стоянки Мальта на Ангаре в 85 км от Иркутска (Россия).

Из З. А. Абрамовой (1962).

Рис. 12. Для позднеориньякских рисунков характерно стилизованное изображение отдельных сценок: раненый зубр, поверженный охотник и птица. Пещера Ласко (Франция).

Из Н. Н. Воронцова (1964).

Рис. 13. Полон силы и экспрессии мамонт, выгравированный на пластине из бивня мамонта, найденной в пещере Ле Мадлен (Франция). Мадленская эпоха верхнего палеолита.

Из Н. Н. Воронцова (1964).

Рис. 14. Выразительны гравюры с изображениями силуэтов зубров, тарпана, оленя и человека в звериной маске из пещеры Трех Братьев (близ Арьежа, Франция).

Из Breuil (1952).

Рис. 15. Скупыми штрихами точно передан силуэт самца европейского благородного оленя (Cervus elaphus elaphus). Пещера Альтамира (Испания).

Из М. Garcia (1979).

Рис. 16. Гравированные изображения тарпана (вверху, длина 62 см), мамонта (?) и зубра Bison bonasus (внизу, длина 55 см) и горного козла (в середине). Пещера Альтамира (Испания).

Из M. Garcia (1979).

Рис. 17. Женские статуэтки из верхнего палеолита. Костенки I (Украина).

Из З. А. Абрамовой (1962).

Рис. 18. Статуэтка мамонта из верхнего палеолита, Авдеев О.

Из З. А. Абрамовой (1962).

Можно говорить о синхронном существовании к этому времени разных культур, разных традиций в отдельных областях. Так, если на западе Европы преобладали графика, гравировка и живопись, то в Центральной, Восточной Европе и Азии большее распространение получила скульптура[15]. На территории бывшего СССР великолепные образцы верхнепалеолитической скульптуры найдены в Костенках и в Мезине на Украине, в Мальте и в Бурети на Ангаре (рис. 17—20), тогда как в Каповой пещере на юге Урала зоологом А. В. Рюминым были открыты и археологами под руководством О. Н. Бадера исследованы первые полихромные изображения эпохи верхнего палеолита на территории нашей страны.

Рис. 19. Голова пещерного льва (Panthera spelaea) из верхнего палеолита, Костенки I.

Из З. А. Абрамовой (1962).

Экологические последствия деятельности палеолитического человека

На протяжении плиоцена и, в особенности, в плейстоцене древние охотники оказывали существенное давление на природу. Представление о том, что вымирание мамонта, шерстистого носорога, пещерного медведя, пещерного льва связано с потеплением и концом ледникового периода, впервые было подвергнуто сомнению украинским палеонтологом И. Г. Пидопличко[16] еще в конце 40 — начале 50-х гг. XX века. Необоснованно выступив против самого факта существования ледниковых периодов, Пидопличко вместе с тем высказал казавшуюся тогда крамольной гипотезу, что в вымирании мамонта был повинен человек. Множество фактов о роли верхнепалеолитических охотников в истреблении многих видов крупных млекопитающих на Кавказе собрал ленинградский зоолог и палеонтолог Н. К. Верещагин[17]. Позднейшие открытия подтвердили справедливость последней идеи И. Г. Пидоплички.

Развитие методов радиокарбонового анализа показало, что последние мамонты (Elephas primigenius) жили в самом конце ледникового периода, а кое-где дожили до начала голоцена. На Пржедмостской стоянке палеолитического человека (Чехословакия) были найдены остатки тысячи мамонтов. Э. В. Алексеевой изучены массовые останки костей мамонтов (более 2 000 особей) на стоянке Волчья Грива под Новосибирском, имеющие возраст 12 тыс. лет. Последние мамонты в Сибири жили всего 8— 9 тыс. лет назад. Уничтожение мамонта как вида — несомненно результат деятельности древних охотников.

Недавние исследования в тропической Африке показали роль африканских слонов в экологии джунглей.

Слоны прокладывали тропы, по которым за ними вглубь джунглей проникали многие виды, живущие на опушках леса. Истребление слонов ради пресловутой «слоновой кости» привело к зарастанию лесов, снижению биологического разнообразия тропиков, поскольку слоновьи тропы обеспечивали возможность миграции для многих копытных, а за ними и хищных[18]. Можно предположить, что истребление мамонтов также привело к утере ландшафтного и биологического разнообразия лесов Сибири и других районов Евразии.

Носороги — животные, в отличие от стадных мамонтов, одиночно-семейные, — никогда не достигали столь высокой численности, как хоботные. Двурогий носорог Мерка (Dicerorhinus kirchbergensis) дожил на юге Западной Европы (в Италии) до конца позднего плейстоцена[19]. Находки в пещере Шове, возможно, свидетельствуют о групповом образе жизни носорога Мерка. Роль человека в исчезновении этого вида представляется весьма вероятной. Широко распространен был шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis). В течение палеолита его численность резко сократилась под влиянием охоты. Возможно, он практически исчез к рубежу палеолита и неолита. Впрочем имеются указания арабских авторов о том, что шерстистый носорог еще сохранялся в Волжской Булгарин до X века н. э.

Следует подчеркнуть, что человек мог не поголовно истребить все популяции того или иного вида крупных млекопитающих. Резкое снижение численности в результате охоты ведет к расчленению ареала вида на отдельные островки. Судьба малых изолированных популяций плачевна: если вид не может восстановить ареал, мелкие популяции могут вымереть из-за эпизоотии или чисто статистических причин (нехватка особей одного пола при переизбытке другого). Происходит процесс «инсуляризации» — расчленения ареала на островки и неизбежного вымирания небольших групп животных в них.

Уничтожены были пещерный лев (Panthera spelaea, рис. 19) и пещерная гиена (Crocuta spelaea). Исчез спутник человека пещерный медведь (Ursus spelaeus). Этот вид (рис. 20) был приурочен к карстовым ландшафтам и стал не только конкурентом человека по использованию пещер как убежищ, но и важным объектом охоты. На территории Пруто-Днестровского междуречья (рис. 21) известны стоянки времен ашеля и мустье, в которых найдены останки до 6000 особей пещерного медведя. К самому концу верхнего палеолита пещерный медведь исчезает здесь из рациона первобытного человека (рис. 22)[20]. Сходным образом происходило исчезновение пещерного медведя на Кавказе[21].

Интенсивный антропогенный пресс испытали и другие виды млекопитающих, чья численность была подорвана древними охотниками, хотя они и не были уничтожены ими. На стоянке Солютре (середина верхнего палеолита) во Франции были найдены остатки десяти тысяч диких лошадей — тарпанов. На Амвросиевской стоянке на Украине были найдены остатки тысяч зубров.

Загонно-облавная охота на крупных животных могла прокормить ограниченные по численности популяции человека. Так, на 100 кв. км прирост биомассы мамонтов за год составлял 4000 кг[22]. На мясо использовалось 40% веса, что дает пищевой ресурс в 2500 кг/год[23] на 100 кв. км. Минимальные нормы потребления мяса определяются для охотничьего рациона в 600—700 грамм/сутки[24]. Стало быть, минимальная потребность мяса для орды в 25 человек — 5930 кг/год. В пересчете на живой вес это составляет около 14 800 кг в год. Для реализации таких потребностей орда из 25 человек должна была осваивать охотничью территорию в 370 кв. км, убивая около 6 взрослых мамонтов в год. Аналогичным образом могут быть рассчитаны пищевые ресурсы и других видов охотничьих животных. Для ангельского времени верхнего палеолита Молдавии В. М. Массон[25] рассчитал возможность существования там 10—12 охотничьих орд с общей численностью населения в 250—300 человек. В мустье население Пруто-Днестровского междуречья возросло на 1/3 и составило 320—370 человек. Соответственно возрастал антропогенный пресс на охотничью фауну.

Рис. 20. Головы пещерных медведей (Ursus spelaeus) из верхнего палеолита. Костенки I.

Из З. А Абрамовой (1962).

Рис. 21. Распространение остатков пещерного медведя (Ursus spelaeus) В междуречье Прута И Днестра.

По А. Н. Давиду (1986) из В. М. Массона (1996).

Рис. 22. Изменение спектра (% особей) промысловых видов млекопитающих Пруго-Днестровского междуречья в палеолите:

а — пещерный медведь (Ursus spelaeus); б — зубр (Bison bonasus); в — северный олень (Rangifer tarandus); г — тарпан (Equus gmelini); д — прочие виды. По А. Н. Давиду (1986) из В. М. Массона (1996).

Постепенное увеличение численности человека в верхнем палеолите, истребление одних видов, сокращение численности других привели человечество к первому в его истории экологическому и экономическому кризису. Оставались мало освоенными охотничьи виды, для которых загонно-облавная охота не была достаточно эффективной — многие виды копытных равнинных ландшафтов, которых трудно было добывать копьями. Изобретение лука и стрел в мезолите способствовало расширению числа охотничьих видов, привело к возникновению новых форм охоты с использованием собак при загоне. Кардинальный же выход из кризиса был найден неолитической революцией.

Мезолит

Палеолит около 15 тыс. лет назад начал постепенно сменяться мезолитом, когда были изобретены лук и стрелы, а затем и неолитом. Уже в мезолите была приручена, а затем и одомашнена собака[26]. Появились рыболовные сети, плетеные из волокон ивовой коры, появились долбленые лодки, выжигавшиеся огнем.

Мезолитические наскальные изображения испанского Леванта (рис. 23—25) отличаются от палеолитических тем, что в них, наряду с великолепно изображенными дикими животными (горные козлы, быки), появляются многочисленные динамичные изображения человека (лучников) и впервые показаны сражения одних племен с другими, здесь же появляется и собака — единственное домашнее животное того времени.

Рис. 23. Стремительно бегущие воины. Мезолит. Наскальный рисунок под одним из навесов в ущелье Гасулья (Испания).

Из Н. Н. Воронцова (1964).

Рис. 24. Лучники охотятся на пиренейского козерога (Capra pyrenaica). На рисунке мезолитического анималиста видно характерное для данного вида резкое увеличение дистанции между рогами в их концевой части (в отличие от дикого козла Capra ibex). Ущелье Гасулья (Испания). Длина изображения козерога — 20 см.

Из А. П. Окладникова (1955).

Со времен пещерной жизни вокруг поселений человека начинает складываться синантропная фауна — фауна сопутствующих человеку видов. К числу древнейших синантропных видов относится постельный клоп (Cimex lectularius), который был паразитом спутников человека по пещерам — летучих мышей и ласточек, перешел к паразитированию на человеке и затем был пронесен через всю человеческую цивилизацию. К числу древнейших синантропных видов принадлежит и собака.

Древнейшие находки несомненно одомашненных собак известны из археологических раскопок Германии и Дании и датируются 9500—10000 лет, когда уже выделяются две породы собак[27]. Мелкая порода поразительно похожа на современных австралийских динго. Однако одомашнивание собак началось около 12—14 тыс. лет назад[28], тогда как ассоциация между первобытными охотниками и волками «стала возникать по крайней мере 40 тыс. лет назад»[29].

Сознательно или стихийно приручил собаку человек эпохи мезолита? Конечно, соблазнительно и лестно думать, что наши предки сознательно стали использовать кого-то из предков собак (шакала или волка?) для охоты. Но мне кажется, что здесь, скорее всего, шел процесс взаимной адаптации человека и полустайного хищника друг к другу. Скорее всего, около жилищ человека, около его мусорных куч с пищевыми остатками селились хищники, часть которых затем стала сопровождать его и во время охоты. Такой процесс перехода от вольного образа жизни к синантропному может довольно быстро происходить у животных со столь высоким уровнем развития психики, как псовые[30]. По наблюдениям М. В. Геншера, в Подмосковье волки селились около помоек одной из птицефабрик, питаясь дохлыми курами; одна из пар волков устроила логово в Воронцовском парке в черте города Москвы. Таким образом, переход предков собаки к синантропному образу жизни мог совершиться относительно легко, и это появление синантропного животного около человека стало предпосылкой к дальнейшему его одомашниванию.

Рис. 25. Лучники. Наскальные рисунки из Испании: вверху — из Альперы, высота изображения 20 см; внизу — из Куэва Сальтадора, высота 9 см.

Из Grünert (1989).

Блестящие эксперименты новосибирских генетиков Д. К. Беляева и Л. Н. Трут по изучению влияния отбора на приручаемость и изменчивость лис моделируют процесс одомашнивания предков собаки и других домашних животных. В течение 20 лет эти новосибирские исследователи вели отбор лис по поведению. Через их руки прошло около 10 тысяч животных. Около 30% лис характеризовалось ярко выраженной агрессивностью к человеку, 40% были агрессивно-трусливыми, 20% были трусливыми. Однако 10% лис не только характеризовались исследовательским поведением, им не были свойственны ни агрессивность, ни трусливость, более того, они ластились к человеку.

Беляев и Трут повели отбор в двух направлениях — на агрессивность и на приручаемость. У потомков агрессивных лис не наблюдалось изменчивости окраски, качество меха оставалось высоким на протяжении 20 поколений, у них строго сохранялась моноэстричность, т. е. строгая сезонность размножения раз в году.

Отбор лис на приручаемость привел в течение нескольких поколений к появлению широкого спектра изменчивости по иным, не поведенческим признакам: у приручаемых лис заметно ухудшилось качество меха — из лисьего он стал как бы собачьим, возникли пегие и чепрачные лисы, лисы с повисшими ушами, лисы с кольцевидным хвостом типа хвоста лайки. Отбор на приручаемость одновременно расстроил жесткий природный контроль над сезонностью размножения: лисы из моноэстричных (входящих в течку раз в году) превратились в диэстричных. Такой переход от моноэстричности к диэстричности и полиэстричности отличает человека от обезьян, домашних животных от их диких предков.

Бессознательный отбор на приручаемость, подкормка сняли пресс стабилизирующего отбора, поддерживающего малую изменчивость природных популяций, и в результате в полусинантропной—полудомашней популяции предков собак мог достаточно быстро появиться широкий спектр мутаций. Эти мутации затем стали поддерживаться сначала бессознательным, а затем и сознательным искусственным отбором.

Об уровне знакомства человека с природой в период перехода от палеолита к неолиту можно косвенно судить по биологическим знаниям племен, сохранивших образ жизни охотников и собирателей до наших дней. Клод Леви-Стросс — создатель школы этнологического структурализма — обращает внимание на ботанические знания одного из племен юга Филиппин. У них есть названия для 1625 форм растений, которые группируются туземцами в 890 более высоких категорий. Эти различаемые аборигенами растения соответствуют 1100 видам и 650 родам систематической ботаники. Из различаемых туземцами 1625 форм растений 500—600 съедобны, а 406 принадлежат к лекарственным[31]. Австралийские аборигены Северного Квинсленда используют в пищу 240 видов растений, 93 вида моллюсков, 23 вида рыб[32]. Известный орнитолог Эрнст Майр[33] во время экспедиции в горные районы Новой Гвинеи установил, что лесные охотники имеют местные названия для 136 видов птиц из 137 встречавшихся в горах Арфак, то есть они не умели различать лишь два вида. Современный «цивилизованный» человек, если он не профессионал-орнитолог, вряд ли может похвастаться таким знанием окружающей его природы.

Можно предположить, что связь племен охотников и собирателей с окружающей природой была теснее, когда человек находился на уровне донеолитической культуры. Появление животноводства и растениеводства потребовало дополнительных знаний о возделываемых и разводимых видах, но в чем-то знания среднего человека об окружающей природе стали более поверхностными, точные знания природы постепенно переставали быть обязательным условием существования каждого члена общества.

Человек верхнего палеолита, уходивший на охоту на несколько дней от жилья, познакомился со счетом. Известны одинаковые засечки на рогах и сколах костей из верхнепалеолитических стоянок — можно спорить о том, был ли это счет дней, прошедших со времени ухода на охоту, или счет числа убитых жертв. Человек должен был подойти к одному из фундаментальных понятий знания — к вполне абстрактной идее числа. Несомненно, что понятие числа было известно человеку верхнего палеолита (а может быть, и раньше). Новосибирский археолог Б. А. Фролов проанализировал частотное распределение насечек на костях из поднепалеолитических поселений[34]. В половине из 85 изученных образцов отмечено статистически достоверное повторение чисел 5, 7, 10, 14 (рис. 26). Если число 5 — это 5 пальцев, а 10 — его удвоение, то как объяснить высокую частоту числа 7 и его удвоения — 14? Существуют достаточные основания полагать, что так отмечались фазы 28-дневного лунного календаря. Это предположение высказал американский археолог А. Маршак.

Рис. 26. Счетные насечки на костях, сделанные людьми верхнего палеолита.

По Б. А. Фролову (1974) из В. М. Массона (1996).

Но вернемся к ранним страницам человеческой культуры.

Глава II. «Неолитическая революция». Зарождение искусственного отбора

«Неолитическая революция»

За мезолитом в разные сроки на разных территориях наступил неолит — период изготовления шлифованных каменных орудий, изобретения сверления камня, появления топора, а позднее — изобретения формовки и отжига глины для приготовления посуды. Соответственно, разделяют докерамический и керамический неолит.

Главным событием эпохи неолита была так называемая «неолитическая революция»— переход от собирательства и охоты к растениеводству, связанному с возделыванием растений, и животноводству, связанному с одомашниванием животных. Итогом неолитической революции было возникновение сельского хозяйства. Этот переход от охоты и собирательства к сельскому хозяйству коснулся в первую очередь районов с относительно умеренно-теплым климатом, где экологический кризис привел к резкому уменьшению охотничьих ресурсов. Охотничьи племена не исчезли, а стали осваивать более северные, освобождавшиеся после таяния ледников районы Европы и Северной Америки.

Уже древние собиратели, как отмечал А. П. Окладников, «по-своему превосходно изучали окружавший их растительный мир. Они сделали множество полезных наблюдений и изобретений, позволивших широко использовать в пищу различные съедобные растения. Ими были открыты и практически использованы важные качества одних растений и целебные свойства других. Они научились расщеплять волокна дикого льна, кендыря и крапивы, сучить и прясть их, выделывать нити, веревки, ткать не только грубые, но и достаточно тонкие ткани для своей одежды, а также изготовлять сумки, мешки и многие другие предметы, необходимые в домашнем обиходе»[35]. Однако жизнь древних собирателей и охотников крайне зависела от внешней среды, в частности, от колебаний численности жертв, от урожая или неурожая собираемых растений. Это был, как говорят историки, присваивающий тип хозяйствования.

Численность человечества перед неолитической революцией была равна миллиону или немногим миллионам особей, т. е. была сравнима с численностью крупных видов современных млекопитающих. Переход к земледелию и животноводству означал резкое увеличение пищевых ресурсов и позволил возрасти численности человека в течение неолита по крайней мере на порядок, т. е. в итоге неолитической революции на Земле численность человека стала измеряться десятками миллионов особей. По расчетам американского археолога Ф. К. Хоуэлла[36], численность человека к концу неолитической революции — 6000 лет назад — составляла 86,5 миллиона особей.

Переход от охоты и собирательства к земледелию привязал земледельческие племена к земле. Животноводческие племена, особенно после того как наряду с мясными и шерстными видами (коза, овца) были одомашнены и транспортные виды (лошадь), могли мигрировать со скоростью значительно большей, чем наполеоновская армия[37].

Неолитическая революция в животноводстве началась, по-видимому, с приручения азиатского горного безоарового козла (Capra aegargus), ставшего предком козы около 10—12 тыс. лет до н. э. в Восточном Средиземноморье (Загрос или Восточная Анатолия). Если несколько десятилетий тому назад считалось, что начало доместикации животных связано с древнейшими речными цивилизациями Египта, Месопотамии, Индии и Китая, то археологические и генетические исследования последних десятилетий[38] говорят о том, что начало процессу одомашнивания было положено в горных районах Восточной Турции, Палестины, Сирии, Междуречья и Западного Ирана, на территории, которая в англоязычной литературе обозначается как «fertile crescent»[39]. Fla ранних этапах доместикации животные еще сохраняли так много признаков своих диких предков, что провести грань между дикими и домашними животными по фрагментам костей, находимых в раскопках, весьма трудно. Так, достоверные признаки одомашнивания обнаруживаются у коз в VII тысячелетии до н. э. из провинции Хузистан (юго-западный Иран) и из Палестины, а к VI тысячелетию до н. э. домашние козы распространились на территорию Ирака, Ирана и юга Туркмении (Джейтун).

Вероятно, в IX тыс. до н. э. где-то на территории Восточной Турции, Западного Ирана, Северного Ирака одомашнены азиатские муфлоны, давшие домашних овец[40]. Лишь к эпохе бронзы овцеводство проникает в Палестину, в VI—V тыс. до н. э. — в Южную Туркмению и лишь к IV ты с. до н. э. — в Древний Египет.

На территории Северного Ирана найдены остатки домашней свиньи, относящиеся к VII тыс. до н. э. Тому же времени принадлежат и самые ранние остатки крупного рогатого скота западного типа, ведущего свое происхождение от дикого быка — тура (Bos primigenius)[41]. Они обнаружены на Переднем Востоке и в докерамических слоях Восточной Греции. К VI—V тысячелетиям до н. э. крупный рогатый скот известен на юге Туркмении (Джейтун), тогда как в Египте достоверные находки датируются лишь IV тысячелетием до н. э. К ним позднее добавились ослы (Африка и Аравия), лошади — потомки дикого тарпана (Северное Причерноморье), а затем верблюды (Аравия — одногорбый, Средняя и Центральная Азия — двугорбый), яки (горные районы Центральной Азиц), северный олень (начало нашего тысячелетия), куры и индокитайские свиньи в Юго-Восточной Азии, индюк и лама-гуанако в Америке и ряд других видов животных.

Как мы уже говорили в предыдущей главе, одомашнивание собаки было частью синантропизации. Цойнер (Zeuner, 1963) считает начальные этапы одомашнивания результатом перекрытия социальных интересов человека и домашних животных, своего рода симбиозом. Однако отношения человека с домашним северным оленем Цойнер и Рид (Reed, 1984) характеризуют как отношения социального паразита (человека) с хозяином. Подобно тому, как африканские хищники «пасут» для себя стада копытных в саванне, так и человек пасет стада домашних северных оленей.

Поразительно то обстоятельство, что, за исключением северного оленя и норки, а также лабораторных животных, весь процесс одомашнивания животных был завершен уже за 1—2 тыс. лет до нашей эры. В эпоху древних рабовладельческих цивилизаций человечество вошло практически с современным видовым составом домашних животных и культурных растений.

Основоположником учения о центрах происхождения культурных растений был наш великий соотечественник Николай Иванович Вавилов (1887—1943). Он выделил 7 основных центров[42], где происходило внедрение диких растений в культуру (рис. 27). Перечислим их в географическом порядке — с востока на запад:

1. Южно-азиатский тропический центр — рис, тропические плодовые и овощные культуры.

2. Восточно-азиатский центр — соя, просо.

3. Юго-Западно-азиатский центр — пшеница, рожь, ячмень, горох, чечевица, виноград.

4. Средиземноморский центр — оливковое дерево, чечевицы, кормовые травы (клевер, сулла).

5. Абиссинский горный центр — зерновое сорго, кофейное дерево.

6. Центральноамериканский центр — кукуруза, длинноволокнистые хлопчатники, какао, подсолнечник, табак, сладкий картофель — батат, авокадо, гуайява.

7. Андийский центр — картофель, хинное дерево, кокаиновый куст.

Перечисленные центры расположены в географическом, а не в хронологическом порядке. Они отражают ключевые районы, в которых асинхронно протекала неолитическая революция, ранее всего начавшаяся на Ближнем Востоке.

Рис. 27. Центры происхождения культурных растений:

I — Южно-азиатский тропический; II — Восточно-азиатский; III — Юго-Западио-азиатский; IV — Средиземноморский; V — Абиссинский; VI — Центральноамериканский; VII — Андийский (Южноамериканский). Из Н. И. Вавилова (1926, 1967).

Начало «неолитической революции» в земледелии было положено на Ближнем Востоке введением в культуру пшеницы-однозернянки, пшеницы-двузернянки, ячменя (рис. 28), гороха и чечевицы. Со временем этот набор возделываемых видов растений неуклонно увеличивался (рис. 29).

В нашей эре в культуру из растений были введены лишь сахарная свекла, хинное дерево и каучуковое дерево (гевея). Впрочем, в Голландии и других странах уже в наше время идет процесс интенсивного окультуривания цветоносных декоративных растений.

Рис. 28. Первичное распространение ранних форм окультуренных злаков и их диких родичей и предков.

Из Grünert (1989).

Среди культурных растений оказывается очень высоким процент полиплоидов (авто- и аллополиплоидов)[43]. Таковы твердая и мягкая пшеницы, сахарный тростник, батат, картофель, многие формы хлопчатника, культурная слива, культурная вишня, банан, арахис, оливковое дерево, ананас, лен, горчица и многие другие[44].

Выдающиеся исследователи проблемы происхождения культурных растений английский цитогенетик, эволюционист и мыслитель Сирилл Дарлингтон, последователь и соратник Н. И. Вавилова генетик и растениевод П. М. Жуковский отметили поразительный факт, что во многих случаях в родах, содержащих множество видов были окультурены всего лишь один—два вида. Так, в роде Liпит из 200 видов в культуру был введен лишь один лен культурный (L. usitatissimum) как волокнистое и масличное растение, из 70 видов рода Helianthus в культуру введено два — подсолнечник (Н. annuus) и топинамбур (И. tüberosus), из 400 видов рода Ipomaea окультурен лишь батат (I. batatus)[45]. Все это говорит о том, что древние селекционеры неолита на основе частично стихийного отбора, а частично опираясь на изустно передаваемый опыт древних собирателей, провели огромную работу по формированию видового состава культурных растений, на которой и поныне основано сельское хозяйство всего мира. Мы во многом живем сейчас на проценты с капитала, заложенного нашими неолитическими предками.

Рис. 29. Распространение культурных растений по Старому и Новому Свету и их встреча в Полинезии. Даны латинские названия родов основных культурных растений. Для льна указаны использование семян как источника масла и стебля как волокнистой культуры. Gossipium 2х, 4х-диплоидные и тетраплоидные хлопчатники.

Из C. D. Darlington (1969).

Первые скотоводы и земледельцы довольно быстро вывели домашних животных и культурные растения из зон их естественного обитания (рис. 30). «Данное обстоятельство, — как справедливо отмечает петербургский археолог В. М. Массон, — так же как новые условия содержания, способствовали усилению процессов искусственного отбора и породообразования»[46]. Таким образом, начав на заре «неолитической революции» применять искусственный отбор сначала в его бессознательной форме, человек неминуемо должен был перейти и к овладению некоторыми сознательными принципами искусственного отбора — оставлению лучших животных на племя, отбору лучших семян на размножение.

Переход к животноводству и земледелию неминуемо вызвал концентрацию сначала в устной, а позднее и в письменной форме массы сведений по анатомии, физиологии, экологии домашних животных и культурных растений. Мы справедливо отмечаем то внимание, которое уделял Ч. Дарвин изучению опыта английских животноводов XVIII—XIX веков в искусственном отборе, нередко забывая о том, что английские скотопромышленники аккумулировали опыт предшествующих десяти тысячелетий, в течение которых человек постоянно имел дело с искусственным отбором.

Рис. 30. Распространение сельского хозяйства из Передней Азии в Европу.

Из Н. Grünert (1989).

Древние земледельцы и животноводы не только применяли отбор лучших особей на племя, но и использовали отдаленную гибридизацию. Так, они получали мулов и знали об их бесплодии, они смогли найти в природе дикий спонтанно возникший в результате гибридизации терна и алычи аллополиплоид — сливу и ввести его в культуру. Таким образом, мы не можем не признать, что объем биологических сведений, накопленных нашими предками в период до существования письменности, был уже очень велик.

Рис. 31. Ближневосточные поселения первобытных земледельцев времен неолитической революции и древние города.

Из Е. В. Антоновой (1984).

В конце мезолита и в неолите отмечены поселения земледельцев (рис. 31, 32) на территории от Средиземноморья до Средней Азии[47]. Сюда относится натуфийская культура в Палестине (VI—V тыс. до н. э.), бадарийская культура на берегах Нила (конец VI тыс. до н. э.), земледельческие культуры Прикаспийского (VI—V тыс. до н. э.) и Южного Ирана (Персеполь). На территории бывшего Советского Союза на юге Туркмении трудами советских археологов В. М. Массона и В. И. Сарианиди изучена древнейшая джейтунская культура земледельцев и скотоводов неолита (V тыс. до н. э.). В VI тыс. до н. э. на территории Ирака, т. е. на севере Месопотамии в Карим-Шахире, жили животноводы, разводившие коз и овец, знавшие зернотерки, но еще не занимавшиеся земледелием. Все это находки до эпохи металла.

Рис. 32. Поселения первобытных земледельцев и древние города на юге Туркмении, востоке Ирана, в Афганистане и Индии.

Из Е. В. Антоновой (1984).

Краткая сводка данных о древнейших находках культурных растений и домашних животных дана в таблице 1.

Таблица 1. Основные культурные растения и домашние животные в древнейших памятниках культуры Средиземноморья, Ближнего и Среднего Востока (по В. И. Цалкину, 1970а, б; Д. Зохари, 1973; В. И. Массону, 1976, с дополнениями[48])

Пещера Шенни-Дар, Зави-Чеми, Северный Ирак (IX тыс. до н. э.). — Овцы (50%), козы (42%).

Пещера Эль-Хиам у Вифлеема, Палестина (VIII тыс. до н. э.). — Коза.

Буз-Мордхед, Юго-Западный Иран (7500—6750 до н. э.). — Коза, овца (?).

Али-Кош, долина Дех-Луран, Хузистан, Юго-Западный Иран (7500—6000 до н. э.). — Пшеница-двузершшка, двурядный пленчатый ячмень (обычны); пшеница-однозернянка (редко), чечевица и лен (редки). Коза (85%), овца (15%).

Бейдха, юг Иордании (≈7000 до н. э.). — Двузернянка, двурядпый пленчатый ячмень, чечевица.

Хакилар, до керамические слои, юг Турции (≈7000 до н. э.). — Двузернянка, двурядный пленчатый ячмень, шестирядный голозерный ячмень, чечевица.

Чайюню, Юго-Восточная Турция (≈7000 до н. э.). — Однозернянка, двузернянка, чечевица, горох, вика эрвиля[49]. Коза, свинья.

Кан Хасан, юг Турции (≈7000 до н. э.; может быть, 6200 до н. э.). — Двузернянка, мягкая пшеница, двурядный пленчатый ячмень (обычны); голозерный ячмень (редок); чечевица, вика эрвиля.

Джармо, Курдистан, Ирак (≈6750 до н. э.). — Двузернянка, двурядный пленчатый ячмень (обычны); лен. Коза, свинья, собака (статуэтка).

Гар-и-Камарбанд, Западный Иран (6620 до н. э.). — Овца, коза.

Иерихон, долина Иордана, Слои В, Израиль (7000—6250 до н. э.). — Двузернянка, однозернянка, дву рядный пленчатый ячмень, чечевица, горох. Коза, собака, крупный рогатый скот (?).

Телль Рамад, юг Сирии (6250—5959 до н. э.). — Однозернянка, двузернянка, двурядный пленчатый ячмень, чечевица, горох.

Кносс, Крит (≈6000 до н. э.; по последним датировкам 6200 до н. э.). — Однозернянка, двузернянка, мягкая пшеница, пленчатый и голозерный двурядные ячмени. Крупный рогатый скот, коза, овца.

Аргисса, Фессалия, Греция (6000—5000 до н. э.). — Однозернянка, двузернянка, шестирядный пленчатый ячмень, чечевица, горох. Крупный рогатый скот, овца, свинья, собака.

Чатал Хюйюк, юг Турции (5850—5600 до н. э.). — Однозернянка, двузернянка, шестирядный голозерный ячмень, горох (обычны); мягкая пшеница, двурядный пленчатый ячмень. Собака, крупный рогатый скот.

Тэлл-эс-Савван, Средний Тигр, Ирак (5800—5600 до н. э.). — Двузернянка, двурядный голозерный ячмень (обычны); мягкая пшеница, лен. Коза.

Неа Никомедия, Македония, Греция («5500 до н. э.). — Двузернянка, шестирядный голозерный ячмень, чечевица (обычны); однозернянка (редка). Коза, овца, крупный рогатый скот, свинья.

Тепе Сабз, долина Дех-Луран, Хузистан, Юго-Западный Иран (5500-5000 до н. э.). — Двузернянка, двурядный пленчатый ячмень, чечевица, лен (обычны); шестирядный пленчатый ячмень (случайные находки); мягкая пшеница; однозернянка (редка). Овца (>50%), коза, крупный рогатый скот.

Хакилар, поздняя неолитическая стадия, юг Турции (5400-5000 до н. э.) — Однозернянка, двузернянка, шестирядные пленчатый и голозерный ячмени, горох (обычны); мягкая пшеница, двурядный пленчатый ячмень.

Ярим-Тепе I, Северный Ирак (VI тыс. до н. э.). — Овца, коза, крупный рогатый скот. Чагыллы-Депе, поздний Джейтун, Южная Туркмения (5036±100 до н. э.). — Ячмень. Коза (75%), овца (17%), крупный рогатый скот (8%), собака.

Экологические последствия неолитической революции

Перейдя от собирательства и охоты к земледелию и животноводству, человечество обеспечило себя продуктами питания и получило возможности роста своей численности от миллионов к десяткам миллионов. Одновременно резко возросла численность сопутствующих человеку домашних животных — миллионные популяции домашних коз и овец, многие десятки тысяч голов крупного рогатого скота, немногие десятки тысяч голов лошадей, ослов и верблюдов сопутствовали неолитическому человеку. С целью расширения земледельческих угодий наши предки сжигали леса, разводили на пожарищах поля. Из-за примитивного земледелия эти поля быстро теряли продуктивность, тогда сжигались новые леса. Сокращение площади лесов вело к снижению уровня рек и грунтовых вод.

Крупнейшим экологическим результатом неолитического скотоводства стало возникновение пустыни Сахара. Как показали исследования экспедиций французских археологов под руководством Анри Лота[50], еще 10 000 лет назад на территории Сахары была саванна, жили бегемоты, жирафы, африканские слоны, страусы. Человек перевыпасом стад овец превратил саванну в пустыню. Пересохли реки и озера, исчезли озера — исчезли бегемоты (рис. 33), исчезла саванна — исчезли жирафы (рис. 34), страусы, большинство видов антилоп. А вслед за опустыниванием Сахары из-за перевыпаса отсюда исчез и крупный рогатый скот (рис. 35).

Этот процесс опустынивания из-за перевыпаса продолжается и в наши дни. На территории России близ границ Калмыкии и Дагестана в 1952 г. было 25 тыс. гектаров подвижных песков, к 1991 году их площадь возросла до 1 млн. 200 тыс. га.

Рис. 33. Бегемот, изображенный на скалах Ауанрхета в Сахаре. Рисунок датируется неолитом.

Менее заметным, но, несомненно, важным результатом освоения земледелия стало появление вокруг человеческих поселений синантропных животных. На запасах зерна кормились домовые мыши (комплекс видов из группы Mus musculus). В Средиземноморье, Месопотамии рядом с человеком поселилась 38-хромосомная форма черной крысы (Rattus rattus), а в Китае 42-хромосомная форма черной крысы. Черные крысы хорошо плавают и лазают. Каналы и реки не были для них препятствием. Со временем в большинстве поселений человека, не связанных с приречными и приморскими районами, черную крысу вытеснил более крупный и агрессивный вид — серая крыса, или пасюк (Rattus norvegicus). «Крысы... стали достигать сверхвысокой численности и процветания только в условиях человеческого общества»[51]. Крысы и паразитирующие на них блохи контактировали с живущими в дикой природе пустынными грызунами, в первую очередь с песчанками (подсемейство Gerbillinae). В Индии аналогичный контакт осуществлялся с дикоживущими видами крыс. Песчанки, дикие виды крыс были хранителями природных очагов чумы. Синантропные виды грызунов и их блохи обеспечивали перенос микробов чумы из природных очагов на популяцию человека. Скотоводы—номады на севере — в зоне степей и полупустынь, а также на альпийских лугах — столкнулись с другими хранителями природных очагов чумы — сусликами (Spermophilus) и сурками (Marmota). Человечество оказалось перед лицом массовых пандемий чумы, от которых вымирали десятки и сотни тысяч людей.

Рис. 34. Жираф (Giraffa Camelopardalis) — исчезнувший в неолите в Сахаре вид.

По А. Лоту из М. Мириманова (1967).

Рис. 35. Крупный рогатый скот в результате перевыпаса и опустынивания исчез в Сахаре. Петроглиф домашнего крупного рогатого скота из Тассили-ин-Аджер.

По А. Лоту из М. Мириманова (1967).

Опустынивание обширных территорий в неолите стало причиной второго экологического кризиса. Из него человечество вышло двумя путями: 1) продвижением на север и наступлением на степную зону, лесостепь и леса, где еще кочевали племена охотников и рыболовов. Здесь, в связи с таянием ледников, появлялись новые, ранее не освоенные человеком территории; 2) переходом к поливному земледелию в долинах великих южных рек — Нила, Тигра и Евфрата, Инда и Ганга, Янцзы и Хуанхэ. Именно там возникли древнейшие цивилизации.

Глава III. Развитие представлений о природе в древнейших рабовладельческих государствах

В VII—IV тысячелетиях до н. э. человек начал осваивать металл (рис. 36). В Месопотамии и в долине Нила возникают первые классовые общества. Происходит первое великое общественное разделение труда между оседлыми земледельцами, для которых животноводство играло подсобную роль, и скотоводческими пастушескими племенами. Земледелие привязало оседлые племена к земле, тогда как животноводы могли и должны были кочевать со стадами.

Первые цивилизации зародились в долинах Нила, Тигра—Евфрата, Инда, Янцзы и Хуанхэ, Меконга. Мягкие наносные грунты позволяли производить обработку почвы, строить небольшие ирригационные каналы с помощью деревянных и мягких медных орудий. Здесь в речных цивилизациях могли прокормиться большие группы людей. Это общество было более структурировано и иерархично, чем поселения древних охотников. Появление больших скоплений людей было одной из предпосылок появления культуры[52]. Культура (и наука как элемент культуры) творится одиночками, но в окружении общества.

Рис. 36. Распространение медной и бронзовой металлургии с VII по III тысячелетие до Н. Э.

Из Grünert (1989).

В разных цивилизациях более или менее синхронно идет переход от эмпирического знания к рациональному. В математике первой фундаментальной идеей была идея числа. Мы уже говорили о счете и числах у охотников верхнего палеолита.

Следующей была идея дуализма, двойственности (две руки, две ноги, два глаза, два уха, две ноздри, две груди и т. д.) От идеи двойственности возникает концепция полярности — два противоположных пола у человека, у животных. По мнению американского историка науки Дж. Сэртона, вслед за концепцией дуализма и полярности применительно к человеку возникает понятие о полярности явлений: тепло—холод, влажность—сухость. Возникает полярность оценок: большой—маленький, хорошо—плохо. Корни дуализма как концепции Сэртон видит в религии зороастрийцев.

Далее: мать, отец, дитя — идея троицы. Слияние двух рек в одну — троица. Треугольник женского лона — троица.

Четыре направления — спереди, сзади, справа, слева.

Пять пальцев на руке и на ноге. Пять звезд в Кассиопее...

На двух противоположных концах древнего мира древние египтяне и китайцы, независимо друг от друга, создают иероглифическую письменность.

Обратимся к рассмотрению накопления знаний в древнейших приречных цивилизациях.

Месопотамия: Шумер—Аккад—Вавилон

Древнейшим центром цивилизации той эпохи была Месопотамия. Уже к рубежу V тыс. до н. э. жители Месопотамии знали о двудомности разводившейся ими финиковой пальмы, а культ финиковой пальмы существовал в Шумере за 7000 лет до н. э. Здесь в IV тыс. до н. э. шумеры создали свою цивилизацию[53]. К середине IV тыс. до н. э. шумеры разводили ячмень, коз, овец, быков (рис. 37) и ослов (т. е. у них появились тягловые животные, в отличие от Египта периода Раннего царства). Зачатки письменности появились здесь в середине IV тыс. до н. э.

В Шумере высокого развития достигла математика, астрономия, химия. Использовалась 60-ричная система счета: 1, 10, 60, 360, 600, 3600, 36 000 и т. д.[54] Человек живет 100 лет, то есть 36 000 дней.

Животные делятся на 5 групп: рыбы, членистоногие, змеи, птицы и четвероногие. Нетрудно видеть, что здесь в основу классификации положено число конечностей. Четвероногие делятся на диких (волки, шакалы, гиены, львы и т. д.) и домашних (ослы, лошади, верблюды и, т. д.). Таким образом, уже в этой классификации мы впервые встречаемся с принципом иерархичности.

Рис. 37. Бык. Искусство шумеров. Ур, Месопотамия. 2-2,5 тыс. лет до н. э. Британский музей.

Из F. Petter (1973).

Шумеры создали агрономический календарь. В так называемом «Земледельческом альманахе» (начало II тыс. до н. э.) даны рекомендации по борьбе с засолением почвы. Для закрепления песков использовались посадки деревьев. Для охраны рыб был создан заповедник на одном из водоемов.

Вблизи от Месопотамии на территории современного Иракского Курдистана при раскопках в Джармо X. Хэлбек обнаружил зерна культивировавшегося здесь за 7000 лет до н. э. крупнозерного двурядного ячменя (Hordeum spontaneum), тем же временем датируются находки этого вида ячменя на юге Иордании и в Юго-Западном Иране (Хузистане). В начале VI тыс. до н. э. в докерамических культурах Малой Азии появляются следы возделывания шестирядного ячменя (Н. vulgare), который распространился в низменностях Месопотамии и Египта на две тысячи лет позднее[55].

Со временем шумеры смешались с соседними пастушескими кочевыми племенами семитов, и следующее по возрасту государство Аккад было уже в основном семитическим[56]. Во II тыс. до н. э. славу Аккада затмил Вавилон. Язык шумеров (как латынь в нашу эру) был языком элиты.

В Месопотамии наиболее обычными видами зерновых были ячмени, шедшие в пищу людям и скоту, пшеница-двузернянка (Triticum dicoccum), пшеница-однозернянка (T. топососсит), сорго-дурра (Sorgum сетиит, или белая дурра — на засушливых почвах и S. durra — на орошаемых землях)[57]. Геродот, Страбон и Феофраст писали о том, что в Месопотамии как масличная культура возделывался культурный кунжут (Sesamum indicum). Из возделывавшихся в Месопотамии богатых белками растений отметим горох, бобы. Как прядильное растение в V тыс. до н. э. в Месопотамии появился лен, были известны лекарственные свойства льняного семени.

Жители Двуречья в пустынных районах разводили финиковую пальму, в горных районах — виноград, яблоню, гранат, тутовник. Для орошения садов, располагавшихся уступами, к террасам подводили акведуки[58]. Висячие сады ассирийской царицы Шаммурамат (в греческих и позднейших текстах — Семирамиды) считались одним из семи чудес света.

О медицине древней Месопотамии мы знаем меньше, чем о врачевании в Древнем Египте. Положение врача в Месопотамии было сопоставимо с положением жреца.

Вавилонские жрецы делили историю Месопотамии на два периода: до и после потопа. Археологические данные бесспорно подтверждают факт существования катастрофических наводнений в Междуречье, в отличие от Египта.

Древний Египет

Уже в Раннем царстве в Египте существовала иероглифическая письменность (3000 лет до н. э.). Типичное для дельтовых болот и припойменных стариц Нила растение папирус (Cyperus papyrus) использовалось для изготовления субстрата для писания — папируса[59]. Другое болотное растение (Juncus maritimus) использовалось для изготовления чернил[60].

Применялась десятеричная система счета, ежегодно велись записи уровня воды в Ниле, сохранились реалистичные скульптуры животных того времени, говорящие о хорошей натуралистической подготовке древних анималистов. В эпоху Древнего царства (III тыс. до н. э., Ill—VIII династии фараонов) египтяне уже предпринимали экспедиции в соседние страны — за медью и бирюзой ездили на Синай, за золотом в Нубийскую пустыню, за лазуритом в Афганистан, за кедром в Финикию, за слоновой костью, шкурами львов и леопардов, за черным деревом в Центральную Африку. Все это способствовало накоплению знаний о природе окружающих стран.

В политеистической религии Древнего Египта был широко распространен культ животных[61]. Уже во время Первой династии существовал культ быка Аписа. В Мемфисе в огромных каменных саркофагах сохранялись мумии священных Аписов. Бога Себеку олицетворял крокодил. Найдено немало мумий священных крокодилов. Страбон описывает один из древнеегипетских городов под названием Крокодилополя. Белый ибис и кошка (рис. 38) также были почитаемыми животными. Среди древнеегипетских барельефов зоологу с легкостью удается распознать сокола (изображен характерный зубчик на клюве) и коршуна. 32 бога и 33 богини имели обличие льва (рис. 39)[62]. Часты и точны изображения разных видов цапель, жука-скарабея, египетской кобры, скорпиона. Мумифицирование животных не могло не способствовать накоплению сравнительно-анатомических знаний.

Возникла астрономия, год делился на 12 месяцев по 30 дней в каждом и 5 добавочных дней, т. е. год был равен 365 дням. Экватор делился на 36 частей. Создан был календарь, велась летопись событий.

Рис. 38. Культ кошки в Древнем Египте. Слева — кошка как животное; справа — кошка как божество. Лувр.

Из F. Petter (1973).

Древнейшая фиксированная историческая дата — 4242 год до н. э. (по другим данным — 4229—4226 год до н. э.) Практически же древнеегипетский календарь использовал не столько положение светил на небосводе, сколько особенности роста финиковой пальмы, дающей каждый месяц один новый лист при ежемесячном отмирании одного старого листа. Для определения площадей земельных наделов применялась планиметрия [63].

Рис. 39. Плачущая львица. Скульптура с погребального ложа Тутанхамона. Новое царство, XVIII династия, 1358-1350 гг. до н. э. Каир, Египетский музей.

Из Шуриновой (1972).

Происхождение богов (теогония) во многом отождествлялось с происхождением Вселенной (космогонией). Согласно представлениям жрецов и мыслителей Гелиополя в изложении М. А. Коростовцева, «появление из извечного хаоса великого, “создавшего самого себя” бога Атума было началом мироздания. Прибегнув к мастурбации, выплевывая собственное семя, Атум породил первую божественную пару — бога Шу и богиню Тефнут; эта пара родила бога Геба и богиню Нут»[64]. Шу — бог пространства между небом и землей, Геб — бог Земли, Нут — богиня небосвода.

Мироздание построено богами. Богиня Нут, опираясь на пальцы рук и ног, на Геба, образует небосвод (рис. 40). Но поскольку грустно было представлять себе богиню постоянно пребывающей в такой позе, папирусы сообщали, что ее подпирает бог воздуха — ее отец бог Шу. Из своего лона, ориентированного на восток, богиня Нут каждый день рождает солнце (а каждую ночь — звезды).

Уже в неолите известны многочисленные операции, выполнявшиеся на человеке, в том числе и такие сложные, как трепанация черепа. Врачи Древнего царства специализировались как глазные, зубные, «утробные», что предполагает наличие значительных сведений по анатомии человека. Возникший в Египте обычай мумифицирования трупов людей, кошек также был связан с накоплением значительных знаний в области анатомии. Весьма реалистичны изображения павианов и священного ибиса, олицетворявших бога луны Тота. Изумительны сцены охоты и рыбалки с изображениями бегемотов, ибисов, цапель, мангустов. На большинстве фресок удается определить животных с точностью до вида.

Рис. 40. Богиня небосвода Нут, подпираемая богом воздуха Шу. Рисунок из Книги мертвых (к 970 г. до н. э.). Лондон, Британский музей.

Из энциклопедии «Мифы народов мира» (1992).

Жрецы Гелиополя считали, что «мироздание являлось цепью порождений одними природными силами — богами — других природных сил, также считавшихся богами»[65].

Как мы видим, в этих довольно туманных, на наш взгляд, рассуждениях гелиопольских жрецов нет еще тех представлений о сотворении мира, которые характерны для позднейших религий. В древнеегипетской космогонии трудно отделить богов от природных субстанций, олицетворявшихся ими. «В представлении египтян процесс сотворения мира, в котором обитает человеческий род, — первый акт божества. Созданный божеством мир постоянно находится под угрозой гибели, уничтожения его силами мрака и хаоса» Создатель мира «появился из водяного хаоса, изначального океана Нуна»[66]. В разных версиях люди возникли из слез бога Ра или были вылеплены на гончарном круге богом Хнумом.

Зарождение катастрофизма и креационизма

По мнению английского биолога X. Кэннона[67], принципиальные климатические различия между цивилизациями Нила и Месопотамии не могли не сказаться на их идеологии. Природа долины Нила была относительно стабильна; на юге и западе древний Египет не имел опасных соперников, а с севера и востока он был огражден Средиземным и Красным морями. Здесь династии сменяли одна другую, и цивилизация развивалась относительно непрерывно вплоть до нашей эры. Иная ситуация в Месопотамии. Частые катастрофические наводнения, соседство с воинственными кочевниками, нападавшими на страну со всех сторон, — все это приводило к тому, что периодически цивилизация здесь уничтожалась и все приходилось строить заново.

В этом кроится ответ на вопрос, почему катастрофам зародился именно в Междуречье. Здесь возникло представление о конце света, о том, что мир время от времени подвергается уничтожению, а затем какие-то божественные силы заселяют его жизнью[68]. Таким образом, из принятия катастрофизма неминуемо следует принятие одного или нескольких актов творения (creatio — сотворение). Здесь мы видим истоки будущего креационизма[69] — статической философии иудаизма и христианства. В течение двух поколений древние евреи были рабами Вавилона, отсюда был воспринят иудаизмом в I тыс. до н. э. креационизм и катастрофизм, а от иудаизма эти концепции целиком были восприняты в I веке н. э. ранним, а затем и современным христианством.

Однако идеи креационизма и катастрофизма, возникшие в Междуречье и оказавшие затем огромное влияние на идеологию европейцев, отнюдь не были господствующими в древнем мире, как в Древнем Египте, так и в древних цивилизациях Индии и Китая.

Дальнейшее развитие знаний о природе в Месопотамии и Египте. Мифы о сотворении мира

Во II тысячелетии до н. э. человек научился выплавлять из меди и олова значительно более твердую бронзу; вместо тяглового скота (быки, ослы; Междуречье, III тыс. до ц. э.) в хозяйстве, транспорте, боевых колесницах (где на смену цельному колесу приходит более легкое колесо со спицами) начинают использоваться лошади. Освоение коневодства (а отчасти и верблюдоводства) пастушескими племенами овцеводов и козоводов позволило быстро передвигаться по огромным территориям, возникают культуры кочевников-номадов, что создает предпосылки для периодических вторжений кочевых племен скотоводов на территории оседлых земледельческих государств.

Древние египтяне исходно пользовались пятеричной системой счета. Это доказывается тем, что слова, обозначающие 1, 2, 3, 4, 5, 10, имеют хамитическое, т. е. североафриканское происхождение, тогда как слова 6, 7, 8, 9 имеют семитское происхождение. Таким образом, пятеричная система счета у древних египтян была первичной, а переход на десятеричную систему произошел после включения семитических племен в Египет. Это произошло между XVIII и XII династиями фараонов, т. е. между XVI и XII столетиями до н. э.[70]

В Египте Среднего царства известно число % (но его исчисляли не как 3,14, а как 3,16!), производились расчеты объемов. Сохранились папирусы лечебника женских болезней и пособия по ветеринарии. К концу Среднего царства относится и справочник, в котором содержатся названия для 20 форм скота, даны списки зверей, птиц, зерен, приводятся названия частей тела, наряду с названиями масел, перечнем крепостей — что-то вроде краткого энциклопедического справочника того времени.

Мы явно недооцениваем глубину знаний жителей древнего мира об окружающей природе. Мы знаем, что проблема пола у растений была решена лишь в конце XVII — середине XVIII века нашей эры. В 1694 г. немецкий ботаник профессор университета в Тюбингене Рудольф Якоб Камерариус (1665—1721) экспериментально доказал наличие полового размножения у растений. Именно Камерариус в сочинении «О поле у растений» показал, что при изоляции женских растений от мужских у двудомных растений, при удалении мужских цветков или пыльников у однодомных семена не образуются. Со времен Камерариуса мы считаем пестики женскими, а тычинки мужскими половыми органами. Однако пальму первенства в познании проблемы пола у растений и ее практическом использовании мы должны отдать древним жителям Месопотамии. Уже во времена царя Хаммурапи (1792—1750 гг. до н. э.) жители Ассиро-Вавилонии использовали искусственное опыление финиковых пальм[71]. В вестибюле Центрального института генетики в Гатерслебене (Германия) можно увидеть установленный там основателем этого института выдающимся генетиком Г. Штуббе слепок с ассирийского рельефа IX века до н. э., на котором показаны жрецы, производящие искусственное опыление женских цветков финиковой пальмы пыльцой, собранной с мужских деревьев (рис. 41).

Рис. 41. Искусственное опыление цветов финиковой пальмы жрецами в птичьих масках. Ассирийский рельеф времен царя Ассурнасирпала II (883-859 гг. до н. э.).

Из Н. Stubbe (1963).

Развивалась в Месопотамии и медицина. Статьи 215—225 кодекса Хаммурапи посвящены правилам врачевания, плате за операции — сколько шекелей серебра должен получить врач. В случае неудачной операции хирургу отрубали руку. Причины болезней различны. Одни вызываются богами, вторые — демонами, третьи — «животным магнетизмом» других людей.

Найдены керамические модели печени, на которых показаны сосуды, желчный пузырь. Что это? Наглядное пособие для обучения? Хранящаяся в Берлинском музее модель печени из Bogliazkoy покрыта надписями на хеттском и аккадском языках.

Задолго до «сексуальной революции» XX века в клинописях Междуречья описывался оральный и анальный секс.

В 1360 г. до н. э. в королевском архиве в Boghazkoy был написан на хеттском языке трактат о тренировке лошадей. В нем весь процесс расписан по дням и часам на протяжении 6 месяцев[72].

С другой стороны, в Вавилоне II тыс. до н. э. науки уже испытывали значительное давление со стороны религии. Религия внушала человеку бессилие перед божественными силами, перед раз и навсегда установленным порядком. Но от семи звездных богов, в честь которых назывались дни недели, пошла наша семидневная неделя.

Вавилонский миф о сотворении мира, созданный на основе предшествующего шумерского мифа, говорит о том, что сначала был хаос, водная пучина — чудовище Тиамту (в другом прочтении Тиамат). Зародившиеся из недр этой пучины боги решили внести порядок в хаос, а для этого погубить Тиамту, Тиамта же решилась погубить богов. Тогда один из богов, Мардук, решился возглавить борьбу с Тиамту на условии беспрекословного подчинения ему остальных богов. Мардук убил Тиамту, а из ее тела, или из хаоса, он создал небосвод со звездами и планетами, Землю, воду с рыбами, животных и растения.

За измену Мардуку один из богов был казнен. Из его крови и из глины Мардук сотворил человека[73] (вот истоки будущей библейской легенды о сотворении человека). Так возникла одна из первых креационистских концепций сотворения мира. Одновременно Мардук был объявлен царем богов, в чем можно видеть начало перехода от политеизма к монотеизму. Последующие религии Древней Греции и Рима заимствовали отсюда представление о верховном боге — Зевсе и Юпитере. Согласно другому мифу один из богов, Бела-Мардука, был казнен вместе с преступником. Жена Бела-Мардука силой своей любви спускается за ним в подземное царство и воскрешает его. В этом, несомненно, можно видеть истоки мифа о воскрешении Христа.

Математика Вавилона, менее связанная с религией, достигла успехов в планиметрии и стереометрии, здесь были заложены основы алгебры, решались уравнения с тремя неизвестными, извлекались квадратные и кубические корни. За полтора тысячелетия до Пифагора, Архимеда и Евклида вавилоняне вывели формулы для определения площади треугольника, прямоугольника, трапеции, круга, умели определять объемы куба, параллелепипеда, пирамиды, конуса[74]. Здесь была составлена первая звездная карта. В отличие от десятеричной системы счета древних египтян, вавилоняне пользовались шестидесятеричной системой счета, отсюда происходит деление окружности на 360°, 60 минут, 60 секунд.

Как натуралисты вавилоняне оставили обширные списки названий животных, растений, минералов.

Дж. Сэртон выделяет несколько этапов формирования древней науки: «вавилонскую», «ассирийскую» и «халдейскую».

«Вавилонская наука» — до 1 тысячелетия до н. э. Эта наука до Гомера, до Геосида, без влияния ионических философов была абсолютно независима от древнегреческой, хотя, быть может, и испытывала влияние Индии, с одной стороны, и Египта — с другой.

«Ассирийская наука» сформировалась около VII столетия до нашей эры. Она синхронна с началом эллинистической науки, хотя и развивалась независимо от нее.

«Халдейская наука» — постэллинистическая. Она стимулирована влиянием постэллинистической и римской культуры.

В правление царя Синнахериба (после 705 г. до н. э.) столица Ассирии была перенесена в древнюю Ниневию на западном берегу Тигра. Здесь при Синнахерибе были разбиты рощи и сады с редкими деревьями, вывезенными с далекой периферии царства. Был построен 50-километровый канал с акведуками для снабжения города питьевой водой из горных источников (рис. 42)[75]. Королевский дворец в Ниневии времен царя Ашшурбанипала (668— 625 г. до н. э.) включал в себя и подобие зоологического сада. Ассирийцы описали 250 видов растений и, как мы уже говорили, не только знали, но и обсуждали проблему пола у растений[76].

В качестве переводчиков с шумерского языка на аккадский ассирийцы сыграли ту же роль, что эллинисты для греческой классики, китайские буддисты для санскрита, японские переводчики для древнекитайских текстов. Ниневия была школой переводчиков. Дж. Сэртон даже говорит о существовании «шумерской Академии». Увы, шумерская наука мало или совсем не повлияла на эллинистическую. Сэртон склонен рассматривать ее как своего рода культурное «интермеццо».

Рис. 42. Город Ашшур на Тигре. Среднеассирийский период.

Из Ллойда (1984).

Из времен Среднего царства Египта известен «папирус Эберса» (1500 лет до н. э.) — свиток шириной в 30 см и длиной более 20 метров! В этой своего рода медицинской энциклопедии содержится 877 описаний болезней и их симптомов. Здесь приводятся многочисленные сведения о животных, говорится о развитии мясной мухи из личинки, жука-скарабея из яйца, лягушки из головастика.

В некоторых храмах Египта занимались избавлением женщин от бесплодия (о мужском бесплодии история умалчивает). Пациентки должны были оставаться в храме вместе с жрецами несколько дней и ночей. В ряде случаев бесплодие в результате таких посещений храма «излечивалось». Слава об этих храмах дошла до Греции, и греческие путешественники стремились посетить эти храмы, в надежде оказать посильную помощь жрецам...

Культуры мореплавателей — скандинавы, финикийцы и мореплаватели Востока.

В Европе два средиземных моря — Средиземное и Балтийское. Последнее было много богаче рыбой, чем Средиземное. На Балтике и на берегах Северного моря сформировались культуры мореплавателей, ставших осваивать Северную Атлантику. Норвежский археолог Антон Бреггер выделил «золотой век» океанической навигации (3000—1500 лет до н. э., т. е. до финикийцев). К сожалению, нам мало известно об этих культурах. К периоду до 1500 г. до н. э. относится мегалитическое культовое сооружение Стоунхендж в Англии (рис. 43), которое, несомненно, было связано с астрономическими наблюдениями.

Рис. 43. Стоунхендж. Англия. До 1500 г. до н. э.

Зажатые между могущественными державами Месопотамии и Нила, жители Финикии, Сирии и Палестины не оставили нам монументальных архитектурных сооружений. Но они прославились другим. Еще до того, как финикийцы стали знаменитыми мореплавателями, они были известны как искусные садоводы, разводившие виноград, оливковое дерево, финиковые пальмы. Мореплаватели-финикийцы способствовали расселению 38-хромосомной формы черных крыс по Средиземному морю. Финикийцы-мореплаватели за 1600 лет до н. э. знали о наличии у некоторых морских моллюсков — пурпурных улиток — специальных желез, расположенных в мантии и дающих природный красновато-лиловый краситель — «античный пурпур». Промысел пурпура и изготовление пурпурной шерсти играли важную роль в экономике Финикии. Финикийцы, чей язык был близок к еврейскому, подарили миру алфавит, ставший основой для греческого, латинского и кириллицы.

Развитие мореплавания характерно для жителей Юго-Восточной Азии, заселивших острова Зондского архипелага и начавших осваивать Океанию, а позднее и Мадагаскар. Эти мореплаватели расселили 42-хромосомную форму черной крысы на Филиппины, острова Зондского архипелага и Океании.

Экологические последствия деятельности древнейших земледельческих государств

Поливное земледелие было несомненным прогрессом. Возросла урожайность, увеличилось число человеческих поселений и их размеры[77] (табл. 2). Ирригация способствовала росту численности населения[78]. Так, в Месопотамии в раннеурукское время было 17 сельских поселений и 3 городских. В позднеурукское время при росте числа каналов на той же территории (рис. 44) размещалось уже 112 сельских и 10 городских поселений[79].

Таблица 2. Возрастание размеров древнейших человеческих поселений эпохи неолитической революции и древнейшего ирригационного земледелия (C. D. Darlington, 1969, упрощено)[80].

Однако при ирригации человек столкнулся с засолением почв. Заиливание каналов требовало регулярной чистки. Вынутый ил образовывал высокие валы вдоль каналов. Со временем оказывалось проще построить новый канал, чем чистить старый. В Месопотамии обнаружено 3—4 параллельно идущих канала разного возраста. Использовались методы дренажа почв. Однако это не спасало от падения продуктивности почв.

«Серия специальных изысканий, — пишет виднейший английский археолог Месопотамии Сетон Ллойд, — штрих за штрихом восстановила для нас картину неуклонного снижения продуктивности, вызванного отнюдь не какой-либо отдельной катастрофой, ...а коренными и неистребимыми пороками в господствующей системе обработки земли...»[81]. Падение продуктивности почв из-за засоления, привело к передаче власти от расположенного на юге Месопотамии Шумера к более северному Вавилону, где продуктивность почв не была еще разрушена. Через тысячу лет засоление и резкое снижение плодородия дошло и до Вавилона. По данным ассириолога Т. Якобсена, в Вавилоне изначально на пшеницу приходилось 16% урожая зерновых. Через 300 лет доля пшеницы упала до 2%, а в письменных источниках между 2000 и 1700 гг. до н. э. пшеница здесь вообще не упоминается. Из злаков уцелел менее чувствительный к засолению ячмень, но и его урожайность упала. Возможно, что эти экологические последствия привели к переходу власти от Вавилона к расположенному севернее и тогда еще не затронутому засолением почв Ассирийскому царству[82].

Рис. 44. Рост числа поселений и строительство ирригационных каналов в Месопотамии близ Урука. Слева — раннее урукское время; справа — позднее урукское время.

Из Grünert (1989).

Пойменный ландшафт резко трансформировался — вместо пойменных болот с тростником, лотосом, цаплями, ибисами, кабанами и тиграми (в Индии, Китае, Хорезме) возникли глинистые засоленные почвы, такыры, солончаки. Здесь развивалась флора глинистых пустынь и сопутствующая ей фауна.

Опустыниванию способствовало уничтожение деревьев и кустарников, связанное с перевыпасом (рис. 45). В свою очередь, опустынивание способствовало одомашниванию верблюдов (около 3 тыс. лет до н. э.). Одногорбый верблюд дромадер (Camelus dromedarius) был одомашнен на юге Аравийского полуострова, а двугорбый бактриан (С. bactrianus) — в Средней Азии (рис. 46, 47)[83].

Расширение поливного земледелия привело к Террасированию склонов, что преобразило исходный ландшафт. На рисовых полях создались благоприятные условия для развития личинок малярийного комара (Anopheles). Если до поливного земледелия с малярийным комаром соприкасались лишь охотники и рыболовы во время посещения плавней, то цивилизации Нила, Месопотамии, Инда, Хуанхэ и Янцзы обеспечивали постоянный контакт человека с малярийным комаром и способствовали распространению малярии. По-видимому, в это время начался эффективный отбор мутантных гемоглобинов, повышающих в гетерозиготном состоянии (sS, tT) устойчивость к малярии, но ведущих к гибели гомозигот от серповидноклеточной анемии (ss) или талассемии (tt).

Рис. 45. Козы ощипывают дерево, уничтожая листья, ветви, кору. Экологическая роль этого домашнего животного была ясна уже в Древнем Египте. Барельеф из мастабы Ахутхотепа. Древнее Царство, V династия. 2563-2423 гг. до н. э. Париж, Лувр.

Из Шуриновой (1972).

Скопление на небольших приречных пространствах больших масс людей и скота привело к резкому загрязнению речных вод. В это время возникает множество гельминтозов и иных паразитарных заболеваний человека. Возникли такие циклы развития паразитов (например, печеночного сосальщика), связанных с человеком и домашним скотом, которые целиком происходили в среде обитания человека. Впервые возникла проблема качества питьевой воды. Уже в Месопотамии строятся специальные каналы с акведуками для транспортировки незагрязненной питьевой воды к городам, расположенным на больших реках.

Рис. 46. Одногорбый верблюд (Gamelus dromedarius) как верховое животное. Сражение ассирийцев с арабами. Бронзовые ворота Салманассара. Лондон, Британский музей.

Из A. Champdor (1964).

Рис. 47. Двугорбый верблюд (Camelus baclrianus) как вьючное животное с погонщиками в караване. Обелиск из Нимруда.

Из A. Champdor (1964).

Появление новых заболеваний, связанных с изменившейся экологией человека, требовало накопления новых медицинских знаний и методов лечения.

Ирригация вела к смыву почв, заиливанию русел и устьев рек, росту дельт. Расширяющееся производство риса в Китае и Юго-Восточной Азии ввело в действие новый антропогенный фактор — активное поступление метана в атмосферу. Увеличение эмиссии метана в теплых районах и углекислого газа за счет сжигания лесов под пастбища на севере впервые привело к появлению парникового эффекта на нашей планете. Проблема, со всей остротой вставшая перед человечеством в последней трети XX .века, на самом деле возникла на несколько тысячелетий ранее.

В степной зоне возникли культуры скотоводов-кочевников. Для борьба с перевыпасом они издревле использовали отгонное животноводство. Циклические колебания климата на планете особенно остро сказывались на скотоводах. Длительные (в течение нескольких лет) засухи или эпидемии чумы у человека, сибирской язвы у скота заставляли сниматься с мест, и на смену кочевкам на немногие сотни километров, от зимних пастбищ на равнине к летним пастбищам на альпийских горных лугах, приходили многотысячекилометровые миграции через континент. Во время своих перемещений кочевники осваивали степные острова в лесной зоне, откуда вытесняли местных охотников. Так, номады — предки якутов, освоив якутские степи, вытеснили оттуда охотников тунгусов и эвенков. К концу рассматриваемого периода доля охотников и рыболовов в населении планеты снизилась до 10% или немногих десятков процентов.

Глава IV. Биологические знания и натурфилософские течения в странах Древнего Востока

Индия

Крупнейшая цивилизация уже во второй половине III тыс. до н. э. сложилась в долине Инда[84]. В культуре Хараппы (конец III тыс. до н. э.) в качестве тяглового скота использовались буйволы и зебу, здесь человек впервые начал возделывать хлопчатник[85]. Жители Хараппы знали пшеницу, ячмень, кунжут как масличную культуру, дыню, выращивали финиковые пальмы. В пищу использовались овцы, козы, свиньи. Вероятно, уже тогда началось приручение индийских слонов. Древние индусы пользовались десятеричной системой счета. В Мохенджо-Даро была устроена городская канализация.

К середине II тыс. до н. э. относят древнейшие тексты из Вед — своеобразной книги знаний. Древнейшая из них Ригведа — Веда гимнов. Отсюда мы узнаем о развитии медицины в Индии, о существовании профессии врачевателей.

Представления о философских взглядах древних авторах Ригведы на возникновение мира дает один из гимнов «Песнь творения»:

1. Не было тогда ни несуществующего, ни сущего: не было царства воздуха и неба над ним.

Что же служило покровом и где? И что давало защиту?

Была ли вода, бездонная водная глубь?

2. Не было тогда ни смерти, ни того, что живет вечно; никакого признака, разделявшего ночь и день.

Это единое, бездыханное дышало

лишь собственной своей сущностью.

Помимо него не было ничего вообще.

3. Была тьма: скрытое сперва во тьме, все это было бесформенным хаосом.

Все, что существовало тогда, было пустым и бесформенным.

Великой силой тепла рождено было это единое.

4. Затем возникло вначале желание — первичное семя и зародыш духа.

Мудрецы, которые искали мудростью своих сердец, обнаружили родство существующего в несуществующем.

5. Поперек была проведена их линия раздела: что же было над ней и что под ней?

И были там создающие, были могучие силы, здесь — свободное действие, там — энергия.

6. Кто знает воистину и кто может здесь сказать,

когда это родилось и когда свершился этот акт творения?

Боги появились позже сотворения этого мира.

Кто же тогда знает, когда появился мир?

7. Он, первоисточник всего созданного,

все равно, создал ли он все это сам, или же нет.

Тот, чье око надзирает за этим миром с высоты небес, он воистину знает это, а может быть, он и не знает[86].

Сколь разительно отличны эти мысли от креационизма Шумера и Вавилона, заимствованного затем иудаизмом и христианством! Этот гимн поражает, прежде всего, отсутствием императивности. Конечно же, этот гимн написан человеком своей эпохи, но, отделенные тремя с половиной тысячами лет от времени создания Ригведы, мы и сейчас не можем не восхищаться как самой постановкой проблем, над которыми размышлял неведомый автор, так и истинно философским недогматическим подходом к их разрешению.

Значительно более поздняя Аюр-Веда («Книга жизни» — VIII в. до н. э.) является своего рода сводом знаний своей эпохи. Она утверждает материальность мира, состоящего из пяти элементов — земли, воды, огня, воздуха и эфира. Тело человека, согласно «Книге жизни», состоит из трех начал — Вайду, Питта и Кафа, болезни вызываются нарушением баланса между этими началами. Как мы увидим дальше, идеи борьбы начал были свойственны и древнекитайской медицине. Жизнь, согласно учению Аюр-Веда (Аурведа), определяется единством материального и духовного (единство тела, чувств, духа и души).

Древнеиндийская школа чарвака говорила о материальности всего сущего в мире, в том числе и человека. Сознание присуще живому телу и исчезает после смерти. «В Индии во все периоды расцвета ее культуры, — отмечает Дж. Неру, — наблюдается восторг перед жизнью, природой...»[87]

Философская система санкхья рассматривала мир материальным, развившимся из праматерии. Свойствами материи являются время, пространство, движение.

К IV в. до н. э. материализм был одной из ведущих философий Индии. Позднее многие из текстов философских трактатов были утеряны, мы знаем о них по тибетским и китайским переводам или по эпическим произведениям и художественным мифам. Креационизм, конечно же, существовал и среди многочисленных индийских школ, но крайне своеобразный, отнюдь не в той канонической и суровой форме, как на западе от Индии. Вот как описывается сугубо креационистский акт сотворения женщины:

Вначале, когда Тваштри (божественный творец) взялся за сотворение женщины, он обнаружил, что израсходовал все материалы на создание мужчины и что плотных материалов не оказалось. Поразмыслив, он поступил так: взял округлость луны и изгибы ползучих растений, цепкость усиков вьюна и трепет листьев травы, гибкость тростника и прелесть цветка, легкость листьев и форму слонового хобота, взгляд лани и сплоченность пчелиного роя, веселую радость солнечных лучей, плач облаков и переменчивость ветра, робость зайца и тщеславие павлина, мягкость груди попугая и твердость алмаза, сладость меда и свирепость тигра, жар огня и холод снега, болтовню сойки и воркование голубя, вероломство журавля и верность дикой утки, и смешав все это, он сотворил женщину и дал ее мужчине[88].

Как и при анализе «Песни творения», нетрудно видеть, сколь отличен по духу от библейских канонов, идущих от креационизма Древнего Междуречья, этот поэтический, исполненный юмора текст. Вообще на Востоке — в Индии и в Китае — философия, как отмечает Дж. Неру, «являлась важным элементом религии масс»[89]. Он же пишет, что «в Индии, как и в Китае, ученость и эрудиция всегда были в большом почете, так как ученость предполагала и высшие знания, и добродетель. Правитель и воин всегда склонялись перед ученым»[90].

В книге Вед (1500—600 гг. до н. э.) описывается шелк. О шелкопряде как источнике шелка упоминается и в эпосе «Рамаяна». Древняя Индия, возможно, знала о шелкопрядах и шелководстве независимо от Древнего Китая. Не исключено, что индусы получали шелк от коконов бабочек другого нежели настоящие шелкопряды (семейство Bombycidae) семейства чешуекрылых — Satumiidae: от диких видов родов Antheraea или Phylosamia. Культура настоящего тутового шелкопряда (Bombyx mori) достигла Кашмира лишь во II—III веках н. э.[91]

Медики Индии VTII в. до н. э. владели техникой ампутации, удаления катаракты, кесарева сечения, чревосечения, умели извлекать почечные и желчные камни, описывали развитие человеческого эмбриона. Они знали не менее 760 видов лекарственных растений. Для обучения хирургии применялось вскрытие трупов, что в Европе стало практиковаться лишь в эпоху Возрождения.

Лекари знали о существовании заразного начала, способного передаваться от больного к здоровому. Но особенно изумляет нас, европейцев, тот факт, что более двух тысяч лет назад в Древней Индии была открыта вакцинация как метод борьбы с оспой. Лишь через два тысячелетия европейская медицина пришла к оспопрививанию, впервые осуществленному врачом Дженнером в 1788 году. Во II веке н. э. индийский врач Чарвака (современник римлянина Галена), за полторы тысячи лет до У. Гарвея, сформулировал представление о кровообращении.

В Древней Индии пользовались большими числами. Если мы именуем числа от единицы до 10^9 (миллиард) и лишь недавно в связи с инфляцией стали использовать название числа 10^12 (триллион), то в Древней Индии имелись наименования для чисел до 10^18, а в легенде о Будде сказано, что он ввел наименования для чисел до 10^50.

«Огромные периоды, с которыми оперирует современная геология, — писал Дж. Неру, — или астрономические расстояния до звезд не поразили бы их (жителей Древней Индии — Н. В.). Именно поэтому дарвиновская теория и другие аналогичные теории не могли вызвать в Индии того смятения и внутреннего конфликта, который они породили в Европе в середине XIX века. Сознание европейских народов привыкло к историческим периодам, не превышающим нескольких тысячелетий»[92]. Несомненно, что после походов Александра Македонского индийская философия оказала влияние и на философию античной Греции.

Китай

В Юго-Восточной и Восточной Азии зачатки земледелия, основанного на использовании клубненосных и корнеплодных растений, относятся по крайней мере к середине VII тысячелетия до н. э., а по некоторым данным — к IX тысячелетию. Вероятно, здесь уже в середине VII тысячелетия до н. э. был введен в культуру один из видов сахарных тростников — китайский (Saccharum sinense).

Введение в культуру риса и проса произошло лишь около 3500 лет до н. э., т. е. много позднее, чем других видов зерновых на западе Азии и в долине Нила. Все остальные зерновые не обладают полным набором аминокислот, и потому чисто вегетарианская диета невозможна. Пищевая ценность рисового протеина состоит в его близости к животным белкам, в нем содержится значительное количество незаменимой аминокислоты лизина, отсутствующей в других злаках. Таким образом, после введения риса в культуру жители Восточной Азии получили сбалансированную по аминокислотному составу растительную пищу, к которой лишь позднее стали добавляться продукты животноводства.

Овцеводство, пройдя через Среднюю Азию, со временем достигло и Китая, тогда как лен, по-видимому, в течение многих столетий оставался здесь неизвестным. Изготовление тканей в Китае связано с использованием натурального шелка. Здесь около 3000-го года до н. э. (если не раньше) был введен в культуру тутовый шелкопряд (Bombyx топr, его дикий предок — В. mandarina). Разведение шелкопряда подразумевало наличие многих сведений о биологии этой бабочки, о способах хранения грены, коконов, о метаморфозе. Вероятно, уже за три тысячи лет до нашей эры к шелкопряду применялся искусственный отбор. Китайские хроники говорят об использовании искусственного отбора в декоративном цветоводстве и коневодтве в 2000-х годах до н. э.

В первом государстве Древнего Китая династии Шан (около 1500 г. до н. э.) использовался уже довольно широкий набор видов домашних животных — буйвол, крупный рогатый скот, овца, коза, свинья и лошадь. Из культурных растений возделывались просо, пшеница, ячмень, рис, фасоль, гречиха, соя, конопля. Для кормления тутового шелкопряда культивировалось тутовое дерево.

В VII в. до н. э. произошло слияние соседних народов Шан и Чжоу, образовавших единую культуру. В философии Древнего Китая эпохи Шан и Чжоу (начало I тыс. до н. э.) признавалось наличие во Вселенной первоэлементов — земли, неба, огня, воды, озера, ветра, горы и грома. Все находится в движении, все меняется из-за столкновения сил Света и сил Тьмы («Книга перемен» — «И цзын»).

Удивительна синхронность развития культур Индии и Китая. В VI веке до н. э. в Индии было два великих проповедника — Будда и Махавитра. В Китае тогда же — Лао Цзы и Конфуций. Синхронно возникают четыре великих религии Востока — буддизм, джайнизм, таоизм и конфуцианство.

В IV в. до н. э. первый из царей династии Чжоу основывает так называемый «Парк духа» — вероятно, один из первых в мире зоопарков, в котором содержалось множество видов зверей, птиц, амфибий и рыб[93].

В последнем тысячелетии до н. э. в Китае на смену первичным материалистическим и диалектическим взглядам приходят формализованные доктрины, в основу которых была положена мистика чисел. Смысл этих доктрин заключался в идее раз навсегда устроенного, неподвижного, стабильного мира, стабильного государства. Все в мироздании делится на мистическое число 5. Есть пять планет (Меркурий, Венера, Марс, Юпитер, Сатурн), есть пять элементов материи (дерево, огонь, земля, металл, вода), пять направлений (север, юг, восток, запад, центр), пять климатов (жаркий, ветреный, сырой, сухой и холодный).

В соответствии с этим мистическим числом 5 в конце II в. до н. э. Чжоу Ли дает классификацию растений и животных — каждое царство делится на 5 групп. Среди животных различались покрытые шерстью, пернатые, покрытые чешуей, покрытые панцирем, покрытые раковиной (т. е. млекопитающие, птицы, рыбы + рептилии, членистоногие + черепахи, моллюски). Растения точно так же делились на 5 групп (косточковые, стручковые, сочные, стелющиеся и кустарники).

Признавалось наличие пяти органов чувств (глаза, Язык, рот, нос, уши), пяти главных внутренних органов (селезенка, легкие, сердце, печень, почки), пяти вспомогательных внутренних органов (желудок, тонкий и толстый кишечник, желчный пузырь, мочеточник). Считалось, что функционирование организма осуществляется путем взаимодействия мужского (творческого) начала «Ян» (свет, теплота, сухость, твердость, активность, солнце, камни, горы) и женского (исполнительного) «Инь» (тьма, холод, влажность, мягкость, пассивность, луна, воды, трудности). Ясно, что эту классификацию предложили мужчины. Здоровье организма, согласно этим воззрениям, поддерживается за счет некоего равновесия между началами «Ян» и «Инь», любая болезнь связана с нарушением гармонии между этими началами. Это представление о двойственной природе живого, лежавшее в основе философско-религиозной системы таоизма, стало основой для развития древнекитайской медицины, некоторые положения которой близки древнеиндийской системе йога.

При идеалистическом увлечении мистикой чисел таоизм, несомненно, содержал в себе рациональное диалектическое зерно. Для поддержания равновесия между «Ян» и «Инь» использовались препараты, изготовлявшиеся из большого числа видов морских и наземных животных и растений, что способствовало расширению знаний о видовом разнообразии. Современные исследования во многих случаях показали, что использовавшиеся в древнекитайской медицине виды содержат биологически активные вещества. На стыке культур Индии и Китая возникла древнетибетская медицина, получившая затем широкое распространение в странах буддийской культуры. Старинные рукописи лечебников ныне интенсивно исследуются учеными Бурятского филиала Сибирского отделения Российской Академии наук.

Мировоззрение древних китайцев допускало самый широкий трансформизм, т. е. возможность превращения одной формы в другую: они допускали возможность перерождения червя в человека и наоборот.

* * *

Гигантские успехи были достигнуты человечеством за время от Начала «неолитической революции» до создания древнейших рабовладельческих государств. Человек ввел в обиход большинство видов домашних животных и культурных растений. Он перешел от бессознательного отбора к сознательному, от охоты и собирательства к животноводству и растениеводству. Появились зачатки медицины, зародились начала наук. Человек стал искать ответ на вопрос о происхождении жизни, о возникновении самого себя. И одним из возможных ответов на эти вопросы был ранний трансформизм — учение о превращении одних форм в другие.

Глава V. От накопления знаний к первым научным обобщениям

Античная Греция

Начало древнейшей из греческих культур — крито-микенской — отодвинуто от истоков государства шумеров на дистанцию в 1500 лет, а начало истории собственно античной Греции отделено от начала Шумера таким же промежутком времени, каким мы отделены от начала нашей эры.

В начале II тыс. до н. э. в бассейне Эгейского моря, в частности, на Крите, возникают древнейшие рабовладельческие цивилизации, ставшие основой для последующего развития культуры античной Греции. Греки времен крито-микенской культуры использовали лошадей лишь в колесницах, а в качестве рабочего скота наряду с ослами служили мулы.

К середине IX в. до н. э. относят создание Гомером «Илиады» и «Одиссеи» (они были записаны лишь в VII в. до н. э.), которые не только представляют собой величайшие памятники литературы, но и содержат множество сведений об истории (Троянская война — это XIII—XII вв. до н. э.), географии и мировоззрении древних греков. Роль скотоводства была огромна; так, в хозяйстве Одиссея были пастухи—овцеводы, козоводы, свинопасы, пастухи быков и надсмотрщики над пастухами. География гомеровской Греции ограничена Эгейским миром, Малой Азией, а путешествие в Колхиду представлялось тогда путешествием на край света. Гомер был выходцем из Ионии.

Политеизм греческой религии микенской эпохи и эпохи Гомера хорошо известен, как и то, что во главе обширного сонма богов стоял Зевс-громовержец. Труды первых древнегреческих мыслителей и философов до Сократа известны нам в позднейших изложениях и дискуссиях с ними. Этих древнегреческих философов нередко объединяют под названием «досократики».

Гесиод

Гесиод (VIII—VII вв. до н. э.), как и Гомер, родился в Малой Азии, в гавани Эолиса к северу от Ионии. Здесь ионические пилигримы создали «Новый Крит», или «Новую Грецию». Западная Анатолия стала важнейшим местом взаимопересечения культур, сухопутных и морских путей (рис. 48). В портах встречались финикийские, греческие и египетские мореплаватели. Здесь кончались и азиатские караванные пути.

Основные дошедшие до нас труды Гесиода кратки: «Труды и дни» (828 строк), «Теогония» (1022 строки). В «Трудах и днях» он вводит и поныне частично сохранившуюся в разговорном языке периодизацию истории: золотой век, серебряный век, бронзовый век, четвертый век, связанный с Минойской культурой, и железный век.

В «Трудах и днях», вслед за писавшим за 1000 лет до Гесиода неизвестным шумерским фермером, создавшим шумерский «Альманах фермера», Гесиод дал «Крестьянский альманах» — краткую сводку знаний по агрономии[94]. В «Теогонии», или «Происхождении богов», дана сводка не только по мифологии, но и по истории и генеалогии богов. Между миром богов и человечеством женщины осуществляли естественную связь. Герои были рождены простыми женщинами от богов. Значит, женщины были любимы богами, простые смертные женщины, родившие героев, лидеров или вождей эпохи...

Рис. 48. Карта Малой Азии в архаический период.

Из М. М. Кобылиной.

Мифология, космология и генеалогия богов были сопредельными областями для мифологически мыслящих греков. Здесь нельзя отделить проблемы происхождения богов от представлений о происхождении и сотворении мира.

Фалес Милетский, Анаксимандр, Анаксимен

В VIII—VI вв. до н. э. начинается развитие и расширение греческой колонизации. Греки выходят за пределы Эгейского мира, они появляются во всех прибрежных территориях Средиземного моря, в том числе и в Африке, а к VII—VI вв. до н. э. осваивают и Северное Причерноморье (Ольвия, Феодосия и др.). Эти путешествия привели к существенному развитию географии, накоплению данных о природе дальних стран.

Появляются профессиональные ученые-философы. Древнегреческие философы собирали материал по математике, астрономии, живой природе, медицине. Обычно их труды назывались «О природе». Начиная с первых дошедших до нас сведений об античных философах, мы прослеживаем в них отголоски споров материалистов с идеалистами, диалектиков с метафизиками. Это касается, конечно же, и эволюционных воззрений.

Зачатки эволюционных представлений мы находим в трудах античных философов ионийской школы. Милет, по Страбону, был изначально колонией Крита. Археологами показано, что поселение крито-микенской культуры здесь возникло еще в XVI веке до н. э.[95] Позднее Милет захватили ионийцы, перебившие всех мужчин и женившиеся на вдовах и дочерях милетян. К VIII в. до н. э. Милет стал крупным торговым центром. В Милете на реке Майандрос, или Меандр, — крупнейшей реке Анатолии — встречались купцы с Востока, из Палестины, Финикии, Месопотамии, Ирана. В Иране в это время уже господствовал зороастризм — первое монотеистическое учение, отличное от чуть более позднего иудаизма. Бог зороастрийцев (как и иудаистов) был персонифицирован.

Фалес Милетский (624—547 до н. э., рис. 49), был ученым-практиком, подобно М. В. Ломоносову или Бенджамину Франклину, философом и астрономом, математиком и инженером, он отдал дань и политике. Фалес путешествовал в Египет, и эта поездка сыграла для него такую же роль, как для Ломоносова стажировка в Германии и других странах Европы, а для Франклина — поездка в Англию. В Египте Фалес исследовал периодичность землетрясений и обучался основам геометрии. Во время путешествия в Египет Фалес наблюдал 16 мая 603 г. до н. э. солнечное затмение.

Рис. 49. Фалес Милетский.

Из I. Jahn, R. Löther. К. Senglaub (1982).

Вероятно, Фалес был знаком с представлениями халдеев о том, что солнечные затмения повторяются каждые 18 лет и 11 дней. Им были разработаны методы определения расстояния до корабля в море. Он обратил внимание на входящую в Малую Медведицу Полярную звезду, по положению которой легко определить направление на север. Он был, по сути, первым представителем науки Западного мира[96]. Фалес — первый греческий математик и астроном, прославившийся предсказанием полного солнечного затмения 28 мая 585 г. до н. э. Как политик Фалес (по словам Геродота) предложил новую структуру государства, которое могло бы объединить силы разрозненных ионических городов против персов. Каково временное окружение Фалеса? Ему было 19 лет, когда в Афинах был принят первый кодекс — суровые законы Драконта. Ему было 46 лет, когда Афины приняли значительно более либеральные законы Солона. Ему было за 60 в годы расцвета творчества Эзопа.

Взгляды Фалеса дошли до нас в изложении Аристотеля и более поздних авторов[97]. По Фалесу, исходной субстанцией является вода, имеющая три состояния — твердое, жидкое и газообразное. Отсюда путь к пониманию возникновения тумана, облаков, дождя, града, снега, вод рек и озер. Без воды нет жизни. В засушливом Средиземноморье видно, как дождь возрождает жизнь. Фалес считал, что все живое происходит из воды. Если иудаисты постулировали моральное единство космоса, то ионийские .философы (от Фалеса и позднее) постулировали единство материи.

Анаксимандр Милетский (610—546 до н. э.) был связан с Фалесом и его школой. Ученик Фалеса, Анаксимандр (рис. 50) прожил более короткую жизнь и скончался вслед за своим учителем. Анаксимандр предложил карту мира. Согласно этой карте, мир представлял собой море, опоясанное сушей, вокруг которой было расположено водное кольцо. Нетрудно видеть, что море, окруженное сушей, — это Средиземное море, а наружное водное кольцо — океаны, омывающие Старый Свет. Анаксимандр составил для моряков и карту звездного неба.

В конце жизни Анаксимандр написал труд по философии естествознания «О природе». Этот труд был известен греческим философам II в. до н. э., но до нас дошли лишь немногие строчки. Аристотель отмечал, что Анаксимандр рассматривал бесконечное как нечто, не имеющее ни начала, ни конца. Он говорил о существовании противоположностей[98]. Анаксимандр считал, что животные произошли из влаги (или воды), затем, защищенные раковиной, панцирем (хитиновым, чешуею?) или иными твердыми покровами от высыхания, проникли на сушу. Человек «произошел от животного другого вида», а первоначально был подобен рыбе. Первые люди возникли в теле рыб и по мере созревания вышли наружу. Таким образом, Анаксимандр — далекий предшественник не только Лапласа в своих космогонических идеях, но и Дарвина.

Рис. 50. Анаксимандр.

Из I. Jalin, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Время жизни Анаксимена (585—526 до н. э.) приходится на конец жизни Анаксимандра. Его младшим сверстником был Пифагор. Анаксимен говорил о ветре (воздухе) как о важной (наряду с водой) субстанции жизни. Воздух есть первичная субстанция, его ассимиляция определяет температуру тела. Весь мир — это единый живой организм, дышащий воздухом (в этом можно видеть первый зачаток представления о биосфере).

Солнце, луна, планеты — диски, опирающиеся на воздух. Звезды расположены на вращающейся сфере. Мир, по Анаксимену, материален, он построен из единой субстанции — воздуха. Существуют долговременные ритмы космоса, аналогичные ритмике дыхания (здесь можно, при желании, увидеть прообраз представлений А. Л. Чижевского о «земном эхе солнечных бурь»). Анаксимен утверждал, что животные и человек произошли из земной слизи. Ионическая школа рассматривала праматерию как источник всего сущего. Фр. Энгельс назвал эту школу первоначально стихийно материалистической.

В Милете существовала традиция анималистической скульптуры (рис. 51). Особенное внимание привлекал лев, в ту пору еще не истребленный в Восточном Средиземноморье.

Рис. 51. Лев из Милета. VI век до н. э.

Из М. М. Кобылиной (1965).

Как отмечал Дж. Сэртон[99], принципиальное отличие древних греков от палестинцев состоит в том, что греки не только не создали Ветхий Завет, но и не пытались дать определений догмам. Их боги и герои были живыми людьми. Греки стали основателями рационального знания и самой науки. Религиозная жизнь греков была крайне сложна и вариабельна. Эта сложность стала защитой их мышления от догматизма и религиозной тирании. Первоначально в каждом городе, каждой стране были местные боги. Существовали боги на все случаи жизни. Со временем (в зависимости от положения города или страны) некоторые боги становились главнее других. Так происходил переход от политеистического равенства к иерархии богов, что отражало растущую структурированность и иерархичность человеческого общества.

Гераклит

Первым диалектиком был Гераклит Эфесский (530—470 до н. э.) — уроженец малоазийского города Эфес. Расцвет его творчества (504—500) по времени совпадает с установлением демократии в Афинах (509 до н. э.).

«Все течет. И никто не был дважды в одной и той же реке. Ибо через миг и река была не та, и сам он уже не тот»[100]. «Наши чувства обманывают нас. Мы видим покой и неподвижность там, где все на самом деле — одно лишь неподвижное движение»[101].Как и философы милетской школы, Гераклит считал источником сущего огонь. Он говорил о сущности мироздания: «Этот мировой порядок не создал никто, ни из богов, ни из людей, но он всегда был, есть и будет вечно живым огнем, мерами вспыхивающим и мерами угасающим»[102]. В. И. Ленин в «Философских тетрадях» назвал эту фразу Гераклита очень хорошим изложением начал диалектического материализма. Афоризмы Гераклита замечательны. «Текут наши тела как ручьи, и материя вечно возобновляется в них как вода в потоке». «Все есть и не есть, ...потому что настанет момент, когда оно есть, но оно тотчас же перестает быть... Одно и то же и молодо и старо, и мертво и живо, то изменяется в это, это, изменяясь, снова становится тем».

«Бессмертные смертны, смертные бессмертны. Жизнь одних есть смерть других, и смерть одних есть жизнь других».

Нельзя не отметить связь этих представлений Гераклита с мыслями индийских материалистов II тысячелетия до н. э. С другой стороны, Гераклит отдавал дань и катастрофизму. Согласно Гераклиту, существуют циклы «мировых годов», равные 10 800 солнечным годам, по прошествии которых мир гибнет в огне и воссоздается заново[103].

«Точное знание, — отмечал В. В. Лункевич, — получило от Гераклита три великих идеи: идею вечного движения, идею единства вселенной и идею закономерности протекающих в ней явлений. А биолог ...формулировал их для себя словами: единство жизни, закономерность жизненных явлений, преобразование форм живой природы»[104].

Материализму ионийской школы противостояли идеалисты пифагорейской школы. По их представлениям, мир есть порождение чисел, мир не развивается (VI—V вв. до н. э.). Философы элейской школы отрицали небытие; так, Парменид (VI в. до н. э.) писал: «мыслить и быть — одно и то же», «бытие есть, небытия нет»[105].

Анаксагор

Линия философов ионийской школы и Гераклита была продолжена и развита Анаксагором, Эмпедоклом и Демокритом[106].

Анаксагор (500-428 до н. э.) родился в Малой Азии (рис. 52). Долгие годы он провел в Афинах, был дружен с Периклом, скульптором Фидием, драматургом Еврипидом. Демократические взгляды Анаксагора оказали влияние на Перикла. Жена Перикла Аспасия организовала кружок, в который входили такие гиганты, как Еврипид, Фидий и Анаксагор.

Когда во время Пелопонесской войны между Афинами и Спартой положение Перикла пошатнулось, Анаксагора судили (431 г. до н. э.), обвинили в безбожии, ему грозила казнь. С помощью Перикла он бежал из Афин. В юности он, судя по мнению специалистов, испытал влияние философов Милетской школы, читал сочинения Анаксимена.

Рис. 52. Анаксагор. Предположительный портрет.

Из И. Д. Рожанского (1983).

Анаксагор считал Вселенную бесконечной. «...Следует полагать, — писал он, — что во всех соединениях содержится многое и разнообразное, в том числе и семена всех вещей, обладающие всевозможными формами, цветами, вкусами и запахами. И люди были составлены, и другие живые существа, которые имеют душу». Начало движению положил Разум, «а круговращение движущихся и разделявшихся веществ вызвало еще большее разделение». О происхождении Земли: «Плотное, влажное, холодное и темное собралось там, где теперь Земля; редкое же, теплое и сухое ушло в дали эфира».[107] .

Животные и растения сначала зародились во влажной почве, а затем стали размножаться. Дети больше похожи на того из родителей, кто дал больше семени. Животных Анаксагор как следует не знал. Аристотель высмеивал своего предшественника, считавшего, что ибисы спариваются клювами.

Анаксагор, Эмпедокл и Демокрит были представителями рационального мышления. Они ставили умозаключения выше эмпирических данных. С борьбой рационалистов с эмпириками мы столкнемся еще не раз при анализе идей последующих двух с половиной тысячелетий.

Эмпедокл

Эмпедокл (496 или 484—430 до н. э.), автор поэмы «О природе», развивал материализм ионической школы, говорил о вечности четырех начал: воды, земли, воздуха и огня:

Сначала выслушай, что четыре корня есть всего существующего —

Огонь, и вода, и земля, и безграничная высь эфира.

Эти начала, по Эмпедоклу, взаимодействуют друг с другом:

Они остаются самими собой, но проникая один другого,

Они непрерывно становятся иными, оставаясь тождественными.

Он говорил об общности волос, перьев и чешуи рыб, т. е. правильно понимал явление гомологии. Он говорил также об общности семян растений и яйца птиц. Обсуждая проблему пола, Эмпедокл утверждал, что мужчины произошли из земли на юге и востоке, а женщины на севере. Если семя обоих родителей одинаково горячо — рождаются мальчики, и они похожи на отца. Если семя родителей одинаково холодно — рождаются девочки, схожие с матерью. Если семя отца горячо, а материнское холодно, то мальчик похож на мать. Девочка похожа на отца, если, слилось горячее семя матери с холодным отцовским. Если семя распадется на части, то рождаются двойни и тройни. Если «при распадении семени» «обе части его займут одинаково теплые места, то рождаются мальчики, если одинаково холодные — родятся девочки, если же одно место жарче, а другое холоднее, то двойни бывают разного пола». Если беременные женщины влюбятся в статую или портрет, то они «рожают детей, похожих на последние»[108]. Эта идея обсуждалась ламаркистами не только в XIX, но и в начале XX века.

В наивной форме Эмпедокл впервые высказывал идеи о роли комбинаторики в эволюции, но у него комбинировались не гены, а органы. Неудачные комбинации органов дают нежизнеспособных монстров. Удачные комбинации частей и органов, по Эмпедоклу, могут дать начало новому виду растений или животных. Эмпедокл высказывал предположение о том, что удачные комбинации органов и частей тела друг с другом могут оказаться более жизнеспособными. Здесь можно видеть первоистоки идеи о выживании наиболее приспособленных, ставшей затем основой для принципа естественного отбора.

Итак Эмпедокл говорил о вечности материи, о сложении тел из элементов, о роли комбинаторики в процессе развития, о выживании приспособленных.

Демокрит

Демокрит (470—380 до н. э.), которого К. Маркс назвал «первым энциклопедическим умом среди греков», представлял материю состоящей из далее неделимых атомов[109]; атомы различны по величине и форме, атомам присуще движение[110]. Демокрит (рис. 53) занимался практически всеми науками своего времени, от математики и медицины до этики и музыки. Он путешествовал в Египет, Вавилонию, Персию, Индию, Эфиопию.

Демокрит допускал естественность возникновения и развития жизни на Земле, описывал эволюцию человека и его культуры от дикости до цивилизации. Жизнь, по Демокриту, возникает не как результат творения, а как итог механического взаимодействия[111].

Рис. 53. Демокрит. Рисунок П.-П. Рубенса «с античного мрамора».

Из Н. Stubbe (1463).

О взглядах Эмпедокла и Демокрита мы, в большинстве случаев, судим по более поздним источникам, в том числе и по возражениям критиков. Диодор приписывал Демокриту мысль о том, что «жизнь порождалась влажными телами благодаря теплоте, точно благодаря семени своему». Демокрит полагал, что из сырого и влажного ила произошли земноводные, а от них произошли наземные животные. Подобно Эмпедоклу, Демокрит считал, что многие неприспособленные формы — глухие, слепые, безногие уроды — должны были вымереть и уступить место ныне живущим видам. Согласно Цензорину, Демокрит считал, что «первые люди произошли из воды и ила».

Один из критиков Демокрита (Лактанций) протестует против его идеи о том, что люди «произросли из земли наподобие червяков, без всякого Творца и безо всякого разумного основания». Демокрит, судя по разным источникам, говорил о том, что в природе господствует причинность, и отрицал роль случайности. Демокрит оставил десятки трудов, в том числе по медицине, ботанике и зоологии, не дошедших, к сожалению, до наших дней.

Как справедливо отмечает итальянский историк науки Марио Льоцци, «труды первых философских школ представляют собой элемент культурного фона, который способствует развитию научных исследований и делает возможным появление научного языка. Была создана та совокупность способов выражения, причинных связей, логических подходов, та основа “общепринятого смысла” или научного “здравого смысла”, который всегда будет “общепринятым” и “здравым” не в абсолютном смысле, а лишь относительно уровня культуры человечества определенной эпохи»[112].

Афинская школа — Сократ

Последующие философы Греции и их школы были на протяжении долгих лет связаны с Афинами. Здесь осуществилась преемственная связь Сократа (рис. 54) с его учеником Платоном, учеником которого, в свою очередь, был Аристотель.

Сократ (469—399 до н. э.), чьи мысли и идеи дошли до нас в пересказах и полемических выступлениях; его противников, более всего известен как один из провозвестников идеалистической диалектики. Ксенофонт приводит беседу Сократа с одним из его учеников;

«Не представляется ли тебе... явным делом провидения охранение такого нежного органа, как глаз, веками, которые, подобно дверям, открываются, когда это нужно, и снова замыкаются, когда наступает сон? Не снабжены ли эти веки по краям как бы оградою, для того чтобы задерживать ветер и охранять глаз?... Даже брови не лишены своего назначения; подобно навесу, они имеют целью задерживать пот, который, попадая со лба, мог бы проникать в глаз и вредить этой столь же нежной, как и удивительной части тела. Не достойно ли внимания, ...что передние зубы животного устроены очевидно так, чтобы они удобнее могли разрывать пищу, тогда как зубы, расположенные по бокам, приспособлены для ее растирания? Что рот, через который проходит эта пища, помещен вблизи носа и глаз, так что все негодное для питания не может пройти незамеченным, между тем как природа, наоборот, скрыла от чувств и поместила на большом расстоянии от них все, что могло бы им не понравиться или неприятно воздействовать на них»[113].

Здесь впервые в четкой форме изложена та идея, которая впоследствии стала именоваться проблемой органической целесообразности и ее происхождения. В. В. Лункевич справедливо отмечал, что на том уровне биологических знаний, который существовал в доаристотелевской Греции, доводы Сократа в пользу монотеистической телеологии были шагом вперед по сравнению со знанием и мышлением периода политеизма.

Рис. 54. Сократ. Древнеримская мозаика.

Из А. И. Чубовой и А. И. Ивановой (1966).

Афинская школа — Платон

Ученик Сократа Платон (427—347 до н. э.) — центральная фигура идеализма античности. В 387—367 гг. Платон (рис. 55) руководил основанной им в Афинах школой (рис. 56). Расположенная невдалеке от гробницы мифического героя Академа, эта школа стала именоваться «Академией» — отсюда этот термин перешел в языки нового времени. Анализ философских концепций Платона — создателя учения о душе и ее трех составляющих (разумной, волевой и чувственной) — выходит за рамки этой книги. Отметим лишь некоторые концепции Платона, имеющие отношение к биологии, к проблеме происхождения жизни и ее развития.

Мир чувственных образов имеет начало и конец. Отсюда следует, говорит Платон в своем позднем диалоге «Тимее», что и материальный мир начален и конечен, начало миру дал Творец, Демиург. Он же «вложил разум в душу, а душу вселил в тело». Заселение Земли живыми существами началось с возникновения рода человеческого, остальные животные есть разнообразные несовершенные варианты человека. Как мы видим, антропоцентризм Платона неотделим от его идеализма. Это обстоятельство существенно подчеркнуть потому, что в течение многих последующих веков неоднократно делались попытки сочетать несочетаемое — антропоцентризм с материализмом. В «Тимее» Платон развивает идеи о взаимосвязи функций разных органов и систем органов (предвосхищая в этом отношении Аристотеля), подходит к понятию обмена веществ. Много интересного можно найти в «Тимее» и о функционировании органов чувств, там изложена вполне современная теория слуха.

Рис. 55. Платон.

Из I. Jahn, R. Löter, K. Senglaub (1982).

Рис. 56. Фрагмент фрески Рафаэля «Афинская школа». В центре — Платон и Аристотель. Прообразом Платона для Рафаэля стал его современник Леонардо да Винчи, прообразом Аристотеля — другой его современник, Микеланджело.

Ватикан, музей Ватикана.

В течение всей жизни Платон стремился осуществить свои идеи. Ради этого он дважды бросал Афины, оказывался при дворе сиракузских тиранов Дионисия Старшего и Дионисия Младшего[114], пытался воспитать правителя-философа из отца, был изгнан, продан в рабство, выкуплен из него почитателями, но, ничему не научившись, уже почти шестидесятилетним он вновь в 368 г. отправляется в Сицилию к Дионисию Младшему в надежде построить с его помощью «государстве разума», соответствующее тем идеям, которые были заложены Платоном в его сочинении «Государство». Отсюда идут истоки тех идей «об улучшении человеческого рода», которые вновь были возрождены в самом конце XIX и начале XX века ранними евгенистами.

«...Правителями могут быть лишь немногие, — пишут исследователи творчества Платона. — Но кто же эти немногие, и может ли любой человек стать одним из них? С точки зрения Платона, это невозможно, так как здесь прежде всего имеет значение наследственность. Поэтому в идеальном государстве Платона философы[115] регулируют браки молодых людей, различая хорошие и плохие породы людей и соединяя лучших с лучшими, а худших с худшими. Далее, чтобы создать лучшего, необходимо к хорошей наследственности присоединить надлежащее аристократическое воспитание, для чего лучшие дети, которые в будущем должны стать стражами и правителями, отбираются у родителей и воспитываются государством, так что ни дети не знают своих родителей, ни родители своих детей. Таким образом, в обществе правителей и стражей устанавливается принцип общности жен и детей, а также принцип общности имущества и строгая регламентация воспитания, наук, искусства и религии. Что касается ремесленников и земледельцев, то их жизнь остается без регламентации»[116].

Афинская школа — Аристотель

Рис. 57. Армстотель.

Из H. Stubbe (1963).

Все курсы биологии обычно начинаются с Аристотеля (384—322 до н. э.). Ученик Платона, воспитатель Александра Македонского, Аристотель (рис. 57) создал в Ликее близ Афин свою философскую школу (отсюда слово «лицей»), которую называли школой «перипатетиков» (περιπατετγ) от традиции ходить взад и вперед по ликейским аллеям (от этого же корня идет название замечательного тропического животного — перипатуса, представителя особого типа онихофор, которых считают промежуточным звеном между кольчатыми червями и членистоногими). С помощью Александра Македонского Аристотель создал в Афинах музей естественной истории и огромную библиотеку. После смерти Александра Македонского в 323 г. до н. э. Аристотель был вынужден бежать из Афин.

Эта горькая судьба выдающихся личностей! Невежи, тираны и толпа начали преследовать ученых еще в античности. Анаксимандра не смог защитить сам Перикл, и тот бежит из Афин под угрозой смертной казни. Сократа заставляют выпить яд из цикуты. Платона продают в рабство. Аристотель бежит из Афин после смерти своего ученика и высокого покровителя. И эта традиция преследования инакомыслия, а каждый выдающийся ученый должен по определению быть инакомыслящим, если он действительно опережает свое время, продолжится и в древности, и в средневековье, и в Новое время. Лао Цзы бежит на ослике из Китая, где он создал одну из мировых религий — даосизм. Христос гибнет на кресте. За отказ от некоторых догм христианства католики сожгут астронома ДжордаНо Бруно, а кальвинисты — физиолога Мигеля Сервета. Великая французская революция гильотинирует сначала короля и королеву, вслед на ними активных участников самой революции, а затем Лавуазье... В царской России через каторгу проходят Достоевский, Тарас Шевченко и Чернышевский, отлучают от церкви Льва Толстого. Октябрьская революция начинает с красного террора, расстрела царской семьи, из страны бегут Бунин и Рахманинов, Сикорский и Зворыкин, не желающих эмигрировать философов насильно высылают «философским пароходом». А кончается это геноцидом своего народа, уничтожением участников революции, разгромом генетики и гибелью Николая Вавилова в саратовской тюрьме. Германский национал-социализм, начав с погромов, затем уничтожает в одну ночь тех, кто привел фюрера к власти, изгоняет из страны Альберта Эйнштейна и Томаса Манна, а завершается лагерями смерти и геноцидом... Но пора вернуться к Аристотелю.

, До нас дошло около 50 книг самого Аристотеля и отрывки еще из сотни других его трудов. Сочинения Аристотеля изданы впервые в I в. до н. э. Как материалист Аристотель выступал с критикой идеализма своего учителя Платона.

В своем главном философском сочинении — «Метафизике»[117] — Аристотель дает определение жизни: «Жизнью мы называем всякое питание, рост и упадок тела, имеющие основание в нем самом»[118]. В этой же книге дается сравнение животных и растений, обсуждаются психические способности животных, рассматриваются особенности физиологии органов чувств как формы чувственного познания мира. Аристотель доказывает ошибочность отождествления ощущения и мышления. Он сравнивает ощущения и развитие психики у низших и высших животных, его можно считать основателем сравнительной психологии.

Сохранилось 19 книг Аристотеля о животных, в которых описано 454 таксона животных рангом от вида до семейства. Аристотель знал о легочном дыхании кита, он описал полное и неполное превращение у насекомых, знал не только о живорождении у акул, но и о том, что у них при этом существует нечто вроде плаценты (что было затем переоткрыто лишь в 1839 г. И. Мюллером!).

Аристотель разделил царство животных на две группы: «обладающих кровью» (позвоночные в современном понимании, причем Аристотель отмечал при описании этой группы, что все ее представители имеют спинной хребет) и на животных «без крови», к которым были отнесены все беспозвоночные. Отметим, что деление на беспозвоночных и позвоночных было предложено лишь Ламарком на рубеже XVIII и XIX веков.

«Обладающих кровью» Аристотель разделил на 5 групп:

1. Четвероногие живородные — покрытые волосами (млекопитающие).

2. Четвероногие яйцеродные — обычно яйцеродные, но иногда живородящие четвероногие или безногие, часто покрытые чешуей (это то, что еще в XIX в. объединялось под названием «гады», т. е. пресмыкающиеся и земноводные).

3. Птицы — всегда яйцеродные, крылатые, летающие, покрытые перьями, двуногие.

4. Киты — живородные, дышат легкими, безногие, водные (здесь Аристотель, конечно же, отошел от современного понимания объема класса млекопитающих, но, по крайней мере, он не отнес китов к рыбам!).

5. Рыбы — яйцеродные, реже живородящие, дышат жабрами, чешуйчатые или голые, безногие.

Животных без крови Аристотель разделил на 4 группы:

1. Головоногие моллюски (мягкотелые в его терминологии) — нет резкого разделения твердых частей от мягких, есть внутренние окостенения, ноги расположены на голове.

2. Мягкоскорлуповые Аристотеля — это современные десятиногие ракообразные, многоногие, мягкое тело покрыто роговой скорлупой.

3. Черепнокожие. К этой группе Аристотель отнес всех моллюсков, кроме головоногих; мягкотелые с ломкой твердой раковиной.

4. Членистоногие без ракообразных были объединены им в группу «Энтома», включавшую многоногих с расчлененным на отрезки телом.

В пределах этой группы, куда также попали и некоторые черви с члененным телом, Аристотель выделил несколько групп, соответствующих современным отрядам, и даже дал им названия, сохранившиеся до наших дней: Колеоптера (жесткокрылые), Диптера (двукрылые) идут от Аристотеля.

Гидроиды — представители кишечнополостных — отнесены им к «зоофитам» — группе, промежуточной между животными и растениями.

Начала сравнительной анатомии как науки были заложены Аристотелем в его небольшом трактате «О частях животных». Его волнует проблема аналогии и гомологии. При обсуждении этой проблемы Аристотель допустил немало ошибок (которые видны нам с высоты современной науки), но сама постановка проблемы, обсуждение вопроса о соотносительном развитии частей организма и органов, т. е. проблемы корреляций, заслуживает пристального внимания.

Как теоретик систематики Аристотель интересен тем, что в своем сочинении «История животных» он классифицирует формы на основе не одного признака, как то свойственно создателям искусственных систем (в том числе и К. Линнею), а на основании множества признаков, что характерно для создателей естественных систем (напомним, что само понятие об искусственных и естественных системах зародилось лишь в XVIII веке!).

В книге «Возникновение животных» Аристотель пытается применить сравнительно-анатомический метод в эмбриологии. В процессе индивидуального развития как животные, так и растения сначала проходят стадию обобщенного живого существа, затем приобретают черты либо растения, либо животного и лишь в конце онтогенеза у них появляются видовые черты. Таким образом, Аристотель выступает здесь сторонником эпигенеза, а не преформизма, хотя сам спор преформистов и эпигенетиков развернулся лишь в XVII—XVIII столетиях.

Как дитя своего века Аристотель допускал самозарождение лягушек и угрей из ила, червей — в продуктах гниения. Вместе с тем, Аристотель подчеркивал относительность границ между неживой и живой природой: «В природе переход от неодушевленных веществ к живым существам совершается столь нечувствительно, что нельзя провести границы между этими двумя группами».

Философские взгляды Аристотеля были эклектичны. Критикуя своего учителя идеалиста Платона с материалистических позиций, Аристотель, вместе с тем, во многих своих взглядах выступал как идеалист. Причиной развития, по Аристотелю, является цель. Если Эмпедокл считал, что целесообразность возникает случайно, то Аристотель полагал целесообразность внутренне присущей живым организмам и их развитию. Здесь Аристотель выступает как телеолог. Так фигура гиганта античной мысли объединила в одном лице материализм Демокрита, идеализм Платона с энциклопедичностью чисто натуралистических знаний естествоиспытателя.

Афинская школа — Феофраст

Рис. 58. Феофраст.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Ученик Аристотеля Феофраст (или Теофраст, 372—287 гг. до н. э.), возглавлявший в течение 35 лет после смерти Аристотеля школу перипатетиков в Ликее, в ботанике прославился так же, как Аристотель в зоологии. Он описал 400 видов растений, исследовал их наружную анатомию, т. е. описал органы растений подобно тому, как Аристотель исследовал органы животных. В его трактатах приведены сведения о физиологии растений, их практическом значении. Феофраст (рис. 58) был трансформистом, он допускал возможность превращения одного вида растений в другой; в частности, он считал, что пырей может превратиться в пшеницу. Как ни парадоксально, но этот пример Феофраста всерьез рассматривался в середине нашего века Т. Д. Лысенко. Труды Феофраста «Об истории растений» позволяют считать его отцом ботаники.

Последователь Демокрита Эпикур (341—270 гг. до н. э.) считал, что Вселенная бесконечна как по числу тел, ее составляющих, так и по пустоте. Эпикур (рис. 59) был атомистом, т. е. считал, что материя состоит из неделимых частиц — атомов. Душа также состоит из атомов и существует лишь в теле, а не вне его.

Рис. 59. Эпикур.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Эллинизм

После смерти Александра Македонского центр греческой культуры переместился из Афин в Александрию, начался период эллинизма. Александрия затмила Афины. В Александрийской библиотеке хранилось около 700 тысяч сочинений в виде свитков. Здесь творили математик Евклид, физик Архимед, математик, астроном и географ Птолемей — создатель геоцентрической системы, просуществовавшей полтора тысячелетия. Развивая идеи Гиппократа, высказанные в V в. до н. э., о том что болезни вызваны нарушениями функций органов, а не сверхъестественными силами, врачи и ученые Александрии исследовали морфологию сердца и сосудистой системы, мозга и периферических нервов. Здесь работал врач Гален (129—201 гг. до н. э.), связанный уже в основном с культурой Рима.

Древний Рим

Если Древняя Греция славилась развитием того, что мы сейчас называем фундаментальными науками, то Древний Рим дает обширную литературу в основном прикладного характера по агрономии (Катон, III—II вв. до н. э.; Варрон, I в. до н. э.)[119] и медицине. Даже знаменитый поэт Овидий (43 г. до н. э.—18 г. н. э.), будучи сосланным из Рима в Дунайское Причерноморье, пишет поэму «Наука рыболовства», содержащую разнообразные сведения о морских рыбах и беспозвоночных и о способах их добычи[120]. Многие из римских авторов давали довольно точные описания, но не пытались объяснить явления, отсылая читателей за трактовкой к Аристотелю, который с этих пор и вплоть до XVII века становится догматическим авторитетом для последующих поколений европейских мыслителей.

Лукреций Кар

Особое место среди римлян занимает Лукреций Кар (95—51 гг., по другим источникам 98—55 гг. до н. э.). Последователь греческих материалистов Демокрита и Эпикура, Лукреций Кар известен замечательной поэмой «О природе вещей». В ней изложена атомистическая теория мироздания, в чем Лукреций следует Эпикуру (а о самом Эпикуре мы знаем в основном со слов Лукреция). Лукреций излагает учение Эпикура о душе и доказывает материальность и смертность души. Основа наших знаний о мире есть результат чувственных восприятий. В V книге поэмы Лукреций рассматривает происхождение Вселенной, небесных тел и жизни, дает историю развития человечества. В IV книге излагается одна из первых теорий наследственности:

Если в смешеньи семян случится, что женская сила

Верх над мужскою возьмет и ее одолеет внезапно,

С матерью схожих детей породит материнское семя,

Семя отцово — с отцом. А те, что походят, как видно,

И на отца и на мать и черты проявляют обоих,

Эти от плоти отца и от матери крови родятся.

Если Венеры стрелой семена возбужденные в теле

Вместе столкнутся, одним обоюдным гонимые пылом,

И ни одно победить не сможет, ни быть побежденным,

Может случиться и так, что дети порою бывают

С дедами схожи лицом и на прадедов часто походят.

Ибо нередко отцы в своем собственном теле скрывают

Множество первоначал в смешении многообразном,

Из роду в род от отцов к отцам по наследству идущих;

Так производит детей жеребьевкой Венера, и предков,

Волосы, голос, лицо возрождает она у потомков.

Здесь особенно интересна мысль о жеребьевке, т. е. о случайном характере комбинаторики наследственных признаков. Лукреций знал, что комбинации признаков способны передаваться от одного пола к другому;

Дальше: как женщин рождать способно отцовское семя,

Так материнская плоть — произвести и мужское потомство[121].

В V книге Лукреций говорит о материальности природы; «...не для нас и отнюдь не божественной создана волей // Эта природа вещей...»[122]. Земной покров породил, по Лукрецию, растения, а затем и животных:

В самом начале травой всевозможной и зеленью свежей

Всюду покрыла земля изобильно холмы и равнины:

Зазеленели луга, сверкая цветущим покровом,

Там и породам различным деревьев на воздухе вольном

Дан был простор состязаться в своем необузданном росте[123].

Здесь мы встречаемся с идеей конкуренции, а в других местах у Лукреция найдем и идею отбора! Но вернемся к последовательности развития жизни на Земле по Лукрецию:

Так молодая земля травой и кустами сначала

Вся поросла, а потом породила и смертных животных

Множество, разным путем и в условиях разных возникших.

Ибо не могут никак животные с неба свалиться

Или из заводей выйти соленых земные созданья.

Вот почему остается признать, что заслуженно носит

Матери имя Земля, ибо все из земли породилось.

Много еще и теперь из нее выходит животных,

Влагой дождей воплощенных и жаром горячего солнца[124].

Земля сотворила и человеческий род, а устав рожать, с годами стала порождать всяких чудищ, кентавров, уродов, но они были отметены отбором: «...природа запрет на развитие их наложила». Идея отбора повторяется и в других строфах:

Много животных тогда поколений должно было сгинуть,

Коль размноженьем приплод не смогли они выковать новый[125].

В V и VI книгах поэмы подробно описываются представления о развитии человеческого рода от дикости к античной культуре.

Труд Лукреция Кара — вершина развития материализма античности. Он оказал влияние на мыслителей Ренессанса и на французских материалистов XVIII в.

Плиний Старший, Диоскорид, Гален

В эпоху императорского Рима Плиний Старший (23—79 гг. н. э.) выпустил 37 томов «Естественной истории» — огромное компилятивное, а потому некритическое, но тем не менее монументальное сочинение, сравнимое с трудами Бюффона и Брема. В нем собрана масса фактов, но были перемежаются с небылицами. Плиний Старший описал 155 видов животных, не известных Аристотелю, дал экологическую классификацию их на наземных, водных и воздушных. Много внимания уделено растениям, в особенности практическим рекомендациям по методам прививок, по обработке почвы, по внесению удобрений. Труды Плиния Старшего, погибшего в Помпее при извержении Везувия, были изданы его племянником Плинием Младшим и, наряду с сочинениями Аристотеля, стали той основой, с которой начали свои исследования европейские ученые эпохи Ренессанса.

Современник Плиния Диоскорид выпустил сводку лекарственных растений. Классик античной медицины Гален (129—201 гг. н. э.) исследовал в сравнительном аспекте анатомию ряда видов крупных млекопитающих, в том числе и обезьян. Но несмотря на огромное влияние Галена (рис. 60) на медицину последующих столетий, античное естествознание завершается Лукрецием, Диоскоридом и Плинием.

Рис. 60. Гален. Рисунок П.-П. Рубенса «с античного мрамора».

Из Н. Stubbe (1963).

* * *

Итак, за тысячелетний период развития античная цивилизация дала миру такие важнейшие естественно-исторические идеи, как:

1) материальность мира;

2) естественность происхождения жизни на Земле;

3) возможность трансформации одних форм в другие;

4) аристотелеву идею «лестницы существ», т. е. существования градации форм от высших к низшим;

5) представления о целостности организма и о существовании коррелятивных связей органов и их частей друг с другом;

6) усложнение организации в процессе индивидуального развития зародыша и приобретение на поздних этапах его развития видоспецифичных признаков.

В 410 г. н. э. Рим пал под натиском варваров, и наступило средневековье.

Политеизм уступает место монотеизму. Этот процесс идет в иудаизме, христианстве, религиях Востока, мусульманстве. Но первой массовой монотеистической религией был зороастризм.

Переход от политеизма к монотеизму, по-видимому, отражает некоторые общие закономерности развития природы и общества, впервые исследованные в биологии Ч. Дарвином, А. Мильн-Эдвардсом в XIX веке и сформулированные ленинградским биологом В. А. Догелем под названием олигомеризации гомологичных органов[122]. Догель отметил, что в эволюции разных групп происходит изначально множественная закладка («полимеризация») сходных органов, а в дальнейшем идет уменьшение их числа («олигомеризация») и редукция большинства этих органов. Принцип Догеля — цикличность процессов полимеризации и олигомеризации, — по-видимому, может трактоваться значительно шире и использоваться для объяснения многих исторических процессов. На смену тирании нередко приходит демократия с полимеризацией числа людей, принимающих участие во власти. Этот период сменяется властью немногих — олигархией — и завершается властью одного тирана. Но тирания, по-видимому, не способствует устойчивости общества, она сменяется периодом полимеризации, и т. д.

Глава VI. Средневековье

Ходячее представление об упадке знаний в средневековье отражает европоцентрическую позицию многих авторов, не желающих или не могущих видеть того, что процесс развития культуры идет асинхронно, что культурные центры перемещаются. Бесспорно, что в науке Европы в период средневековья наблюдался застой и упадок, но Европа еще не весь мир. Однако общая для эпохи феодализма географическая разобщенность, замкнутость не могла не ограничивать знаний человека о разнообразии живой природы и тем самым препятствовала развитию эволюционных идей.

Христианская Европа

Падение Западной Римской империи под натиском варваров, смена рабовладельческой формации феодализмом, принятие христианства привело к разрушению тысячелетней культуры античности. Особенно пострадала культура Рима, эллинистических центров. В Византии и тесно связанных с нею государствах, таких, как Древняя Армения, преемственность культур сохранялась в большей степени, чем на Западе.

Хотя христианство очень многое заимствовало от иудаизма, оно не переняло от предшествующей ему религии обязательности обучения грамоте, хотя бы мальчиков, как то было принято иудаизмом (еврейские мальчики должны были уметь читать талмуд). Если свободные граждане Греции и Рима были, по-видимому, поголовно грамотными, если Древняя Русь до нашествия татаро-монголов также была страной высокого уровня грамотности (о чем говорят, например, новгородские берестяные грамоты), то по мере торжества христианства грамотность сохранялась лишь в высшем обществе и в стенах монастырей. Отсюда двоякая роль средневековых монастырей: с одной стороны, с их помощью насаждались церковные догмы, а с другой — именно в них сохранялись книги, писались летописи, переводились сочинения с одного языка на другой, в них трудились многие ученые средневековья.

Но эта двоякая роль монастырей начала проявляться после того, как раннее христианство (а не варвары) огнем и мечом прошлось по достижениям античной цивилизации. По наущению патриарха Феофила в конце IV в. была толпой разрушена Александрийская библиотека. Мы уже говорили о том, что в Александрийской библиотеке было 700 тысяч рукописей, тогда как в библиотеке Ватикана в 1475 г. насчитывалось 2546 томов[127]. Масса древних пергаментов была изрезана на изготовление псалтырей, а старые тексты были смыты.

В VIII—IX веках началось интенсивное освоение севера нормандскими мореплавателями. Моряки, рыбаки, зверобои, пираты, воины и купцы, норманны вели активную жизнь, легко перемещаясь на своих узких килевых ладьях на огромном пространстве от Новгорода и Киева на востоке до Исландии и Гренландии на западе (рис. 61). Их образ жизни, со временем позаимствованный Рюриковичами, резко отличался от замкнутой жизни за крепостными стенами в западноевропейских городах-государствах. Они располагали множеством сведений о моржах, нарвалах, белухе, северных видах китов, которые в изобилии водились в приполярных морях Атлантики. Сосланный из Норвегии в Исландию Эйрик Рыжий в 984 г. открыл Гренландию и основал на юге острова поселения норманнов, которые жили здесь в X—XV веках. Сын Эйрика Рыжего — Лейф Счастливый в поисках леса отправился на юг и в 1000 году высадился в лесной зоне Канады на Ньюфаундленде или Лабрадоре. Поселения норманнов были вытеснены отсюда численно преобладавшими индейцами, находившимися на стадии мезолитических охотников.

Рис. 61. Экспансия викингов (800-1100 гг. н. э.).

Из C. Darlington (1963).

Ближний Восток: Древняя Армения, Арабский мир, Византия

Если Европа развивалась в этот период под давлением догматов христианства с его креационизмом, идеей целесообразности всего живого, то на Востоке ситуация была иной.

В древнейшем из христианских государств мира (христианство в качестве государственной религии было принято в 303 г. н. э.) — Древней Армении — в IV—VII веках н. э. был осуществлен перевод многих трудов античных авторов на армянский язык. Переводы на армянский язык текстов древнегреческого философа Зенона Стоика являются древнейшими из дошедших до нас текстов этого автора и считаются каноническими.

Армянский философ Езник (V в. н. э.) обсуждал проблемы наследственности. Лазар Парпеци (V в. н. э.) описал животных и растения из Араратской долины и других районов Армянского нагорья. Его современник Мовсес Хоренаци (V в. н. э.) изучал и описал млекопитающих Армении[128]. Таким образом, в Армении еще до арабского владычества (651—887 гг. н. э.) существовали естественно-исторические и медицинские науки. В 716—717 гг. на армянский язык переводится сочинение грека Немесиоса, где говорится о постепенности в связях природных тел и рассматривается положение человека среди животных, а не над ними.

Начало эпохи Возрождения в Армении датируется X—XI веками, поскольку Армения раньше Европы через Византию и арабов познакомилась с античным наследием. Грегор Магистрос (990—1058) из древней столицы Армении Ани в своих «Письмах» проповедовал идеи преформизма в индивидуальном развитии. Неизвестный армянский автор XII века писал о том, что семя образуется из всех частей организма, т. е. подошел к той (неверной) идее Ч. Дарвина, которая была развита последним в гипотезе пангенезиса в 1868 году. В Киликийской Армении был разработан кодекс Смбата (1208—1276), запрещавший браки между родственниками до VI колена[129].

Прикладные традиции византийской науки отразились и на армянской культуре. В хранилище древнеармянских рукописей Матенадаране имеются «Лечебник для лошадей, мулов и ослов», «Учебник ветеринарии», трактат «О болезнях животных». Средневековый армянский врач и биолог Амирдовлат (1414—1496) описал 859 форм лекарственных растений и 166 видов животных. Им описано более 100 способов изгнания паразитических плоских и круглых червей, он был знаком с местной анестезией.

В Армении существовали одни из древнейших университетов. В 1280 г. в Киликийской Армении был открыт Гладзорский университет, обучение в котором длилось от 8 до 12 лет. Он просуществовал до 1338 года. На территории современной Армении в середине XIV века был основан Татевский университет, просуществовавший около 70 лет до 1415 г., когда он был разрушен землетрясением. В нем на трех факультетах обучалось 60—80 студентов. Им читалась математика, естествознание, анатомия, медицина, философия[130].

Особую роль в сохранении культуры, рукописей, в переводах книг играли монастыри. В V—VII веках на древнеармянский язык переводятся труды Платона, Аристотеля, Зенона Стоика. Некоторые античные мыслители известны нам благодаря переводам на другие языки, тогда как греческие оригиналы были уничтожены.

В VII—VIII веках арабы, создав на востоке былого античного мира свою империю, обратились к трудам античных авторов (многие из них были переведены на арабский язык) и смогли достичь немалого прогресса. Согласно воззрениям Корана, медицина есть форма искусства, близкого к Богу. Медицина, астрономия и астрология, математика Греции, равно как философские труды Платона и Аристотеля заботливо переводились на арабский[131]. Достижения математики арабы заимствовали не только от греков, но и из древнеиндийских цивилизаций.

Ислам прославился строительством астрономических обсерваторий (одной из них была обсерватория Улугбека в Самарканде). В трудах по оптике Аль-Хасана (Агальцена) описан глаз с роговицей, хрусталиком, стекловидным телом и зрительным нервом[132].

Абу Али Ибн Сына[133] (Авиценна, 980—1037) был энциклопедистом своего времени и всего мусульманского мира (рис. 62). Его вклад в мировую культуру и, в особенности, в культуру народов Средней Азии и Среднего Востока трудно переоценить. Он прекрасно знал Аристотеля, излагал его идею о «лестнице существ», собрал множество сведений в области зоологии и, особенно, медицины. Он писал о «постепенных процессах изменения земли, требующих продолжительных периодов», и эта его мысль в корне противоречила мышлению европейцев, принявших догмат христианства о сотворении мира, а принятие этого догмата, попросту говоря, не оставляло времени для протекания эволюционного процесса.

Рис. 62. Абу Али Ибн Сина (Авиценна).

Из Н. Stubbe (1963).

Арабские путешественники знали юг Европы, север Африки, вдоль ее восточных берегов ходили до Занзибара, посещали Индию, Малайский полуостров, Китай. Арабская культура смогла в какой-то степени аккумулировать достижения античной, древневосточной, индийской и древнекитайской культур.

Через завоеванную арабами Испанию достижения арабской цивилизации (в том числе и арабские переводы античных авторов) постепенно начинают проникать и в средневековую Европу. Здесь в X веке появляются латинские списки «Естественной истории» Плиния Старшего. В XIII в. с арабского (в изложении Авиценны) на латынь переводится «История животных» Аристотеля.

В Византии в X в. было написано руководство по агрономии («Геопоника»), Другое сочинение того времени — «Иппиатрика» — содержало рекомендации по разведению и селекции лошадей. В XIII в. написано специальное сочинение о соколах, в котором было немало экологических и этологических сведений. Во дворце византийского императора в Константинополе существовала коллекция редких животных. Несомненно, что Византия не только сохранила большую часть античного наследия, но и приумножила сумму практических знаний о жизни. Со многими достижениями византийской культуры были знакомы Болгария, Древняя Русь, Армения. Однако византийская философия, причудливо сочетавшая в себе библейские каноны с античными, не могла стать основой для принятия трансформистско-эволюционного взгляда на мир.

* * *

Антропоцентрический взгляд на мир — «все создано для человека» — отражал креационизм христианского мировоззрения. Этот антропоцентрический взгляд христианства был удивительным образом перенесен в самые разные по своему происхождению современные человеческие общества. Антропоцентризм, не учитывающий возможностей биосферы и ее экосистем, стал идеологией «общества потребления», охватывающего наиболее развитые капиталистические страны мира. Удивительным образом тот же антропоцентризм вошел в атеистическую мифологию «научного коммунизма» с его лозунгом «все для человека, все во имя человека, все для блага человека». Экологические последствия и капиталистической, и коммунистической моделей антропоцентризма катастрофичны для биосферы.

Китай

В средневековом Китае успешно развивалась математика, во многих отношениях на тысячелетие опережавшая европейскую, здесь к началу нашей эры был изобретен компас, во II в. н. э. — бумага, производство которой затем проникло в Среднюю Азию, Персию, а через крестоносцев достигло Европы. В V—VT веках в Китае изобретено литографское книгопечатание, а в IX в. — печатание на гравированных досках (ксилография). В XI в. здесь появилось наборное книгопечатание, а с XV в. стали применяться металлические шрифты. В III в. здесь написана первая в мире сводка по фармакологии. К XVI веку китайская медицина использовала свыше 60 тысяч лекарственных прописей, большая часть которых базировалась на точных знаниях основ систематики и анатомии животных и растений. Одним из первоначально лекарственных растений, введенных затем в культуру (около VIII в. н. э.), был чай.

В отличие от европейско-византийского антропоцентризма, в Китае господствовало представление о единстве человека и природы. Китайские мореплаватели путешествовали не только в страны Юго-Восточной Азии и Индию, но в начале XV в. (до Васко де Гамы) плавали к берегам Африки. Путешествия духовных послов Плано Карпини в 1245—1248 гг. и Рубрука в 1252—1255 гг. в столицу Чингисхана и многолетнее путешествие Марко Поло (рис. 63) в 1271—1295 гг. были теми немногими каналами, по которым проходила связь изолированных культур Запада и Востока. Путешествие Марко Поло дало европейцам много вполне достоверных сведений о фаунах Средней и Центральной Азии — об архарах, яках, диких лошадях, маралах, кабарге, перемежавшихся, впрочем, с небылицами, услышанными на восточных базарах.

Рис. 63. Первые путешествия европейцев в Монголию и Китай.

Из И. П. Магидовича (1967).

Ацтекская держава

Нашему европоцентрическому мышлению — наследию многовековой христианской культуры — ознакомление с культурным наследием внеевропейских государств Востока и Запада всегда наносит ощутимые удары. Только выстроишь вроде бы прямую цепочку от мыслителей античности через «мрачное средневековье», через арабов и Византию, сохранивших наследие античности, к Возрождению, как узнаешь или вспоминаешь, что человеческая культура не повсеместно развивалась в соответствии с историческими схемами, построенными европейскими историками науки. Чуть позднее мы воздадим должное первым ботаническим садам Европы XVI века, чье возникновение связано с эпохой Великих географических открытий. Однако хронологически это были не первые ботанические сады. Культуры индейских государств, беспощадно разрушенных конкистадорами, не слишком легко укладываются в прокрустово ложе европоцентрической хронологии культуры.

Несомненно, что в условиях изоляции культура Нового Света эволюционировала с большим запозданием по сравнению с цивилизациями Старого Света. Колумб, Писарро и Кортес застали в Америке цивилизацию, во многом схожую с цивилизацией Месопотамии и Древнего Египта. Тот путь от начала неолитической революции до возникновения классового общества, который был пройден в Месопотамии, расположенной на перекрестке путей, за 6 тысяч лет, в полуизолированной Мезоамерике занял 9—10 тысяч лет (рис. 64). Закономерность биологической эволюции — замедление темпов прогресса в условиях изоляции — применима в общих чертах и к эволюции общества.

В разрушенной конкистадорами рабовладельческой державе ацтеков (вторая четверть XIV в.—1520-е гг.) причудливо сочетались глубокие натуралистические знания о человеке с человеческими жертвоприношениями (Бартоломео Диас, участник экспедиции Хуана Грихальвы, открывшей Мексику, описал, как ацтекские жрецы вырывали сердца у принесенных в жертву мальчиков. Это стало моральным оправданием для одних, самооправданием — для других участников Конкисты, огнем и мечом прошедшей по ацтекской цивилизации).

Рис. 64. Сравнение доли сельскохозяйственной продукции и этапы развития общества в Мезоамерике (ацтеки, майя) и Месопотамии.

Из H. Grünert (1989).

При правителе Монтесуме 1 в XV в. были созданы своего рода ботанические отряды, собиравшие с покоренных народов дань семенами съедобных, лекарственных и декоративных растений. За обладание растениями велись войны. С 1455 по 1467 г. правитель ацтеков Тескоко Нецауалкойотль трудился над созданием сада на горе Тескотцинго. Тот же Б. Диас с восторгом описывал сады последнего ацтекского правителя Монтесумы II. Сады с цветочными клумбами удивительного по сложности цветового рисунка были не только в столице — Теночтитлане (ныне Мехико), но и в других городах.

В ряде ботанических садов проводилась акклиматизация тропических растений. Лекарственные растения выращивались даже на приусадебных участках. Для нескольких сотен видов лекарственных растений ацтеки знали условия их произрастания. Ацтекам были известны принципы искусственного отбора, интродукции и акклиматизации дикорастущих растений в культуру. Более всего, пожалуй, поражает нас вывод, впервые сделанный сто лет назад мексиканским ученым Дель Пасо-и-Тронкосо, а в наши дни подтвержденный рядом мексиканских и американских ботаников и отечественной исследовательницей Н. М. Прыговой[134] о том, что «ацтеки осуществляли естественное и искусственное группирование растений и выделяли подразделения, эквивалентные семействам, родам и видам» (Прыгова, 1983, с. 1645).

Точно передают облик животных скульптуры инков — крупнейшей доколумбовой державы Южной Америки (рис. 65).

Рис. 65. Домашняя лама — альпака. Серебро. Искусство инков, 1450—1540 гг. н. э.

Из Art Treasures of the World (1968).

Позднее средневековье — зарождение университетов

Рост средневековых городов, потребности экономики и культуры привели к основанию университетов и других форм высших школ. Еще в XI—XII вв. такие университеты появляются в Италии (Болонья, Салерно) и в Армении (Ани, Татев). В XII — начале XIII в. возникают университеты в Пизе, Реджио, Париже, Монпелье, Орлеане, Коимбре; в течение XIII в. к ним добавляются Лиссабон, Севилья, Саламанка, Валенсия, Тулуза, Оксфорд, Кембридж, Павия, Падуя, Флоренция, Сиена, Ареццо, Неаполь. В XIV в. основываются университеты в Вальядолиде, Гренобле, Авиньоне, Риме, Гейдельберге, Праге, Вене, Будапеште, Кракове, Копенгагене, Упсале[135] (рис. 66).

Биология развивалась в университетах на медицинских и философских факультетах. Возникают университетские библиотеки. Конечно же, давление религии и средневековой схоластики было велико, борьба между церковью и светской властью за контроль над университетской мыслью не всегда способствовала прогрессу науки. Но появление университетов облегчило восприятие новых научных достижений, связанных уже с эпохой Возрождения.

Рис. 66. Развитие университетов в средневековой Европе.

Из M. Daumas (1957).

Университеты имели различное происхождение. Часть из них (Татев, Гладзор, Париж, Оксфорд, Кембридж) основывались церковью и руководились назначенными канцлерами. Другие основывались монархами (с согласия римского папы) как государственные университеты (Неаполь, 1224 — Фридрих II; Саламанка, 1250 — Фердинанд III Кастильский; Прага, 1348 — Карл IV). Третьи изначально возникали как светские гражданские университеты, возглавлявшиеся ректором, которого избирали студенты (Болонья, 1119; Падуя, 1222[136]; Гейдельберг, 1386; Кельн, 1388; Лейпциг, 1409; Росток, 1419; Упсала, 1477; Йена, 1558; Лейден, 1575).

Биология в средневековье была элементом философского и медицинского образования.

Глава VII. Становление науки Нового Времени

Эпоха Возрождения. Зарождение анатомии и физиологии

Эпоха Возрождения (XIV—XVI века) с ее мировоззрением гуманизма положила начало европейской науке. В 1453 г. падение Константинополя вызвало эмиграцию византийских ученых, которые привозили с собой книги античных мыслителей. Начался массовый перевод этих книг на латинский и другие европейские языки. В те же годы в середине XV в. в Италии, Голландии, Франции, Германии возникает европейское книгопечатание. Создаются предпосылки для аккумуляции знаний, их научного обобщения и широкого распространения научных идей и знаний. Возникает философия природы — натурфилософия. Признается объективность законов природы, а Бог рассматривается как нечто независимое от природы. Леонардо, Коперник, Везалий — крупнейшие фигуры естествознания эпохи Ренессанса.

Анатомические и эмбриологические рисунки Леонардова Винчи (1452—1519), точные изображения растений и I ландшафтов в его картинах и рисунках (рис. 67) дают представление о глубине его биологических интересов.

Андреасу Везалию (1514—1564) было лишь 29 лет, когда он издал свой грандиозный по объему и полностью оригинальный труд «О строении человеческого тела», иллюстрированный автором и заложивший основы анатомии как науки (рис. 68, 69). Одновременно с Везалием трудились и такие знаменитые анатомы, как Бартоломео Евстахий (1520—1574) и Габриеле Фаллопий (1523—1562). Испанец Мигель Сереет (1509—1574, сожжен кальвинистами в Женеве) исследует кровообращение и закладывает основы физиологии. Но эволюционная идея не может возникнуть из нормальной, не сравнительной анатомии и физиологии.

Рис. 67. Рисунки Леонардо да Винчи и его заметки о развитии человеческого зародыша и строении плаценты (около 1512 г.).

Из Art Treasures of the World (1968).

Споры динамиков-трансформистов и статиков-креационистов шли на протяжении многих веков вплоть до второй трети XIX века. В большинстве своем до середины XVIII века спорящие стороны не привлекали нового фактического материала, и эти дискуссии носили в значительной степени схоластический характер.

Рис. 68. Андреас Везалий в зрелые годы.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Эпоха Великих географических открытий. Зоология и ботаника до Линнея

Человеку, запертому в стенах средневекового государства-города или знакомому лишь с природой, окружавшей старейшие университеты Европы, было трудно, почти невозможно собрать новые факты, подтверждающие идею трансформизма на уровне ином, нежели тот материал, которым оперировали античные философы и средневековые схоласты. Фауна и флора Европы с ее умеренным климатом не слишком разнообразны, здесь трудно было найти переходные формы между современными видами и родами, что могло бы привести к идеям трансформизма.

Эпоха Великих географических открытий познакомила европейцев с поразительным многообразием жизни в тропиках. Масса видов иноземных культурных растений внедряется в Европе, развозится по всему миру. Из Америк завозится фасоль, картофель, кукуруза, кабачки, батат, мексиканский хлопчатник, табак, махорка, авокадо, перуанский длинноволокнистый хлопчатник, арахис, люпин, томат, кокаиновым кустарник, какао, ананас, папайя, каучуковое дерево — гевея, хинное дерево, фейхоа, подсолнечник[137]. В домах стали разводить кактусы, фуксии. Появились изделия из палисандрового дерева, квебрахо. Из Юго-Восточной Азии завозилась гвоздика, корица, мускатный орех, лимон. Появилась масса новых видов лекарственных растений. Все это привело к возникновению уже в XVI в. первых гербариев (Рим, Флоренция, Болонья)[138], ботанических садов (Падуя—1545; Пиза—1547; Болонья—1567; Неаполь — XVI в.; Лейден—1577; Гейдельберг—1593; Монпелье—1593), кунсткамер и зоологических музеев (Нидерланды, Англия, Швеция).

Рис. 69. Мускулатура человека. А. Везалий (1543).

Из Art Treasures of the World (1968).

Первый ботанический труд эпохи Нового времени был выпущен Отто Брунфелсом (1488—1534) в 1530г., в 1542 г. другой ботаник Леонард Фукс (1501—1566) опубликовал свое обширное сочинение (с 511 гравюрами на дереве) о растениях.

Рис. 70. Каспар (Гаспар) Баугин.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Scnglaub (1982).

Каспар (Гаспар) Баугин (1560—1624) — швейцарский ботаник (рис. 70) — описал около 6000 видов растений, он задолго до Линнея использовал бинарную номенклатуру для описания рода и вида растений (но пользовался этим приемом непоследовательно). Каспар Баугин разделил растения на 12 книг, книга делилась на секции, секции на роды, роды на виды. Таким образом, элементы иерархичности системы, столь развитой Линнеем, мы находим еще у его далекого предшественника.

Нидерландский ботаник К. Клюзиус (1525—1609), изучавший флоры Европы, Передней Азии и Индии, предложил разделить растения на несколько групп: 1) деревья, кусты и полукустарники; 2) луковичные; 3) не пахнущие; 4) хорошо пахнущие; 5) ядовитые; 6) папоротники, злаки, зонтичные, и т. д.[139]

Фламандец Маттиас Лобеллий (1538—1616), путешествовавший по странам Западной Европы, предложил классифицировать растения по форме листьев.

Андреа Чезалъпино (или Андреас Цезальпиний, 1519—1603), врач (папский лейб-медик), ботаник и минералог (директор ботанического сада в Пизе), чьи альбомы со сборами флоры по сей день хранятся в гербарии Флорентийского университета, создал систему растений (искусственную), основанную на анализе семян и плодов. Чезальпино оставил также философские труды, основанные на изучении наследия Аристотеля. Как анатом он изучал строение сердца и описал малый круг кровообращения.

Одновременно развивается зоология. Швейцарец Конрад Геснер (1516—1565, рис. 71) в 1551—1558 гг. выпустил 4 тома «Истории животных» (V том был опубликован посмертно в 1587 г.) — зоологической энциклопедии начала Нового времени. Материал по томам делился по систематическому принципу (млекопитающие, рептилии и амфибии, птицы, рыбы и другие водные животные и т. д.), а внутри каждого тома виды располагались в алфавитном порядке. Этот формальный подход был, безусловно, оправдан для того времени. Геснер создал один из первых зоологических музеев. Ему принадлежит также авторство латинско-греческо-немецко-французского каталога растений (1542 г.). Кроме того, им был основан ботанический сад в Цюрихе.

Геснер посещал Монпелье, где познакомился со своими выдающимися французскими коллегами Г. Ронделе и П. Белоном (см. ниже). «История животных» Геснера (рис. 72, 73) сыграла ту же роль в добюффоновский период Нового времени, какую когда-то сыграла «Естественная история» Плиния Старшего, какую выполнили труды Бюффона в конце XVIII — начале XIX века, какую сыграл Брем в конце XIX и в нашем XX веке — по этим книгам воспитывались поколения будущих натуралистов.

Рис. 71. Конрад Геснер.

Из De l’Académie à l’Université de Lausanne (1987).

Одновременно с Геснером английский врач и натуралист Эдвард Уоттон (1492—1555) издал в 1552 г. книгу «О различиях животных», где даны не только описания отдельных объектов, но и излагается строение животных. Уоттон значительно продвинулся по сравнению с Аристотелем в систематизации знаний по беспозвоночным животным.

Еще через два года, в 1554 г., Гийом Ронделе (1507—1566) опубликовал сочинение «Естественная история рыб». Этот французский врач, лейб-медик и натуралист положил начало специализации в зоологии, хотя наряду с рыбами ,он описывает и других водных животных. Другой француз, Пьер Белон (1518—1564), выпустил в 1555 г. «Естественную историю рыб» (1551), а в 1564 г. издал «Естественную историю птиц». Белон много путешествовал. Он посетил Италию, Грецию, острова Средиземного Моря, Палестину, аравийский полуостров, Египет и описал их в своей монографии (1553). Интересно, что Белон, не употребляя термина «гомология», прекрасно понимал саму проблему гомологии: на известном рисунке в скелетах птицы и человека гомологичные элементы скелета показаны одинаковыми буквами (рис. 74).

Рис. 72. Однорогий индийский носорог (Rhinoceros unicornis), привезенный португальскому королю из Индии. Рисунок Альбрехта Дюрера (1515), воспроизведенный К. Геснером (1558).

Из Т. Ilomets (1976).

Описательная зоология и ботаника продолжали интенсивно развиваться на протяжении второй половины XVI и всего XVII века. Во второй половине XVII в. к ним добавились микроскопическая анатомия и микроскопическая зоология (Я. Сваммердам, М. Мальпиги, Р. Гук, А. ван Левенгук), открывшие богатейший мир простейших, сперматозоид и давшие новые представления о разнообразии строения организмов.

Рис. 73. «Морской монах» (вверху) и «морской черт», якобы пойманные в Адриатическом море в начале XV века. Название «морской монах» (Monachus monachus), данное К. Геснером, закрепилось за средиземноморским тюленем-монахом, еще недавно встречавшимся и в Черном море.

По К. Геснеру из Н. Н. Плавильщикова (1941).

Рис. 74. Сравнение скелетов птицы и человека, где сходные части обозначены одинаковыми буквами, говорит о том, что Пьер Белон (1564) Правильно понимал проблему гомологии.

Из Н. Н. Плавильщикова (1941).

Англичанин Джон Рэй (1628—1705, рис. 75) и его ученик по Кембриджу Френсис Уиллоуби (1635—1672) после нескольких лет совместных путешествий по Европе решились создать новые сводки по растениям (Рэй) и животным (Уиллоуби). Оба они были избраны членами Королевского общества, что говорит об их признании современниками. Рэй всю жизнь занимался созданием системы растений. Однако после кончины своего друга и ученика он издал его труды по зоологии — «Орнитологию» и «Ихтиологию».Другие группы животных Уиллоуби не успел обработать, и монографии по земноводным, пресмыкающимся, млекопитающим и насекомым были написаны Рэем самостоятельно. В своем главном ботаническом труде «Historia Plantarum» (1686—1704) Рэй обратил особое внимание на вид как не изменяющуюся элементарную систематическую единицу:

Рис. 75. Джон Рэй.

Из I. Jahn, R. Lötner, K. Senglaub (1982).

«Как у животных различия между полами недостаточны для того, чтобы на них обосновывать различия между видами, раз оба пола происходят из семян одного и того же вида, нередко от тех же самых предков, хотя оба пола в очень многих случаях отличаются один от другого... нет никакой необходимости для установления видового тождества быка и коровы, женщины и мужчины. [Это не нуждается] в каких-либо иных аргументах, кроме указания на происхождение их от одних и тех же родителей, часто от одной и той же матери. Так и у растений нет необходимости в каких-либо других доказательствах видовой одинаковости, кроме происхождения из семян растений, специфически или индивидуально идентичных. Формы, которые по отношению к виду различны, сохраняют эту свою видовую природу различной, ни одна из них не происходит из семян другой, или наоборот»[140]. Вместе с тем Рэй отмечал, что «вид достаточно постоянен, но не неизменен, так как некоторые семена вырождаются и так как изредка появляются растения, которые отличаются от материнского вида. Опыт показывает, что у растений происходит превращение видов»[141].

Экологические последствия эпохи Великих географических открытий

Эта тема необычайно обширна. 505 лет, прошедших со времени первого плавания Колумба, неузнаваемо изменили мир. Список вывезенных из Америк видов культурных растений огромен и не исчерпывается приведенным выше. Интенсивно шел и процесс внедрения видов Старого Света в Новый Свет. Множество акклиматизированных видов в новом месте играют большую экономическую и культурную роль, чем у себя на родине. Трудно представить себе Россию без картофеля, Украину без подсолнечника и кукурузы, Болгарию без томатов, Грузию без фасоли и чая, Узбекистан без хлопчатника, Канаду без пшеницы, «Дикий Запад» США без крупного рогатого скота и без лошадей.

Интенсивное внедрение новых видов животных и растений, развитие земледелия и животноводства привело к новому наступлению на дикую природу. Численность населения Земли к 1500 году составляла около 350 млн. человек, из которых на долю охотников, рыболовов и собирателей приходился 1%. Но это была немалая цифра — 3,5 млн. человек. Последующее освоение США, Канады, Бразилии, Аргентины, Сибири, Австралии привело к существенному разрушению природы этих стран, резкому сокращению численности аборигенов, уничтожению массы видов. Вместе с тем, благодаря новым растительным ресурсам численность человечества стала резко возрастать. Внедрение новых видов растений в культуру можно назвать первой зеленой революцией.

Моряки Колумба привезли из Вест-Индии сифилис. Конкистадоры завезли в Америку оспу. С испанскими мореплавателями в Америку из Европы попали черная и серая крысы, домовая мышь. Для борьбы с ними и со змеями на тропические острова Америки завезли из Индии мангустов. Мангусты успешно съели крыс, а вслед за ними уничтожили эндемичные формы грызунов.

Особенно ранимой оказалась фауна островов. На Мадагаскаре мальгаши в X—XII веках уничтожили гигантских нелетающих страусообразных эпиорнисов, в Новой Зеландии маорийцы уничтожили гигантских моа, в XVII веке на острове Маврикий был уничтожен гигантский нелетающий голубь дронт, в XVIII веке русские уничтожили морскую корову на Командорских островах, в XIX веке европейские колонисты уничтожили аборигенов Тасмании, а в XX веке там исчез сумчатый волк.

ЧАСТЬ II. ДАРВИНИЗМ — ПЕРВЫЙ СИНТЕЗ, ЕГО ИСТОЧНИКИ

Глава VIII. Наука нового времени. Источники дарвинизма

Возникновение науки Нового времени датируется научной революцией XVII — начала XVIII века. Она определялась, в первую очередь, работами астрономов, математиков, физиков. К ним относятся Коперник, Галилей, Кеплер, Ньютон, Декарт, Лейбниц[142]. Этот этап развития точных наук, связанный с идеями подвижности небесных тел, с исследованием движения и изменения в неживой природе распространился на естествознание, как я уже отмечал, много позже и завершился созданием теории Дарвина[143].

Биологии предстояло систематизировать огромный накопленный материал по биоразнообразию, его происхождению и развитию с тем, чтобы в середине XIX века придти к дарвиновской теории. Полтора века кропотливого труда сотен ботаников, зоологов, палеонтологов, археологов, эмбриологов, сравнительных анатомов ушло на подготовку, на формирование источников дарвинизма, на основе которых Дарвин произвел свой первый синтез.

К концу XVII в. многообразие вновь описанных форм было настолько велико, что ботаники и зоологи того времени стали буквально тонуть в море накопленного и постоянно прибывающего материала. Понадобился терпеливый гений Карла Линнея (1707—1778), для того чтобы внести порядок в эти груды материалов. Создание Линнеем систематики как науки было первым и, пожалуй, самым важным камнем, заложенным в будущий фундамент дарвинизма.

Карл Линней и его школа

«Но ведь мы говорим об эволюции, так причем же здесь Линней!?» — воскликнет нетерпеливый и просвещенный читатель. Ведь Линней был креационистом, писал, что «видов столько, сколько их создало Бесконечное существо». Действительно, в большинстве учебников и популярных статей по истории эволюции изложение истории эволюционизма начинается с имен Ж.-Л. Бюффона, Ш. Бонне и создателя первой эволюционной теории Ж.-Б. Ламарка. Однако это широко распространенное заблуждение, основанное на незнании трудов Линнея в оригинале, вызванное хрестоматийным образом мышления. Обратимся к биографии Линнея.

Карл Линней (он же Линнеус и Карл фон Линю) — шведский натуралист, фармаколог, врач, этнограф, прославившийся как основоположник принципов и методов систематики органического мира, был ученым энциклопедического склада. Его научная и организационная деятельность сыграла в Швеции такую же роль, как деятельность М. В. Ломоносова в России. Член многих академий мира (в том числе Саксонской академии наук «Леопольдина» с 1736 г., Лондонского Королевского общества с 1753 г., почетный член Санкт-Петербургской Академии с 1754 г., иностранный член Французской академии с 1762 г.), Линней был основателем и президентом (1738—1740) Стокгольмского научного общества, реорганизованного в 1740 г. в Шведскую Королевскую академию, и первым президентом этой академии (рис. 76).

Рис. 76. Карл Линней в возрасте 33 лет, в год основания им Шведской Королевской Академии наук (1740). Гравюра A. Ehrensvard.

Из Т. Tullberg (1907).

Основатель систематики как науки родился 23 июня 1707 г. в небольшом местечке Росхульте в семье священника Нильса Линнеуса. С детства Линией проявлял интерес к ботанике. Увы, школьные успехи Ли инея были далеко не блестящими: при переводе из начальной школы в среднюю он был одиннадцатым по успеваемости среди пятнадцати одноклассников. На сто лет позже в аналогичном положении оказался Чарлз Дарвин, также не блиставший успехами в школе. Во время обучения в школе в местечке Векшье (1716—1727) Линней под руководством доктора Ротмана получил начала ботанического и медицинского образования. Ботаников до Линнея не было, ботанике учились у медиков[144]. В 1727—1728 гг. Линней обучался в Лундском университете ботанике, зоологи, минералогии и медицине у королевского медика проф. К. Стобеуса, а в 1728—1734 гг. изучал ботанику в Упсальском университете у профессоров О. Цельзия и К. Рудбека. Уже в студенческие годы, в 1730 или 1731 г., Линней начинает читать лекции по ботанике в Упсальском университете.

В 1729 г. Линней пишет студенческое сочинение «Введение к помолвкам у растений, в косм объясняется их физиология, показывается пол, открывается способ оплодотворения, а также дается заключение о самой сущности аналогии растений с животными», которое было опубликовано лишь в 1908 г. Линней обратил внимание на небольшой труд французского ботаника Себастьяна Вайана (1669—1722) «О поле у растений», который развивал идеи тюбингенского врача и ботаника Рудольфа Камерариуса (1665—1721), изложенные в сочинении «Письмо о поле у растений» (1694), оставшемся неизвестным Линнею.

Стиль изложения и у Вайана, и у Линнея характерен для наступившего куртуазного и фривольного XVIII века.

Вот как Вайан описывает процесс формирования и распространения пыльцы: «В этот момент эти пылкие (тычинки. — Н. В.), которые не ищут ничего другого, как удовлетворения их стремления, внезапно облегчаются, а распространяющаяся всюду их пыль несет оплодотворение; посредством странной катастрофы они так истощаются, что в тот момент, когда они дают жизнь, себе они доставляют смерть» (перевод с латыни Е. Г. Боброва). В близком стиле излагает данные по морфологии цветка и оплодотворению у растений и Линней в уже упоминавшейся рукописи: «Лепесток цветка сам ничего не вносит в воспроизведение, но служит только брачным ложем, которое Великий Творец устроил так прекрасно и украсил таким драгоценным пологом, наполнив благоуханием для того, чтобы жених со своею невестой могли отпраздновать в нем свою свадьбу с величайшей торжественностью. Когда ложе готово, наступает время жениху обнять свою дорогую невесту и излиться в нее»[145]. Идеи и формы этого раннего сочинения прослеживаются во многих позднейших трудах Линнея[146].

В 1731 г. Линней совершил первую экспедицию на острова Балтики, к тому же времени относятся и его первые опубликованные труды по ботанике. В 1732 г. он предпринял большую экспедицию в Лапландию для изучения флоры, фауны, минеральных ресурсов, быта, этнографии, питания, природных лечебных средств лопарей. Для Швеции эта экспедиция имела такое же значение, как знаменитые Академические экспедиции конца XVIII в. для России. В 1732 г. в «Конспекте флоры Лапландии» Линней закладывает принципы своей так называемой «искусственной системы» растений, основанной на сравнительном анализе строения цветка. Эта система называлась в трудах Линнея «половой системой», что не раз давало повод для обвинений Линнея в безнравственности.

Окончив университет, Линней в 1734 г. начал читать в Упсале медицинские курсы (диететика и др.), стал собирать материалы по минеральным водам Швеции. Жизнь стала входить в русло традиционного преподавания медицины. К счастью для Линнея и для нас, в 1735—1738 гг. ему удалось вырваться из этого круга педагогических обязанностей и отправиться за границу. Он побывал в Дании, Германии, Голландии, Англии, Франции, смог познакомиться с ведущими натуралистами мира и начать свои работы в области систематики. В Голландии — стране Эразма Роттердамского, издавна славившейся своей издательской культурой, Линней смог опубликовать ряд монографий, получивших мировую известность, и среди них — первое издание «Системы природы» (1735). В этой книге он заложил основы классификации «трех царств природы» — растений, животных и минералов. В то же время Линней успел защитить в университете в Гардервике (Голландия) диссертацию на тему «Новая гипотеза о причине перемежающейся лихорадки» (1735) и получил степень доктора медицины. Но главной для Линнея стала систематика.

Линней разделил каждое из царств на иерархически соподчиненные таксоны: классы, отряды, роды, виды. Растения были разделены им на 24 класса и 116 отрядов на основе анализа строения органов размножения. Современному читателю будет любопытно познакомиться с тем, в какой форме излагал Линней основы систематики растений:

I. Monandria, от «monos» — один и «aner» — муж.

Один муж в супружестве.

Одна тычинка в обоеполом цветке.

II. Diandria.

Два мужа в одном супружестве.

Две тычинки в обоеполом цветке.

III. Triandria.

Три мужа в одном супружестве. Три тычинки в одном цветке.

...

XIII. Polyandria, от «polys» — многочисленный и «aner» — муж. Двадцать мужей и больше в одном ложе с женой.

Тычинок от двадцати до тысячи, помещенных вместе с пестиком на цветоложе в одном цветке.

...

XXI. Monoecia, от «monos» — единый и «oikia» — дом [однодомные].

Мужья обитают с женами в одном доме, но на разных ложах.

Мужские и женские цветки расположены на одном растении.

XXII. Dioecia [двудомные].

Мужья и жены обитают на разных ложах и в разных домах.

Мужские и женские цветки на разных растениях.

XXIII. Polygamia, от «polys» — много и «gamos» — свадьба [многобрачные].

Мужья живут с женами и наложницами на разных ложах. Обоеполые цветки, и мужские и женские, на одном виде.

XXIV. Cryptogamia, от «kryptos» — тайный [тайнобрачные]. Браки празднуются тайно.

Цветки скрыты внутри плода или же особо скрытные[147].

Хотя сам Линней отчетливо сознавал искусственность предложенной им «половой системы» растений, именно она позволяла четко определять роды, виды и положение того или иного вида растений в системе. Но формализация есть формализация: в одну группу растений с двумя тычинками попали, например, сирень и злак золотистый колосок...

Животные были разделены Линнеем на 6 классов (млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, черви, насекомые), три из которых и в наши дни рассматриваются примерно в том же объеме, как и Линнеем.

Как известно, Линней отнес человека к классу млекопитающих и отряду приматов. Отнесение человека к миру животных, помещение его в один отряд с обезьянами требовало от Линнея не только большой научной интуиции, но и гражданской смелости. Почти два тысячелетия сосуществовали друг с другом геоцентрическая система Птолемея и антропоцентрическое представление о человеке как о центральном, обособленном объекте живой природы. И потому мы должны по справедливости поставить рядом с Коперником, обосновавшим гелиоцентрическую систему, гигантскую фигуру Карла Линнея, впервые нанесшего ощутимейший удар по антропоцентризму мышления европейцев, связанному с догмами христианства и более раннего по происхождению иудаизма. Вполне естественно, что с 1758 по 1774 г. изложение системы Линнея было запрещено римским папой. Мотивировалось это безнравственностью сочинения, некоторые выдержки из которого были приведены выше, но на самом деле основное раздражение вызывало помещение человека в отряд приматов.

Сам Линней считал, что ему удалось понять план Творца, создававшего мир, и что его система отражает этот план. Над «Системой природы» Линней продолжал работать всю жизнь: в I издании (1735) было лишь 14 страниц, в X издании (1758 г. — отправная дата для всей современной зоологической номенклатуры) — 1384 страницы, а XIII посмертное издание (1788—1793), подготовленное И. Ф. Гмелином и изданное в трех томах, содержит уже 6257 страниц! Вклад Линнея не только в разработку принципов и методов классификации и систематики, но и в саму практику систематики органического мира огромен.

Рис. 77. Карл Линней на склоне лет.

Из T. Tullberg (1907).

Рис. 78. Иерархичность систематических категорий, установленная К. Линнеем. Линней еще не выделял подвиды, показанные на этой схеме. Сравните с дарвиновской схемой дивергенции (рис. 116).

Из Воронцова (1980).

Не будучи эволюционистом, Линней, установив принцип иерархичности систематических категорий (рис. 78), в сильнейшей степени способствовал угперждению мысли о том, что соседние таксоны связаны не только сходством, но и родством, что чем дальше расположены в системе таксоны, тем меньше степень их родства. К. Линней понимал ограниченность своей «искусственной системы» и пытался создать «естественную систему», отражавшую степень родства организмов. С первой попыткой создания естественной системы растений он столкнулся при посещении Франции, где ботаник Бернар Жюссье (1699—1777) расположил растения ботанического сада в Трианоне в Версале в соответствии с естественной системой. Отдавая должное системе Жюссье, Линней не смог, однако, применить естественную систему для практических целей диагностики и классификации органического мира. Тем не менее в течение всей жизни Линней, совершенствуя искусственную систему, продолжал работать и над естественной системой, так и не созданной им в полном виде.

Заложив принципы классификации, положив начало научной систематике, Линней оказал огромное влияние на умы современников и ученых нескольких последующих поколений. Именно труды и идеи Линнея об иерархичности систематических категорий и накопление огромного фактического материала систематиками — последователями Линнея в значительно большей степени, чем наивные труды натурфилософов-трансформистов (Шарль Бонне, Жоффруа Сент-Илер и др.) и ранних эволюционистов (Жан Батист Ламарк) способствовали быстрому принятию эволюционных идей Дарвина.

Впервые предложенная в 1623 г. Каспаром Баугином для обозначения растений бинарная номенклатура была введена Линнеем как обязательное условие для описания любого органического вида, причем сначала должен писаться род, далее вид, а за ним фамилия автора, впервые описавшего этот вид. Линнеем введен принцип синонимики (обязательность цитирования предшествующих источников и предшествующих латинских названий живых объектов при каждом названии таксона).

В заграничный (голландский) период К. Линней опубликовал около 150 авторских листов своих трудов! В «Критике ботаники» (1737 г.) им сформулированы в тезисной форме правила номенклатуры, положенные в основу и современных кодексов биологической номенклатуры: «256). Растение именовано полностью, если оно снабжено и родовым, и видовым именем». «...Увы! Как часто мы даем неполные описания! Сколь много тысяч изображений дается с ошибками! Сколько мириадов ошибочных признаков используется в даваемых прогнозах!»

Эволюционный смысл имеет тезис №271 в «Основаниях ботаники» (1736), согласно которому «все нормальные цветки и растения происходят от нормальных форм». Эта идея неуклонно развивалась Линнеем в течение всей жизни. В 13-м издании «Системы природы» К. Линней отмечал, что «бесконечное существо создало в продвижении от простого к сложному, от малого к многому столько растений, сколько есть ныне отрядов. Затем в результате гибридизации возникли современные роды. Затем Природой были созданы виды». Совершенно ошибочно представление о Линнее как противнике естественной системы. В 1738 г. в «Классах растений» он сделал попытку создания естественной системы, т. е. одновременно разрабатывал и искусственную, и естественную системы.

В 1736 г. Линней посетил Англию, где встречался с натуралистом Г. Слоаном (1660—1753), преемником И. Ньютона на посту президента Лондонского Королевского общества, затем вновь вернулся в Голландию, где монографически описал гербарий и живые растения в фолианте «Клиффортовский ботанический сад» (1737) — одном из первых сочинений по интродукции и акклиматизации растений.

В 1737 г. К. Линней предложил (за 5 лет до упсальского астронома А. Цельзия) 100-градусную шкалу термометра, причем у него, в отличие от Цельзия (Цельсия), нуль соответствовал точке замерзания воды, а 100° — точке кипения (тогда как в термометре Цельсия эти точки были ревертированы). По проекту Линнея с 1742 г. начато производство в Швеции термометров со 100-градусной шкалой, за которой позднее закрепилось название шкалы Цельсия.

Вернувшись в 1738 г. в Швецию, Линней работал практикующим врачом, пользовался успехом, в 1741 г. он занял кафедру медицины в Упсале, которую сменил в 1742 г. на кафедру ботаники там же, где и проработал до 1763 г. Как медик К. Линней в 1739 г. возглавил в Стокгольме морской госпиталь, впервые в стране добился права вскрывать трупы для определения причин смерти, наладил патологоанатомическую работу. Систематизируя все и вся, Линней предложил и классификацию типов болезней. Как практикующий врач он исследовал методы борьбы с гонореей и ее лечения. Упомянем и о том, что Линней — автор книги о вреде алкоголизма (есть русский перевод XVIII века). Изучал он и действие лекарственных препаратов. Линней — автор монографии по гигиене половой жизни. Прекратив с 1742 г. чтение лекций по медицине, он продолжал публиковать труды по медицине и фармакологии: «Лекарственные растения» в трех томах (1749—1763), «Роды болезней» (1763), «Ключ к медицине» (1766).

В Упсале Линней продолжал преподавать и писать труды, среди которых «Флора Швеции» (1745) и «Фауна Швеции» (1746), ставшие образцами для флористических и фаунистических сводок. В 1746 г. он начинает работать над «Видами растений». В это же время публикует сводку по фармакологии «Вещества медицинские» (1749).

В 1753 г. выходит первое издание «Видов растений», а в следующем 1754 г. — пятое издание «Родов растений». Эти две даты являются точками отсчета для современной ботанической номенклатуры. I том десятого издания «Системы природы» (1758) принят за отправную точку зоологической номенклатуры. Наряду с трудами на латыни Динней напечатал путевые заметки и некоторые из медицинских и этнографических книг на родном языке и по праву считается одним из реформаторов шведского языка. Большое внимание уделял Линней и практическим нуждам, интродукции лекарственных и других растений: по его предложению в 1763 г. чай был впервые интродуцирован в Европу. В 1763 г. Линней оставил кафедру, передав ее сыну, Карлу Линнею младшему (1743—1783). Основная работа в последние годы жизни — дальнейшее пополнение и совершенствование «Системы природы».

К. Линней имел большую школу: в Упсале под его руководством было защищено около 200 диссертаций, в том числе выпускниками Московского университета М. И. Афониным (1739—1810) и А. И. Карамышевым (1744—1791). С 1736 г. К. Линней состоял в тесной переписке со многими учеными России — с петербургскими академиками Ф. И. Миллером (1705—1783), И. Амманом (1707—1741), И. Г. Гмелином (1709—1755), С. Г. Гмелином (1744—1774), Э. Лаксманом (1737—1796), И. Фальком (1733—1774), путешественником С. П. Крашенинниковым (1713—1755) и др. По предложению адъюнкта Академии И. Кельрейтера Императорская Санкт-Петербургская Академия наук в 1760 г. присудила К. Линнею конкурсную премию «в 100 червонцев» за лучшее сочинение о поле у растений.

Коллекция и научные архивы К. Линнея были после его смерти проданы в Англию, где они хранятся в специально созданном Линнеевском обществе — одном из наиболее авторитетных научных обществ мира, том самом обществе, где в 1858 г. были доложены работы Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Научное наследие Линнея включает свыше 180 работ (в большинстве — отдельные издания).

Процесс внедрения электронно-вычислительной техники в систематику (так называемая «компьютерная революция») связан с повышением интереса к систематике. В связи с этим весьма актуальны мысли К. Линнея: «Естественные порядки означают природу растений, искусственные порядки — диагнозы. Естественные порядки без ключа не составляют метода, но метод искусственный поэтому один удобен для распознавания... Не признак составляет род, а наоборот. Признак вытекает из рода, а не род из признака. Признак необходим не для того, чтобы создать род, а чтобы распознать его» («Философия ботаники», §160—162).

Большой вклад в изучение биологического разнообразия жизни на планете внесли российские последователи Линнея, в первую очередь петербургский академик Петр Симон Паллас (1741—1811, рис. 79), который, в отличие от Линнея, к концу своей жизни стал сторонником строгого постоянства видов, и другие участники академических экспедиций XVIII века по России — Иоганн Гюльденштедт, С. П. Крашенинников, И. И. Лепехин (рис. 80).

Среди последователей Линнея необходимо отметить его оппонента французского ботаника Мишеля Адансона (1727—1806), разработавшего сравнительно-систематический метод, основанный на попытке создания естественной системы на основе сличения 65 искусственных систем. На основе числа совпадений определялась степень близости иерархически соподчиненных таксонов друг другу[148]. Идеи Адансона о таксономической равноценности признаков положили начало применению математических методов в систематике XX века.

К. Линней ввел в определение вида как морфологический, так и физиологический критерий (возможность получения плодовитого потомства). Этот последний критерий был аккумулирован в 1940-х гг. современной синтетической теорией эволюции.

Рис. 79. Петр Симон Даллас. Силуэт Ф. Антанта (1784). Архив Российской , академии наук (Санкт-Петербург).

Из Б. Е. Райкова (1952).

Имя К. Линнея стоит рядом с такими именами, как И. Ньютон и Г. Лейбниц. Историческое значение Линнея как провозвестника эволюционизма заключается в том, что он выдвинул принцип иерархичности систематических категорий[149] (таксонов): виды объединяются в роды, роды в отряды, отряды в классы. Иерархичность системы Линнея графически крайне близка к дихотомической схеме дивергентной эволюции, предложенной столетием позже Ч. Дарвином. Принятие концепции иерархичности таксонов, стимулированной К. Линнеем, бурное развитие систематической ботаники и зоологии в большей степени способствовали возникновению и признанию дарвинизма, нежели труды трансформистов и ранних эволюционистов второй половины XVIII — первой половины XIX века.

Вряд ли стоит удивляться той относительной легкости, с которой была принята иерархичность соподчиненности таксонов, предложенная Линнеем. Ведь она была созвучна принципу иерархичности того общества, в котором жил Линней и которое уже более тысячелетия существовало в Европе.

Широко известно, что система Линнея была искусственной, т. е. она была построена на основе удобства классификации и максимальной простоты определения организмов (и неорганических форм также, ибо Линней дал и первую классификацию минералов), а не по принципу их максимального сходства. Прагматизм чрезвычайно удобной для своего времени искусственной системы Линнея нередко выдается за его кредо. При этом обычно забывают (или просто не знают), что Линней, как я уже говорил, всю жизнь работал и над созданием естественной системы живой природы. Он был знаком с первой попыткой построения ботанического сада по естественной системе, предпринятой французским ботаником Бернаром Жюссье в саду Трианона[150]. Позднее идеи Б. Жюсье были развиты его племянником Антуаном Жюссье (1748—1836), опубликовавшим в 1789 г. первую естественную систему растений[151]. Но такому строгому исследователю и логику, каким был Линней, казалось преждевременным и спекулятивным построение сходственной системы органического мира до наведения первичного формального порядка в хаосе накопившихся фактов на основе искусственной классификации.

Рис. 80. Российские последователи К. Линнея — академики Петербургской Академии наук. Слева направо: П. С. Паллас, И. И. Лепехин, Георги, Крафт. Фрагмент силуэта Ф. Антинга (1784). Архив Российской Академии наук (Санкт-Петербург).

Из Б. Е. Райкова (1952).

Для относительно хорошо изученных групп, например, для млекопитающих, система Линнея была естественной, для некоторых отрядов его система претерпела не слишком принципиальные изменения вплоть до наших дней. Сблизив человека и человекообразных обезьян, поместив человека и антропоидов вместе с другими обезьянами в состав отряда приматов, Линней нанес существеннейший удар по антропоцентризму.

Линнею были свойственны определенные элементы эволюционного подхода: он допускал возможность гибридогенного происхождения новых видов от старых. Но главная заслуга Карла Линнея как предшественника эволюционизма состояла в создании системы органического мира, основанной на принципе иерархичности таксонов[152]. В течение столетия от Линнея до Дарвина магистральным руслом развития биологии была систематика. Этот период по праву можно назвать линнеевским периодом развития биологии.

Тем не менее мы можем указать и на другие источники[153], приведшие к формированию дарвинизма, хотя их роль была несравненно меньшей, чем Линнея и линнеевской биологии.

Трансформизм

Идеи трансформизма получили особое развитие в кругах французских просветителей XVIII века. Эпоха Просвещения, знаменующая собой переход от феодализма к капитализму, во многом была идейно связана с эпохой Возрождения. Для просветителей характерна вера в бесконечные возможности человеческого разума в познании окружающего мира. Сам термин «Просвещение» употреблялся Вольтером, а вошел в науку со статьей Им. Канта «Что такое Просвещение?» (1784). Просветители опирались на обширный материал, добытый наукой XVII века, подобно тому, как Линней опирался на достижения предшествующих поколений натуралистов, описывавших живую и неживую природу после эпохи Великих географических открытий. Среди идейных отцов просветителей и провозвестников идеи трансформизма упомянем Р. Декарта и Г. Лейбница.

Рене Декарт (или де Карт, 1596—1650, рис. 81) — французский философ, математик, физик и физиолог, проработавший большую часть жизни в Голландии, стал основателем философского течения XVII—XVIII вв., получившего название картезианства (от латинской транскрипции фамилии де Карт — Картезий). Дуалист по своим взглядам, Декарт признавал материальность мира, но сама материя, по Декарту, была создана Творцом, он же придал материи движение. Как математик Декарт заложил основы аналитической геометрии, ввел понятия переменных величин и функций.

Декарт отдал дань и биологии. Он был родоначальником механицизма, рассматривая организм как автомат (действия организма подчинены законам механики). Его можно считать родоначальником физиологии и биофизики. Он ввел понятие условного рефлекса. И. П. Павлов установил в Колтушах бюст Декарта[154] как провозвестника идеи условных рефлексов.

Рис. 81. Рене Декарт.

Из Г. П. Матвиевской (1976).

Рассмотрение переменных величин, связанное в математике также с именами И. Ньютона и Г. Лейбница, знаменует начало изучения в естествознании движения, изменения и подвижности. Этот этап, зародившийся в математике и механике в XVII веке, постепенно распространялся на все естествознание и завершился учением Дарвина[155]. Представление об изменчивости Вселенной, о том, что Вселенная имеет свою историю, в науке Нового времени идет от Декарта. Эти идеи были восприняты биологами-трансформистами второй половины XVIII — начала XIX в. В отличие от атомистов и Ньютона, Декарт отрицал существование пустоты, все протяженное картезианцы считали материальным, телесным. Космогонические взгляды Декарта основаны на объективности законов природы, сложности хаоса распутываются самой природой[156]. На основе механицизма Декарт подходил к изучению физиологии зрения, кровообращения, биомеханики движения, к учению о рефлекторной дуге и к анализу условно-рефлекторных процессов. Для эпохи Просвещения характерно развитие именно материалистических сторон картезианства.

Готфрид-Вильгельм Лейбниц (1646—1726, рис. 82) — фигура энциклопедического склада: философ, логик, математик, физик, лингвист, занимался и палеонтологией, и теорией индивидуального развития, но его биологические идеи нередко оказываются в тени его первостепенных математических и философских трудов.

Рис. 82. Готфрид Вильгельм Лейбниц.

Из: Готфрид Вильгельм Лейбниц (1963).

Организатор и первый президент (с 1700 г.) Берлинского научного общества, преобразованного затем в Академию наук, Лейбниц неоднократно (в 1711, 1712 и 1716 гг.) встречал с Петром I, говорил Петру о необходимости организации Академии наук в России и о целесообразности приглашения в Россию известных европейских ученых[157]. Для биологии первостепенное значение имел сформулированный Лейбницем «закон непрерывности». Природа не делает скачков, но в ней можно наблюдать переходы. Между двумя состояниями всегда можно выделить промежуточное. Можно строить и наблюдать непрерывные ряды явлений[158].

Лейбницевский «закон непрерывности» сыграл огромную роль в развитии всей науки, в том числе и в становлении эволюционных идей. Однако этот закон не распространялся самим Лейбницем ни на историческое, ни на индивидуальное развитие организма. Сам Лейбниц был сторонником преформизма, а эволюция, по Лейбницу, есть цепь развития преформированных зародышей. Изменения, переходы, по Лейбницу, имеют божественное происхождение. Нельзя не упомянуть и о том, что Лейбниц с исторических позиций рассматривал происхождение языков, им была разработана генеалогическая классификация языков — через полтора столетия языкознание испытает влияние дарвиновских идей, в чем вновь проявится единство науки. «Закон непрерывности» стал философской основой будущего градуализма трансформистов и эволюционистов. Представления некоторых современных биологов об облигатности постепенности в историческом развитии в процессе видообразования говорят об исключительной жизнестойкости идей Лейбница.

Для просветителей характерно представление о реальности материи, о реальности и изначальности самой природы и ее законов, об ощущениях как источнике человеческих знаний[159].

Рис. 83. Пьер-Луи Мопертюи.

Из Н. Stubbe (1973).

Среди просветителей-трансформистов следует назвать Пьера-Луи Мопертюи (1698-1759, рис. 83) — математика, путешественники, астронома и биолога. Мопертюи за 15 лет до русско-немецкого эмбриолога К.-Ф. Вольфа впервые высказал идею о том, что индивидуальное развитие есть эпигенетический процесс[160]; он пытался использовать математические методы для изучения комбинации признаков при скрещивании. Мопертюи в своем сочинении «Красота природы» (1746) развивал далеко опередившие свой век идеи эволюционизма, говорил о существовании скачкообразных наследственных изменений, о роли отбора, о роли изоляции в трансформации таксонов. Для подтверждения генетико-эволюционных взглядов Мопертюи здесь уместно привести цитату из его сочинения:

«Поскольку в случайном соединении произведений природы могут сохраниться лишь те особи, в которых имеются известные соответствия, то нет ничего удивительного, что это соответствие имеется во всех ныне существующих видах. Случай, скажут, создал несметное множество видов... сохранились лишь те животные, у которых наблюдались порядок и соответствие, и эти виды, что мы видим ныне, — всего лишь ничтожная доля того, что было произведено слепым жребием»[161].

Причины, по которым Мопертюи был забыт современниками, для нас загадочны. Быть может, здесь сыграли свою роль интриги Вольтера. Да и по сей день принято, говоря о трансформизме французских просветителей, упоминать о Бюффоне, о его идейном последователе Ламарке, но не о Мопертюи.

Через шесть лет после Мопертюи Иммануил Кант анонимно издал свою «Всеобщую естественную историю и теорию неба» (1755), с подзаголовком «Опыт об устройстве и механическом происхождении всего мироздания на основе ньютоновских законов», где впервые не в качестве догадки, а как цельная обоснованная теория было выдвинуто учение об эволюции Солнечной системы. Тем самым было положено начало принятию эволюционного подхода для объяснения происхождения физических тел.

Рис. 84. Жорж ЛуиЛеклерк де Бюффон.

Из Н. Smbbe (1973).

Приложив лейбницевский «закон непрерывности» к систематике, французский биолог-энциклопедист и популяризатор Жорж-Луи Бюффон (1707—1788, рис. 84) выступил в 1749 г. против существования дискретных видов, считая виды плодом фантазии систематиков[162] (в этом можно видеть истоки его не прекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих ученых друг к другу). Бюффон по своей психике и стилю работы был эклектиком. Отрицая реальность видов в одних трудах, он же в других работах не только признавал их реальность, но и предлагал использовать критерий репродуктивной изоляции для разграничения видов.

Швейцарский натурфилософ и любитель природы[163] Шарль Бонне (1720—1793, рис. 85) вновь обратил внимание на существование градации живых форм от сложных к простым[164]. Если идеи Бонне казались слишком умозрительными таким представителям линнеевской школы, как петербургский академик Петр-Симон Паллас (в идее «лестницы существ» Бонне, идущей от Аристотеля, рассматривалось еще не развитие от простого к сложному, а наоборот, и высказывались мысли о некоторой упорядоченности организации живого в сравнении с венцом творения — человеком), то Бюффон, колебавшийся от концепций крайнего фиксизма в одних трудах до широкого трансформизма в других, в своих трансформистских высказываниях во многом шел не только впереди времени, но и впереди фактов.

Рис. 85. Шарль Бонне.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Спекулятивность подходов Бюффона, пропагандировавшего в общем верную идею трансформизма, не могла не вызвать резкой критики со стороны Линнея, неизменно предпочитавшего оставаться на почве фактов. Грубые фактические ошибки Бюффона как зоолога вызвали уничтожающую критику со стороны Ж. Кювье и отрицательное отношение к пропагандировавшимся им идеям трансформизма[165].

Более существенно то обстоятельство, что Бюффон первым из христианских мыслителей отошел от библейской догмы о сотворении мира, оценив в 1749 г. возраст Земли в 70 тыс. лет, а в неопубликованных заметках он допускал, что возраст Земли мог достичь и 500 тыс. лет. Тем самым Бюффон впервые оставил время для протекания эволюционного процесса. Иммануил Кант в своей «Космогонии» увеличил возможный возраст Земли до нескольких сотен миллионов лет[166], допуская возможность эволюции неорганического мира.

Сторонником концепции «лестницы существ», на вершине которой помещается человек, был французский философ и натуралист Жан Батист Робине (1735—1820). В 1761—1766 гг. Робине публикует четырехтомный трактат «О природе», в котором развивает трансформистские взгляды, пропагандирует на биологическом материале справедливость «закона непрерывности» Лейбница, полемизирует с Линнеем и его последователями[167]. С точки зрения Робине и многих других трансформистов, континуальность, следующая из «закона непрерывности», несовместима с линнеевской дискретностью систематических единиц.

«Уже давно философы утверждают и повторяют, что природа не делает скачков; что она движется всегда и действует во всем постепенно и незаметными оттенками; что закон непрерывности, проявляющийся единообразно в иерархии существ, образует из них одно бесконечно нюансированное целое, лишенное линий реального разделения; что существуют только индивиды, но нет царств, классов, родов и видов»[168].

Если Мопертюи видел существование в природе реально существующих разрывов между цепочками видов и пытался объяснить исчезновение промежуточных звеньев действием пролетевшей кометы или иной катастрофой, то Робине готов был увидеть непрерывные ряды форм даже между растениями и минералами. Увлеченный идеей непрерывности, Робине резко критикует саму возможность классификации, признавая реальными лишь особей. По его мнению, «кроме умственной лени и неточности наблюдений большую роль в установлении общих правил насчет природы существ сыграла еще и торопливость. Человеческой гордыне далее было очень лестно заключить природу в границы науки»[169].

Вместе с тем Робине в очень четкой форме высказался в поддержку идеи Бюффона о целесообразности использования репродуктивного критерия для оценки видовой самостоятельности. Робине писал:

«Однако имеется одно соображение, которое, кажется, оправдывает разделение видов и показывает, что если бы и отвергнуть все прочие аргументы, то его все же пришлось бы сохранить как коренящееся в самой природе. Не следует ли считать животными, относящимися к одному и тому же виду, тех животных, которые путем совокупления производят себе подобных, продолжая и сохраняя сходство известного количества форм; не следует ли относить к различным видам животных, совокупление между которыми совершенно бесплодно или во всяком случае дает уродов, не способных произвести ничего при соединении с каким бы то ни было существом?»[170]

Однако против этой вполне современной точки зрения Бюффона Робине приводит возражения. С позиций неограниченного градуализма Робине считает, что различия между крайней особью одного вида и ближайшей к ней особью другого вида будут столь несущественными, что вряд ли они смогут оказаться репродуктивно изолированными. Наконец, уже вполне в духе небылиц того времени, ссылаясь на Бюффона и других современников, Робине сообщает сведения о том, что самцы шимпанзе «пытаются застигнуть врасплох негритянок, и если они могут схватить их, то они их берегут, чтобы наслаждаться ими, хорошо кормят их и не причиняют им никакого вреда»[171]. Полемизируя с представлениями Линнея о дискретности видов и об иерархичности таксонов, Робине пишет, что орангутан «заслуживает того, чтобы зачинать собой человеческий вид, столько же, сколько человек заслуживает того, чтобы заканчивать род четвероногих, во главе которого, как известно, поместил его г. Линней»[172].

Противоречие между градуализмом трансформистов и дискретностью таксонов, следующее из линнеевской системы, могло быть в какой-то степени преодолено лишь натуралистами, а не натурфилософами или популяризаторами. Верный шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан Ламарком.

Ламарк

Первая целостная концепция эволюции была сформулирована французским естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Пьером Антуаном де монье шевалье, де Ламарком (1744—1829, рис. 86) в вводных лекциях по курсу зоологии в 1802—1806 гг., а в 1809 г. — в год рождения Ч. Дарвина — Ламарк в полной форме изложил свою теорию эволюции в наиболее известном из своих трудов — «Философии зоологии». Последователь французских энциклопедистов и просветителей, Ламарк обратил внимание на поступательный и прогрессивный характер эволюции (он перевернул «лестницу существ» Бонне с головы на ноги), на роль изменчивости в эволюции. Но отнюдь не только «Философией зоологии» исчерпываются заслуги Ламарка перед естествознанием. Обратимся к биографии этого виднейшего натуралиста.

Ламарк[173] родился 1 сентября 1744 г. в местечке Безантене в провинции Пикардия, скончался 18 декабря 1829 г. в Париже. С 1783 г. был членом Парижской Академии наук. Ламарк происходил из обедневшего старинного дворянского рода. После кончины отца в 1760 г. поступил на военную службу, которую в 1767—1768 гг. оставил по болезни. В 1772—1776 гг. изучал медицину и естественные науки в Высшей медицинской школе в Париже. В XYIII в. Ламарк выступал с лекциями по физике и химии, находился в оппозиции к cboему сверстнику А. Л. Лавуазье (1743—1794). В отличие от Лавуазье, Ламарк был горячим сторонником Французской революции.

Рис. 86. Жан Батист Пьер Антуан де монье шевалье де Ламарк.

Из T. Ilomets (1976).

С 1776 г. Ламарк в течение многих лет занимался метеорологией, выпустил 11 томов метеорологических ежегодников (начиная с 1799 г.). В «Гидрогеологии» — труде менее известном, чем «Философия зоологии», но, быть может, не менее важном — Ламарк предвосхитил принцип актуализма, который позднее в более обстоятельной форме был изложен Ч. Лайелем в «Основах геологии». Этот принцип сыграл огромную роль в формировании мировоззрения Ч. Дарвина. Однако Дарвин воспринял принцип актуализма уже в той форме, в какой он был изложен Лайелем. В «Гидрогеологии» Ламарк подверг критике представления о создании Земли в библейские сроки, обратил внимание на древность нашей планеты и на древность существования жизни на Земле.

Наибольшую известность Ламарку принесли его биологические труды, им же был впервые предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Как ботаник Ламарк приобрел известность «Флорой Франции» (3 тома, 1778; 2-е издание—1793), в которой впервые был дан определитель, построенный по дихотомическому принципу, общепринятому ныне во всех определителях живых объектов. Это издание затем было переработано в соавторстве с Огюстом Декандолем (1778—1841) и издано в 1805—1815 гг. уже в 6 томах! После путешествия по Европе, предпринятого в 1781—1782 гг. совместно с сыном Бюффона, Ламарк принял участие в написании «Методической энциклопедии» Панкука, в которой ему принадлежат два вводных тома к ботаническому разделу этой энциклопедии (так называемый «Ботанический словарь»), а также «Иллюстрации родов» растений. Итак, 14 томов ботанических сочинений, 13 томов сочинений в области метеорологии и геологии — вот тот багаж во внезоологических областях естествознания, с которым подошел зоолог Ламарк к моменту написания «Философии зоологии»!

С 1793—1794 гг. Ламарк начал изучать зоологию. С 1793 г. он — профессор естественной истории в Королевском ботаническом саду. По предложению Ламарка этот сад был реорганизован в Национальный музей естественной истории, где с 1794 г. Ламарк возглавил кафедру «насекомых и червей», которой руководил на протяжении 24 лет.

Вклад Ламарка в зоологию весьма велик. Он впервые разделил животных на беспозвоночных и позвоночных, ввел понятие беспозвоночных животных. Это ламарковское разделение животного мира до сих пор сохранилось в названиях университетских кафедр. В 1801 г. Ламарк опубликовал «Систему беспозвоночных». Особое значение имел его огромный труд «Естественная история беспозвоночных животных» в 7 томах (1815—1822), переработанный затем П. Дозайе и Анри Мильн-Эдвардсом (1800—1885) и выпущенный уже в 11 томах вторым изданием после смерти Ламарка (в 1836—1845 гг.). Этот труд в течение полувека оказывал большое влияние на развитие зоологии беспозвоночных. В этих книгах, а также в широко известной «Философии зоологии» (в 2 томах, 1809)[174] было предложено разделение животных на 14 классов и 6 «ступеней». Ламарк впервые указал на близость друг другу кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, описал множество новых форм.

Однако в зоологических трудах Ламарка содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье.

Эти фактические погрешности и некоторая наивность аргументации были в числе причин, объясняющих, почему эволюционные идеи Ламарка и его последователя сравнительного анатома, морфолога и натурфилософа Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772—1844, рис. 87)[175] в очень малой степени оказали влияние на современников даже во Франции, хотя трансформистские взгляды последнего встретили всяческую поддержку со стороны Гёте.

Жоффруа Сент-Илер был учеником Луи Добантона (1716—1799) — соавтора и друга Бюффона, сравнительного анатома. В то время как кафедру зоологии беспозвоночных в Парижском музее естественной истории возглавлял Ламарк, Э. Жоффруа стал главой кафедры зоологии позвоночных. В 1798 г. он принял участие в египетском походе генерала Бонапарта. Знаменитая фраза Наполеона во время атаки на французские войска «ослов и ученых в середину» относилась и к Жоффруа. Огромный материал, собранный в этом походе, в том числе и древнеегипетские мумии животных, впоследствии обрабатывался и самим Жоффруа, и Кювье. В отличие от последнего, Жоффруа отстаивал единство плана строения у животных различных типов. Название основного труда Э. Жоффруа «Философия анатомии» явно перекликается с «Философией зоологии» Ламарка.

Рис. 87. Этьен Жоффруа Сент-Илер.

Из B.-M. Baumunk und J. Rieß (1994).

По своей биологической широте Ламарк далеко превосходил своих предшественников-трансформистов. Тем не менее, эволюционные труды самого Ламарка стали лишь дальнейшим этапом развития трансформизма, а не послужили такой же основой новой биологии и нового естествознания, как труд Ч. Дарвина. Вместе с тем, нельзя не отметить, сколь важное значение для палеонтологии и теории эволюции имел труд Ламарка «Мемуары об ископаемых из окрестностей Парижа» (в 8 томах, 1802—1806).

Наибольшей известностью ныне пользуются философские и общебиологические концепции Ламарка[176]. Ученик и последователь французских материалистов и просветителей XVIII века, Ламарк в условиях наполеоновской реакции и реставрации Бурбонов пытался развивать идеи эпохи Просвещения. В итоговом методологическом труде Ламарка «Аналитическая система положительных знаний человека» (1820) изложена система его философских взглядов. Ламарк как деист считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчеркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путем последовательного развития из предсуществующих зародышей». (Таким образом, здесь Ламарк выступил против концепции преформизма как автогенетической.) Ламарк предложил 10 признаков, позволяющих отделить живые тела от неживых; среди этих признаков на второе место Ламарк поставил клеточное строение живых тел. Тем самым за 20 лет до формирования клеточной теории Ламарк обратил внимание на всеобщность клеточного строения известных тогда живых существ. Как биолог допастеровской эпохи, Ламарк допускал возможность самозарождения жизни не только в геологически далеком прошлом, но и в современный период (простейших).

Развивая идеи швейцарского натурфилософа Ш. Бонне о «лестнице существ» как отражении прогрессивного усложнения организации живого, Ламарк рассматривал усложнение организации как результат эволюции. Он предполагал, что все разнообразие животных развивалось на основе усложнения двух исходных групп — инфузорий и червей. Ламарк сделал следующий вслед за К. Линнеем, поместившим человека среди приматов, шаг — он допускал происхождение человека от обезьян. В отличие от Бонне, Ламарк считал, что ступени эволюции, ее «градации» не лежат на прямой линии, как то следовало из «лестницы существ», а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Таким образом, эволюционный прогресс в виде градаций прослеживается, по Ламарку, лишь при сравнении таксонов высшего ранга. Эго представление о разветвлении лестницы существ, о непрямолинейном характере эволюции подготовило почву для представлений о «родословных древах», развитых в 60-х гг. XIX в. последователем Ч. Дарвина Э. Геккелем и другими дарвинистами.

Ламарк считал вид объективной систематической категорией, писал, что «виды действительно существуют в природе» (1786), тогда как «установление родов не имеет и не должно иметь никакой иной цели, кроме облегчения познания видов и их естественных отношений».

С наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии еще в 1800—1802 гг. Справедливо обратив внимание на всеобщий характер изменчивости, на поступательный ход прогрессивной эволюции, Ламарк в своем эволюционном учении не смог раскрыть причин появления признаков, носящих приспособительный характер. Ламарк считал главным фактором эволюции адекватное прямое влияние среды. В частности, он придавал большое значение «упражнению» и «неупражнению» органов, считая, что упражнение ведет к усилению данных органов и признаков в онтогенезе конкретной особи (что признается и современной наукой) и что, более того, результаты такой тренировки передаются потомству. Эта гипотеза об адекватности влияния среды на наследственность организма обычно называется «наследованием приобретенных признаков». Ламарк допускал также, что стремление, желание животного ведет к усиленному притоку крови и «других флюидов» к той части тела, к которой направлено это стремление, что вызывает усиленный рост этой части тела, передаваемый затем по наследству потомству. Так, по Ламарку, длинная шея, свойственная многим болотным птицам, есть результат двух процессов: 1) тренировки на удлинение шеи у птиц, не желавших нырять для того, чтобы достать корм со дна, и 2) желания удлинить шею, вызвавшего прилитие крови и усиленный рост шеи. Оба этих фактора, по Ламарку, ведут к сходному эффекту в онтогенезе, и результаты адекватной изменчивости наследуются. Эти идеи Ламарка были взяты на вооружение ламаркизмом и составляют его ядро.

Как ботаник и, в особенности, зоолог, Ламарк оказал большое влияние на современников. Историческая заслуга Ламарка состоит в том, что в «Философии зоологии» им была предложена первая целостная теория эволюции. Однако движущие факторы эволюции раскрыты им не были. Слабость естественнонаучной аргументации эволюционной концепции Ламарка привела к тому, что его теория оказала очень малое влияние на умы современников. В течение 50 лет (с 1809 до 1859 г. — года публикации «Происхождения видов путем естественного отбора» Чарлза Дарвина) эволюционизм, несмотря на появление теории Ламарка, находился в зачаточном состоянии. Сам Дарвин отдавал должное Ламарку как создателю первой эволюционной теории.

Имея палеонтологический опыт, Ламарк обратил особое внимание на эволюцию во времени. Эволюция в пространстве домоседом Ламарком осталась практически незамеченной. Не были им поняты и вскрыты также и движущие факторы эволюции — Ламарк допускал в качестве основного механизма эволюции «наследование приобретенных признаков». Именно эта наиболее слабая сторона учения Ламарка и была поднята на щит ламаркистами — противниками дарвинизма в конце XIX в. Затем, уже в 30—50-х гг. XX в., в нашей стране, эту концепцию вновь пытались оживить Т. Д. Лысенко, И. И. Презент и их окружение[177]. Наивность аргументации Ламарка во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала XIX в., вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны, но оказавшуюся в конце концов идейно не состоятельной критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы.

Геологические и палеонтологические труды Ламарка менее известны, нежели эволюционные. Вместе с тем, именно Ламарк в своей «Гидрогеологии» (1802), а затем в восьмитомных «Мемуарах об ископаемых из окрестностей Парижа» (1802—1806) вплотную подошел к принципу актуализма в геологии[178], позднее сформулированному английским геологом Чарлзом Лайелем. Эта сторона деятельности Ламарка нередко забывается, однако от космогонических идей И. Канта[179] и от этих трудов Ламарка один шаг до Лайеля, а вслед за Лайелем пришел Дарвин. Историческая геология не могла возникнуть без стратиграфии, стратиграфия возникла сразу же как биостратиграфия, то есть учение о том, какие формы руководящих ископаемых свойственны тому или иному слою. Основой для биостратиграфии стала палеонтология, созданная трудами и гением Ж. Кювье.

Кювье. Возникновение палеонтологии и стратиграфии

Когда говорят о предшественниках Дарвина, обычно не упоминают имени Ж. Кювье. Да, Кювье был креационистом. Он в известной дискуссии начала 30-х гг. XIX в. подверг уничтожающей критике наивный детский трансформизм последователя Ламарка Этьена Жоффруа Сент-Илера и его учеников[180]. Но как создатель палеонтологии как науки, как один из создателей сравнительной анатомии, как создатель теории корреляций в морфологии, ставшей для Кювье теоретической основой для восстановления облика целого вымершего животного по его ископаемым фрагментам, как описатель гигантского разнообразия ископаемых форм и создатель исторической геологии, как хирург, обнаживший своим критическим скальпелем пороки фактической аргументации эволюционной идеи его современниками-трансформистами, антиэволюционист Кювье внес не меньший вклад в будущее торжество концепции дарвинизма, нежели эволюционист Ламарк.

Жорж Леопольд Кретьен Фредерик Дагобер Кювье (1769—1832, рис. 88) родился в протестантской семье выходцев из Швейцарии. Его младший брат Фредерик Кювье (1773—1838) впоследствии также стал анатомом, зоологом и соавтором ряда работ Жоржа Кювье. С юных лет Ж. Кювье был знаком с идеями трансформизма. Его естественнонаучное самообразование началось с изучения «Естественной истории» Бюффона. В Тюбингенском университете Кювье познакомился с эволюционными идеями своего учителя в области сравнительной анатомии Карла-Фридриха Кильмейера (1765—1844). Кильмейер во многом обогнал свое время — в сходстве плана строения он видел свидетельство общности происхождения. Однако трансформизм не увлек Ж. Кювье.

Удивительный по своей трудоспособности и продуктивности ученый, администратор и царедворец при разных режимах (при Наполеоне I, при реставрации Бурбонов, при Июльской монархии), он тем не менее не скомпрометировал свое имя конформизмом, как это случилось с П.-С. Лапласом, успевавшем при всяком изменении курса перейти на сторону побеждавших; тем не менее, если Лаплас при Наполеоне стал графом, то Кювье при Людовике XVIII стал бароном; Лаплас стал пэром после реставрации Бурбонов, а Кювье получил тот же титул в 1831 г. Как организатор Кювье прославился созданием новых университетов и лицеев, реформой средней школы, где по его инициативе стало преподаваться естествознание.

Рис. 88. Жорж Кювье.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Идеалом для Кювье был Линней. Кювье разделил животных на четыре «ветви», каждая из которых характеризуется общностью плана строения. Для этих «ветвей» его последователь А. Бленвиль предложил понятие типа, полностью соответствовавшее «ветвям» Кювье.

Тип — это не просто высший таксон в царстве животных.

Между четырьмя выделенными типами животных нет и не может быть переходных форм. Все животные, относящиеся к одному типу, характеризуются общностью плана строения. Это важнейшее положение Кювье крайне существенно и ныне. Хотя на смену представлению о четырех типах животного царства пришло представление о значительно большем числе типов, и ныне их число имеет тенденцию к увеличению, все биологи, говорящие о типе, исходят из фундаментальной идеи, доставляющей немало забот пропагандистам градуализма в эволюции, — идеи об обособленности планов строения каждого из типов.

Блистательный анатом, отличный рисовальщик, Кювье после обучения в Германии — Тюбингене и Штутгарте — занял скромное место домашнего учителя в Нормандии. От сочувствия к революции Кювье избавил террор. Спасаясь от террора, в Нормандию приехал академик Тессье, живший здесь под чужим именем. Кювье настолько хорошо знал литературу, что опознал Тессье по его высказываниям[181]. Тессье познакомился с рисунками, рукописями Кювье и рекомендовал его парижским биологам. Этьен Жоффруа Сент-Илер пригласил Кювье в реорганизованный из Ботанического сада Музей естественной истории, где идейные противники и оппоненты, Кювье, Жоффруа и Ламарк, работали в одни и те же годы и жили в одном доме. Уже в 1798 г. Кювье выпустил «Элементарный курс естественной истории животных» объемом в 725 страниц формата «ин кварто». В 1799—1800 гг. начинают выходить его «Лекции nb сравнительной анатомии»[182], переизданные затем в 1828—1849 гг. совместно с А. Валенсьеном в восьми томах.

На основе материалов, привезенных Э. Жоффруа Сент-Илером и другими участниками египетской экспедиции Бонапарта, других коллекций Музея естественной истории, материалов только что основанного Парижского зоологического сада Кювье создает поразительную по своей анатомической точности и полноте коллекцию сравнительно-анатомических рисунков, значительная часть которых не превзойдена, не исправлена и не дополнена (для тех видов, которые изучал Кювье) и поныне.

От анатомии современных животных Кювье переходит к ископаемым. В 1812 г. он публикует четырехтомное «Исследование ископаемых костей четвероногих»[183]; после двух переизданий объем этого труда разрастается до семи томов! При этом Кювье не только давал полные и, как всегда, точные рисунки сохранившихся фрагментов ископаемых, но и, на основе разработай но го им учения о корреляциях, восстанавливал облик черепа как целого, скелета как целого и, наконец, давал реконструкцию внешнего облика ископаемого животного. В довершение всего следует отметить, что Кювье сам рисовал анатомические таблицы и сам гравировал рисунки для печати!

Ж. Кювье не только был непременным секретарем Академии наук, но и издателем ее обширных трудов по истории науки. В скрытой полемике с натурфилософами и трансформистами Кювье в лекциях по истории науки подчеркивал, по словам известного историка науки И. И. Канаева, что «история сохранила лишь тс наблюдения и факты, которые описаны “точно и ясно”, а всякие априорные “системы”, всякие необоснованные “гипотезы” утеряны вместе с именами их авторов во тьме веков»[184].

Как уже говорилось, из египетской экспедиции Этьен Жоффруа Сент-Илер привез мумии священных животных Древнего Египта. Кювье тщательнейшим образом сравнил скелеты мумифицированных экземпляров со скелетами современных животных тех же видов и не обнаружил никаких отличий между ними. В «Прибавлении к рассуждению о переворотах на поверхности Земного шара» (1812) Кювье специально анализирует остеологию священных ибисов и приходит к выводу, что «ибис существует еще в Египте, как и во времена фараонов, и только по ошибке натуралисты могли некоторое время полагать, что этот вид исчез или изменил свою форму»[185]. Факты, факты и еще раз факты. И на основе верных фактов Кювье делает неверный вывод о том, что отсутствие эволюции у ибисов на протяжении нескольких тысяч лет говорит об отсутствии эволюции вообще.

Как теоретик систематики Кювье формулирует принцип соподчинения признаков. Этот принцип иерархии признаков (отсюда возникло используемое и поныне представление о «таксономическом весе признака») был положен в основу его системы, изложенной в четырехтомном сочинении «Царство животных» (1817). Кювье полностью воспринял линнеевскую иерархичность системы и построил свою систему в виде ветвящегося древа. Но это было еще древо сходства, а не родословное древо. Как справедливо отмечал А. А. Борисяк, «построив систему на... всестороннем учете сходства и различий организмов, он тем самым открывал двери для эволюционного учения, против которого боролся»[186]. Система Кювье была, по-видимому, первой системой органической природы, в которой современные формы рассматривались рядом с ископаемыми.

Изучая ископаемых в одном из слоев Монмартра (ныне отнесенного к верхнему эоцену), Кювье обратил внимание на то, что ископаемая фауна этого слоя не встречается ни в более верхних, ни в подстилающих слоях. Таким образом, Кювье пришел к выводу о том, что ископаемые остатки расположены в слоях не случайно, а закономерно, что по ископаемым остаткам можно определять временную последовательность слоев. Со свойственным Кювье энтузиазмом он не только пересматривает все ранее поступившие в музей кости ископаемых животных, но и привлекает к поискам ископаемых остатков широкие круги любителей природы. Наполеон просит правительства Европы присылать для Кювье ископаемые находки; во Франции как этим путем, так и за счет реквизиций из оккупированных стран складываются богатейшие коллекционные фонды.

Теоретической основой для выделения границ между слоями стало представление Кювье о катастрофических вымираниях фаун и флор на границах периодов и эпох. Параллельно и независимо от Ж. Кювье и другого французского палеонтолога и геолога А. Броньяра (1770—1847) над созданием принципов биостратиграфии трудился сверстник Кювье английский землемер и горный инженер Вильям Смит (1769—1839).

Смит в 1791 г. обнаружил удивительное сходство ископаемых остатков в красных мергелях в разных районах Англии, хотя фауны подстилающих их слоев оказались различными. В отличие от Кювье, Смит не публиковал результаты своих наблюдений, но поделился разработанной им первой стратиграфической схемой с двумя любителями. Смит продиктовал им схему стратиграфической последовательности слоев от каменноугольного периода до мела и руководящих ископаемых для этих слоев. Лишь в 1816—1819 гг. Смит начал публиковать описания геологических слоев Англии, сопровождая их рисунками руководящих ископаемых. Кювье и Броньяр опередили Смита: они издали в 1811 г. описание последовательности геологических слоев парижского бассейна, привели геологические профили, дали геологическую карту и перечень руководящих ископаемых.

Влияние исследований В. Смита и Ж. Кювье на развитие исторической геологии и палеонтологии было огромным. За исключением ордовика, введенного в геохронологию в середине XX в., вся геохронологическая таблица от кембрия до четвертичного периода была создана в промежуток между 1822 и 1841 годами! Последовательность выделения систем не совпадала с их геохронологической последовательностью: кембрий был выделен в 1836 г. Седжвиком — учителем и оппонентом Ч. Дарвина в Англии, силур в 1835 г. Мурчисоном, а девон в 1839 г. Мурчисоном и Седжвиком в той же Англии; карбон выделен в Англии еще в 1822 г. Конибаром и Филлипсом, причем положение карбона над девоном было установлено Мурчисоном лишь в 1839 г. В 1841 г. Мурчисон для северо-востока Русской равнины выделил пермь; в 1834 г. Альберти в Германии выделил триас; в 1829 г. Броньяр для слоев из Юрских гор выделил юру; в 1822 г. на ископаемых Парижского бассейна д’Алуа выделил меловой период. Еще в 1809 г. Кювье и Броньяр предложили термин «третичные осадки», который затем в 1833 г. был трансформирован Ч. Лайелем в «третичную систему», или третичный период; в 1823 г. Бекланд предложил сначала термин «дилювий», который затем Денуайе был заменен на принятый ныне «четвертичный период»[187]. В 1837 г. Седжвик объединил кембрий и силур в палеозой, а в 1840—1841 гг. Филлипс включил в палеозой девон, карбон и пермь. Тогда же Филлипс объединил остальные периоды в мезозой и кайнозой. Таким образом, в те самые годы, когда Дарвин обрабатывал геологические результаты своего путешествия на Бигле, стратиграфическая схема приобрела вполне современный вид. Влияние этих крупных событий в палеонтологии и исторической геологии на самого Дарвина и на мировоззрение его современников не может не учитываться.

«Сам Кювье, — писал И. И. Канаев, — скромно оценивал гигантский труд своей жизни, говоря о себе, что он «только Перуджино», имея в виду итальянского художника, учителя Рафаэля. (У Кювье не было, как известно, такого ученика.) По-видимому, он считал, что его труд носит подготовительный характер, что им открывается путь для будущего Рафаэля науки. До известной степени это верно, если считать, что этим гением был Дарвин»[188].

Выдающийся отечественный палеонтолог А. А. Борисяк очень точно охарактеризовал жизненное кредо Кювье: «Как в речах, так и в других исторических сочинениях Кювье проводил мысль, что путь прогресса науки усыпан обломками гипотез и теорий, часто блестящих; все гипотезы, все построения a priori исчезали, как забыты имена их авторов. Среди обломков гипотез сохранились лишь точно описанные наблюдения и факты и те обобщения, которые хорошо обоснованы фактами»[189].

Нельзя не согласиться с оценкой роли Кювье А. А. Бори сяком: «Классический образец естествоиспытателя-натуралиста, обогативший науку необозримым количеством точно установленных фактов, Кювье содействовал своими открытиями подготовке и торжеству теории Дарвина»[190].

Создание палеонтологии, биостратиграфии и исторической геологии стало одним из важных этапов будущего развития эволюционизма.

Первобытная археология и первые данные об антропогенезе

Весь комплекс наук о человеке — археология, антропология, этнография — в прошлом веке и в начале нынешнего, а во многих странах Запада и поныне, входил в сферу «естественной истории» или, попросту, естествознания. В своем интереснейшем труде о начале изучения каменного века в России А. А. Формозов показал[191], что первыми исследователями древнейших памятников материальной культуры в нашей стране были зоологи (К. Бэр, А. П. Богданов, И. С. Поляков), геолог (А. А. Иностранцев), географ и антрополог (Д. Н. Анучин), ботаник и зоолог (К. С. Мережковский, о котором мы будем говорить позднее как об авторе гипотезы симбиогенеза), а также любители природы, старины и собиратели древностей. Примерно таков же был состав первых исследователей древнего человека в Европе. Все доводы за и против возможности существования «допотопного» человека, вопрос о древности человеческого рода активно обсуждались естествоиспытателями того времени. Между палеонтологией, антропологией, археологией и неонтологией — наукой о современных видах — не существовало барьеров. Достижения в области изучения прошлого человеческого рода служили убедительным подспорьем в аргументациях трансформистов, неудачи же компрометировали эволюционную идею.

В XVIII в., когда геохронологии еще не существовало, шли споры о справедливости религиозного мифа о «допотопном человеке». Все время до потопа называлось тогда дилювием, а после потопа — аллювием. В 1700-х годах швейцарский врач, натуралист и историк Иоганн Якоб Шойхцер (в отечественной литературе его фамилия чаще транскрибируется как Шейхцер; 1672—1733, рис. 89) издал серию великолепных гравюр на меди, выполненных лучшими художниками того времени под руководством И. Пфеффеля, на которых были представлены многочисленные остатки ископаемых. На одной из плит энингенского шифера среди других окаменелостей Шойхцер опознал кости человека, ребенка, который получил наименование Homo diluvii testis (человек — свидетель потопа). Кювье показал, что на самом деле это скелет гигантской саламандры, близкой к ныне живущим гигантским китайской и японской саламандрам. В который раз точность Кювье топила корабли непроверенных гипотез! Открытая Шойхцером форма, описанная позднее как Andrias scheuchzeri Tschudi, перекочевала на страницы руководств по амфибиям и сохранилась в памяти большинства читателей лишь благодаря тому, что на использовании этого объекта основаны мистификации в известной книге Карела Чапека «Война с саламандрами». В «Рассуждении о переворотах на поверхности Земного шара» один из разделов Кювье так и озаглавил: «Ископаемых человеческих костей не существует» и тем самым, казалось бы, закрыл проблему навсегда.

Рис. 89. Иоганн Якоб Шойхцер.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Однако критикуя сомнительные и заведомо ложные случаи обнаружения захоронений допотопных людей, Кювье почему-то обошел открытие швейцарского священника И. Ф. Эспера. В своем труде «Подробное сообщение о новооткрытых зоолнгах» Эспер описывает сделанную им в 1774 г. удивительную для того времени находку. В Галенрейтерских пещерах он нашел несомненный скелет человека, расположенный под несколько более поздними скелетами пещерного медведя. Эспер сделал отсюда вывод о том, что человек был современником ныне вымерших «допотопных» млекопитающих.

Вместе с тем императивный вывод Кювье о том, что «ископаемых человеческих костей не существует», был в какой-то степени смягчен им же в том же разделе. Говоря о том, что ископаемых остатков человека нет в областях, испытавших последнюю катастрофу, Кювье подчеркивает: «отсюда, однако, я не хочу делать вывода, что человек совершенно не существовал до этой эпохи. Он мог жить в каких-нибудь небольших областях, откуда мог заселить Землю после этих ужасных событий...» Кювье был уверен в том, что Европа, Америка и большая часть Азии принадлежат к тем территориям, где не жил ни человек, ни обезьяны. Однако всего через пять лет после кончины Кювье в 1837 г. французский геолог и палеонтолог, а следовательно, и археолог Эдуард Лapme (1801—1871) открыл в миоценовых отложениях Сансана (Франция) остатки близкой к гиббону человекообразной обезьяны Pliopithecus. Ларте изучил также всемирно известные ныне палеолитические стоянки человека в пещерах Ле Мустье, Ориньяк и Ла Мадлен. На основе различий в фаунистических спектрах фаун охотничьих животных Ларте смог дать первую периодизацию палеолита.

Любитель-археолог Жак Буше де Перт (1788—1868), собирая древности в бассейне Соммы начиная с 1832 г., пришел к выводу, что человек был современником мамонта и, более того, охотился на него! В 1847 г. он начал публикацию своего труда «О кельтических и допотопных древностях», в котором доказывал древность человека[192].

Бельгийский врач, анатом, палеонтолог и антрополог Филипп-Шарль Шмерлинг (1791—1836) в 1820-х гг. вел интенсивные раскопки более чем в сороках пещерах долины Мааса и его притоков, результаты которых были описаны в двухтомном труде «Исследования об ископаемых костях, открытых в пещерах Льежской провинции» (1833—1834). Под сталагмитовой коркой он обнаружил разрозненные, то есть явно не погребенные позднее, кости человека вместе с костями пещерного медведя, пещерной гиены, мамонта, шерстистого носорога; здесь же были и кости ныне существующих видов — волка, дикой лесной кошки, кабана, косули, бобра. Тут же Шмерлинг нашел и кремневые орудия, на которые он не слишком обращал внимание, костяную иглу. В 1833 г. Ч. Лай ель посетил Льеж, осмотрел коллекцию Шмерлинга и привел его мнение о древности человека в третьем издании «Основ геологии» (1834), «не думая возбуждать сомнения в их достоверности, но и не придавая им столь важного значения, какое я им придаю теперь. Уже в то время им были собраны полные доказательства, что появление человека на Земле относится к далеко древнейшей эпохе, чем это тогда соглашались признать геологи»[193].

Ч. Лайель счел нужным оправдываться в том, что он не придал вовремя должного значения выдающемуся открытию Шмерлинга. Он отмечал подвижничество и героизм этого исследователя. «Опускаться, подобно Шмерлингу, день за днем, с помощью веревки, привязанной к дереву, ко входу первого отверстия... и, проникнув таким образом в первую подземную галерею, проползать далее на четвереньках сквозь узкий проход... наблюдая... при свете факелов, неделю за неделей и год за годом, над рабочими, разламывающими твердую как мрамор сталагмитовую гору, чтобы по кускам извлечь из-под нее почти столь же твердую костяную брекчию; стоять целыми часами в грязи, под капающею со стен водою, чтобы пометить положение и предупредить потерю малейшей отдельной косточки, и под конец всего, употребив столько времени, усилия и энергии для исполнения столь многого, увидеть впоследствии, как плод всех трудов, дурно принятое сочинение, противоречащее предрассудкам ученой и неученой публики; приняв все это во внимание, едва ли можно удивляться не только, что проезжающий путешественник не остановился для проверки этих фактов (здесь Лайель имеет в виду себя. — Н. В.), но и тому, что профессора Льежского университета, живя бок о бок, дали пройти четверти столетия, не приняв на себя защиты верности доказательств их неутомимого и гениального соотечественника»[194].

Судьба Шмерлинга и его открытия, быть может, не менее интересный историко-научный факт, чем общеизвестная судьба открытия Г. Менделя. Через 26 лет, в 1860 г., уже после выхода дарвиновского «Происхождения видов», через 24 года после смерти Шмерлинга немолодой уже Лайель вновь посещает Льеж, но на этот раз находит в себе силы и время для того, чтобы посетить пещеры, подтвердить справедливость выводов Шмерлинга и воздать должное его прозорливости в своем труде «Геологические доказательства древности человека», опубликованном в феврале 1863 г.

Не оцененные своевременно и по достоинству наукой открытия «дилювиального», «допотопного» человека, сделанные Э. Ф. Эспером, Ф.-Ш. Шмерлингом и Ж. Буше де Пертом, стали, тем не менее, достоянием широкой публики. В уже упоминавшейся книге А. А. Формозова приводится своеобразный отклик николаевской цензуры на дискуссии о возрасте человека. «Всякая вредная теория, таковая, как, например, о первобытном зверском состоянии человека, будто бы естественном..., и тому подобные отнюдь не должны быть одобрены к печатанию»[195].

Однако запреты не помогают. В 1836 г. А. С. Пушкин в «Современнике» публикует очень сочувственную рецензию на только что вышедшие «Фракийские элегии» ныне забытого поэта Виктора Теплякова. Об одной из этих элегий Пушкин пишет, что «в ней обнаруживается необыкновенное искусство в описаниях, яркость в выражениях и сила в мыслях»[196] и приводит несколько страниц стихотворного текста Теплякова, где, в частности, говорится:

Как знать, и здесь былой порою

Творенья, может быть весною,

Род человеческий без умолку жужжал —

И мамонта, могуч и страшен,

На битву равную охотник вызывал![197]

Как видно, мысль о том, что человек был современником мамонта, проникает в широкие круги русской читающей публики, несмотря на цензурные запреты и нереспектабельность этой идеи в глазах официозно признанных ученых. Это писалось за три года до 1839 г., когда Буше де Перт с «дилювиальными» палеолитическими топорами отправился в Париж, где геологи-специалисты посмеялись над его датировками.

Однако накануне выхода «Происхождения видов» и, конечно, сразу же после появления этого главного труда Дарвина ситуация вокруг проблемы древности человеческого рода резко изменилась. В 1850-х гг. начали мелеть швейцарские озера, и были обнаружены свайные постройки, о которых писал немецкий географ Карл Риттер (1779—1859). Джон Прествич (1812—1896) и Ч. Лайель своим авторитетом подтвердили (после посещения раскопок на Сомме) справедливость данных Буше де Перта.

3 октября 1859 г. в консервативной Французской академии известный палеонтолог Альберт Гадри (Годри; 1827—1908) делает доклад о синхронности ископаемого человека и четвертичной фауны «дилювиальных» млекопитающих. 10 октября 1859 г. в Петербурге в Императорском русском географическом обществе К. Бэр в докладе «О древнейших обитателях Европы» сделал обзор новейших данных по находкам ископаемого человека во Франции, Дании, Швейцарии[198]. Нельзя не упомянуть о том, что реферат о докладе Ч. Лайеля в Париже на тему «Появление человека на Земле» был опубликован молодым зоологом Н. Н. Страховым (1826—1896)[199], другом Л. И. Толстого и Ф. М. Достоевского, ставшим позднее критиком, философом и активным оппонентом дарвинизма.

Наконец, нельзя не напомнить о том, что в 1856 г. Герман Шаафгаузен (1816—1893) и Иоган Карл Фульрот (1804—1877) в дотоле никому не известной пещере Неандерталь между Дюссельдорфом и Эльберфельдом нашли остатки сразу же прогремевшего на весь мир неандертальца. После этой находки, сделанной не преждевременно, а вовремя, вспомнили и о собранных Шмерлингом трех скелетах из пещеры Енгис на Маасе и о других находках. Последующие замечательные находки в области палеоантропологии были сделаны после выхода в свет книги Дарвина и, соответственно, относятся к другой эпохе.

Англия — родина Дарвина, как мы видим, была в значительно меньшей степени затронута поисками древнейших людей, спорами о «допотопном» человеке, изучением синхронно жившей с человеком фауны млекопитающих, нежели континентальная Европа.

Страстный пропагандист дарвинизма в России К. А. Тимирязев — знаток английской науки и культуры и англофил — смог донести до русского общества все перипетии борьбы за признание учения Дарвина в Англии. Представитель экспериментальной биологии К. А. Тимирязев был далек от геологии, палеонтологии, антропологии, археологии — тех наук, на стыке которых формировалось одно из течений, давших истоки для того синтеза, который был осуществлен Дарвином. Не в этом ли кроется причина явной недооценки роли исследований проблемы древности человека в подготовке мнения научной и широкой общественности к восприятию учения Дарвина? Изменение отношения к этой проблеме от Кювье через раннего Лайеля к позднему Лайелю демонстрирует полную смену концепций в такой важной для эволюционизма проблеме, как происхождение человека.

Идеалистическая морфология

Учение о форме организмов — морфология — возникло в конце XVIII в. Сам термин «морфология» был предложен великим Иоганном Вольфгангом Гёте (1749—1832, рис. 90)[200].

Рис. 90. Иоганн Вольфганг Гёте в 1819 г. С портрета Доу.

Из И. В, Гёте. Избранные сочинения по естествознанию, 1952.

Долгая жизнь Гёте соединила многих людей, относящихся, на наш взгляд, к совершенно разным поколениям. Он родился в год выхода первых томов «Естественной истории» Бюффона[201], учился в Лейпцигском университете юриспруденции, физике, ботанике, медицине в те годы (1765—1768), когда Ш. Бонне опубликовал свое «Созерцание природы» (1764), когда были опубликованы «Новые опыты о человеческом разуме» Лейбница (1765) и труд Ладзаро Спалланцани «Инфузорные животные» (1767). В год выхода в свет «Страданий молодого Вертера» (1774) Гёте увлекся палеонтологией и анатомией, в 1781г. он начинает изучать анатомию в Йенском университете, в 1784 г. Гёте открывает межчелюстную кость у человека и всю жизнь гордится этим сравнительно-анатомическим исследованием больше, чем своими поэтическими трудами. К 1786 г. он уже знаменит, начинает выходить его первое собрание литературных сочинений, а Гёте в тот год садится за исследование беспозвоночных. Он увлекается идеей «единого плана строения», «прототипа», или «архетипа» (как стали говорить позднее), и во время своего путешествия в Италию хочет найти в составе буйной средиземноморской флоры живое «прарастение». Он готовит к печати работу о метаморфозе у растений (1788), когда Антуан Жюссье публикует естественную систему растений (1789), излагающую идеи его дядюшки Б. Жюссье. Он разрабатывает «позвоночную теорию» строения черепа (1790)[202] и одновременно издает фрагменты из «Фауста». Гёте начинает увлекаться оптикой (1790—1792), печатает поэму «Рейнеке Лис» (1784) и садится писать первый набросок «Введения в сравнительную анатомию» (1795). Хотя этот труд был опубликован Гёте лишь в 1820 г., нельзя не привести некоторые выдержки из этой работы, характеризующие основные идеи морфологии и сравнительной анатомии конца XVIII в.

«Естественная история вообще основана на сравнении.

Внешние признаки имеют значение, однако недостаточны, чтобы надлежащим образом разделять и снова сочетать органические тела.

Анатомия дает для организованного существа то, что химия для неорганизованного»[203].

«Так как... надо было сравнивать всех животных с каждым и каждое со всеми, то стала очевидна невозможность когда-либо дойти таким путем до объединения.

Поэтому здесь предлагается анатомический тип, общий образ, в котором по возможности содержались бы формы всех животных и на основании которого каждое животное описывалось бы в определенном порядке. Этот тип должен быть построен с наибольшим учетом физиологии. Уже из общей идеи типа вытекает, что никакое отдельное животное не могло бы быть выставлено в качестве такого сравнительного канона; ничто единичное не может быть образцом целого.»

И далее: «Идея должна господствовать над всем и генетическим путем создать общий образ»[204].

«Идея типа» — вот та принципиальнейшая, центральная для всего направления исходная посылка, на которой развивалась в течение почти трех четвертей века сравнительная анатомия и ее теоретическая основа — идеалистическая морфология, занятая поисками и конструированием общего плана строения для разных видов. Уже в упомянутой рукописи Гёте фактически сводит все проблемы морфологии к «идее типа». «Самое общее изображение типа», «Применение общего представления о типе к частностям», «Об остеологическом типе в частности», «Составные части остеологического типа» — вот заголовки четырех из восьми разделов этого труда.

Впереди у Гёте еще долгая жизнь. Он исследует метаморфоз у растений и у насекомых (1796) в то время, когда дед Ч. Дарвина Эразм Дарвин публикует свой натурфилософский трансформистский труд «Зоономия» (1794). У Гёте уже солидный морфологический опыт за плечами, когда Ж. Кювье в 1799 г. выпускает первый том «Лекций по сравнительной анатомии». Вся научная деятельность Ламарка, Кювье, большая часть жизни Жоффруа Сент-Илера пройдут перед глазами великого веймарца. Он оканчивает первую часть «Фауста» (1806), когда Ламарк занят писанием своего главного эволюционного труда; в 1808 г. выходит первый том «Фауста», а в 1809 г. ламарковская «Философия зоологии». Тогда же йенский натурфилософ и сравнительный анатом Лоренц Окен (1779—1851) публикует свой учебник натурфилософии (1809—1811). Гёте занимается геологией, исследует теорию цвета и звука. Кювье создает теорию катастроф, Гегель публикует «Феноменологию духа» (1806) и «Науку логики» (1812—1816), Христиан Пандер описывает зародышевое развитие цыпленка (1817), и лишь в это время Гёте, наконец, публикует сборник своих трудов «Вопросы естествознания вообще, преимущественно морфологии» (18 1 7)[205].

Известие об июльской революции 1830 года во Франции и о диспуте между Кювье и Жоффруа Сент-Илером дошли до Веймара в один день. Биограф и летописец последних лет Гёте И. П. Эккерман так описывает реакцию Гёте на эти события:

«2 августа 1830 г.

После полудня я зашел к Гёте.

— Итак — крикнул он, завидев меня, — что Вы думаете о великом свершении? Вулкан извергается, все вокруг объято пламенем. Это Вам уже не заседание при закрытых дверях!

— Страшное дело, — сказал я. — Но чего еще можно было ждать при сложившихся обстоятельствах и при таком составе министров; это уже не могло не кончиться изгнанием королевской семьи.

— Мы с Вами, кажется, не поняли друг друга, мой милый, — отвечал Гёте. — Я вовсе не об этих людях говорю, меня они совсем не занимают. Я имею в виду пламя, вырвавшееся из стен академии, то есть необыкновенно важный для науки спор между Кювье и Жоффруа де Сент-Илером!...

— Это дело первостепенной важности, — продолжал Гёте. — Вы себе и представить не можете, какие чувства я испытал, узнав о заседании от девятнадцатого июля. В Жоффруа де Сент-Илере мы отныне и на долгие времена имеем могучего союзника. И еще я понял, с каким страстным интересом относится к этому спору французский ученый мир, если, несмотря на грозные политические события, заседание девятнадцатого июля состоялось при переполненном зале. Но самое лучшее, что метод синтезированного рассмотрения природы, введенный Жоффруа во Франции, теперь более пересмотру не подлежит... Отныне и во Франции дух, подчинив себе материю, станет господствовать при исследовании природы. Французам откроются великие принципы творения, они заглянут в таинственную мастерскую Господа. Да и что, собственно, стоит все общение с природой, если, идя аналитическим путем, мы имеем дело лишь с ее отдельными материальными частями и не чувствуем веяния того духа, который каждой из этих частей предсказывает ее путь и любое отклонение от него приостанавливает или поощряет силой внутреннего закона.

Вот уже пятьдесят лет я бьюсь над этой проблемой, поначалу — в полном одиночестве... Вскоре нашлись и у меня единомышленники: Земмеринг, Окен, ...Карус и другие выдающиеся мужи. А теперь Жоффруа де Сент-Илер решительно к нам присоединился — и вместе с ним все его выдающиеся ученики и приверженцы во Франции. Это событие невероятно много значит для меня, и я, конечно, ликую, что победа наконец-то осталась за делом, которому я посвятил свою жизнь и потому с полным правом могу называть его своим делом»[206].

Как и Кювье (и как Вернадский в XX веке), Гёте был и министром, и украшением двора, но его научные симпатии были на стороне не столь сановного Жоффруа. Однако несмотря на то, что Жоффруа был трансформистом, Гёте усматривал в его высказываниях подтверждение принципов идеалистической морфологии.

Как мы видим, на закате своей жизни Гёте продолжает интересоваться сравнительной анатомией, он публикует интереснейший отчет о знаменитой дискуссии между Кювье и Жоффруа Сент-Илером; первая часть его опубликована в 1830 г., в 1831 г. Гёте завершает вторую часть «Фауста», а в месяц смерти — в марте 1832 г. — Гёте пишет вторую часть своих соображений о диспуте между Кювье и Жоффруа. Так жизнь Гёте, современника и Моцарта, и Бетховена, и Шуберта, вместившая в себя развитие естествознания от Ш. Бонне до «Основных начал геологии» Ч. Лайеля, шла параллельно в искусстве и в науке.

«Я не учу, я повествую», — этими словами Монтеня завершает Гёте первую статью о парижской дискуссии и ими же начинает свою вторую статью об этом споре — статью, ставшую его лебединой песней. Гёте-художник, Гёте-психолог, Гёте-ученый сливаются в этих двух статьях воедино, когда он выявляет психологические основы конфликта, в котором «два человека одного возраста, в течение тридцати лет товарищи по одному и тому же учреждению, общающиеся столь долгое время в различных областях на одном поле деятельности, работая каждый по-своему, избегая и терпя друг друга, живя самым утонченным образом жизни, все же, наконец, дожили до взрыва и оказались в открытом столкновении»[207]. Гёте «повествует» о различиях в стилях Кювье, который «неустанно работает, как различающий, точно описывающий объекты, и овладевает неизмеримо обширным материалом», и Жоффруа Сент-Ил ера, который «трудится над аналогиями существ и таинственным родством их»[208]. Первый идет от частного к общему, второй — наоборот. Единство плана строения или отсутствие такого единства между разными таксономическими типами было, как отмечал Гёте, основой спора Кювье и Жоффруа.

Как трактовалось понятие плана строения в идеалистической морфологии? Как метод выявления сходства (но не родства) между организмами. Если тот или иной исследователь был более склонен к религиозной трактовке, то он видел задачей сравнительной анатомии понять, по какому плану творило некое верховное существо все то разнообразие животных, которое мы наблюдаем на Земле. Был ли один единственный «план творения», «единый тип», как думал Жоффруа Сент-Илер, или имеется несколько таких планов. Кювье обнаружил, что четыре типа животных построены по четырем различным планам.

Для выявления плана строения морфологией были разработаны методы определения структур, выполняющих сходные функции, но построенных на основе разных планов строения, или аналогичных, и структур, построенных на основе единого плана строения, или гомологичных.

Рис. 91. Ричард Оуэн.

Из A. Desmond, J. Moore (1991).

Интересно, что понятия «гомология» и «аналогия» — важнейшие представления эволюционной морфологии и сравнительной анатомии последарвиновского периода — были предложены таким представителем позднего периода развития идеалистической морфологии, как крупнейший английский анатом и палеонтолог Ричард Оуэн (1804—1892, рис. 91).

Тот же Ричард Оуэн (рис. 92) в 1847 г. на основе сравнения скелетов разных групп позвоночных создал идеальный образ скелета, так называемый архетип. Архетип скелета, по Оуэну, полностью не осуществился ни у одного из реальных позвоночных (вспомним, что полувеком ранее Гёте еще надеялся найти в Италии идеальное прарастение в природе.1). Концепция архетипа была логическим развитием той «идеи типа», которая обсуждалась Гёте в конце XVIII в. Понятие архетипа в идеалистической морфологии никоим образом не связывалось с поисками общего предка. Ч. Дарвин высказал мысль о том, что архетип может быть трактован как план строения общего для разных видов предка.

Рис. 92. Лекция Р. Оуэна (1857) об ископаемых животных в основанном Томасом Гексли лектории. Из A. Desmond, J. Moore (1991).

Следовало бы заметить, что среди сравнительных анатомов второй половины XVIII — первой половины XIX в. были как умеренные и неумеренные трансформисты, так и фиксисты.

Бюффон, который не был анатомом, был трансформистом (хотя в ряде трудов выступал как крайний фиксист), а его соавтор по «Естественной истории» сравнительный анатом Луи Добантон воздерживался от таких суждений. В следующем издании Бюффон отказался от соавторства Добантона. Кювье следующим образом сопоставлял этих исследователей:

«Бюффон, крепкого сложения, импозантного вида, по природе властный, во всем жадный до безотложного наслаждения, казалось, хотел угадать истину, а не наблюдать ее. Его воображение все время становилось между ним и природой, и красноречие его, казалось, изливалось вопреки его разуму... Добантон, слабого темперамента, с кротким взглядом, со сдержанностью... верил только тому, что он видел и трогал, и только это решался утверждать... В своих речах и писаниях он старательно устранял всякий образ, всякое выражение, способное соблазнить»[209].

Среди более поздних представителей идеалистической морфологии и сравнительной анатомии Кювье и его школа, а также Оуэн придерживались антитрансформистских взглядов, тогда как Л. Окен и Жоффруа Сент-Илер принадлежали к трансформистам. Но не эти различия существенны для нас в настоящем очерке развития эволюционных идей. Для нас важен тот несомненный огромный фактический материал, который был накоплен сравнительными анатомами додарвиновского периода, и та внутренняя стройность в исследовании и развитии от «идеи типа» до архетипа, в разработке основных методов и понятий сравнительной анатомии, благодаря которым она в последарвиновский период сразу же смогла перейти от анализа сходственных отношений между организмами к анализу родственных связей между ними.

В 1859 г. — в год выхода в свет дарвиновского «Происхождения видов» — гейдельбергский профессор Карл Гегенбаур (1826—1903, рис. 93) опубликовал замечательный труд «Основы сравнительной анатомии» (рис. 94)[210], где он прямо говорит о том, что учение о форме животных дает важный материал для истории развития, для эволюции.

Рис. 93. Карл Гегенбаур.

Из H. H. Плавильщикова (1941).

Рис. 94. Титульный лист «Основ сравнительной анатомии» К. Гегенбаура.

Внутренняя логика развития морфологии стала подводить ее к эволюционным рубежам. Однако благодаря критицизму таких анатомов, как Добантон, как Кювье, оттачивалась аргументация, совершенствовались подходы.

Биогенез и абиогенез

Процессы любого развития — органической и неорганической материи, исторического и индивидуального развития организмов, трансформации языков или научно-технический прогресс — имеют не только лишь им свойственные черты, но и бесспорные общие закономерности. Эта общность закономерностей развития объясняет нам то влияние, которое оказывали на приятие или неприятие идей трансформизма, на эволюционную мысль ожесточенные споры по проблемам возможности самозарождения жизни, дискуссии между сторонниками преформизма и защитниками концепции эпигенеза.

Мы не будем здесь рассматривать все увлекательные и драматические страницы споров о проблеме происхождения жизни и о возможности самозарождения. Это потребовало бы отдельной книжки. Отмечу лишь, что такой проницательный читатель, как Д. И. Писарев, четко видел связь проблемы происхождения жизни и самозарождения с эволюционизмом. Как известно, в 1859—1860 гг. Французская академия назначила премию за экспериментальное решение вопроса о возможности самозарождения жизни в наши дни. Эксперименты должны были подвести итог многовековым спорам...

Многие ученые средневековья, допускавшие возможность самозарождения, в своих трактатах давали описания зарождения рыб из ила, червей из почвы, мышей из грязи, мух из мяса. Против теории самозарождения выступил Франческо Реди (\626—1698) — флорентийский врач, лейб-медик великого герцога Тосканского Фердинанда II Медичи, натуралист и поэт. Положив мясо в закрытый горшок, Реди показал, что в гнилом мясе личинки мясных мух самозародиться не могут. Однако результаты этого опыта не убедили сторонников самозарождения. Они утверждали, что самозарождение личинок не произошло потому, что в закрытый горшок не было необходимого притока свежего воздуха. Тогда Реди в 1668 г. поставил гениальный по своей простоте опыт. Он поместил кусочки мяса в несколько глубоких сосудов. Часть из них он оставил открытыми, другие прикрыл кисеей. Через некоторое время в открытых сосудах мясо кишело личинками мух, тогда как в банках, обвязанных кисеей, в гнилом мясе никаких мух не было.

Опыт Реди произвел большое впечатление на современников. Но никто не волен уйти от образа мыслей своего времени. Сам Реди, ставший одним из основателей паразитологии и гельминтологии, допускал возможность самозарождения мелких паразитических червей. Реди также считал, что мелкие насекомые—орехотворки, живущие в галлах — так называемых «чернильных орешках» — на листьях дуба (из галлов делали чернила и они были тогда значительно шире известны, чем сейчас), могут возникнуть из растения. Правда, Реди утешал себя тем, что растение живое и, таким образом, живые насекомые возникают из живого растения.

В XVIII в. теорию самозарождения жизни защищали Лейбниц, Бюффон, ирландский аббат, врач и натуралист Джон Нидхэм (1713—1781). Нидхэм был ведущим биологом-микроскопистом своего времени, работал в Лондоне (член Королевского общества), Голландии, Бельгии (где основал и возглавил Королевскую академию наук). В Париже он работал вместе с Бюффоном и Л. Добантоном, разделявшими концепцию самозарождения жизни. Они утверждали, что в живых организмах существует особая «жизненная сила». (Сторонники этой концепции получили название виталистов, от латинского «vita» — жизнь.) По мнению виталистов, «жизненная сила» постоянно присутствует повсюду. Достаточно лишь в неживое вдохнуть «жизненную силу», и оно станет живым.

Изобретение микроскопа привело к открытию микромира живого. Наблюдения показывали, что в плотно закрытой колбе с мясным бульоном или сенным настоем через некоторое время обнаруживаются микроорганизмы. Нидхэм прокипятил мясо в закрытом сосуде и через некоторое время обнаружил в бульоне микроорганизмы. Казалось бы, самозарождение было доказано (по крайней мере для микроорганизмов).

Но против ирландского аббата выступил итальянский аббат Ладзаро Спалланцани (1729—1799) — тоже врач, натуралист, профессор естественной истории в Реджио, Модене и Павии, изобретательный экспериментатор. Прокипятив в течение часа мясной бульон, Спалланцани запаял вытянутое горлышко колбы. В запаянном сосуде микроорганизмы не возникали. В 1765 г. Спалланцани подверг критике взгляды «сениоров Нидхэма и Бюффона». На результаты этого опыта виталисты возразили: длительное кипячение убивает «жизненную силу», которая не может проникнуть затем в запаянную колбу.

Споры между сторонниками абиогенеза (допускавшими возможность самозарождения жизни) и биогенеза (все живое от живого) продолжались и в XIX в. Возможность самозарождения допускал Эразм Дарвин. Даже Ламарк в 1809 г. писал о возможности самозарождения грибков и некоторых паразитов. В общем можно сказать, что способность к самозарождению чаще принималась трансформистами, а сторонниками биогенеза чаще выступали критики трансформизма. Однако между взглядами на проблему происхождения жизни и на возможность существования эволюции нет прямой связи.

Многократно наблюдавшиеся случаи загнивания питательных сред, предварительно прокипяченных, вновь и вновь давали пищу для предположений о возможности самозарождения. В ту пору еще не было известно, что некоторые бактерии или их споры (например, сибирской язвы) выдерживают длительное кипячение.

Впрочем, немецкий натурфилософ Лоренц Окен еще в своей книге «Зарождение» (1805) выступил убежденным сторонником биогенеза[211]. Окен был одним из провозвестников клеточной теории. Задолго до В. И. Вернадского он писал о том, что масса живого вещества на Земле есть величина постоянная. Окен заключил «Зарождение» словами:

Nullum vivum ex ovo!

Omne vivum e vivo.

(Нет живого не из яйца!

Все живое от живого.)

С новой силой разгорелись споры вокруг проблемы самозарождения в середине XIX в., когда французский биолог и медик Аршимед Луше (1800—1872) в 1859 г. (в год выхода дарвиновского «Происхождения видов») опубликовал трактат о самозарождении микроорганизмов. Пуше повторил опыты предшественников и настаивал на том, что в присутствии «жизненной силы» возможно самозарождение микроорганизмов. Как уже говорилось, в разгар спора в том же 1859 г. Французская академия назначила специальную премию за окончательное разрешение вопроса о возможности самозарождения жизни. Эту премию в 1862 г. получил Луи Пастер (1822—1895).

Пастер провел эксперимент, соперничающий по своей простоте со знаменитым опытом Реди. Он кипятил в колбе различные питательные среды, в которых могли развиваться микроорганизмы. При длительном кипячении погибали не только микроорганизмы, но и их споры. Помня о возражениях виталистов против опытов Спалланцани, что «жизненная сила» не может проникнуть в запаянную колбу, Пастер соединил колбу с наружным воздухом длинной S-образно изогнутой трубкой. Споры микроорганизмов оседали на стенках тонкой S-образной трубки и не могли проникнуть в питательную среду. Хорошо прокипяченная питательная среда оставалась стерильной, в ней не наблюдалось самозарождение микроорганизмов, хотя доступ воздуха (а с ним и пресловутой «жизненной силы») был обеспечен.

Витализму был нанесен сокрушительный удар. Блестящий экспериментатор, Пастер не был склонен к теоретизированию. Он считал, что смог точным экспериментом разрушить безосновательные домыслы Пуше. Сама проблема возникновения жизни на Земле не слишком волновала Пастера. Выводы за него нередко делали другие.

К числу тех, кто делал выводы за Пастера, принадлежал Д. И. Писарев (1840—1868). В своей статье «Подвиги европейских авторитетов» (1865) Писарев с характерным для него жаром полемиста и блеском популяризатора науки обрушился на критиков концепции абиогенеза, на Л. Пастера, на членов комиссии Парижской академии, в состав которой входили такие крупные ученые, как зоолог, анатом и физиолог Анри Мильн-Эдвардс (1800—1885), палеоботаник Адольф Броньяр (1801—1876) — сын одного из создателей геохронологии, уже упоминавшегося нами Александра Броньяра, физиолог Клод Бернар (1813—1878). Выступление Пастера и Французской академии против абиогенеза, т. е. против концепции произвольного самозарождения жизни, Писарев рассматривал как выступление против материализма:

«...Мы видим, что... величайшие авторитеты умственного мира впадают иногда в самые грубые ошибки; когда мы видим кроме того, что очень многие из этих авторитетов смотрят на свои знания, идеи и исследования как на стадо дойных коров, которые доставляют им молоко и масло, то есть деньги, чины и ордена, и к которым вследствие этого не следует ни под каким видом подпускать посторонних людей. Когда мы видим, наконец, что академии, зараженные кумовством, непотизмом и предрассудками, превращаются в замкнутые касты жрецов, тогда мы начинаем понимать, до какой степени нелепо и непозволительно было бы с нашей стороны ссылаться на авторитеты в тех делах, в которых заинтересовано наше собственное, личное или общественное благосостояние»[212].

Эта цитата показывает, с какой остротой в России воспринимались в дарвиновский период споры о проблеме самозарождения жизни. Однако с неменьшей остротой — и научной, и идеологической — воспринимались эти споры во Франции. Победив в споре с Пуше, Пастер выступил перед широкой публикой в Сорбонне с лекцией, в которой, в отличие от своих экспериментальных работ, счел долгом расставить все точки над «i». «Какое торжество, милостивые государи, — сказал Пастер в своей лекции 7 апреля 1864 г., — какое торжество для материализма, если бы он мог утверждать, что материя действительно организуется и оживляется сама собою... Ах! Если бы мы еще могли придать ей такую жизнь, которая видоизменялась бы в своих проявлениях вместе с условиями наших опытов, то естественным образом мы должны были бы прийти к обоготворению этой самой материи. К чему тогда допускать первобытное творение, перед тайной которого мы поневоле должны преклоняться? К чему идея Бога-Создателя?»[213]

Как это ни странно, споры вокруг проблемы биогенеза или абиогенеза не затронули Дарвина, не нашли отражения в его трудах. Чем это вызвано? Бесспорной осторожностью Дарвина или вполне понятным для настоящего естествоиспытателя неприятием проблемы, в которой больше решается рассуждениями, чем прямыми естественнонаучными данными? Скорее всего, и тем и другим. К числу сторонников гипотезы самозарождения принадлежали такие разные ученые, как Ричард Оуэн — последний крупный ученый, разрабатывавший сравнительную анатомию с позиций идеалистической морфологии, и как представители «вульгарного материализма» Людвиг Бюхнер (1824—1899) и Карл Фогт (Фохт) (1817—1895). Бюхнер был не только философом, но и врачом, и естествоиспытателем; Фогт также был естествоиспытателем, философом, популяризатором идей материализма, а затем и дарвинизма. Как видим, признание или непризнание возможности самозарождения жизни не служит водоразделом между креационизмом и трансформизмом.

Проблема возможности самозарождения жизни не обсуждалась Дарвином. Потому ли, что эта проблема не волновала его, или потому, что он, как и многие современные естествоиспытатели, не видел возможности решения этой проблемы точными методами, а натурфилософские рассуждения были чужды духу Дарвина? Таким образом, проблема биогенеза или абиогенеза, активно обсуждавшаяся и предшественниками, и современниками Дарвина, вряд ли может войти в круг тех направлений, синтез которых привел к становлению дарвинизма.

Эмбриология. Карл Бэр и принцип рекапитуляции

Проблема зарождения жизни на протяжении многих веков тесно переплеталась со спорами между сторонниками преформизма и сторонниками концепции эпигенеза.

Первые открытия микроскопистов Нового времени позволили увидеть сперматозоид и дать материал для увлекательной гипотезы преформизма. Преформисты, делившиеся на «анималькулистов» (все признаки и особенности строения будущих поколений заложены в сперматозоиде) и на «овистов» (все особенности строения будущих поколений детерминированы в яйцеклетке), по сути дела отрицали процесс развития, сводя его к росту уже сформированных в исходной клетке частей. Преформизм, фактически отрицая индивидуальное развитие, во многом смыкался с концепцией биогенеза, отрицавшей самозарождение жизни, хотя взаимоотношения этих концепций не были однозначными.

России и Германии суждено было внести наибольший вклад в становление и развитие эмбриологии как науки. К XVIII веку, когда преформизм стал общепринятой концепцией, относятся труды петербургского академика Каспара Фридриха Вольфа (1734—1794, рис. 95). Уроженец Берлина, Вольф обучался в университете в Галле, здесь же он защитил диссертацию на тему «Теория зарождения» (1759). Основываясь на данных по развитию цыпленка (традиционного для этих целей объекта) и растений, Вольф приходит к созданию теории эпигенеза, согласно которой органы и части эмбриона не предобразованы в первичной половой клетке или в оплодотворенной яйцеклетке, а развиваются из бесструктурной массы. «Каждое органическое тело или часть его, — писал Вольф, — возникает первоначально без органической структуры»[214].

В 1766 г. Вольф был приглашен Петербургской Академией, и в 1768 г. он переезжает в Петербург, где живет до своей кончины. В сочинении «Об образовании кишечника у цыпленка», опубликованном уже в Петербурге, Вольф показывает, что закладки органов формируются у эмбриона из листообразных слоев. Это открытие стало основой последующего развития учения о «трех зародышевых листках» — эктодерме, эндодерме и мезодерме[215]. Труды Вольфа высоко ценил Гёте. Ф. Энгельс в «Диалектике природы» обратил внимание на прямую связь учения Вольфа об эпигенезе с эволюционизмом.

Рис. 95. Каспар-Фридрих Вольф. Единственное дошедшее до нас изображение. Силуэт Ф. Ангинга (1784). Архив Российской академии наук (Санкт-Петербург).

Из Б. Е. Райкова (1951).

«Характерно, что почти одновременно с нападением Канта на учение о вечности Солнечной системы К. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об их развитии. Но то, что было у него только гениальным предвосхищением, то приняло более конкретные формы у Окена, Ламарка, Бэра и было победоносно проведено ровно сто лет спустя, в 1859 г., Дарвином»[216].

Учение о зародышевых листках было, вслед за Вольфом, развито петербургским академиком Христианом Ивановичем Пандером (1794-1865, рис. 96).

Рис. 96. Христиан Иванович Пандер.

Из Б. Е. Райкова (1951).

Уроженец Риги, Пандер начал свое образование в Дерптском (Тартуском) университете, где он учился вместе с Бэром, и завершил его в Германии[217]. Вновь Бэр и Пандер встретились в Вюрцбурге. Здесь Бэр уговорил более состоятельного Пандера предпринять исследование по эмбриологии куриного зародыша, требовавшее средств на наем рисовальщика и сторожа, который бы регулировал температуру в инкубаторе. Пандер изучил процесс формирования зародышевых листков и смог представить его в весьма совершенной иллюстративной форме[218].

Однако подобно тому, как современники не поняли значения труда Вольфа, который стал доступен лишь после того, как был переведен с латыни на немецкий в начале XIX в., и после того, как будущие исследователи смогли отделить эпигенетическую сущность работы от многочисленных деталей описания развития, так же не сразу был понят и сам Пандер, чей труд не содержал теоретических обобщений. По-видимому, справедливо мнение о том, что Вольфа сполна смог понять лишь Пандер, а труд Пандера стимулировал эмбриологическую деятельность Бэра.

В последующие годы Пандер отошел от эмбриологии и стал заниматься сравнительной анатомией и палеонтологией; в каждой из этих дисциплин ему принадлежат классические труды (остеология млекопитающих, палеонтология древнейших позвоночных и др.). Пандер тщательно описал скелет ископаемого гигантского ленивца мегатерия, с остатками которого затем столкнулся Дарвин во время путешествия на «Бигле» в Южную Америку. Дарвин относил Пандера к числу своих предшественников.

Линия Вольфа—Пандера была продолжена и развита Карлом Бэром. Бэр — крупнейшая фигура естествознания XIX века. Эмбриология, ихтиология, териология, сравнительная анатомия, география, этнография, охотничье дело и рыболовство, история науки, библиография — вот далеко не полный перечень тех областей знания, в каждой из которых Бэр оставил свои следы.

Карл Максимович Бэр (он же Карл Эрнст фон Бэр, рис. 97) родился в 1792 г. в Эстляндии, здесь же, в Дерпте (ныне Тарту), он завершил в 1876 г. свой жизненный путь. В 1810 г. Бэр поступает на медицинский факультет Дерптского университета, где в ту пору преподавали такие видные биологи, как анатом и физиолог Карл Бурдах (1776—1847), ботаник Карл Фридрих Ледебур (1785—1851) — автор четырехтомной «Флоры России» (1842—1853). В 1812 г. Бэр добровольцем вступает в русскую армию врачом. В 1814 г. он кончает университет, но врачебная карьера его не влечет. Он продолжает образование в германских университетах (Вюрцбург, Берлин), а с 1817 г. по приглашению Бурдаха работает в Кенигсбергском университете.

Рис. 97. Карл Бэр в период завершения своей эмбриологической деятельности (1834), в год вторичного возвращения в Санкт-Петербург.

Из I. Ilomets (1973).

Рис. 98. Титульный лист первой части «Истории развития животных» К. Бэра.

Кенигсбергский период деятельности Бэра связан с эмбриологией (рис. 98). Он, вслед за Вольфом и Пандером, исследовал зародышевое развитие цыпленка, а затем и ряда других представителей разных классов позвоночных. Он открыл яйцеклетку у млекопитающих, изучил развитие оболочек плода, зародышевых листков, им открыта и описана бластула — стадия эмбрионального развития животных. Все эти открытия были сделаны им в возрасте 25—36 лет[219]. Дни и ночи, недели и месяцы проводил Бэр в лаборатории.

«Я слишком много времени, — вспоминал позднее Бэр в своей автобиографии, — проводил в сидячем положении — начиная с весны, когда только начинал таять снег, и вплоть до самого разгара лета... Прежде я был неутомимым ходоком, а теперь превратился в какого-то рака-отшельника, не покидающего однажды выбранной раковины. Я жил в здании зоологического музея... Заседания в комиссиях... бывали редко. Таким образом и вышло, что я перестал выходить из дома, когда еще лежал снег, а когда, наконец, выбрался и дошел до находившегося в ста шагах поля, то увидел, что рожь уже налилась. Это зрелище так привлекло меня, что я бросился на землю и стал укорять себя в своем нелепом отшельническом образе жизни... Однако на следующий год повторилось то же самое»[220].

Что же так увлекло молодого исследователя? Бэр смог по-новому взглянуть на давно уже известное явление сходства зародышевых стадий животных, относящихся к разным классам позвоночных.

Отвергая как фактически несостоятельную концепцию преформизма, Бэр, в согласии с основными принципами идеалистической морфологии, подчеркивает, что «отнюдь не материя, а сущность (идея, согласно новой школе) размножающейся животной формы управляет развитием плода»[221]. Бэр впервые в эмбриологии выделил три формы дифференцировки: расщепление на зародышевые слои, или «первичное обособление», возникновение тканей, или «гистологическое обособление» (это писалось за полтора десятилетия до создания клеточной теории!), и возникновение органов, или «морфологическое обособление». Бэр выделяет курсивом мысль о том, что «все отдельное содержится раньше в общем, так что нигде не происходит новообразования, а только преобразование»[222].

Бэр отмечал, что в науке его времени уже господствовало представление о том, «будто зародыш высших животных проходит стадии, отвечающие постоянным формам низших»[223]. Посвятив этому специальный параграф, Бэр курсивом выделил не разделявшуюся им мысль о том, что «отдельные стадии развития особи у высших форм животных с самого начала развития и до конца его соответствуют постоянным формам в животном царстве, причем развитие отдельного животного следует тем же законам, как и развитие всего животного царства, так что высокоорганизованное животное в своем индивидуальном развитии проходит в сущности через стадии стоящих ниже его постоянных форм, благодаря чему периодические различия одной и той же особи можно свести на различия постоянных форм в животном царстве»[224]. К сожалению, впосдедствии невнимательные читатели не раз принимали эту критикуемую Бэром мысль за его собственную.

Что же думал Бэр о взаимоотношениях строения зародыша и взрослой формы? «Подобно тому, как у зародышей наблюдаются отношения, не свойственные ни одной взрослой форме, так для них совершенно невозможно и уподобиться некоторым большим группам животного царства... Далее, зародыш у высших животных на каждой стадии своего развития должен обнаруживать сходство не с той или иной деталью строения взрослых форм, а с их общей сущностью»[225].

Вслед за Кювье Бэр обсуждает и разрабатывает проблему типа. Эта проблема разрабатывается им в том же ключе, в каком исследуется идеалистической морфологией проблема «плана строения», а затем и архетипа. «Типом я называю, — писал Бэр, — отношение в расположении отдельных элементов и органов. Производные от ступени развития и типа образуют отдельные крупные группы животного царства, которые называют классами»[226]. Как и Кювье, Бэр принимает существование четырех типов, соответствующих четырем планам строения, четырем принципиально различным формам эмбриогенеза. Никогда, ни на какой стадии развития зародыш одного типа не похож на эмбрион другого типа! «...Зародыш позвоночного является уже с самого начала позвоночным животным, — Бэр выделяет эту мысль курсивом, — и ни в какое время своего существования не обнаруживает совпадения с каким-нибудь беспозвоночным... зародыши позвоночных при развитии не проходят никаких стадий, отвечающих (известным) постоянным (т. е. взрослым — Н. В.) животным формам»[227]. На следующей странице Бэр вновь подчеркивает, что «более специальный тип образуется из более общего»[228]. Таким образом, концепция Бэра соединяет в себе учение о типе Кювье, учение идеалистической морфологии о плане строения типа с эмбриологическими данными. Однако Бэру в равной степени не были свойственны как догматизм фиксистов, так и неумеренный полет фантазии трансформистов. Факты, а не предвзятые концепции приводили его к эволюционным воззрениям.

Прочтите, сколь современно звучит его мысль о том, что «чем более отличны друг от друга жизненные формы, тем далее вглубь истории развития нужно погрузиться для того, чтобы найти между ними сходство»[229]. Однако под словами «история развития» Бэр подразумевал историю индивидуального, то есть зародышевого, а не исторического развития.

Подводя итог сравнительным данным, Бэр приходит к следующим формулировкам «закона индивидуального развития»:

«1) Что общее каждой более крупной группы животных образуется в зародыше раньше, чем специальное...

2) Из более общего... образуется менее общее, и так далее, пока, наконец, не возникает самое специальное...

3) Зародыш каждой формы животных отнюдь не повторяет при развитии другие формы животных, а напротив, скорее обособляется от них.

4) В основе своей, значит, зародыш высшей формы животного никогда не бывает подобен другой форме животного, а лишь ее зародышу».

Этот последний пункт целиком был принят позднее эволюционной эмбриологией. Пути и закономерности индивидуального развития, законы онтогенеза, вопросы соотношения онто- и филогенеза затем разрабатывались Дарвином, Геккелем, А. Н. Северцовым. Но все они в своих построениях исходили из того фактического фундамента, который был создан в эмбриологии трудами К. Бэра.

Бэр — единственный ученый за 270 лет истории нашей Академии, кто был избран в нее дважды. В 1828 г. он был избран академиком, переехал в Петербург. Но тут Бэр выяснил, что труд скончавшегося накануне наполеоновского нашествия на Россию П.-С. Палласа «Зоография Россо-Азиатика» до сих пор официально не вышел из печати. В Петербурге был набран текст и сброшюрованы тетради, а рисунки, отправленные в Лейпцигскую типографию накануне войны, так и не были напечатаны. Бэр испросил командировку в Лейпциг, спустя почти 20 лет смог разыскать часть напечатанных таблиц, часть подготовленных для печати литографских камней, часть рисунков, с которых предстояло еще сделать гравюры. Предприятие затянулось, щепетильный Бэр решил сложить с себя звание академика, порекомендовав на свое место зоолога Ф. Ф. Брандта (1802—1879). В 1834 г. Бэр смог привезти все иллюстрации к книге Палласа в Петербург, воссоединить текст и таблицы. Он был вновь избран в Академию и работал в Петербурге.

Российский период деятельности Бэра был необычайно продуктивен. Он стал географом, путешествовал на Новую Землю (рис. 99), четыре года работал на Каспии (его спутником был будущий критик учения Дарвина Н. Я. Данилевский), занимался ихтиологией, антропологией и многими другими упомянутыми выше дисциплинами. Он оставил занятия эмбриологией в своем германском прошлом[230], посвятив свою российскую жизнь исследованию природы огромной империи и заботам о библиотеке Академии наук (рис. 100). После выхода на пенсию Бэр поселился на родине, в Дерпте (ныне Тарту, Эстония), где и скончался (рис. 101).

Бэр и Дарвин с большим почтением относились друг к другу[231]. Дарвин отмечал то влияние, которое оказало открытие закономерностей эмбриогенеза на формирование принципа рекапитуляции — повторения в индивидуальном развитии признаков эмбрионов предковых форм. Принцип рекапитуляции был сформулирован Дарвином, а не Бэром лишь потому, что они стояли на несколько различных исходных позициях: Бэр познавал причины сходства, а Дарвин видел в сходстве свидетельство возможного родства. Не подлежит сомнению та основополагающая роль в формировании и подтверждении идей развития, которую сыграла эмбриология до дарвиновского периода.

Рис. 99. К. Бэр в экспедиции на Русский Север (1837). Акварель Х. Р. Редера.

Из I. Ilomets (1973).

Рис. 100. Карл Максимович Бэр в петербургский период своей деятельности. С портрета, приложенного к его автобиографии (1865).

Из I. Ilomets (1973).

Рис. 101. Памятник К. Бэру в Тарту работы Опекушина. Копии этого памятника стоят в Санкт-Петербурге в библиотеке Российской Академии наук и в Зоологическом институте.

Из I. Ilomets (1973).

Становление принципа актуализма. Чарлз Лайель

Как познать геологическое прошлое? Правомочно ли переносить закономерности, наблюдаемые ныне, в прошлое, для расшифровки былой истории Земли? Термин «актуализм», который мы справедливо связываем с именем Чарлза Лайеля (1797—1875, рис. 102), появился в немецкой литературе второй половины XIX в., через 30—40 лет после выхода «Основных начал геологии» (1830—1833)[232], а истоки идеи актуализма (прошлое познается через изучение современности) можно проследить вглубь вплоть до античных авторов.

Леонардо да Винчи (1452—1519) обнаружил в Апеннинах слои (ныне мы знаем их третичный возраст) с раковинами моллюсков, близких к современным средиземноморским видам. Отсюда Леонардо справедливо заключил, что эти осадочные слои на Апеннинах могли образоваться тогда, когда на месте этих гор было море. Н. М. Страхов подчеркивал важность этого вывода для последующего развития геологии.[233] М. В. Ломоносов (1711—1765) в России, Джемс Хаттон (Геттон, 1726—1797), английский химик и геолог, и Ламарк должны быть названы в числе предшественников Лайеля как актуалисты. С точки зрения становления принципа актуализма как важнейшего метода познания эволюции лика Земли труды Ламарка — «Гидрогеология» (1802) и восьмитомные «Мемуары об ископаемых из окрестностей Парижа (1802—1806) — сыграли, быть может, значительно большую роль, нежели общеизвестный его труд «Философия зоологии» (1809).

Принятие Лайелем концепции, впоследствии получившей название принципа актуализма, означало создание первой целостной теории эволюции лика Земли[234]. От космогонической гипотезы Канта эволюционная идея шагнула к объяснению закономерностей преобразования облика нашей планеты. Лайель показал, что такие ныне действующие (актуальные) факторы, как горообразование, вулканизм, оледенения, потоки, дождь, ветер, приливы и отливы, морские течения и т. п., вполне могут объяснить (и объясняют) как те изменения земной поверхности, которые происходят на наших глазах, так и те, которые происходили в геологическом прошлом.

Рис. 102. Чарлз Лайель. Фотография, сделанная и год его кончины (1875).

Из A. Desmond., I. Moore (1991).

Однако современные геологи, отдавая должное Лайелю и принципу актуализма, отмечают и некоторую односторонность его подходов. Лайель исходил не только из актуализма, но и из упиформизма. Последний термин применительно к оценке теории Лайеля был выдвинут в 1832 г. английским философом и историком науки Вильямом Уэвеллом (1794—1866). Униформизм Лайеля базировался на представлении о неизменности действия геологических факторов во времени. Униформизм был полной антитезой катастрофизму Кювье. Однако уже в XX в. стало ясно, что изменение оболочек Земли — ее атмосферы, гидросферы, литосферы — в результате прогрессивной эволюции биосферы носит необратимый характер[235]. Из этой необратимости процессов геологической эволюции (а она вытекает из установленного дарвинизмом — в первую очередь трудами Л. Долло — необратимости биологической эволюции) следует поступательный характер эволюции лика Земли.

Думается, что катастрофизм Кювье был необходимым этапом развития исторической геологии и палеонтологии. Без катастрофизма развитие биостратиграфии вряд ли шло бы столь быстро.

Принцип актуализма как объяснение движущих факторов эволюции Земли, сформулированный Лайелем в «Основных началах геологии» (1830—1833), был воспринят молодым Дарвином и его современниками. Личное знакомство и дружба молодого Дарвина с Лайелем сыграли большую роль не только в формировании мировоззрения Дарвина, но и в судьбах дарвинизма. Вслед за концепцией геологической эволюции наступил черед формирования целостной и научно аргументированной теории биологической эволюции — дарвинизма.

Роль Лайеля в последующем принятии учения Дарвина хорошо представлялась еще в конце прошлого века. «Учение Ляйелля теперь так же преобладает, — писал антрополог и эволюционист И. Ранке, — как некогда господствовало учение Кювье. При этом нередко забывают, что учение о катастрофах едва ли так долго могло бы давать удовлетворительное схематическое объяснение геологических фактов в глазах лучших исследователей и мыслителей, если бы оно не опиралось на известную сумму положительных наблюдений. Истина и здесь лежит между крайностями теории. Победа Ляйелля открыла путь для Дарвиновой теории»[236].

Источники дарвинизма

Широко распространено мнение о том, что дарвинизм возник из трансформизма. В этой главе автор пытался показать, что такое представление по крайней мере однобоко. Сводить предысторию дарвинизма к линии Бюффон — Бонне — Ламарк — Жоффруа Сент-Илер было бы неоправданным упрощением. Критики трансформизма не могут быть исключены из числа ученых, способствовавших прогрессу биологии и, тем самым, возникновению дарвинизма. Нельзя не напомнить, что Дарвин с большим уважением и пиететом цитировал таких исследователей, как Ж. Кювье, К. Бэр, Р. Оуэн.

Можно выделить по крайней мере восемь источников, ставших затем основой для того синтеза эволюционной мысли, который был осуществлен Дарвином:

1) линнеевская систематическая, биология с ее принципом иерархичности систематических категорий;

2) вторая историческая заслуга Линнея — отказ от принципа антропоцентризма, помещение человека в мир животных на правах особого семейства в отряде приматов;

3) трансформизм;

4) катастрофизм Кювье, приведший к созданию биостратиграфии, палеонтологии и исторической геологии;

5) идеалистическая морфология и эмбриология;

6) космогоническая гипотеза И. Канта;

7) возникновение первобытной археологии и первые свидетельства древности человеческого рода;

8) учение Лайеля об эволюции лика Земли и принцип актуализма.

Все эти восемь источников и направлений были синтезированы в новую и целостную теорию за небывало короткий срок — менее чем за два десятилетия — гением Чарлза Дарвина, талантами и энтузиазмом его последователей.

Глава IX. Дарвинизм — первый синтез

Историческая заслуга Дарвина состоит не в том, что он выдвинул принцип органической эволюции (как мы видели в предыдущем изложении, об этом писали в течение тысячелетий — от древнеиндийских и античных философов-материалистов до французских трансформистов второй половины XVIII — начала XIX в.), а в том, что он вместе с Альфредом Уоллесом (и оба независимо друг от друга) увидел движущий фактор эволюции — естественный отбор. Именно это открытие сделало необычайно доказательными как краткую статью Уоллеса «О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа», так и знаменитое дарвиновское «Происхождение видов путем естественного отбора или выживание благоприятствуемых рас (= разновидностей) в борьбе за жизнь». Для того, чтобы «дарвинизм» (термин, сначала употреблявшийся как бранный — вспомним историю термина «импрессионизм», а затем введенный в научный обиход благородным Уоллесом) совершил свое победоносное шествие по университетским городам мира, чтобы он в корне изменил не только естественнонаучное, но и общественное мировоззрение представителей европейской и мировой культуры, самим своим зарождением тесно связанной с креационистскими догмами христианства, нужно было как дальнейшее развитие эволюционной теории, так и активная пропаганда новых идей.

Кое в чем почва для восприятия новых идей уже была подготовлена всем ходом развития естествознания в додарвиновскую эпоху. Здесь мы упомянем некоторых непосредственных предшественников Дарвина.

Преддарвинисты: Уэллс, Мэттью, Блит, Чемберс

Дарвин не слишком интересовался историей науки. В первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих предшественниках, однако в позднейших изданиях писал о том, что идея отбора высказывалась и раньше. Однако подобные высказывания прошли мимо Дарвина. Как мы уже говорили, элементы идеи отбора можно встретить уже у Лукреция Кара.

Английский врач и натуралист Чарлз Вильям Уэллс (1757—1814) в 1813 г. в докладе на заседании Лондонского королевского общества предположил, что различия в устойчивости европеоидов и негроидов к заболеваниям и различия в цвете кожи возникли в результате вымирания промежуточных неустойчивых форм. Уэллс сравнил этот процесс с процессом искусственного отбора. Доклад Уэллса был опубликован в 1818 г., уже после его смерти. По-видимому, эта его идея осталась незамеченной[237].

Английский лесовод Патрик Мэттью (1790—1874) в 1831 г. опубликовал монографию «Строевой корабельный лес и древонасаждение». Явление неравномерного роста одновозрастных деревьев, избирательная гибель одних и выживание других давно были известны лесоводам. Мэттью предположил, что отбор не только обеспечивает выживание наиболее приспособленных деревьев, но и может вести к изменениям видов в процессе исторического развития. Таким образом, борьба за существование и естественный отбор были известны Патрику Мэттью. Вместе с тем он считал, что ускорение эволюционного процесса зависит от воли организма (развитие идей Ламарка). Принцип борьбы за существование уживался у Мэттью с признанием существования катастроф: после переворотов уцелевают немногочисленные примитивные формы; в отсутствие конкуренции после переворота эволюционный процесс идет высокими темпами. Эволюционные идеи Мэттью в течение трех десятилетий оставались незамеченными, но в 1869 г., после выхода «Происхождения видов», он переопубликовал свои эволюционные страницы. После этого Дарвин ознакомился с трудами своего предшественника и отметил заслуги Мэттью в историческом обзоре 3-го издания «Происхождения видов».

В XX в. вспомнили об Эдварде Блите (1810—1873) — английском зоологе, исследователе фауны Австралии. В 1835 и 1837 гг. он опубликовал в английском «Журнале естественной истории» две статьи, в которых говорил о том, что в условиях жестокой конкуренции и нехватки ресурсов шансы на оставление потомства имеются лишь у сильнейших.

Одним из предшественников Дарвина был шотландец Роберт Чемберс (1802—1871) — книгоиздатель и популяризатор науки. В 1844 г. Чемберс анонимно издал в Лондоне книгу «Следы естественной истории творения», в которой приводил соображения в пользу идеи изменяемости видов. Идея была отнюдь не нова, но, в отличие от Ламарка, книга Чемберса была рассчитана на широкого читателя. По подсчетам американского историка эволюционизма Уильяма Провайна, за 10 лет книга Чемберса (по-прежнему издававшаяся анонимно) выдержала 10 изданий тиражом не менее 15 тыс. экземпляров[238]. Для сравнения укажем, что за первые 10 лет «Происхождение видов» издавалось в Англии лишь 5 раз общим тиражом 9250 экз. Конечно же, книга Дарвина не была в такой степени рассчитана на неподготовленного читателя, как чемберсовские «Следы».

Чемберс говорил об эволюции, писал о длительности эволюционного процесса, о том, что более сложные формы возникли эволюционно от более просто организованных предков, но к теории отбора Чемберс не пришел. Очевидно, что и труды Уэллса, Мэттью и Блита не были им замечены. Вокруг книги анонимного автора разгорелись споры. Любопытно, что в течение долгих лет на нее нападал тот самый Томас Гексли, который только после 1859 г. стал ревностным защитником эволюционизма и учения Дарвина.

Всегда весьма сдержанный и осторожный, Дарвин стоял в стороне от дискуссии, развернувшейся в Англии по поводу книги Чемберса, однако внимательно наблюдал за тем, как критика частных неточностей превращается в критику самой идеи об изменяемости видов. Под свежим впечатлением от чтения «Следов естественной истории творения» Дарвин в 1844 г. писал своему постоянному корреспонденту английскому ботанику-систематику Джозефу Далтону Гукеру (1817-1911): «...Я также прочитал «Следы», но несколько меньше веселился при этом, чем, по-видимому, веселились Вы: изложение и распределение [материала] несомненно превосходны, но его геология кажется мне плохой, а зоология — еще хуже»[239].

Через несколько лет в письме тому же Гукеру Дарвин вновь касается книги Чемберса: «...Я соприкасался с различными отраслями естественной истории, наблюдал хороших специалистов, обрабатывавших мои виды, и знаю кое-что по геологии (необходимое сочетание); и хотя я получу больше пинков, чем грошей, я намерен, если буду жив, предпринять этот труд. Насколько мне известно, Ламарк — единственный ученый, который дал точные описания видов, по крайней мере в царстве беспозвоночных, и не отрицал изменяемости видов; но он своим нелепым, хотя и талантливым трудом повредил делу, так же как мистер «Следы» и как мистер Дарвин (быть может скажет какой-нибудь развязный будущий натуралист, предаваясь таким же умозрениям)...»[240]

Как видно, Дарвин опасался, как бы его будущая работа не повторила судьбу «Следов естественной истории творения»... Чемберс после выхода в свет книги Дарвина сразу стал в ряды сторонников нового учения. Именно Чемберс, забыв обиды, пришел к Гексли и уговорил его пойти на публичное выступление епископа Уилберфорса, в диспуте с которым Гексли блестяще отстоял идеи Дарвина[241].

Книга Чемберса была переведена на немецкий язык в знаменательном 1848 г. Переводчиком был известный представитель материализма того времени, участник революции 1848 г., член Франкфуртского национального собрания, заочно приговоренный к смертной казни, Карл Фогт (1817—1895). Яркое предисловие Фогга, неординарность его судьбы политического эмигранта (Фогт уехал в Швейцарию) способствовали успеху немецкого издания «Следов естественной истории творения». Нельзя не напомнить, что в середине прошлого века немецкий язык был основным языком науки. Книга Чемберса готовила широкую публику к восприятию идей Дарвина. В 1863 г. эта книга анонимно выходит и в русском переводе[242].

Дарвин

Энциклопедическая натура Дарвина — путешественника, геолога, зоолога-систематика, ботаника, физиолога растений, одного из первых антропологов и этологов (самого понятия об этологии как науке о поведении тогда еще не существовало) — как нельзя больше подходит для того синтеза, который повлек за собой раскрытие закономерностей эволюционного процесса[243].

Чарлз Роберт Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в Шрюсбери и закончил свой жизненный путь 19 апреля 1882 г. в Дауне (похоронен в Вестминстерском аббатстве в Лондоне — национальном пантеоне Англии — рядом с Исааком Ньютоном). Дедом Чарлза был Эразм Дарвин (1731—1802, рис. 103) — натурфилософ, врач, поэт, автор известных трансформистских сочинений «Зоономия или законы органической жизни» (1794—1796) и «Храм природы или происхождение общества» (1803). Дед умер до рождения Чарлза, вряд ли его труды смогли оказать какое-то влияние на формирование эволюционного мировоззрения внука, но, по-видимому, имя деда способствовало тому, что Дарвин с юных лет смог попасть в общество известнейших английских натуралистов.

Рис. 103. Эразм Дарвин.

Из A. Moorhead (1969).

Рис. 104. Колледж Христа в Кембридже в период обучения там Дарвина.

Из A. Moorhead (1969).

Семья Дарвина была в течение нескольких поколений связана с семьей владельцев знаменитого фарфорового завода Веджвудов. Дедом Чарлза со стороны матери был основатель завода Джосайя Веджвуд. Сам Дарвин женился на своей кузине Эмме Веджвуд. Когда вам доведется быть в Эрмитаже, где выставлена великолепная коллекция веджвудского фарфора, вспомните о том, что именно благодаря доходам от фарфоровой фабрики Веджвудов Дарвин мог чувствовать себя независимым и всецело отдаться науке.

Как известно, Дарвин не блистал успехами в школьные годы, но уже тогда начал экскурсировать и собирать коллекции. В 1825—1827 гг. он изучал медицину в Эдинбургском университете, в 1827—1831 гг. — теологию в Кембридже (рис. 104), где в 1931 г. ему была присуждена степень бакалавра. Первые научные доклады Дарвин сделал 17—18-летним юношей на заседании Плиниевского общества. Натуралистическое образование Дарвин получил самостоятельно под общим руководством ботаника и минералога Джона Стивена Генсло (1796—1861, рис. 105) и геолога Адама Седжиника (1785—1873, рис. 106).

Рис . 105. Джон Стивен Генсло учитель Дарвина в ботанике.

Из A. Moorhead (1969).

Рис. 106. Адам Седжвик — профессор геологии в Кембридже. Один из создателей биостратифафии. Учитель Дарвина и впоследствии его оппонент.

Из A. Moorhead.

Впоследствии Седжвик стал активным оппонентом дарвиновского эволюционизма. На формирование взглядов Дарвина и на его судьбу на разных этапах жизни большое влияние оказал Ч. Лайель. Именно в те годы, когда Дарвин отправлялся в кругосветное путешествие на «Бигле», Лайель формулировал концепцию эволюции лика Земли.

Подготовка, полученная Дарвином во время знаменитого путешествия на «Бигле» (1831-1836, рис. 107), обработка геологических, палеонтологических сборов этой экспедиции способствовали все большей концентрации внимания Дарвина на выявлении движущих факторов эволюции. Знакомство и исследование фауны Южной Америки (рис.

108), состоящей из двух разновозрастных напластований — раннетретичных по происхождению форм (страусы-нанду, сумчатые из трех семейств, ленивцы, броненосцы, (1969) муравьеды, дикобразоподобные грызуны — водосвинка, мара, шиншилла и др.), с одной стороны, и недавних — плиоценовых и плейстоценовых — вселенцев из Северной и Центральной Америки (очковый медведь, гривистый волк, пампасский олень, ламы, хомякообразные грызуны) — с другой, не могло не навести на мысль о том, что этот континент в течение долгого времени был изолирован от Северной Америки и что эта изоляция существенно повлияла на протекание эволюционного процесса у разных представителей южноамериканской фауны[244] [245]. «Путешествие на “Бигле”,— писал Дарвин в своей автобиографии,— было самым значительным событием моей жизни, определившим весь мой дальнейший жизненный путь»[246].

Рис. 107. Маршрут путешествия Ч. Дарвина на “Бигле”.

Из А. Д. Некрасовва (1957).

Рис. 108. Разновозрастные по происхождению представители фауны Южной Америки.

Древнейшие представители:

а — сумчатый плавун (Chironectes minimus); б — большой муравьед (Myrmecophaga tridactyla); в — ленивец (Bradypus); г — трехпоясный броненосец (Tolypeutes tricinctis); д — паукообразная обезьяна (Ateles), представитель широконосых обезьян; е — мара (Dolichotis тага), представитель дикобразообразных грызунов.

Представители групп, проникших в Южную Америку в плиоцене:

ж — пампасский олень (Odocoileus campestris); з — древесный хомяк (Rhipidomys mastacalis); и — водяной хомяк (Holochilus brasiliensis); к — пума (Felis concolor); л — ягyap (Panthera опса).

Из: Пузанов (1938) — a-ж, к, л; Воронцов (1982) — г, и.

Рис. 109. Эндемичная фауна Галапагоса:

а — морская игуана (Amblyrhynchus cristatus); б — сухопутная игуана (Amblyrhynchus demarlii); в — галапагосская черепаха (Testudo nigra); г — галапагосский канюк (Craxirex galapagoensis); д — галапагосский вьюрок геоспиза (Geospiza sirenua).

Внизу — изменчивость размеров и формы клювов у различных видов галапагосских вьюрков (по Ч. Дарвину).

Из: A. Moorehead (1969).

С эволюцией в пространстве в еще большей степени Дарвин познакомился на Галапагосских островах (рис. 109), где он смог воочию наблюдать поразительную дивергенцию как гигантских сухопутных черепах, так и вьюрков, которые были им столь тщательно изучены, что впоследствии, уже в 40-х гг. XX в., были названы их исследователем Дэвидом Лэком «дарвиновыми вьюрками»[247]. Континентальная разновозрастная фауна Южной Америки и островная фауна Галапагоса стали теми отправными точками, с которых, по-видимому, началось формирование эволюционных взглядов Дарвина.

Рис. 110. Ископаемый гигантский ленивец Mylodon darwini.

Из А. Moorhead (1969).

Уже в этот период Дарвин приблизился к открытию принципа дивергенции — расхождения признаков у потомков общего предка.

С эволюцией во времени Дарвин вплотную столкнулся во время палеонтологических экскурсий и раскопок в Уругвае и в Андах, где он смог познакомиться с вымершими формами гигантских ленивцев (рис. 110) и броненосцев, а также с некоторыми ископаемыми беспозвоночными. К 1837 г. Дарвин становится убежденным эволюционистом, о чем красноречиво свидетельствуют его записные книжки[248]. Но что движет эволюцией? Ответ на этот вопрос Дарвин пытался найти в демографическом труде Томаса Мальтуса (1766—1834, рис. 111) «Опыт о законе народонаселения» (1798)[249].

Дарвин обратил внимание на «борьбу за существование» (ныне этот термин имеет скорее историческое и эмоциональное, а не содержательное значение) и выделил две формы конкуренции — внутривидовую и межвидовую. Именно внутривидовая конкуренция наиболее близких по своим потребностям особей в сочетании с территориальной изоляцией (на роль изоляции большее внимание, чем Дарвин, обратил в 1872 г. немецкий зоолог Август Вейсман, а затем в 1986 г. немецко-английский эволюционист К, Иордан) ведет к вымиранию промежуточных форм и обеспечивает процесс дивергенции. Вымирание неприспособленных при выживании приспособленных лежит в основе сформулированного Дарвином принципа естественного отбора.

Рис. 111.Томас Мальтус (1833).  С портрета маслом Джона Линелла.

Из B.-M. Baumunk und J. Rieß (1944).

Набросав в рукописи в 1842 г. первый вариант теории естественного отбора и написав в 1844 г. ее расширенное изложение, Дарвин со свойственной ему обстоятельностью приступил к сбору материалов для будущего полного труда по эволюции. Но одновременно он вел огромную работу по зоологии, геологии, географии, палеонтологии. Монографии Дарвина в этих областях принесли ему мировую известность, за них он был избран (задолго до выхода «Происхождения видов») членом Королевского и Линнеевского обществ. Авторитет Дарвина как крупнейшего естествоиспытателя способствовал позднее принятию его эволюци онной концепции.

Вскоре после возвращения из плавания Дарвин поселяется в окрестностях Лондона, в Дауне (рис. 112), где живет и напряженно работает в течение четырех десятилетий.

В 1839 г. Дарвин публикует описание путешествия на «Бигле», в 1839—1846 гг. издает пятитомные зоологические и ботанические результаты этого путешествия. В монографии о происхождении коралловых островов и коралловых рифов он с позиций актуализма рассматривал геологическую роль живых организмов (1842).

К этому п ериоду и относятся уже упоминавшиеся очерки 1842 и 1.844 гг. В них Дарвин писал «об изменении органических существ под влиянием одомашнивания и о принципах отб ора», «об изменении органических существ в диком состоянии» и «об естественных способах отбора»; проводил параллели между искусственным отбором пород и естественным отбором, ведущим к видообразованию; развивал мысль о том, что виды происходят от рас, образовавшихся естественным путем и происходящих от общих предков; говорил о постепенности появления видов и о постепенно сти возникновения высших систематических единиц; подчеркивал важную роль биогеографии, эмбриологии и палеонтологии для доказательства эволюции.

Down House. The home for Forty Years of Charles Darwin.

Down House. The home for Forty Years of Charles Darwin.

Рис. 112. Дом Дарвина в Дауне (ныне музей). Вверку — вид с улицы, внизу — вид со стороны сада.

Рисунок из Британского шузея естественной истории.

Материалом для «Очерка 1842 г.» послужили записные книжки, одна из которых, содержащая заметки о «трансмутации видов», была начата в июне 1837 г. Уже в этих записках Дарвин говорил, что последовательная чреда поколений связывает ископаемые формы с современными, подчеркивал мысль о том, что если в ископаемом состоянии не было найдено промежуточных форм, то это еще не значит, что таких форм не было. Дарвин здесь рассматривает современное географическое распределение животных и растений как результат эволюции, говорит о вымирании видов как о естественном и длительном процессе (в отличие от катастрофизма Ж. Кювье). Далее Дарвин пишет об общности происхождения человека и животных, обращает внимание на значение рудиментарных органов для доказательства эволюции, высказывает мысль о том, что взаимоотношения разных форм жизни можно представить в виде древа (первое филогенетическое древо было построено почти через 30 лет в 1866 г. Эрнстом Геккелем). Как видно, основные черты концепции Дарвина были очерчены им для самого себя более чем за двадцать лет до выхода «Происхождения видов». Нам трудно представить, как были бы встречены ученой и неученой публикой очерки 1842 и 1844 гг., если бы Дарвин рискнул их опубликовать. Однако он не сделал этого и вернулся к конкретным исследованиям.

В 1846 г. Дарвин публикует «Геологические наблюдения в Южной Америке», и после этой монографии собирается «издать немного зоологии и затем — ура! — книгу о видах». Дарвин решил несколько месяцев посвятить изучению морфологии и систематики сидячих ракообразных — усоногих раков. Работа разрослась в четырехтомник (I—II тома—1851, удостоены высшей награды — медали Королевского общества; III—IV тома—1854). Здесь Дарвин выступил как сравнительный анатом, систематик и палеонтолог. Эти сочинения Дарвина и по сей день используются специалистами.

Рис. 113. Чарлз Дарвин в возрасте около 50 лет, в период написания «Происхождения видов...».

Из Н. Stubbe (1963).

В 1854—1855 гг. Дарвин вплотную приступает к работе над эволюционным сочинением, собирает материал по изменчивости, наследственности и эволюции диких видов животных и растений, а также данные по методам селекции домашних животных и культурных растений, сопоставляет результаты действия искусственного и естественного отбора. В конце 1855 г. Дарвин начинает писать труд, объем которого в 1856 г. он оценивал в 3—4 тома. К лету 1858 г. Дарвин (рис. 113) написал десять глав этого сочинения. Судьбе было угодно, чтобы этот труд так и не был завершен...

18 июня 1858 г. Дарвин получил от молодого английского зоолога и биогеографа Альфреда Уоллеса (1823—1913, рис. 114) рукопись статьи, в которой, независимо от Дарвина, были изложены основные идеи теории естественного отбора.

Рис. 114. Альфред Рассел Уоллес. 1840-е годы. Лондон. Национальная портретная галерея.

Из R. W. Clark (1984).

Начало творческого пути Уоллеса во многом напоминало биографию Дарвина.

Как и Дарвин, Уоллес работал в экспедиции в Южной Америке, однако в результате кораблекрушения все коллекции и дневники Уоллеса пропали. Материалы пропали, а впечатление от природы Амазонии осталось! Уоллес не был на Галапагосских островах, но вместо этого он после Южной Америки отправился на острова Индо-Малайского архипелага и с проблемой островной изоляции был знаком, пожалуй, даже лучше Дарвина.

В том, что Уоллес обратился с просьбой о представлении своей статьи в печать именно к Дарвину, нет ничего удивительного. К тому времени 48-летний Дарвин был уже одним из крупнейших и авторитетнейших натуралистов Великобритании, автором многих капитальных трудов по зоологии, геологии, палеонтологии, географии. И если бы теорию естественного отбора выдвинул один Уоллес, то нас сейчас бы интересовало, как отнеслись к ней крупнейшие естествоиспытатели Англии того времени Лайель, Оуэн, Дарвин. Дарвин и Уоллес переписывались и ранее. Дарвин еще в письме от 1 мая 1857 г. писал Уоллесу (в ответ на письмо последнего от 10 октября 1856 г. с острова Целебес):

«Нынешним летом исполнится 20 лет (!) с тех пор, как я завел свою первую записную книжку по вопросу о том, чем и каким способом разнятся друг от друга виды и разновидности. Теперь я подготовляю мой труд к печати... но не предполагаю печатать его раньше, чем через два года... Право, невозможно (в рамках письма) изложить мои взгляды на причины и способы изменений в естественном состоянии; но я шаг за шагом пришел к ясной и отчетливой идее — верной или ложной, об этом должны судить другие; ибо — увы! — самая непоколебимая уверенность автора теории в своей правоте ни в какой мере не является залогом ее истинности!»[250]

Какой пример истинно джентльменского отношения дает анализ этой переписки! Ведь Уоллес знал, что Дарвин работает над книгой по эволюции, и он посылает свою статью именно Дарвину, не боясь возможной ревности со стороны именитого ученого!

Дарвин, конечно, был потрясен не только тем, что его опередил молодой ученый, но и тем, сколь близки оказались их взгляды: «Ваши слова о том, что меня опередят, полностью оправдались... — писал Дарвин Лайелю в письме от 18 июня 1858 г.— ...Никогда не видел я более поразительного совпадения: если бы Уоллес имел мой рукописный очерк, законченный в 1842 г., он не смог бы составить лучшего извлечения! Даже его термины повторяются в названиях глав моей книги»[251].

Дальнейшие события широко известны: Дарвин хотел представить рукопись Уоллеса в печать, умолчав о том, что им были написаны целые разделы будущего трехтомника. Друзья Дарвина — Лайель и ботаник Дж. Гукер — воспротивились этому, заставив Дарвина написать «краткое извлечение» из задуманного труда и представили в Линнеевское общество в Лондоне свидетельства приоритета Дарвина вместе с докладом Уоллеса. «Извлечение» содержало выдержки из рукописи 1844 г. и отрывки из письма Дарвина к американскому ботанику Аза Грею от октября 1857 г., где были изложены основные эволюционные взгляды Дарвина. В 1858 г., предваренные письмом Лайеля и Гукера, оба труда — «Извлечение» Дарвина и статья Уоллеса — были опубликованы в одном томе трудов Линнеевского общества[252].

Отложив на время написание монументального труда по эволюции (который так и не был закончен), Дарвин сел писать очередное «краткое извлечение».

115. Титульный лист первого издания «Происхождения видов».

Этот единственный труд Дарвина, написанный с несвойственной ему поспешностью, всего лишь за восемь месяцев, вышел из печати 24 ноября 1859 г. под названием «On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of favoured Races in the Struggle for Life»[253] — «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь» (рис. 115). Трудно припомнить другую книгу в истории мирового естествознания, в названии которой столь же четко была бы отражена ее суть.

При жизни Дарвина «Происхождение видов» выдержало 6 английских (2-е издание — 1860, 3-е — 1861, 4-е — 1866, 5-е — 1869, 6-е — 1872), 3 американских, 5 немецких (1-е издание—1860 г.), 3 русских (1-е издание—1864 — перевод со 2-го английского издания; русский язык был вторым после немецкого, на который была переведена книга Дарвина), 3 французских и по одному итальянскому, голландскому и шведскому изданию. Третье, четвертое, пятое и шестое английские издания дополнялись и исправлялись, причем третье—пятое издания — существенно.

В поисках движущих факторов эволюции Дарвин обратил внимание на идею Мальтуса о геометрической прогрессии численности и перенес идею «борьбы за существование»[254] на биологические объекты (позднее, к ужасу Дарвина, его идеи стали переноситься не в меру пылкими его сторонниками на человеческое общество). Дарвин выделил две формы конкуренции — внутри- и межвидовую. По Дарвину, именно внутривидовая конкуренция наиболее близких по потребностям особей ведет к вымиранию промежуточных форм и обеспечивает процесс дивергенции (рис. 116). Вымирание (элиминация) неприспособленных и выживание (отбор) приспособленных лежат в основе сформулированного Дарвином принципа естественного отбора.

Дарвин пророчески обратил внимание из всей иерархической системы таксонов именно на вид, происхождение которого мы теперь считаем узловым этапом эволюционного процесса, в отличие от возникновения других таксонов низшего и высшего ранга. Хотя Дарвин—эволюционист неоднократно подчеркивал условность границ между видом и «разновидностью» (этот расплывчатый термин теперь не употребляется), что породило со временем немалую путаницу в систематике и стало теоретическим основанием для концепции «видодробительства», Дарвин—систематик придерживался в своих исследованиях по фауне усоногих раков реальности вида.

Рис. 116. Схема дивергенции и происхождения новых видов от старых. Видно, что дарвиновская схема дивергенции признаков весьма напоминает линнеевскую схему иерархичности таксонов (см. рис. 78). Хотя большинство последователей Дарвина обращают внимание на дивергентный характер эволюции по Дарвину (кладогенез — см. ниже), но виды Е, F, G, Я развивались, по Дарвину, путем стасигенеза (см. ниже), то есть не дивергентно.

Из Ч. Дарвина (1859).

Историческая заслуга Дарвина состоит не в том, что он совместно с А. Уоллесом показал существование эволюционного процесса (об этом, как мы видим, говорили и писали задолго до Дарвина), а в том, что он вскрыл движущий фактор эволюции — естественный отбор и тем самым выявил причины протекания биологической эволюции.

Во всем мире бушевали страсти, шла борьба за Дарвина, за дарвинизм[255], с одной стороны, против дарвинизма — с другой[256]. Гудели аудитории, волновались ученые и публицисты, одни клеймили Дарвина, другие им восхищались, а Дарвин продолжал работать в своем Дауне.

В 1862 г. он публикует монографию о приспособлении орхидей к опылению насекомыми, в которой рассматриваются вопросы сопряженной эволюции и происхождения коадаптаций (взаимоприспособлений) насекомых и цветков орхидей. Всю жизнь Дарвина почему-то волнуют некоторые свойства растений, не характерные, на первый взгляд, для представителей этого царства.

В 1865 г. он завершает монографию о лазающих растениях, на протяжении всей жизни Дарвин интересовался и насекомоядными растениями. После этих двух монографий Дарвин вновь возвращается к эволюционной тематике.

В 1868 г. выходит большой труд Дарвина по теории искусственного отбора «Изменение животных и растений при доместикации» (под влиянием одомашнивания), развивающий идеи «Происхождения видов». В этой книге, не без влияния критики, Дарвин задался вопросом о том, каким образом могут фиксироваться благоприятные уклонения в потомстве, и выдвинул «временную теорию пангенезиса», согласно которой предполагалась возможность передачи с помощью гипотетических частиц — «геммул» — благоприобретенных свойств от органов тела к половым клеткам. Эта гипотеза Дарвина была данью ламаркизму.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 г. австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822—1884) открыл законы наследственности. Гипотеза пангенезиса уже не нуждалась в создании. Дарвин, как показал недавно основатель современной наукометрии Юджин Гарфилд, был совсем недалеко от работы Менделя. В 1876 г. Дарвин цитировал работу Хоффмана (1869), а последний был в числе немногих авторов, знакомых до 1900 г. с работой Менделя. Если бы Дарвин сделал следующий шаг, он мог бы познакомиться с работой Менделя в оригинале. В «Британской энциклопедии» издания 1881—1885 гг. также цитировалась работа Менделя...

В 1871 г., когда дарвинизм был уже принят в качестве естественнонаучной концепции ведущими учеными мира, выходит книга Дарвина «Происхождение человека и половой отбор», в которой показано не только несомненное сходство, но и родство человека и человекообразных обезьян. Русский перевод этой книги появился в том же году. Происхождение человека от животных доказывалось и в следующей книге Дарвина «Выражение эмоций у человека и животных» (1872). Здесь Дарвин затронул ту же тему, которая в свое время привела к запрету трудов Линнея католической церковью. Да и по сей день есть немало стран, в которых нельзя издавать книги, в которых приводятся объективные данные о существовании гомологичных поведенческих реакций у животных и человека. Нежелание отказаться от двухтысячелетних догм антропоцентризма сказывается и поныне. Тем большее удивление и уважение у нас должна вызвать позиция Дарвина, рискнувшего посягнуть на священнейший догмат об исключительном положении человека. Нельзя не вспомнить в связи с этим, что когда в 1967 г. английский этолог Десмонд Моррис — специалист по поведению приматов — дерзнул опубликовать свой знаменитый труд «Голая обезьяна», посвященный сравнительной этологии человека и других приматов[257], то ему, дабы спастись от пуритан, с одной стороны, и восторженных почитателей — с другой, пришлось на некоторое время переселиться из Англии на Мальту! Можно представить себе, какой же была реакция английского викторианского общества на последние две книги Дарвина, подорвавшие антропоцентрические концепции об исключительном положении человека в системе органического мира.

Рис. 117. Чарлз Дарвин в 1874 г. Снимок сделан его сыном Леонардом.

Из A. Desmond, J. Moore (1991).

Начав свою биологическую деятельность с изучения сидячих животных (коралловые полипы, усоногие раки), Дарвин завершил ее исследованием нетипичных для растений явлений и форм. В 1875 г. он публикует книгу «Насекомоядные растения», а в 1880 г., совместно с сыном Френсисом Дарвином (1848—1925), издает труд «Способность к движению у растений». «Эти исследования,— писал выдающийся украинский физиолог растений Н. Г. Холодный,— навсегда останутся непревзойденным образцом того, как можно с самыми простыми средствами успешно решать сложные научные вопросы, если подходить к ним с методологически правильных позиций. Какие для этого нужны условия, этому учит нас Дарвин своим примером. Нужна прежде всего революционная смелость мысли, соединенная с отсутствием предвзятых идей»[258].

Рис. 118. Ч. Дарвин в последние годы жизни.

Из: «Памяти Дарвина» (1910).

Наконец, в 1881 г., за год до смерти Дарвина (рис. 118), выходит его большая работа, посвященная роли дождевых червей в почвообразовательном процессе. Эта книга, вместе с трудами В. В. Докучаева, легла в основу почвоведения как науки.

Энциклопедичностъ Дарвина, его исключительный авторитет как естествоиспытателя, корректность и дипломатичность, проявляемые им в дискуссиях, внимание к точкам зрения оппонентов и критиков, доброжелательное отношение к ученикам и последователям, почтительность по отт ношению к старшим коллегам и другие «неподражаемо высокие достоинства», — по словам И. И. Мечникова[259], — в немалой степени способствовали скорейшему принятию учения Дарвина во всем мире.

Определив важнейший движущий фактор эволюции— естественный отбор, Дарвин тем самым положил начало не просто доказательству существования эволюции как процесса, а причинному анализу эволюции и выявлению других эволюционных факторов. Нельзя не напомнить известные слова Дарвина из заключительной главы «Происхождения видов»:

«Но так как в недавнее время мои выводы были превратно истолкованы, и утверждали, что я приписываю изменение видов исключительно естественному отбору, то мне, может быть, позволено будет заметить, что в первом и последующих изданиях моей книги я поместил на очень видном месте, именно — в конце введения — следующие слова: “я убежден, что естественный отбор был главным, но не исключительным, фактором изменения”. Но это не помогло. Велика сила упорного извращения; но история науки показывает, что, по счастью, действие этой силы непродолжительно»[260]. К сожалению, и в наши дни некоторые популяризаторы Дарвина, не утруждающие себя проверкой собственной памяти, нередко столь же превратно истолковывают Дарвина, как и его недруги в XIX в., и от имени Дарвина объявляют естественный отбор исключительным фактором эволюции.

Дарвинизм в Англии и США

Борьба вокруг учения Дарвина сразу же началась в англоязычных странах:. Однако и здесь, и в странах континентальной Европы: логика Дарвина, его фактическая аргументация, активная пропаганда его идей молодыми учениками и последователями произвели такое впечатление, что в течение нескольких лет из науки практически полностью исчезли креационизм и катастрофизм, т. е. исчез антиэволюционизм. Одни — скрепя сердце, другие — с юношеским восторгом, все приняли эволюционную концепцию.

Антиэволюционизм исчез, он начал сменяться антидарвинизмом. Дискуссии, которые в первые годы после выхода «Происхождения видов» шли вокруг вопроса о возможности превращения одного вида в другой, завершились принятием эволюционизма, но продолжались споры о том, является ли естественный отбор формирующим, движущим фактором эвол юции.

Ч. Лайель (см. рис;. 10^12), отрицательно относившийся к возможности превращения видов, становится на сторону Дарвина и начинает поддерживать не только самого Дарвина (что он делал постоянно с момента их знакомства), но и дарвинизм. О его книге «Геологические доказательства древности человека с некоторыми замечаниями о теориях происхождения видов» (1863) мы уже говорили. Наряду с анализом новейших данных о находках первобытного человека и его орудий, о взаимосвязи между ледниковым периодом и след а? ли появления человека в Европе, пересмотром геологических доказательств древности человека, Лайель последние пять глав целиком посвящает эволюционным проблемам. Он рассматривает постепенность исторического развития:, приводит палеонтологические свидетельства в пользу эволюции, отмечает, что до сих пор не открыто «ни одного позвоночного в древнейших скалах», что говорит о более позднем появлении этих форм. Тем не менее, в этом труде еще чувствуются элементы несогласия с теорией «перерождения видов», развивавшейся Дарвином. Осторожно ж объективно разбирает Лайель возражения против эволюционной концепции Дарвина—Уоллеса, говорит о неполноте геологической летописи как о возможной причин г перерывов между постепенными рядами ископаемых форм.

Весьма интересна глава XXIII — «Сравнение происхождения и развития языков и видов». Здесь Лайель излагает идеи эволюционной лингвистики, приведенные в книге Макса Мюллера (1823—1900) «Сравнительная мифология» (1856). Мюллер — немецкий ориенталист, специалист по мифологии и лингвистики, большую часть жизни проработавший в Англии, — писал в этой книге о том, что если бы мы и не знали латинского языка, то сравнительный анализ романских языков все равно привел бы нас к мысли о том, что они исходят от единого корня. Далее Мюллер делал вывод о существовании некогда единого для всего человечества праязыка. Лайель использовал пример эволюции языков для демонстрации роли изоляции, вымирания промежуточных языков, отбора языков в процессе формирования сегодняшнего языкового многообразия, и заключил, что аналогичные процессы происходили и с видами. В ряде глав Л. айель в чем-то не соглашается с Дарвином, но сам факт подробнейшего изложения дарвиновской концепции крупнейшим геологом того времени объективно способствовал популяризации концепций Дарвина. При переиздании в 1867 г. «Основных начал геологии» Лайель рассказывает историю совместного представления докладов Дарвина и Уоллеса в 1858 г. и соглашается, что новые формы и виды могут возникнуть на основе естественного отбора[261].

Американский ботаник Аза Грей (1810—1888, рис. 119), давнишний корреспондент Дарвина, выступил со статьей «О происхождении видов видоизменением и естественным отбором», в которой не только полностью поддержал теорию Дарвина, но и обратил особое внимание на связь лейбницевской аксиомы «природа не делает скачков» с постепенным характером видообразования. Особое внимание Аза Грей уделил относительности границ между видом и внутривидовыми таксонами, условности систематических категорий.

Рис. 119. Аза Грей. Из R. W. Clark (1984).

В 1864 г. Альфред Уоллес (рис. 120) издает статью «Естественный отбор», в которой не только поддерживает основные идеи Дарвина, но и называет последнего «Ньютоном R. w.ciark (1984) естествознания». В 1869 г. Уоллес публикует итоги своих путешествий — своего рода аналог «Путешествия натуралиста на корабле “Бигль”» — «Малайский архипелаг. Страна орангутана и райских птиц» (рис. 121, 122)[262]. Этой книге предпослано посвящение:

ЧАРЛЬЗУ ДАРВИНУ

автору «Происхождения видов»

я посвящаю эту книгу

не только

как свидетельство личного уважения и дружбы

но также

как выражение моего глубокого восхищения его гением и его трудами

Это посвящение — пример истинно джентльменских отношений ученых, поставленных логикой развития науки в положение соперников. Отношения Дарвина и Уоллеса заслуживают не только восхищения, они не только пример для подражания. Они — пример проявления аристократизма в науке, который был в значительной степени утерян в XX веке, когда наукой стали заниматься не сотни, а сотни тысяч исследователей.

Как зоогеограф и натуралист, Уоллес (рис. 123) в течение всей жизни активно развивал дарвинизм. Им был сделан существенный вклад в объяснение происхождения покровительственной и предупреждающей окраски[263]. Уоллес был ярко выраженным представителем натуралистического крыла дарвинизма, к которому принадлежал сам Дарвин и другие полевые биологи. Вот как описывал Уоллес поимку тропической бабочки, оказавшейся новым видом: «Красоты этой бабочки невозможно выразить словами, и никто, кроме естествоиспытателя, не поймет того глубокого волнения, которое я испытал, поймавши ее наконец. Когда я вынул ее из сачка и расправил ее величественные крылья, сердце мое забилось, кровь бросилась в голову, я был ближе к обмороку, чем в те моменты, когда мне грозила смерть. Весь этот день у меня болела голова: так велико было волнение, возбужденное этим, для большинства людей обыденным, случаем»[264]. Этот эмоциональный текст напоминает мне строки Владимира Набокова и нашего славного лепидоптеролога и зоогеографа А. И. Куренцова, посвященные коллектированию бабочек.

Рис. 120. Альфред Рассел Уоллес. Фотография 1850-х гг.

Из: A. Desmond, J. Moore (1991).

Рис. 121. Райские птицы из книги Уоллеса. Слева — Paradisea rubra, справа вверху — Diphilodes speciosa, справа внизу — Paradisea  sexpennis.

Рис. 122. Жуки Зондского архипелага.

Из A. Wallace (1869).

Уоллес выступал против ламаркизма (и в этом отношении расходился с Э. Геккелем и другими сторонниками Дарвина). На склоне лет Уоллес, как и К. А. Тимирязев, не понял значения мутационной теории, переоткрытия законов Менделя.

Рис. 12З. Альфред Рассел Уоллес. Портрет маслом Томаса Симса (1865). Лондон, Национальная портретная галерея.

Из В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).

Рис. 124. Молодой Томас Гексли рисует череп гориллы во время лекции.

Из A. Desmond, J. Moore (1991).

Виднейшим сторонником Дарвина в англоязычных странах был Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825-1895). Как Дарвин и Уоллес, Гексли (рис. 124, 125) начинал свою деятельность с длительных заморских путешествий: в 1846—1850 гг. молодой ученый плавал к берегам Австралии и Новой Гвинеи и был избран в конце своей многолетней экспедиции членом Королевского общества.

Зоологические труды Гексли крайне разнообразны. Он показал родство полипов и медуз (1849), писал о единстве строения черепа всех позвоночных (традиционная для первой половины XIX в. тема идеалистической морфологии), он на основе сравнительно-анатомических исследований таза рептилий и птиц показал близкое родство птиц с пресмыкающимися. До 1859 г. Гексли был далек от эволюционизма, резко критиковал книгу Чемберса, говорил об отсутствии прогресса в животном и растительном мире на протяжении известных нам геологических периодов. Но сразу же после выхода в свет «Происхождения видов» позиция Гексли резко меняется. Он с гордостью называет себя «бульдогом дарвинизма» («Darwin’s bulldog») или «цепным псом дарвинизма», а Дарвин именовал Гексли не иначе как «мой главный посредник». Для публичного признания научного и общественного значения книги Дарвина существенна была рецензия Т. Гексли на «Происхождение видов», опубликованная в лондонской «Times».

Гексли был одним из тех ученых, которые своей неутомимой пропагандистской деятельностью не только способствовали упрочению учения Дарвина, но и формировали общественное мнение о том, что такое дарвинизм.

Гексли интенсивно пропагандирует, говоря сегодняшним языком, градуализм; он был, по словам Дарвина, «поборником принципа постепенной эволюции»[265]. Общеизвестно его выступление на публичном диспуте с математиком и епископом Уилберфорсом. Этот диспут, конечно же, не был столь содержателен, как диспут Кювье с Жоффруа Сент-Илером, но имел большое значение для привлечения широкой публики на сторону учения Дарвина.

В 1863 г. Гексли выпускает книгу, основанную на цикле прочитанных им лекций, «Зоологические свидетельства о положении человека в природе» — активнейшее выступление против антропоцентризма. Т. Гексли справедливо сравнивает Дарвина и его значение с Коперником[266].

Рис. 125. Томас Гексли с сыном и внуком Джулианом Хаксли — впоследствии одним из творцов синтетической теории эволюции.

Из R. W. Clark (1984).

За восемь лет до дарвиновской книги «Происхождение человека и половой подбор» Томас Гексли приводит морфологические, эмбриологические и палеонтологические свидетельства в пользу не только сходства человека с обезьяной (о чем писал еще Линней), но и их родства, в пользу представления о происхождении человека от обезьян. Здесь стоит отметить, что для доказательства этого положения Гексли (как и Дарвин в «Происхождении видов») уже пользуется всем арсеналом данных этих трех дисциплин, сочетание которых было декларировано затем Э. Геккелем под названием «принципа тройного параллелизма», добавляя к этой троице и биогеографию как один из краеугольных камней новой биологии.

Вместе с Гексли в поддержку учения Дарвина выступал и ближайший друг последнего, ботаник Джозеф Дальтон Гукер (1817-1911, рис. 126). Гукер, вслед за Дарвином, А. Уоллесом и Т. Гексли, принадлежал к тому поколению натуралистов викторианской эпохи, кто начинал свою деятельность в долгих экспедициях. Одно из наиболее известных сочинений Гукера — многотомные «Ботанические результаты Антарктического путешествия кораблей Ее Королевского Величества “Эребус” и “Террор” в 1839—1843 годах». В опубликованной в 1853 году «Флоре Новой Зеландии» он рассуждает о постоянстве видовых признаков у растений. Гукер рассматривает широко расселенные по свету человеком виды и показывает их стабильность. Он подчеркивает, что особи, живущие на периферии ареала вида, не отличаются от тех, которые обитают в центре[267]. Все это писал человек, лично знавший Дарвина и его взгляды на происхождение видов[268]. Очевидно, в устной форме аргументы Дарвина не казались Гукеру убедительными.

Рис. 126. Джозеф Дальтон Гукер. Национальная портретная галерея, Лондон.

Из A. Desmond, J. Moore (1991).

Взгляды Гукера диаметрально переменились сразу же вслед за представлением докладов Дарвина и Уоллеса в Линнеевском обществе. В декабре 1859 г. Гукер публикует «Флору Тасмании»[269], в той же серии, что и новозеландскую флору. Гукер начинает с критики своих представлений о неизменности видов, изложенных в предшествующем томе «Флоры» лишь 6 лет назад. Поддержав основные взгляды зоологов Дарвина и Уоллеса на роль естественного отбора в возникновении новых видов, Гукер как ботаник рассматривает вопрос о возрастании видового разнообразия у растений путем постепенных изменений. Он, по-видимому первым среди дарвинистов, обсуждает здесь проблему прогрессивной эволюции и говорит о сложности выделения критериев прогресса. Следует подчеркнуть, что Гукер еще не держал в руках «Происхождения видов». На него произвели впечатления краткие сообщения Дарвина и Уоллеса, и этого оказалось достаточно. Эволюционная идея в то время уже витала в воздухе[270].

Значение поддержки теории Дарвина как упомянутыми, так и не упомянутыми выше натуралистами было крайне существенно потому, что против новой концепции были настроены весьма заслуженные ученые — его учитель в геологии А. Седжвик и выдающийся палеонтолог и морфолог Р. Оуэн.

Адам Седжвик (1785—1873) — профессор геологии в родном для Дарвина Кембриджском университете и Президент Британского геологического общества — опубликовал анонимную рецензию, авторство которой было известно современникам[271]. Седжвик (см. рис. 106) утверждал: «Дарвиновская теория не индуктивна, она не основана на серии фактов, подтверждающих общий вывод. * Используя старое сравнение, я рассматриваю теорию как вершину пирамиды, вершину с математической точки зрения». Дарвин оперирует с изменчивостью, возникающей при одомашнивании или в результате произведенной человеком отдаленной гибридизации, что не может быть перенесено на дикие виды. «Виды, — подчеркивает Седжвик, — остаются постоянными тысячи лет (столь долго, сколь удается их наблюдать); давая при размножении миллионы и миллиарды особей, они никогда не изменяются до тех пор, пока условия остаются постоянными. Изменятся условия — и старый вид исчезнет, а новый может занять его место и процветать. Но как и по какой причине? Я говорю — путем творения» [272].

Р. Оуэн (рис. 127) в обширной анонимной журнальнои рецензии[273] называл неоправданной шумиху вокруг книги Дарвина и предсказывал, что она через десять лет будет забыта, — и это слова крупнейшего английского биолога того времени! Оуэн удивлялся тому, как взгляды одного человека могут быть столь далеки от взглядов всех его современников. Сейчас же у нас вызывает удивление противоречивость деятельности самого Оуэна. Тем временем события развивались весьма стремительно.

В 1861 г. Мейер описал по отпечатку пера (и только по нему) первоптицу — знаменитого ныне археоптерикса.

Насколько можно было судить по отпечатку, перо было весьма примитивно, но этого было слишком мало.

Для восприятия дарвиновской эволюционной идеи особое значение имел поиск промежуточных форм. В 1863 г.

Рис. 127. Ричард Оуэн в 1860-е гг, Фотография из архива Королевского общества (Лондон).

Из B.-М. Bauimmk und Reiß (1994).

Оуэн получает из Зольнгофенских сланцев Баварии отпечаток первого в ту пору скелета археоптерикса. Несмотря на отсутствие черепа, Оуэну удалось увидеть многое: когти на пальцах крыльев, крепление рулевых перьев к каждому из хвостовых позвонков (а не веерообразно, как У современных птиц), примитивное строение таза, птицеобразное строение пальцев ног. Тщательное описание промежуточного звена, выполненное Оуэном, объективно способствовало принятию дарвиновских концепций, а субъективно? Вначале Оуэн нападал на эволюционную идею, затем признал возможность происхождения птиц от одного предка, а позже высказал свои претензии на приоритет в обосновании принципа дивергентной эволюции...

Среди критиков Дарвина оказался переехавший из Швейцарии в Америку крупный зоолог, палеонтолог и геолог Jlyu Агассис (1807—1873, рис. 128). За два года до «Происхождения видов» Агассис главой «О классификации» открывает свою монументальную монографию по фауне Северной Америки[274].

В ней он с позиций фиксизма рассматривает вопрос о происхождении систематических групп. Словно предвидя, что Дарвин основные аргументы в пользу изменчивости видов будет черпать из материалов по разнообразию пород домашних животных, Агассис предупреждает о невозможности использования данных по изменчивости домашних животных, культурных растений и человека ни для доказательства лабильности, ни для доказательства стабильности видов. Наблюдаемые различия между видами есть результат действия Высшего Разума, а не естественных сил.

Рис. 128. Луи Агассиз.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Книга Агассиса была переиздана в Лондоне в 1859 году и дошла до европейских читателей одновременно с «Происхождением видов». Агассис не смог удержаться и выступил с критикой дарвиновской концепции[275]. Эта критика была основана на софизмах[276]: если Дарвин говорит о нереальности границ между видами и низшими таксонами, значит, виды не существуют; если виды не существуют, то как они могут изменяться? «Несомненно: имя Агассиса — это большой козырь против нас», — писал Дарвин Аза Грею[277]. В то время, когда антиэволюционизм уже повсеместно сдавал свои позиции, сменяясь антидарвинизмом, Агассис еще в 1869 г. критиковал концепцию Дарвина с позиций креационизма.

Но несмотря на то, что против учения Дарвина выступили такие авторитетные ученые старшего поколения, как Оуэн, Седжвик и Агассис, научное и общественное мнение англоязычных стран начало склоняться в пользу дарвиновской концепции.

Однако надо помнить, что в середине XIX века англоязычная наука не занимала тех позиций в мировой науке, как ныне. Дарвиновской концепции еще предстояло завоевать континентальную Европу.

Дарвинизм в Германии. Геккель, Вейсман

«Происхождение видов» на немецком языке выходит в свет в 1860 г. Инициатором перевода был гейдельбергский профессор Генрих Георг Брони 61800—1862) — известнейший зоолог-систематик, палеонтолог, занимавшийся, в частности, проблемами классификации животного мира, видный представитель идеалистической морфологии. В послесловии к переводу Брони, считая выход книги Дарвина выдающимся событием, вместе с тем выступил с критикой эволюционного учения. Ом утверждал, что если бы эволюция существовала и шла беспрерывно, то вряд ли было возможно столь четко очерчивать границы систематических групп. Следует воздать должное Бронну, который, не разделяя взглядов Дарвина, как истинный ученый способствовал знакомству германоязычных стран с новой концепцией эволюции.

Очень быстро на позиции дарвиновского учения стал классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826—1903), благодаря деятельности которого сравнительная анатомия начала переходить на эволюционные позиции.

Важнейший труд Гегенбаура[278], на котором учились поколения сравнительных  анатомов, вышел в том же 1859 г., что и «Происхождение видов», однако соотношения типов животных представлялись Гегенбауру отнюдь не в стиле родословного древа (рис. 129).

Рис. 129. «Родственные связи» («verwandtlichen Beziehungen») между типами животных.

Из С. Gegenbaur (1859).

В пропаганде и в дальнейшем развитии эволюционного учения огромную и достаточно противоречивую роль сыграл Эрнст Геккель (1834—1919, рис. 130). Геккель, в отличие от Дарвина, не чурался философии, не боялся умозрительных гипотез, наоборот, сам их создавал и активно проповедовал. «Здесь лежит глубокая разница между ним (Геккелем — Н. В.) и Дарвином. Мысль его была постоянно направлена в сторону общего: идеи, учение, миросозерцание шли впереди — факты имели подчиненное значение. Дарвин же, по выражению Оскара Гертвига, был эмпириком до мозга костей («durch und durch Empirikei»). Мысль Дарвина была прикована к фактам, и обобщения были строго с ними согласованы, не выходя ни на йоту из-под контроля. Он долго и упорно работал для выяснения вопроса о происхождении видов над собиранием фактического материала “в истинно бэконианском духе”, не имея какой-либо предвзятой мысли, и лишь изучение этого материала привело его к выводу о важной роли отбора. Геккель же приступил к своим работам уже с некоторыми предвзятыми идеями, вынесенными из университетских впечатлений; идеи эти были — единство и цельность природы; неразрывность духа и материи (что привело его потом к учению о “душе” атомов); единство сил, господствующих в органической и неорганической природе; механистическое мировоззрение, по которому в природе главенствует закон причинности; идеи “развития”, которым подчиняются миры, наша Солнечная система, Земля и населяющие ее организмы; клеточная теория, по которой организмы состоят из клеток, как химические соединения из атомов»[279].

Рис. 130. Эрнст Геккель.

Из H. Stubbe (1963).

В чем источники столь существенных различий в подходах — индуктивного у Дарвина и дедуктивно-натурфилософского у Геккеля? Можно объяснить это четвертьвековой разницей в возрасте, можно различиями в традициях английской и немецкой наук, можно личным складом характера этих исследователей. Каждое из объяснений частично верно. При этом, однако, разница в возрасте составляла, быть может, не 25 лет, а более.

Сын Ч. Дарвина — Фрэнсис — писал об отце: «Мне казался весьма примечательным тот факт, что он, человек, изменивший весь облик биологической науки и тем самым ставший главою современных ученых, писал и работал в столь по существу несовременных духе и манере. Читая его книги, вспоминаешь скорее старых натуралистов, чем писателей современной школы. Он был натуралистом в старинном смысле этого слова, т. е. человеком, который работает во многих областях науки, а не является узким специалистом в какой-либо одной области»[280].

И вместе с тем, несмотря на некоторую прелестную старомодность Ч. Дарвина, его биография и биография Геккеля в чем-то сходны. Если Дарвин провел пять лучших (по его собственным словам) лет своей жизни в плавании на «Бигле», то Геккель путешествовал по Средиземноморью (1858—1860), работал на Канарских островах (1866—1867) вместе со своим ассистентом Николаем Николаевичем Миклухо-Маклаем (рис. 131), в Норвегии (1869), на Красном море (1873), на Цейлоне (1881—1882) и, уже в весьма солидном возрасте — под семьдесят, — на Суматре и Яве (1900—1901). Но если Дарвин и Уоллес начинали свои пути естествоиспытателей со странствий и каждого из них эти экспедиции сформировали, то путешествия Геккеля были поездками сложившегося заслуженного профессора, и вряд ли они могли изменить установившееся мировоззрение, систему взглядов Геккеля.

Рис. 131. Эрнст Геккель и его ассистент Н. Н. Миклухо-Маклай в экспедиции на Канарских островах (1866).

Из: Н. Н. Ворошилов (1984).

В отличие от Дарвина, не получившего естественнонаучного образования, Геккель прошел через три университета (Берлинский, Вюрцбургский и Венский), где имел выдающихся учителей. В Берлине он начинал у крупного ботаника Александра Брауна (1805—1877), одного из ведущих анатомов растений того времени, занимавшегося разработкой клеточной теории М. Шлейдена. В Вюрцбурге его учителями были один из создателей гистологии Альберт Рудольф Келликер (1817—1905) — автор интереснейшей критики градуалистических подходов Дарвина, предвосхитивший во многом идеи С. И. Коржинского и Г. де Фриза[281], и Франц Лейдиг (1821—1908) — основатель сравнительной гистологии. У них Геккель учился также и эмбриологии, в развитии теоретических основ которой ему в дальнейшем суждено было сыграть большую роль.

Вернувшись в Берлинский университет, Геккель продолжил работу на кафедре Иоганна Мюллера (1801—1858, рис. 132) — известного исследователя сравнительной физиологии, анатомии и эмбриологии морских беспозвоночных и выдающегося педагога. Помимо Геккеля, учениками Мюллера были: один из создателей клеточной теории Теодор Шванн (1810—1882), уже упоминавшийся нами А. Р. Келликер, автор концепции клеточной патологии и, в дальнейшем, ожесточенный критик подлинности находок питекантропа на Яве Рудольф Вирхов (1821—1902), немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (1818-1896), биофизик, физиолог, физик и математик Герман Гельмгольц (1821—1894). Именно Иоганн Мюллер привил Геккелю интерес к исследованиям морской фауны. Внезапная смерть И. Мюллера в год окончания Геккелем Берлинского университета нарушила все планы молодого зоолога. К счастью, Геккель успел подружиться в Вюрцбурге с выдающимся анатомом прошлого века Карлом Гегенбауром, ставшим одним из наиболее активных исследователей проблем сравнительной анатомии в новом дарвиновском русле. Благодаря Гегенбауру Геккель в 1861 г. получил место приват-доцента в Йене, а в 1862 г., после защиты диссертации, стал ординарным профессором этого университета. Вся дальнейшая жизнь Геккеля была связана с Йеной.

Рис. 132. Иоганн Мюллер.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Расположенная в живописных окраинах Тюрингинского леса, ставшая колыбелью многих великих явлений немецкой культуры, Йена была центром не только сравнительной анатомии и эмбриологии. Дух соседнего Веймара, где творил теоретик сравнительной анатомии И.-В. Гёте, давно витал над Йеной: здесь еще до Гегенбаура сравнительная анатомия была представлена Лоренцем Океном (1779-1851, рис. 133) — автором позвоночной теории происхождения черепа, эмбриологом (исследования по развитию кишечника куриного эмбриона), анатомом, последователем шеллинговской натурфилософии и либерально-демократическим политиком.

Рис. 133. Лоренц Окен.

Из И. И. Канаев (1963).

В 1863 г. на съезде германских естествоиспытателей в Штеттине Геккель выступил в защиту теории Дарвина. В 1866 г. выходит важнейшая теоретическая книга Геккеля «Общая морфология. Общий очерк учения об органических формах, механически обоснованного на основе реформированной Чарлзом Дарвином эволюционной теории». Этот двухтомный труд насыщен цитатами из поэтических и натурфилософских сочинений Гёте, отдает должное Геккель и трансформистским идеям Окена. Второй том «Общей морфологии» посвящен «основателям эволюционной теории Чарлзу Дарвину, Вольфгангу Гёте, Жану Ламарку». Именно Геккель ввел в качестве источника дарвинизма учение Ламарка. Поскольку «Общая морфология» не была рассчитана на широкого читателя, Геккель изложил свои взгляды в популярной книге «Естественная история мироздания» (1868). Эта книга г ;держала до десяти прижизненных изданий в Германии. Геккель категоричнее Дарвина отрицал реальность вида и иных систематических категорий. Геккель был сторонником однокорневого, монофилетического происхождения жизни от единственной примитивной формы жизни — монеры, возникшей абиогенно из неживой материи.

В Йене Геккель создал интернациональную школу сравнительных анатомов, эмбриологов и филогенетиков, многие из представителей которой сыграли большую роль в развитии дарвинизма в последарвиновский период. Вот лишь некоторые из его учеников: Антон Дорн (1840—1909, рис. 134), автор «принципа смены функций» — одного из важнейших обобщений эволюционной морфологии, основатель Неаполитанской зоологической станции (1870); орнитологи Макс Фюрбрипгер (1846—1920) и Ганс Фридрих Гадов (1855—1928), проведший последние 48 лет своей жизни в Англии; эмбриологи братья Оскар (1849—1922) и Рихард (1850—1937) Гертвиги (рис. 135, 136); зоолог Вильгельм Гааке (1855—1912), предпринявший путешествия в Австралию и Новую Зеландию, прославившийся поразившим современников открытием яйца у ехидны (опять-таки столь нужное для того времени открытие так называемых «промежуточных форм», или «недостающего звена»; увы, теперь мы считаем их не промежуточным звеном между рептилиями и млекопитающими, а боковой ветвью эволюции); сравнительный анатом и теоретик эволюционизма Людвиг Плате (1862—1937, рис. 137). Йенским учеником Геккеля Вильгельмом Ру (1850—1924) была создана «механика развития», точнее — экспериментальная эмбриология. Н. Н. Миклухо-Маклай (1846—1888) и Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842—1883) — самые известные, но не единственные из русских учеников Геккеля[282].

Рис. 134. Антон Дорн.

Из Дорн. Принцип смены функций (1937).

Рис. 135. Оскар Гертвиг. Разносторонний сравнительный эмбриолог, анатом и цитолог, известный работами по образованию, оплодотворению и делению яйцеклеток животных. Автор монографии по щетинкочелюстным (Chaetognatha), работ по теории целома, по образованию зародышевых листков.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Рис. 136. Рихард Гертвиг. Широкий эмбриолог-эволюционист, цитолог, анатом. Изучал развитие, оплодотворение и мейоз у морских ежей, мейоз и конъюгацию у инфузорий, анатомию асцидий; развивал теорию зародышевых листков. Часть работ с братом О. Гертвигом.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Геккель сделал третий логический шаг вслед за Линнеем и Дарвином. Мы уже говорили о том, что создание иерархической схемы классификации Линнеем в большей степени подготовило почву для последующего восприятия принципов эволюционизма, нежели наивный трансформизм Бюффона, Боннэ, Ламарка и И. Жоффруа Сент-Илера. Сформулировав принцип дивергенции для объяснения возникновения новых видов, Дарвин не пытался установить родственные связи между ныне живущими и ископаемыми организмами. Он лишь в общей форме осторожно указал, что один вид может со временем дать несколько видов. Но если это так, то как далеко идет процесс «схождения» оснований ветвей?

Рис. 137. Людвиг Плате. Ученик Э. Геккеля и Р. Гертвига, преемник первого на посту профессора Йенского университета. Автор монографии по коловраткам, исследования по теории вида, руководства по теории эволюции (1913, 1922-1924), генетике (1932-1938). Путешествовал по Цейлону и Индии.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Возникновение представлений о родословном древе органического мира имело столетнюю историю. В 1766 г. последователь Линнея немецкий ботаник И. Рюлинг изобразил «естественную систему» растений в виде генеалогического древа. В том же 1766 г. молодой П. С. Паллас писал о том, что наиболее удобно представить систему органических тел в виде древа (а не лестницы!). В 1831 г. Г. Тревиранус (1776—1834) говорил о происхождении всех живых существ от одного корня и представлял их историческое развитие и систему в виде древа[283]. В 1858 г. Г. Брони изобразил в виде древа систему позвоночных. Годом позже Ч. Дарвин опубликовал свою знаменитую схему дихотомически ветвящегося процесса видообразования. В 1866 г. Геккель построил «монофилетическое родословное древо организмов», подробнейшее древо позвоночных и древо млекопитающих; на последнем было показано положение человека в системе приматов рядом с гориллой и орангутаном. И лишь в 1874 г. Геккель попытался представить в виде единого древа всю историю происхождения человека от примитивных одноклеточных монер, через амеб, через гастрееподобных примитивных многоклеточных, через червей к хордовым; а внутри последних — через ланцетника (представителя бесчерепных), примитивных хрящевых рыб, через двоякодышащих к амфибиям, от них к примитивным млекопитающим — сумчатым, от последних к лемурам, настоящим обезьянам, человекообразным обезьянам и к человеку (рис. 138).

При построении первого древа жизни Геккель сразу же отказался от аристотелевой двухцарственной схемы деления живой природы и выделил три царства — простейших, растений и животных, что является его важной заслугой. Парадоксально при этом, что двухцарственная система органического мира до сих пор господствует в среднем и высшем биологическом образовании, хотя ее несостоятельность бесспорна.

Рис. 138. «Родословное древо человека».

Из книги Э. Геккеля «Антропогения».

Создав однокорневую, монофшетическую схему родословного древа, Геккель пошел много дальше Дарвина. Осторожный Дарвин допускал происхождение живых организмов не от одного корня, а от небольшого числа форм: «Я полагаю, что животные происходят самое большее от четырех или пяти родоначальных форм, — писал Дарвин в заключительной главе “Происхождения видов”, — а растения — от такого же или еще меньшего числа»[284].

Л. Агассис говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Как мы уже говорили, Агассис был далек от эволюционизма, и для него, как и для Кювье, положение таксона в системе означало его место в естественном порядке, в раз и навсегда установленном мироздании. Геккель широко пропагандировал постулированную Агассисом триаду — знаменитый «метод тройного параллелизма»: филогенетические схемы, родословные древа должны строиться на основе сочетания сравнительно-анатомических, сравнительно-эмбриологических и палеонтологических исследований. Эта действительно прекрасная идея тройного параллелизма, подогретая личным энтузиазмом самого Геккеля, захватила современников.

Начался период безраздельного господства филогенетики (напомним, что сами термины «филогенез» — историческое развитие — и «онтогенез» — индивидуальное развитие — были предложены Геккелем). Все сколько-нибудь серьезные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принялись строить целые леса филогенетических древ. В общем плане одна работа была похожа на другую, но конкретные результаты каждого отдельного исследования имели непреходящее значение для науки. Все то, что читается сейчас в университетских и прочих курсах зоо-, логии во всех странах мира, — разделение многоклеточных на двухслойных и трехслойных, на радиально симметричных и двусторонне-симметричных (билатеральных), деление позвоночных на анамний и амниот и многое другое — все это было наблюдено, добыто, нарисовано с удивительным изяществом, понято и истолковано в духе дарвинизма филогенетиками разных стран (в том числе и русскими, такими как М. А. Мензбир, П. П. Сушкин, А. Н. Северцов), так или иначе связанными с самим Геккелем, с его школой или с его принципа ми и идеями.

Однако легко было в общей форме декларировать принцип тройного параллелизма и нелегко было применить его на практике. Годы и десятилетия были затрачены лучшими умами и самыми умелыми руками, чтобы хотя бы на основе двойного параллелизма построить конкретную систему той или иной группы. Но то, что было сделано тогда, было сделано на века. Непреходящее значение имеют филогенетические работы самого Геккеля по системам радиолярий, губок, медуз. Двухтомник «Исследова-Рис. 139. Макс Фюрбинния по морфологии и систематике птиц»[285] (1888) Макса Фюрбрингера (1846—1920, рис. 139), младшего товарища и ученика Геккеля по кафедре сравнительной анатомии, — непревзойденный до сих пор по глубине морфологического анализа труд, — оказал большое влияние на таких отечественных орнитологов, как М. А. Мензбир (1855—1935), П. П. Сушкин (1868—1928), Е. В. Козлова (1892—1975), К. А. Юдин (1912—1980). Итог 40-летней работы шведского эволюциониста Тихо Фредерика Хуго Тулльберга (1842—1912), праправнука Линнея и идейного последователя филогенетической школы Геккеля — монография «О системе грызунов» (1899)[286] — по сей день служит образцом морфологического анализа для современных специалистов по млекопитающим. Среди наших соотечественников труд Тулльберга широко использовался С. И. Огневым (1886—1951), Б. С. Виноградовым (1891—1958), И. М. Громовым, П. П. Гамбаряном, В. А. Топачевским, автором этих строк.

Рис. 139. Макс Фюрбингер.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

Почему Геккель уделял столь большое внимание пропаганде своей триады? Чтобы понять это, следует перейти к рассмотрению следующего цикла работ Ф. Мюллера и Э. Геккеля по формулировке «основного биогенетического закона».

В «Общей морфологии организмов» (1866) Геккель не только ввел в научный обиход термины «онтогенез» и «филогенез», но и сформулировал «биогенетический закон», согласно которому онтогенез есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза.

Явление рекапитуляции, которому Геккель придал форму закона, было известно давно. Мы уже анализировали взгляды Бэра на эту проблему. Бэру и его современникам было известно, что куриный зародыш на ранних стадиях развития имеет жаберные щели. Однако этот факт трактовался Бэром в духе идеалистической морфологии с ее поисками «плана строения» и архетипа, в духе представлений Кювье о едином плане строения организмов одного типа, отличном от планов строения других типов. Согласно представлениям додарвиновской эмбриологии, индивидуальное развитие идет от общего к частному, т. е. наличие жаберных щелей есть общий признак , эмбрионов всех позвоночных, а не свидетельство прохождения предками птиц рыбообразной стадии.

Дарвин в «Происхождении видов» в робкой форме пытался дать явлению рекапитуляции историческую трактовку: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса»[287].

Эти идеи Дарвина были развиты Фрицем Мюллером (1821—1897, рис. 140), немецким зоологом, который в 1852 г. навсегда уехал в Бразилию и никогда не встречался ни с Дарвином, ни с Геккелем. Из провинциального бразильского городка Дестерро Мюллер прислал для публикации в Лейпциге небольшую книжку под названием «За Дарвина» (1864). В ней он курсивом выделяет свою мысль о том, что «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития»[288]. Как отметил Геккель, из работ Мюллера «непосредственно вытекает причинное значение филогении для онтогении».

Рис. 140. Фриц Мюллер.

Из Истории биологии (1972).

В двухтомной монографии по известковым губкам (1872) Геккель впервые формулирует «основной биогенетический закон». Поскольку в «Общей морфологии» Геккель уже пытался выделить с полдюжины законов, которые интересны сейчас лишь немногим историкам науки (а Геккель вообще был щедр на формулировки и открытия новых законов), то для того, чтобы этот закон не потерялся среди множества остальных, он был выделен им в качестве «основного». В 1874 г. в цикле лекций, вышедших под названием «Антропогения», Геккель дает ту формулировку биогенетического закона, которая вошла в науку: «онтогенез есть краткое повторение (рекапитуляция) филогенеза», а «филогенез есть механическая причина онтогенеза». Здесь мы не можем останавливаться ни на дискуссии вокруг закона Мюллера-Геккеля среди их современников, ни на современной интерпретации явления рекапитуляции. Существенный вклад в развитие идей рекапитуляции внес Л. Н. Северное (1866—1936) и его школа. Здесь важно лишь отметить логическую связь между причинным толкованием явления рекапитуляции и декларированным Геккелем принципом тройного параллелизма.

Создав однокорневую, монофилетическую схему родословного древа всех живых существ, Геккель тем самым выступил против теории типов, согласно которой каждый из четырех типов многоклеточных построен по собственному, своеобразному плану строения. Сторонники созданной Кювье теории типов, в отличие от натурфилософов-трансформистов, были представлены широко образованными эмпириками, блистательно владевшими сравнительным материалом (вспомним, что среди них были Дарвин и Геккель, Р. Оуэн и К. Бэр). Э. Жоффруа Сент-Илер проиграл в диспуте с Кювье именно потому, что его фактическая аргументация в пользу общности планов строения животных разных типов оказалась надуманной и несостоятельной. Дарвин помнил об уроках этого диспута и проявлял осторожность: он говорил об общности планов строения у представителей одного класса (и не более того), для чего у эмпирика Дарвина было достаточно свидетельств. О связях между различными типами Дарвин не говорил ни слова — слишком памятен был провал Жоффруа. Но то, что смущало Дарвина, мало беспокоило Геккеля.

Опираясь на биогенетический закон как на доказанную теорему, он создает теорию происхождения многоклеточных и их зародышевых листков (слоев). Эта теория гастреи Геккеля предполагала, что общий предок всех многоклеточных животных походил на двухслойный зародыш — гаструлу, наружный слой клеток которого дает эктодерму, а внутренний — эндодерму. Таким образом, Геккель считал гомологичными зародышевые листки у представителей разных типов (рис. 141), он видел в гастрее общего предка всех типов многоклеточных животных. В чем находил Геккель поддержку своей смелой гипотезе?

«Для доказательства подлинной гомологии обоих первичных листков у всех многоклеточных, — писал Геккель, — доказательства, без которых теория гастреи не могла бы существовать, для меня основную ценность представляли выдающиеся исследования онтогении высших животных, опубликованные А. Ковалевским за последние семь лет (в “Мемуарах Петербургской Академии”), являющиеся, на мой взгляд, важнейшими и наиболее плодотворными из всех новейших работ в области онтогении». В своих трудах Геккель приводит иллюстрации из работ А. О. Ковалевского, говорящие о сходстве эмбриогенеза асцидии и ланцетника (рис. 142). Далее следует вдруг неожиданный поворот со стороны Геккеля: «Правда, Ковалевский не признает утвержденную нами гомологию обоих первичных зародышевых листков у различных типов животных... и в оценке вторичных зародышевых листков он значительно расходится с нашими взглядами. Однако в общем я осмеливаюсь утверждать, что открытые им важные факты представляют собой доказательства правильности теории гастреи»[289]. В этих словах весь Геккель, для которого идея имела большее значение, чем факты, который шел во многих случаях впереди фактов, а подчас и впереди времени.

Рис. 141. Гомология зародышевых листков и процесс гаструляции у представителей различных типов — моллюсков (Lyinnaea, 1-10) и щетинкочелюстных (Sagitta, 11—20).

Из К. Haeckel (1902).

Рис. 142. Гомология развития оболочников (Ascidia — А) и ланцетника (Amphioxus — В). Справа — взрослые формы.

По А. О. Ковалевскому из Е. Haeckel (1902).

Начало 60-х гг. XIX в. — решающий период в распространении идей Дарвина и признании его учения. В 1863 г. уже упоминавшийся Карл Фогт — философ и популяризатор — публикует свои лекции о человеке, в которых подробно излагает теорию Дарвина, становится на его сторону так же, как ранее становился на сторону Чемберса. Это выступление было существенно для германоязычных стран. Франция в целом была далека от борьбы вокруг учения Дарвина. Альфонс Декандоль (1806—1893) — известный швейцарский ботаник — и Шарль Нодэн (1815—1899) — французский ботаник, один из предшественников Менделя — склоняются в пользу изменяемости видов. Но основные споры не затрагивают франкоязычные страны. В континентальной Европе страсти бушуют в Германии и в России. Ведущей фигурой в борьбе за дарвинизм на протяжении десятилетий остается Геккель.

Однако в отличие от Гексли и Тимирязева, Геккель не только пропагандировал новое учение, но и активно развивал его. В своих конкретных исследованиях по системе и филогении радиолярий, известковых губок, медуз Геккель не только продемонстрировал продуктивность разработанных им методов филогенетического анализа, но и, будучи великолепным художником-рисовальщиком, смог показать красоту и разнообразие форм жизни. Во всех старых университетах мира, где есть книга Геккеля «Красота форм в природе», преподавание курса зоологии начинается с демонстрации поразительных по точности и красоте рисунков радиолярий, выполненных самим Геккелем.

Геккелю суждено было повлиять и на антропологию. Именно Геккель, несмотря на отчаянное сопротивление современников, постулировал существование промежуточного звена между обезьяной и человеком, существа, названного им питекантропом (рис. 143). Ни одна из фантазий Геккеля не вызывала такой яростной критики. Остроту этой проблемы предвидел Дарвин, когда писал А. Уоллесу еще 22 декабря 1857 г.: «Вы спрашиваете, буду ли я обсуждать “человека”. Думаю обойти весь этот вопрос, с которым связано столько предрассудков, хотя я вполне допускаю, что это наивысшая и самая увлекательная проблема натуралиста»[290].

Рис. 143. Pithecanthropus afans — гипотетический обезьяночеловек, существование которого было постулировано Э. Геккелем в 1874 г. Остатки питекантропа, описанного как P. erectus, были найдены Э. Дюбуа на Яве в 1892 г.

Из Е. Haeckel (1902).

Неистовая пропаганда Геккелем гипотетического родословного древа человека с придуманным питекантропом настолько повлияла на молодого голландского врача Эжена Дюбуа (1858—1940), что он в 1884 г. уехал на Зондские острова и начал вести раскопки, в надежде найти там питекантропа. Это казавшееся совершенно фантастическим предприятие в 1891 г. увенчалось первым успехом, а спустя еще три года, в 1894 г. было опубликовано сообщение о находке питекантропа.

Когда мы говорим о прогностической силе точных наук, мы справедливо вспоминаем французского астронома У. Ж. Ж. Леверрье (1811—1877), вычислившего на основе девиаций в орбите Урана орбиту еще не открытого Нептуна. Прогностические возможности биологии, вооруженной историческим, эволюционным методом, с не меньшим блеском были проиллюстрированы Геккелем и Дюбуа.

Логика публичных дискуссий постепенно заставляла Э. Геккеля в Германии, как и К. А. Тимирязева в России, забывать об академичности, а иногда и об объективности. Бурную полемику в Германии вызвала геккелевская «Естественная история творения», выдержавшая десятки изданий[291]. Дарвин с сожалением писал Геккелю: «Вы делаете себе врагов ненужным образом — горя и досады довольно на свете, чтобы стоило еще более возбуждать людей»[292]. Геккель пошел во многом дальше Дарвина, не обращая внимания на то, были факты для такого продвижения или нет. В 1899 г. он выпустил книгу «Мировые загадки». В. И. Ленин в «Материализме и эмпириокритицизме» отмечал, что эта книга вызвала в цивилизованных странах бурю, «что книга эта “пошла в народ”, что имеются массы читателей, которых сразу привлек на свою сторону Э. Геккель»[293]. Геккель в этой книге говорит о происхождении живого из неживого, о наличии промежуточных этапов на пути от простейших органических соединений до организованной клетки. Геккель считал, что такой доклеточной формой жизни могли быть простейшие существа, названные им монерами[294]. Эти идеи Геккеля об абиогенном происхождении зарождения жизни через 30 лет начал развивать А. И. Опарин.

Вот как прослеживал эволюцию Геккеля И. И. Мечников: «Маленький городок Йена, уже бывший несколько десятков лет назад, во времена Окена, центром натурфилософской деятельности, сделался и теперь главным очагом новейшей натурфилософии благодаря профессору зоологии Геккелю. Бывший ученик Иоганна Мюллера — Геккель сначала работал в положительном направлении, обнаруживая не столько таланта и глубины мыслей, сколько терпения и прилежания. В 1863 г. он напечатал свое первое большое сочинение, ...встретившее в ученом мире всеобщее сочувствие и сразу давшее ее автору громкое имя в среде специалистов. В этом сочинении, к которому приложен атлас неподражаемых рисунков, было собрано громадное количество материала большей частью нового Уже в сочинении о лучистых корненожках Геккель высказался в пользу трансформизма, но рядом с горячим сочувствием этому направлению он обнаружил столь необходимую в научном деле трезвость и осторожность. Впоследствии же, обращая чересчур серьезное внимание на нападки на Дарвина и на трансформизм вообще, исходившие из лагеря отставших закоренелых специалистов, он принялся изо всей силы бичевать их и мало-помалу развил в себе чересчур сильный парциальный дух и неизбежную при этом нетерпимость. Благодаря именно этим свойствам, он приобрел себе большую популярность в Германии и получил огромное значение в качестве руководителя партии противников обскурантизма и клерикализма в стране; но, становясь популярным человеком, он все более и более делался популярным писателем, мало-помалу меняя научность на дилетантизм. Сделавшись безусловным поклонником дарвинизма, “апостолом” его, ...он отбросил строго научные приемы своего знаменитого учителя и не привил к себе неподражаемо высоких достоинств своего нового наставника в деле теорий... Приемы, подобные указанным, Геккель перенес из своих популярных книг в область научных трактатов. Последние его специальные сочинения носят на себе уже резкие следы дилетантизма»[295].

К сожалению, этот путь от науки к дилетантизму в пропаганде и развитии эволюционного учения был впоследствии повторен и другими исследователями, а стремление некоторых эволюционистов быть большими дарвинистами, чем сам Дарвин, как во времена Дарвина—Геккеля, так и в наше время наносило и наносит ощутимый вред развитию эволюционного учения, вызывая в качестве ответной реакции на попытки показать незыблемость всех канонов теории Дарвина очередную волну антиэволюционизма и антидарвинизма.

Геккель признавал возможность наследования приобретенных признаков, и развивавшийся им дарвинизм был ближе к ламаркизму, чем взгляды самого Дарвина после 1868 г. (после принятия Дарвином «временной гипотезы пангенезиса»).

К концу XIX в. в дарвинизме наметились три течения: ортодоксальный дарвинизм, признававший отбор единственным формирующим фактором среды; «геккелевский дарвинизм», признававший как отбор, так и ламарковское упражнение—неупражнение органов в качестве движущих факторов среды, и так называемый неодарвинизм (иногда его называли вейсманизмом, а геккелевский дарвинизм — геккелизмом, но, по счастью, большинство этих «...измов» не привились). Важная роль А. Вейсмана (рис. 144) в формировании неодарвинизма не подлежит сомнению.

Август Вейсман (1834-1914) — однолеток Геккеля — в отличие от большинства дарвинистов первой генерации, был, как и К. А. Тимирязев, экспериментальным биологом по направленности своей творческой деятельности, теоретиком по духу, но не полевым биологом. Окончив медицинский факультет в Геттингене (1852-1856), в 1860—1861 гг. Вейсман стажировался в Университете Гисена у профессора Рудольфа Лейкарта (1822-1898) — специалиста в области анатомии и физиологии беспозвоночных, автора классических работ в области изучения процессов размножения и оплодотворения, крупного паразитолога. В 1863 г. Вейсман получил место приват-доцента во Фрайбургском университете, через десять лет стал профессором зоологии и проработал в этом университете почти всю жизнь. Вейсман, исследуя зародышевое развитие морских ежей, предложил различать две формы деления клеток — экваториальное и редукционное, т. е. подошел к открытию мейоза — важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Унаследовав от Лейкарта интерес к изучению процессов размножения, Вейсман сформулировал представление о зародышевом пути, он подчеркивал принципиальную непрерывность так называемой «зародышевой плазмы».

Рис. 144. Август Вейсман.

Из Н. Stubbe (1963).

Именно Вейсман в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. В своих представлениях о дискретности наследственных факторов Вейсман далеко опередил современную ему науку, хотя и не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Вейсман смог, пока еще в гипотетической форме, противопоставить ламаркистским тенденциям геккелевского варианта дарвинизма ту форму дарвинизма, очищенного от представлений о возможности наследования приобретенных признаков, которая получила название «неодарвинизма», или вейсманизма.

Сейчас мы знаем, что хромосомный и генный набор всех клеток организма одинаков, разница лишь в том, что в половых клетках вдвое меньшее число хромосом и генов. Однако клетка эпителия функционирует иначе, чем другие клетки, потому что большинство ее генов заблокировано. В умозрительной схеме Вейсмана этот процесс представлялся несколько иначе. Вейсман думал, что весь набор дискретных факторов — «детерминантов» — имеют лишь клетки зародышевого пути, т. е. те клетки, которые затем станут родоначальниками половых клеток. В процессе индивидуального развития, по Вейсману, в одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие — иные. Различия в наборах детерминант объясняют, по Вейсману, специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов (этого слова тогда еще не существовало)[296].

Но Вейсман, независимо от Грегора Менделя (1822—1884), пришел к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель (рис. 145) настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912—1916 гг. — все это В сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом.

Рис. 145. Аббат Грегор Мендель. Фотография из коллекции Моравского музея (Брно).

Из: Iconographia Mcndeliana (1965).

Если связь поколений осуществляется через «зародышевую плазму», то клетки сомы фактически являются лишь чехлом для бессмертного зародышевого пути. Ясно, что чехол не может влиять на бессмертный и независимый от сомы зародышевый путь. Отсюда следует, по Вейсману, невозможность наследования приобретенных признаков.

Если в понятие «борьбы за существование» Дарвин вкладывал соревнование между особями, то Вейсман распространил принцип отбора[297] на соревнование между клетками, но поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант (т. е. генов), можно говорить и о борьбе генов. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. XX в. (В. Дулитл, Л. Оргел, Ф. Крик, Р. Докинз и др.), во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант.

Подобно тому, как многие умозрительные гипотезы Геккеля, его дарвинизм, подчас переходивший в социал-дарвинизм, вызывали негативное отношение к учению Дарвина (в чем Дарвин совершенно не был повинен), умозрительные гипотезы Вейсмана о «веществе наследственности», фетишизация обособленности «зародышевой плазмы» от всего организма, жесткая критика ламаркизма многих дарвинистов — все это вызывало со стороны ортодоксальных дарвинистов негативное отношение к изучению хромосом, к переоткрытию законов Менделя. Так к рубежу XIX и XX веков начало назревать взаимонепонимание между представителями ортодоксального дарвинизма — зоологами, эмбриологами описательного толка, палеонтологами, сравнительными анатомами — и последователями того направления, отцом которого был А Вейсман — экспериментальными зоологами, цитологами, экспериментальными эмбриологами.

Разумеется, развитие дарвинизма в германоязычных странах не сводится лишь к именам Ф. Мюллера, Э. Геккеля и А. Вейсмана. Вокруг последних двух фигур стояли их сторонники; множество немецких биологов в XIX в. внесло фундаментальный вклад в развитие того филогенетического направления, представителем которого был упомянутый нами М. Фюрбрингер.

Но главное состоит в том, что дарвинизм смог быстро завоевать позиции в странах Европейского континента и оказывать влияние на смежные дисциплины. Так, уже в 1863 г. немецкий филолог А. Шлайхер выпустил книгу «Теория Дарвина и языкознание», где развивалась идея исторического подхода к исследованию происхождения языков. Тесная связь существовала между идеями немецких ц русских биологов того времени.

Восприятие дарвинизма в России

Когда мы часто говорим о том, что в России дарвинизм нашел свою вторую родину, то в этом нет ни преувеличения, ни «квасного патриотизма»[298]. Это действительно так. Дарвиново учение попало в России на исключительно благоприятную почву[299]. Почему?

Хорошо известно, что предреформенная и пореформенная Россия испытывала исключительный культурный и общественный подъем. На сцену вместе с дворянской вышла разночинная интеллигенция. Уместно напомнить некоторые события культурной и общественной жизни России, происходившие с момента выхода «Происхождения видов» на английском языке (1859) до выхода «Происхождения домашних животных и культурных растений» (1868), чтобы понять, в какой обстановке воспринимались российской интеллигенцией идеи Дарвина и борьба за дарвинизм.

1859: Тургенев — «Дворянское гнездо»

Первая постановка «Грозы» А. Н. Островского Гончаров — «Обломов»

1860: Тургенев — «Накануне»

1861: Отмена крепостного права Основание «Земли и воли»

Достоевский — «Записки из мертвого дома»

1862: Тургенев «Отцы и дети»

Арест Чернышевского Прокламация «Молодая Россия»

Основание Балакиревым «Могучей кучки»

1863: Чернышевский — «Что делать»

Сеченов — «Рефлексы головного мозга»

Некрасов — «Мороз — красный нос»; начало «Кому на Руси жить хорошо»

Толстой начинает «Войну и мир»

Молодые художники — в будущем основатели «передвижничества» — во главе с Крамским отказываются писать квалификационные картины на заданную «академическую» тему 1864: Бутлеров — «Введение к полному изучению органической химии»

В переводе Рачинского выходит первое русское издание книги Дарвина «Происхождение видов»

1865: Начало публикации «Войны и мира» Л. Толстого 1866: Некрасов — «Кому на Руси жить хорошо» (первая публикация)

Достоевский — «Преступление и наказание» (печатается в тех же номерах «Русского вестника», что и «Война и мир»)

Покушение Каракозова на Александра II 1868: Достоевский — «Идиот»

В переводе В. О. Ковалевского, одновременно с английским изданием, выходит на русском языке книга Дарвина «Происхождение домашних животных и культурных растений»

1869: Л. Толстой — завершение «Войны и мира»

Гончаров — «Обрыв»

Менделеев — Периодическая таблица элементов

В январе 1860 г. в журнале Министерства народного просвещения молодой зоолог Н. Н. Страхов публикует речь Ч. Лайеля от сентября 1859 г. с его комментариями по поводу основных идей Ч. Дарвина.

А. И. Герцен впервые упоминает «Происхождение видов» в «Колоколе» от 15 июня 1860 г.; в журнале от 1 февраля 1863 г. он рекомендует для перевода на русский язык курс популярных лекций Т. Гексли для рабочих (эта рекомендация была принята, и книжка Гексли дважды выходила в русском переводе).

Трансформистские идеи были давно известны русской науке. Вместе с тем нельзя не отметить, что в XVHI веке отечественная наука была представлена в основном Петербургской Академией; в Московском университете до Карла Францевича Рулье (1814—1858, рис. 146) не было крупных биологов. Петербургский, Харьковский, Казанский университеты, созданные в начале XIX в., только набирали силу. Лишь в начале второй половины XIX в. на биологических кафедрах этих университетов начинают появляться молодые русские ученые.

В Москве ученики одного из первых эволюционистов России К. Ф. Рулье[300] — Николай Алексеевич Северцов (1827-1885, рис. 147), Анатолий Петрович Богданов (1834—1896, рис. 148), Сергей Алексеевич Усов (1827—1886, рис. 147), Яков Андреевич Борзенков (1825—1883, рис. 147) — сразу же становятся такими же пропагандистами учения Дарвина, как Рулье был пропагандистом идей Э. Жоффруа Сент-Илера.

Рис. 146. Карл Францевич Рулье.

Из Б. Е. Райкова (1955).

Честь первого изложения учения Дарвина на русском языке принадлежит широко образованному натуралисту, профессору Петербургского университета Степану Семеновичу Куторге (1805—1861, рис. 149), который в осеннем семестре 1860 г. пересказал основные идеи «Происхождения видов». Эволюционные идеи были интересны широким кругам русского общества. В «Отечественных записках» в 1860 г. Николай Петрович Вагнер (1829—1907, рис. 150) — профессор Казанского университета, прославившийся вскоре открытием личиночного размножения (педогенеза) и писатель («Сказки Кота-Мурлыки»), выступил со статьей «Природа и Мильн-Эдвардс», где критикует креационизм. В том же 1860 г. в «Русском вестнике» Андрей Николаевич Бекетов (1825—1902, рис. 151) — замечательный ботаник, фитоценолог и эмбриолог растений (дед А. Блока) — выступает со статьей «Гармония в природе». Обе эти статьи написаны до знакомства их авторов с книгой Дарвина, но, как отмечал К. А. Тимирязев, статья Бекетова говорила о том, «на какую подготовленную почву упало у нас учение Дарвина»[301].

Рис. 147. Ученики К. Ф. Рулье — пропагандисты учения Дарвина. Слева направо: Я. А. Борзенков, Н. А. Северцов, С. А. Усов. Фотография из семейного архива Северцовых.

Из Б. Е. Райкова (1955).

Рис. 148. Анатолий Петрович Богданов — пропагандист дарвинизма.  Основатель Московского зоопарка, Политехнического музея (и его лектория), конгресса и строительства здания Зоологического музея Московского университета.

Из Богданова (1888).

С другой стороны, нельзя не отметить, что университетская наука России того времени не была столь обременена грузом традиций, как Петербургская Академия наук. Равным образом и во Франции, безусловно, старые традиции препятствовали восприятию учения Дарвина[302]. В России именно университеты были той средой, где легко воспринимались эволюционные идеи.

В 1864 г. в России выходит серия эволюционных публикаций. В «Современнике» Максим Алексеевич Антонович (1835—1918), критик, философ-материалист и пропагандист, в статье «Теория происхождения видов в царстве животных» на полусотне инициатор проведения в Москве страниц знакомит русскую Международного зоологического читающую публику с учением Дарвина. Издается перевод лекций К. Фогта «Человек и его место в природе», популяризирующий (со многими упрощениями) идеи Дарвина. Неизвестный переводчик выпускает «Древность человеческого рода» Ч. Лайеля. Выходит перевод книги Т. Гексли «О положении человека в ряду органических существ».

Рис. 149. Степан Семенович Куторга — профессор Санкт-Петербургского университета.

Из Н. Н. Плавильщикова (1941).

Рис. 150. Николай Петрович Вагнер — профессор зоологии Казанского университета.

Из А. П. Богданова (1885).

Профессор Московского университета ботаник Сергей Александрович Рачинский (1836—1902, рис. 152) издает первый перевод «Происхождения видов» на русском языке. С. А. Рачинский не внес крупного вклада в ботанику, хотя его книга о движениях высших растений (1858) была посвящена той же проблеме, которой затем занялся Дарвин. Но след, оставленный Рачинским в культуре как переводчиком и издателем книг, весьма существен. В 1861 г. С. А. Рачинский и Я. А. Борзенков перевели и издали «Физиологию обыденной жизни» Г. Г. Льюиса. Книга пользовалась огромной популярностью среди «нигилисток» и «нигилистов» 1860-х гг. Когда Достоевский написал, что Соня Мармеладова читала Льюиса, это было воспринято в демократических журналах того времени как пасквиль[303]. Рачинский, как мы видим, брался за перевод и издание остро современных книг.

Рис. 152. Сергей Александрович Рачинский — профессор ботаники Санкт-Петербургского университета. Портрет Э. А. Дмитриева-Мамонова (масло, 1886).

Из В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).

Рис. 151. Андрей Николаевич Бекетов — профессор ботаники Санкт-Петербургского университета, впоследствии его ректор.

Из Истории естествознания в России, т. 3 (1962).

Дмитрий Иванович Писарев (1840—1868, рис. 153) в том же 1864 г. публикует обширное сочинение «Прогресс в мире животных и растений». В блестящей публицистической форме Писарев излагает в большом по объему очерке основные идеи Дарвина и дискуссии вокруг них. Симпатии Писарева целиком на стороне Дарвина. Писарев рассказывает русскому читателю предысторию появления «Происхождения видов», описывает многолетние связи Дарвина, Лайеля, Гукера, Уоллеса, высоко оценивая этический уровень отношений между ними. Коллегиальные взаимоотношения этих ученых для Писарева — пример «общего дела». Писарев довольно точно передает идеи и дух Дарвина, но публицистика есть публицистика, а наука есть наука, у них различные законы жанра. И тут вполне добросовестный в изложении идей Дарвина Писарев иногда переходит допустимые границы, искажает стиль и дух Дарвина. Дарвин нигде при изложении «борьбы за существование» не говорил о приложении этой «борьбы» к человеческому обществу.

Писарев как типичный представитель поколения базаровых (вспомним, что в русском обществе шли острые споры вокруг появившегося в 1862 г. романа Тургенева «Отцы и дети») не очень-то щадил христианское милосердие «отцов». Начав с вполне невинной фразы в главе «Борьба за жизнь» о том, что «если люди ищут грибов в одном лесу, то они очевидно борются между собою, хотя и не наносят друг другу ударов», Писарев через несколько абзацев в такой форме излагает дарвиновскую идею борьбы за существование: «Родиться на свет — самая простая штука, но прожить на свете — это уже очень мудрено; огромное большинство органических существ вступает в мир, как в громадную кухню, где повара ежеминутно рубят, потрошат и поджаривают друг друга; попавши в такое странное общество, юное существо прямо из утробы матери переходит в какой-нибудь котел и поглощается одним из поваров; но не успел еще повар проглотить свой обед, как он уже сам, с недожеванным куском во рту, сидит в котле и обнаруживает уже чисто пассивные достоинства, свойственные хорошей котлете»[304].

Рис. 153. Дмитрий Иванович Писарев.

Из Антологии российских писателей (1901).

Среди гуманистически настроенных кругов русской интеллигенции попытки переноса идеи борьбы за существование на человеческое общество вызывали беспокойство. Ботаник А. Н. Бекетов в своих лекциях еще в 1860-х годах обращал внимание на то, что в природе наряду с борьбой за существование есть и взаимопомощь между организмами[305]. О роли взаимопомощи в эволюции позднее писал в эмиграции один из идеологов анархизма, натуралист и географ князь Петр Алексеевич Кропоткин (1842—1921, рис. 154)[306].

Рис. 154. Петр Алексеевич Кропоткин.

Из Н. М. Пирумовой (1972).

В том же 1864 г. Климент Аркадьевич Тимирязев (1843—1920, рис. 155) в возрасте 21 года дебютирует на страницах «Отечественных записок» с тремя статьями под общим названием «Книга Дарвина, ее критики и комментаторы». В следующем году эти статьи вышли под заглавием «Краткий очерк теории Дарвина» (1865). Эта книга пользовалась заслуженной популярностью и выдержала при жизни Тимирязева семь изданий, по ней с дарвинизмом знакомились поколения наших соотечественников. Как видно из этого простого перечня публикаций, русский читатель одновременно получил благожелательную информацию о сочинении Дарвина из разных журналов и книг.

Рис. 155. Климент Аркадьевич Тимирязев.

Из: Развитие биологии в СССР (1967).

Как же отнеслось русское общество к дарвинизму? Большинство естествоиспытателей с теми или иными оговорками его приняло, дарвинизм стал знаменем «шестидесятников». Однако вульгаризация дарвинизма его популяризаторами, такими, как К. Фогт, Э. Геккель и Д. И. Писарев, попытка перенесения принципа «борьбы за существование» с мира живой природы на человеческое общество у представителей либеральной интеллигенции часто вызывала протест не против вульгаризации дарвинизма, а против самого дарвинизма.

У Достоевского Раскольников слышит разговоры о том, что-де убийство стариков с точки зрения «борьбы за существование» может оправдываться в том случае, если их средства будут способствовать выживанию молодых и здоровых! У Л. Н. Толстого в «Анне Карениной» Левин рассуждает о любви и «борьбе за существование»: «Разумом, что ли, дошел я до того, что надо любить ближнего и не душить его? Мне сказали это в детстве, и я радостно поверил, потому что мне сказали то, что было у меня в душе. А кто открыл это? Не разум. Разум открыл борьбу за существование и закон, требующий того, чтобы душить всех, мешающих удовлетворению моих желаний. Это вывод разума. А любить другого не мог открыть разум, потому что это неразумно»[307].

Ссылаясь на эти слова Л. Н. Толстого, К. А. Тимирязев в публичной лекции «Дарвин как образец ученого», читанной в апреле 1878 г. в Московском университете, говорил о том, что теорию Дарвина обвиняют в безнравственности. «Это обвинение можно услышать в устах любого болтуна, знающего теорию лишь по названию, но, что больно и обидно, то же обвинение можно слышать в устах людей, которые по силе своего таланта, по чистоте своих побуждений призваны быть учителями своего общества, своего народа»[308]. Тимирязев справедливо утверждает, что те, кто критикует дарвинизм во имя нравственности, не читали книгу Дарвина. Но что же читали критики? Они читали изложения, переложения и по ним, а также по разговорам вокруг дарвинизма составили себе подчас весьма ложное впечатление об учении Дарвина.

Любопытна реакция Л. Н. Толстого на вульгаризацию учения Дарвина применительно к человеку со стороны такого выдающегося пропагандиста дарвинизма, каким был Эрнст Геккель. В письме к Павлу Ивановичу Бирюкову (1860—1934) — писателю, общественному деятелю, толстовцу, биографу писателя и, одновременно, женевскому знакомцу В. И. Ленина — 24 мая 1908 г. Л. Н. Толстой приводит причины, побудившие его выступить в 1866 г. защитником на процессе рядового Шибунина, приговоренного к смертной казни за пощечину офицеру: «Только позднее, когда я стал исследовать те доводы, которыми церковь и наука стараются поддерживать существование государства, я увидел все явные и грубые обманы, которыми и церковь, и наука скрывают от людей злодеяния, совершаемые государством. Я увидел те рассуждения в катехизисах и научных книгах, распространяемых миллионами, в которых объясняется необходимость, законность убийства одних людей по воле других. Об уголовном праве и нечего говорить: оно все есть ряд самых очевидных софизмов, имеющих целью оправдать всякое насилие человека над человеком и самое убийство. В научных же сочинениях, начиная с Дарвина, ставящего закон борьбы за существование в основу прогресса жизни, это самое подразумевается. Некоторые же enfants terribles этого учения, как знаменитый профессор Йенского университета Эрнст Геккель, в своем знаменитом сочинении “Естественная история миротворения”, евангелии для неверующих, прямо высказывает это: “искусственный подбор оказывал весьма благотворное влияние на культурную жизнь человечества. Как велико в сложном ходе цивилизации, например, влияние хорошего школьного образования и воспитания! Как искусственный отбор, и смертная казнь оказывает такое же благодетельное влияние, хотя в настоящее время многими горячо защищается, как “либеральная мера”, отмена смертной казни, и во имя ложной гуманности приводится ряд вздорных аргументов.

Однако на самом деле смертная казнь для громадного большинства неисправимых преступников и негодяев является не только справедливым воздаянием для них, но и великим благодеянием для лучшей части человечества... неослабное истребление всех закоренелых преступников не только облегчит лучшей части человечества “борьбу за существование”, но и произведет выгодный для него искусственный подбор, так как таким образом будет отнята у этих выродившихся отбросов человечества возможность наследственно передать человечеству их дурные качества”».

«И люди читают это, учат, называя наукой, — продолжает Толстой, — и никому в голову не приходит сделать естественно представляющийся вопрос о том, что если убивать дурных полезно, то кто решит: кто вредный. Я, например, считаю, что хуже и вреднее г-на Геккеля я не знаю никого. Неужели мне и людям одних со мною убеждений приговорить г-на Геккеля к повешению? Напротив, чем грубее заблуждения г-на Геккеля, тем больше я желал бы ему образумиться и ни в коем случае не желал бы лишить его этой возможности»[309].

Как мы видим, публицистичность стиля таких пропагандистов учения Дарвина, как Писарев и, в особенности, Геккель, упрощенчество вызывали ответную реакцию. Ее предвидел в какой-то степени и сам Писарев, когда в 1864 г., излагая немецких критиков Дарвина, он не без издевки писал: «Я думаю даже, что и у нас, в России, великий естествоиспытатель Страхов прочтет эти творения с наслаждением, и сам произведет нечто в таком же роде»[310].

Это высказывание Писарева, казалось, провоцировало Страхова на ответное выступление. Но лишь через 20 лет Николай Николаевич Страхов (1828—1896, рис. 156) — друг Л. Н. Толстого, А. А Фета и Ф. М. Достоевского, зоолог по образованию, критик и публицист по профессии, неославянофил по взглядам — выступил с серией статей, направленных против учения Дарвина[311].

Борьба еще более обострилась после того, как в 1885 г. был опубликован первый том объемистого труда Николая Яковлевича Данилевского (1822—1885, рис. 157) «Дарвинизм. Критическое исследование»[312]. Н. Я. Данилевский — спутник К. Бэра по Каспийским экспедициям — начинал свою общественную деятельность как участник кружков петрашевцев, был выслан из Петербурга, претерпел сложную духовную эволюцию и к концу жизни стал одним из идеологов панславизма.

Рис. 156. Николай Николаевич Страхов.

Из А. П. Богданова (1891).

Рис. 157. Николай Яковлевич Данилевский.

Из А. П. Богданова (1989).

По степени капитальности антидарвинистской аргументации трехтомный труд Данилевского сравним с опубликованным в 1874—1877 гг. трехтомным сочинением немецкого ботаника Альберта Виганда (1821—1886) «Дарвинизм и изучение природы Ньютоном и Кювье». Н. Я. Данилевский был знаком с трудом А. Виганда, частично использовал его аргументацию, но несомненно, что аргументы Данилевского во многом были оригинальными.

Для Страхова и Данилевского борьба с дарвинизмом в определенной степени означала борьбу неославянофильства с западничеством. В этой борьбе смешались воедино борьба с всеобщим торжеством эволюционного подхода (понимаемого не как философское учение, идущее от Платона, а как разрушение духовной системы ценностей, через которую не дозволено преступить воспитанному человеку), с вульгарным материализмом «нигилистов», с тем искаженным пониманием дарвинизма, которое вкладывали в это понятие неумеренные почитатели.

Следует добавить, что выход книги Данилевского и статей Страхова несомненно были стимулированы попытками поиска причин нараставшего в течение 70—80-х гг. террора народовольцев, основную массу которых составляли недоучившиеся студенты, курсистки. Террор не закончился с убийством в 1881 г. Александра II. Народовольцы (в их числе был способный студент-зоолог Петербургского университета Александр Ульянов, казненный в 1887 г.) развернули охоту и на Александра III. Та легкость, с которой Писарев трансформировал учение Дарвина в социал-дарвинизм, несомненно, пугала не только власти, но и общество.

Сложность и неоднозначность борьбы дарвинизма и антидарвинизма в России и в Германии заключается еще и в том, что лагерь «антидарвинистов» был крайне неоднороден: в него входили как реакционеры, так и либералы-филантропы, у последних «антидарвинизм» был, как правило, проявлением анти-социал-дарвинизма.

Выступления Страхова и Данилевского вызвали серьезную критику[313] со стороны одного из самобытнейших и интереснейших биологов Андрея Сергеевича Фаминцына (1835—1918, рис. 158). «Данилевский негодует главным образом на дарвинизм и, подвергая его жестокому преследованию, всеми мерами старается выставить самое учение и великого творца его в возможно неблаговидном свете; Данилевский особенно раздражен тем, что дарвинизм послужил как бы новой точкой опоры для учения материалистов, лишая в то же время научной почвы учение идеалистов»[314]. Отмечая ложность толкования учения Дарвина Данилевским, Фаминцын пишет: «Никто другой не приписывал учению Дарвина того тлетворного, всесокрушающего влияния на человечество, которым столь глубоко огорчен и озабочен Данилевский. Распространение в обществе подобного ошибочного взгляда на значение научных трудов Дарвина, взгляда, идущего прямо вразрез с воззрениями всех специалистов без исключения, представляется мне явлением крайне прискорбным, нежелательным и вредным...»[315]

Рис. 158. Андрей Сергеевич Фаминцын.

Из: Андрей Сергеевич Фаминцын. Жизнь и научная деятельность (1981).

Вместе с тем, критикуя Данилевского, объективный Фаминцын отмечает: «Книгу Данилевского я считаю полезной для зоологов и ботаников (т. е. для специалистов, а не дилетантов — Я. В.). в ней собраны все сделанные Дарвину возражения и разбросаны местами интересные фактические данные, за которые наука останется благодарной Данилевскому. Ученого, специально знакомого с направлением биологии, не увлекут ни лирические излияния, ни возгласы негодования, которыми столь щедро разражается автор “Дарвинизма”»[316] .

Написанная в академических тонах, статья Фаминцына «Опровергнут ли дарвинизм г. Данилевским?» показалась К. А. Тимирязеву излишне спокойной. В «Русской мысли» в 1889 г. Тимирязев публикует серию статей «Бессильная злоба антидарвиниста (По поводу статьи Страхова: Всегдашние ошибки дарвинистов)», вскоре вышедшую и в виде отдельной книжки. Вслед за тем Тимирязев публикует в том же журнале статью «Странный образчик научной критики», где в полемическом задоре обрушивается на своего старшего коллегу, наиболее авторитетного физиолога растений и дарвиниста Фаминцына за то, что тот в слишком мягкой форме критикует Данилевского.

Это выступление К. А. Тимирязева не только сильно усложнило отношения между ним и Фаминцыным, оно было воспринято как субъективное большинством биологов-современников. Сам Тимирязев в 1887 г. ответил на выход книги Данилевского (того уже не было в живых) статьей «Опровергнут ли дарвинизм» в «Русском богатстве». К сожалению, тенденциозная критика Фаминцына Тимирязевым, неоднократно повторенная при многочисленных переизданиях популярных и публицистических трудов Тимирязева, привела к замалчиванию, почти забвению имени А. С. Фаминцына — крупнейшего русского ученого, дарвиниста, одного из создателей учения о симбиогенезе.

И. И. Мечников до этой дискуссии, Фаминцын во время нее пытались в какой-то степени ввести споры вокруг учения Дарвина в русло изучения трудов самого Дарвина, а не его популяризаторов, но было поздно. Популяризаторы добились того, что в глазах части . читающей публики Дарвин, «дарвинизм» и «социал-дарвинизм» оказались неразличимы. Во многих случаях такое смешение понятий вполне устраивало настоящих противников эволюционной идеи.

Отголоски дискуссий истинных натуралистов с социал-дарвинистами перешли и в XX век. После мировой войны, Октябрьской революции и кровавой гражданской войны Л. С. Берг в 1922 г. писал: «Нельзя, конечно, отрицать наличия борьбы за существование. Не следует только упускать из вида, что, помимо борьбы за существование, в органическом мире играет важную роль и противоположный деятель — взаимная помощь и любовь, на что указали наши естествоиспытатели К. Ф. Кесслер (1880) и П. А. Кропоткин (1890)»[317].

Развитие дарвинизма в России

Н. А. Северцов. Развитие биогеографии и экологии

Однако не полемикой, не спорами вокруг учения Дарвина знаменита Россия в истории дарвинизма, а тем позитивным вкладом, который был внесен ее учеными в развитие новых ветвей эволюционного учения. Выдающийся отечественный зоолог Николай Алексеевич Северцов (1827—1885, рис. 159) — смелый путешественник, исследователь природы Центральной России («Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии», 1855 — замечательное сочинение, от которого можно вести отсчет отечественной экологии) и Средней Азии («Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных», 1872—1873), не только биолог и биогеограф, но и геолог и геоморфолог («Орографический очерк Памирской горной системы», 1886), может вместе с А. Уоллесом и Ф. Л. Склетером (1829—1913) считаться одним из основателей зоогеографии. Н. А. Северцов воспринял дарвиновскую концепцию условности границ между видом и «разновидностью» и был известен как систематик-«видодробитель». В замечательном труде о происхождении и эволюции горных баранов (1873) Северцов-старший показал возможности применения исторического и эволюционно-зоогеографического подхода для воссоздания путей эволюции представителей одного рода млекопитающих.

Учеником безвременно погибшего Н. А. Северцова был орнитолог, морфолог и зоогеограф Михаил Александрович Мензбир (1855—1935, рис. 160) — пропагандист дарвинизма в России[318], учитель таких выдающихся и столь разных по стилю работы биологов, как Алексей Николаевич Северцов (1866—1936) — последний классик эволюционной морфологии[319], интенсивно разрабатывавший проблемы эволюционной морфологии и эмбриологии, Петр Петрович Сушкин (1868—1928) — орнитолог, путешественник, сравнительный анатом, палеонтолог, эволюционист[320], и как Николай Константинович Кольцов (1872—1940) — создатель всей московской школы экспериментальных биологов — зоологов, гистологов, эмбриологов, физиологов, механиков развития, гидробиологов, генетиков, цитологов, предтеча молекулярной биологии[321].

Рис. 159. Николай Алексеевич Северцов.

Портрет работы Т. Г. Шевченко.

Огромный вклад в развитие мирового эволюционизма был внесен тремя русскими учеными — братьями В. О. и А. О. Ковалевскими и И. И. Мечниковым. Владимир Ковалевский стал создателем эволюционной палеонтологии, Александр Ковалевский и Мечников внесли фундаментальные вклады в построение эволюционной эмбриологии наряду с Ф. Мюллером и Э. Геккелем.

Рис. 160. Михаил Александрович Мензбир.

Из А. П. Богданова (1888).

В. О. Ковалевский и создание эволюционной палеонтологии

Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842—1883, рис. 161), как и его старший брат Александр, — типичный «шестидесятник». С юношеских лет Владимир подрабатывал переводами с разных европейских языков, переводил на русский Дарвина, Лайеля, Брема и менее известных авторов. В 1861—1863 гг. он жил в Лондоне, Гейдельберге, Париже, Ницце. Вернувшись в 1863г. в Петербург, вновь занялся переводами и издательской деятельностью — издавал переводы научно-популярных книг, учебников по зоологии, сравнительной анатомии, ботанике, геологии, астрономии, физике, химии. В 1866 г. Владимир Ковалев ский принял участие в гарибальдийском походе. В 1868 г. в России он вступил в фиктивный брак с Софьей Ва сильевной Корвин-Круковской, и для получения ею высшего образования Ковалевские выехали в 1869 г. в Европу. Здесь Софья Ковалевская обучалась математи ке, а Владимир в разных странах Европы стремился посетить музеи с тем, чтобы поработать в них с ископаемым материалом. В этот период В. Ковалевский ветречался с Дарвином.

Весной 1871 г., в дни Парижской коммуны, в которой принимал активное участие муж сестры его жены Виктор Жаклар, В. О. Ковалевский сидел над коллекциями ископаемых копытных Париж ского музея естественной истории. Он обрабатывал об разцы, которые держал в своих руках Кювье, и новые сборы А. Годри из Сансана (Франция) и Пикерми (гиппарионовая фауна, Греция), общался с классиком зоологии А. Мильн-Эдвардсом, палеонтологами А. Годри и Ф. Жерве. Между тем разгром Коммуны был не за горами. Экзальтированные сестры Корвин-Круковские всерьез обсуждали намерение заменить осужденного к ссылке в Новую Каледонию революционера Жаклара его свояком В. О. Ковалевским! (Потом ошибка будет обнаружена, и Вольдемара выпустят с каторги!) К счастью для науки, этот план не был осуществлен.

Рис. 161. Владимир Онуфриевич Ковалевский: вверху — после издания русского перевода книги Ч. Дарвина (фотография 1869 г., Гейдельберг); внизу — в конце своего короткого жизненного пути (фотография 1881 г.).

Из: В. О. Ковалевский (1948).

Наукой Владимир Ковалевский занимался недопустимо малое время. Ключевым был 1873 г. В этом году на основе обработки коллекций ископаемых копытных в музеях Европы он издает пять монографических работ на четырех языках! При этом надо заметить, что эти работы большей частью не перекрывали друг друга. В Киеве он публикует магистерскую диссертацию по остеологии анхитерия — вымершей формы лошадиных[322], а в Петербурге — монографию об этом роде на французском языке. В Англии он печатает монографическое исследование по остеологии еще одной группы копытных — гиопотамид[323], а на немецком языке издает капитальный труд «Монография рода антракотериев и попытка естественной классификации ископаемых копытных»[324].

Эти работы обессмертили имя В. Ковалевского. В 1872 г. он защитил диссертацию в Йенском университете у Э. Геккеля о палеонтологической истории лошадей. Со времен Ковалевского «лошадиный парад палеонтологии», как любил его называть наш замечательный эволюционный палеонтолог Юрий Александрович Орлов (1891—1965), стал излюбленной моделью демонстрации эволюции во времени. В 1873 г. В. Ковалевский, во всеоружии полученных им знаний, наполненный идеями, которые в ближайшие годы во всем мире будут признаны гениальными, едет в Одессу, с тем чтобы в Новороссийском университете получить скромную степень магистра.

Но профессор геологии И. Ф. Синцов — надо же знать имена русских Сальери! — провалил Ковалевского на магистерском экзамене по геологии и палеонтологии. Конечно же, В. Ковалевский, как всякий талантливый человек, был труден в общении. Когда-то он резко отозвался о диссертации самого Синцова, и вот — стечение судьбы — от посредственности зависела судьба гения, и Синцов проявил себя так, как должна была проявить себя в этих условиях посредственность... Этот провал Ковалевского на магистерском экзамене произошел в том самом 1873 г., когда были опубликованы его ключевые работы по эволюционной палеонтологии.

В 1874 г. Ковалевские вернулись в Россию. В 1875 г. Владимир Онуфриевич защищает магистерскую диссертацию в Петербургском университете, но устроиться на работу «шестидесятнику» оказалось не просто. Чтобы прокормить семью, создать условия для Софьи Ковалевской, Владимир Онуфриевич решает сначала добыть средства для жизни, если можно, сколотить капитал, с помощью которого жена и муж смогли бы всецело отдаться научной работе. Наивная мечта! Владимир Ковалевский не только вернулся к знакомому делу — переводу и изданию книг, но и начал строить дома, бани, стал директором фирмы по производству минеральных масел...

В декабре 1880 г. В. О. Ковалевский наконец получил место доцента Московского университета. Он едет по делам фирмы в Америку и попутно посещает американские музеи. У него есть имя, ему предоставляют замечательные материалы для создания московских палеонтологических коллекций. Не могу забыть чувства трепета, охватившего меня, когда в 50-х годах я, тогда молодой зоолог, обнаружил в привезенных из Америки коллекциях В. О. Ковалевского череп олигоценового хомяка великолепной сохранности; эти коллекции сейчас хранятся в Геологическом музее им. А. П. и М. В. Павловых при Московском геологоразведочном институте... Но все это — сборы коллекций для будущего, которого не было. А научная работа пока что была почти заброшена. Дела фирмы пошатнулись, Ковалевский оказался банкротом и покончил с собой.

Если не считать многочисленных переводов, предисловий, рецензий, то собственно научных работ, написанных В. О. Ковалевским в промежуток с 1873 по 1877 гг., одиннадцать, и еще одна заметка, опубликованная в 1883 г. по следам поездки в Америку. 12 работ общим объемом в 75—80 авторских листов, написанные за четыре года, составили эпоху в эволюционной палеонтологии. Выдающиеся палеонтологи-эволюционисты бельгиец Луи Долло (1857—1931), американец Генри Осборн (1857—1935), австриец Отенио Абель (1875—1946) единодушно называли В. О. Ковалевского своим учителем, хотя никто из них с ним не встречался.

«Ковалевский написал и издал в 1873 г. свои четыре замечательные труда о копытных млекопитающих... Эти труды смели всю сухую европейскую науку об ископаемых, они проникнуты новым духом Дарвина», — писал Г. Ф. Осборн.

По словам Л. Долло, «...ни один палеонтолог не воплощает так полно современную эпоху палеонтологии, как гениальный и несчастный Владимир Ковалевский, друг бессмертного Дарвина».

В чем же значение работ В. Ковалевского для развития дарвинизма? Он был первым палеонтологом, кто показал успешность применения эволюционного метода для восстановления исторического развития, филогенеза. Здесь речь шла уже не о гипотетических филогенетических древах типа геккелевского, а о возможности установления исторической преемственности форм. Палеонтология, бывшая со времен Кювье прибежищем катастрофистских и креационистских концепций, стала со времен В. Ковалевского эволюционной наукой.

Конечно, В. О. Ковалевский имел предшественников.

Рис. 162. Альберт Годри (Гадри, Гаудри).

Из В. Ю. Решетова (1986).

Крупнейший французский палеонтолог Альберт Годри (Гадри) (1827—1908, рис. 162) до Ковалевского наметил последовательность форм ископаемых слонов, носорогов и лошадиных от миоцена до современности[325], но эта последовательность еще была близка во многом к геккелевским родословным древесам, а не к реальному эволюционному процессу. Томас Гексли в 1870 г. предложил возможную последовательность ископаемых лошадиных[326], но то были лишь догадки, а В. Ковалевский привел доказательства этой эволюции.

Он писал: «...даже тот материал, которым сейчас обладает наука, дает часто возможность восстановления... недостающих звеньев. Работа об анхитерии — первая из серии, которую я предполагаю опубликовать в этом направлении. И действительно, анхитерий по строению своего скелета является столь промежуточным, переходным родом, что если бы теория трансмутаций не была бы уже прочно обоснована, он мог бы быть одной из наиболее важных ее опор. В нем каждая часть, каждая фасетка кости, каждый сустав стремятся измениться во взятом направлении, и любой вдумчивый натуралист, любой беспристрастный человек ... был бы вынужден прийти к выводу, которого невозможно избежать, — что тут имеет место случай трансмутации, что невозможно предположить существование специальных актов творения для всех признаков, являющихся переходными»[327].

В. Ковалевский подчеркивает, что переход от одного таксона к другому во времени идет на основе широкой внутрипопуляционной изменчивости: «Среди анхитериев бывают индивидуумы, которые, находясь еще в пределах вида, обнаруживают незначительные признаки, сближающие их то с лошадью, то с палеотериями». «Новые признаки,— продолжает Ковалевский,— не появляются и старые не исчезают внезапно, от одного животного к другому. Появление, как и исчезновение, признаков происходит медленно... Признак, который был нормальным, начинает иногда отсутствовать, затем он становится индифферентным, т. е. присутствует так же часто, как и отсутствует, наконец, он становится редким и совершенно исчезает»[328]. Отсюда ясно, что В. О. Ковалевский подошел к проблеме мозаичности эволюции, получившей развитие в 50—60-е гг. XX в.

В. Ковалевский сформулировал представления об адаптивном и инадаптивном путях эволюции. Он показал, что сходные задачи могут решаться в эволюции разными путями. При инадаптивной эволюции наблюдается относительно высокий темп приспособления к новым условиям среды. Но эти приспособления идут на основе сохранения старых коррелятивных связей между органами. Это быстрая эволюция, не основанная на перестройке старой структуры, она может обеспечить данной филогенетической группе временный успех на арене жизни. Адаптивная специализация характеризуется низкими темпами приспособления к новым условиям среды. Но эти приспособления достигаются на основе коренной перестройки коррелятивных связей, после завершения которой группа, претерпевшая такую перестройку, может эволюировать достаточно быстро. В конечном итоге группа, пошедшая по трудному пути «адаптивной эволюции», вытесняет тех, кто добился процветания «легкой ценой» «инадаптивной специализации». В истории практически всех групп, говорил Ковалевский, первыми появлялись инадаптивные варианты, но со временем они сменялись формами, пошедшими по пути адаптивной специализации[329].

В представлениях В. О. Ковалевского об инадаптивной и адаптивной эволюции, часто называемых «законом В. Ковалевского», по сути дела были предвосхищены многие положения эволюционной морфологии, успешно разработанные уже в нашем веке А. Н. Северцовым (рис. 163) и его школой.

Рис. 163. Алексей Николаевич Северцов.

Из: Развитие биологии в СССР (1967).

Нетрудно видеть идейную связь между представлением В. Ковалевского об адаптивной специализации, связанной с коренной перестройкой морфологии организма, и северцовским ароморфозом, между инадаптивной специализацией В. Ковалевского и идиоадаптацией (частным приспособлением) по А. Н. Северцову. Эти идеи А. Н. Северцова были развиты им в его учении о морфофизиологическом и биологическом прогрессе более чем через полстолетия после В. Ковалевского.

Бельгийский последователь В. Ковалевского Луи Долло (рис. 164), основываясь на анализе эволюции кистеперых рыб, морских черепах и других позвоночных, развил содержавшееся уже у Дарвина представление о необратимости эволюционного процесса и сформулировал закон необратимости эволюции, согласно которому при повторении экологических условий прошлого приспособления к этим условиям будут достигаться за счет иных приспособлений, в результате чего эволюция является необратимой[330] .

Рис. 164. Луи Долло.

Из Л. К. Габуния (1974).

В начале нашего века ученик М. А. Мензбира Петр Петрович Сушкин (рис. 165) — орнитолог, зоогеограф, морфолог, палеонтолог — обратил внимание на неправомерно широкое толкование закона необратимости эволюции. В 1915-1916 гг. Сушкин показал, что в процессе эволюции возможен возврат (реверсия) отдельных признаков. Вскоре это было показано и генетиками, исследовавшими процесс прямого и обратного мутирования. Однако возврат к предковому состоянию по ограниченному числу признаков еще не означает обратимости эволюции. В 1963—1967 гг. автор этих строк писал о том, что эволюция статистически необратима. Вероятен возврат к предковой мутации, менее вероятно, но возможно повторение отдельной комбинации генов, но невозможно чисто статистически повторение всего генотипа особи, всего генофонда исчезнувшего вида. Таким образом, идеи В. О. Ковалевского не только заняли важнейшее место в последарвиновском синтезе эволюционных дисциплин, приведшем к возникновению дарвинизма как синтетического эволюционного учения, но и находят свое дальнейшее развитие в работах нашего времени[331].

Рис. 165. Петр Петрович Сушкин.

Из: Развитие биологии в СССР (1967).

А. О. Ковалевский и И. И. Мечников.

Создание эволюционной эмбриологии

Мы нисколько не хотели принизить Александра Ковалевского, рассматривая деятельность старшего брата после младшего. Причиной такой последовательности является теснейшая идейная связь Александра Онуфриевича Ковалевского (1840—1901, рис. 166) с Ильей Ильичем Мечниковым (1845—1916) — им обоим было суждено стать, вместе с Ф. Мюллером и Э. Геккелем, родоначальниками эволюционной эмбриологии.

Жизненный путь Александра Ковалевского был несколько более благополучен, чем его младшего брата. В 1865 г. Александр окончил Петербургский университет, там же защитил в 1865 г. магистерскую, а в 1967 г. докторскую диссертацию. После защиты докторской он получил место профессора в Казанском университете (1868), а через год стал профессором Университета Святого Владимира в Киеве (1869). Но эмбриологу нужно было море, и в 1874 г. Александр Онуфриевич становится профессором Новороссийского университета в Одессе.

Рис. 166. Александр Онуфриевич Ковалевский.

Из А. П. Богданова (1888).

Одесский период был длительным. В 1890 г. А. О. Ковалевского избирают академиком, и в связи с этим он переезжает в Петербург, профессорствует в 1891-1894 гг. в Петербургском университете. Но как жить без моря? «Маркизова лужа», да и вообще вся Восточная Балтика, с точки зрения зоолога, лишь слегка подсоленный озерный бассейн без настоящей морской фауны. И тут А. О, Ковалевский выступает инициатором реорганизации основанной А. А. Коротневым первой на территории России морской станции. С 1892 г. и до дня смерти он возглавляет Севастопольскую биологическую станцию Академии наук (ныне Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского АН Украины). Севастопольская биостанция была первой на территории России, но не единственной русской биостанцией. На Белом море у стен Соловецкого монастыря по инициативе проф. Вагнера была построена Соловецкая биостанция. На Неаполитанской станции, созданной в 1872 г. Антоном Дорном — учеником Геккеля — были рабочие места для русских ученых, так называемые «русские столы», за которыми еще в 20-е годы нашего века работал Н. К. Кольцов. Алексей Алексеевич Коротнев (1854—1916), ученик А. П. Богданова, в 1884 г. основал в Виллафранко во Франции близ Ниццы русскую биостанцию, где долгое время работал А. О. Ковалевский и где затем сделал свои первые самостоятельные шаги один из первых русских экспериментальных биологов Н. К. Кольцов[332]. После А. А. Коротнева станцию в Виллафранко возглавлял русский ученик Э. Геккеля М. М. Давыдов.

А. О. Ковалевский был зоологом, эмбриологом очень широкого профиля. Он исследовал индивидуальное развитие червей, членистоногих, загадочных в ту пору морских огурцов — голотурий, еще более загадочных асцидий и знаменитого ланцетника. Все те картинки по эмбриональному развитию ланцетника как типичного представителя хордовых, без которых не обходится ни один учебник зоологии или эмбриологии, которые известны любому грамотному биологу, взяты из работы Александра Онуфриевича по эмбриогенезу ланцетника. Учение о зародышевых листках — эктодерме, эндодерме и мезодерме, разработанное Пандером и Бэром для позвоночных, было, на основе тщательнейшего анализа множества форм, распространено им на беспозвоночных. Этот вывод Александра Ковалевского имел принципиальное значение, так как общность зародышевых листков в разных типах многоклеточных могла говорить об общности происхождения разных типов, между которыми со времен Кювье оставалась пропасть, не заполненная и Дарвином (вспомним, что Дарвин говорил о происхождении животных от нескольких предков, а не придерживался однокорневой, монофилетической схемы происхождения животных).

Могущество эволюционно-эмбриологического метода А. Ковалевский прекрасно продемонстрировал на классических работах по выяснению систематического положения оболочников и их представителей асцидий на основе изучения их эмбриогенеза. Систематическое положение этих сидячих беспозвоночных представлялось неясным. Мешковидное тело, покрытое оболочкой — туникой, два сифона — вводной и выводной, слабо развитая нервная система с единственным надглоточным ганглием, гермафродитизм — типичная невыразительная картина строения прикрепленного животного. А. Ковалевский изучил эмбриональное развитие асцидий. Оказалось, что свободноплавающая личинка асцидий, напоминающая по форме головастика, имеет хорду, нервную трубку, бокаловидный глаз, то есть характеризуется типичными чертами организации хордового животного. Оболочников со времен А. Ковалевского стали относить в качестве подтипа к хордовым. Мы не можем здесь излагать других не менее блестящих и глубоких работ А. О. Ковалевского.

Ю. И. Полянский, исследовавший и опубликовавший письма А. О. Ковалевского к И. И. Мечникову, обсуждает вопрос о соотношении творчества Э. Геккеля и А. О. Ковалевского. «Почему Геккель, а не Ковалевский сформулировал “биогенетический закон”, хотя основной материал для установления этой закономерности дали исследования Ковалевского?»[333] Анализ писем А. О. Ковалевского привел Ю. И. Полянского к обоснованному выводу о том, что «теоретические обобщения Геккеля не волновали Ковалевского. Тот схематический характер, который был придан Геккелем биогенетическому закону, очевидно, не был созвучен всему складу научного мышления Александра Онуфриевича»[334].

Теснейшим образом с деятельностью А. О. Ковалевского была связана первая, эмбриологическая, русская половина творческого пути Ильи Ильича Мечникова (1845—1916, рис. 167).

Рис 167. Илья Ильич Мечников.

Из: И. И. Мечников (1950).

Талантливый юноша в 19 лет оканчивает Харьковский университет (1864) и отправляется в заграничное путешествие. В Германии он стажируется у анатома и патологоанатома Якоба Хеше (1809-1885) и у выдающегося зоолога и паразитолога Рудольфа Лейкарта (1822—1898), едет на морскую станцию на остров Гельголанд в центральной Балтике (1864), ПОТОМ в Неаполь, где в 1865 г. 20-летний Мечников встречается с 25-летним Александром Ковалевским, а затем в Триест. Защитив магистерскую (1867) и докторскую (1868) диссертации в Петербургском университете, поработав там приват-доцентом, Мечников переезжает в Одессу. В Новороссийском университете в 1870 г. он становится профессором и всячески способствует переходу в этот университет И. М. Сеченова и А. О. Ковалевского. Совместная работа И. И. Мечникова, А. О. Ковалевского и Ивана Михайловича Сеченова (1829—1905) в одном университете— одна из ярких глав истории русской науки. и культуры.

Уйдя в отставку в 1882 г. в знак протеста против политики царского Министерства народного просвещения, Мечников основал в Одессе частную лабораторию; здесь им же была организована первая в России бактериологическая станция. В 1887 г. Мечников уехал из России, получив лабораторию в Пастеровском институте.

Дальнейшая его деятельность, связанная с разработкой теории иммунитета (увенчанная Нобелевской премией 1908 года), с проблемами эпидемиологии, с теорией старения, на первый взгляд столь резко отличается от сравнительно-эмбриологической и эволюционной деятельности российского периода, что создается впечатление об отсутствии преемственности между этими направлениями. На самом деле это не так. Как зоолог Мечников занимался простейшими, в том числе и патогенными, перешел отсюда на микробиологию. Как зоолог он исследовал проблему фагоцитарных клеток, создал теорию фагоцитоза, получившую затем признание и дальнейшее развитие в медицине. Мечников, пожалуй, один из трех крупных биологов (два других — это К. Бэр и советский ученый Г. Ф. Гаузе), кому удалось не только резко сменить одно направление на другое, но и в равной степени прославить свое имя в каждом из них.

Нельзя не упомянуть и о заслугах И. И. Мечникова в пропаганде учения Дарвина. В 1876 г. он опубликовал в «Вестнике Европы» блестящий «Очерк вопроса о происхождении видов»[335]. Однако наиболее существенна для нас работа И. И. Мечникова как эмбриолога, как эволюциониста. Подобно А. О. Ковалевскому, И. И. Мечников был широко образованным зоологом. Для этих исследователей не существовало психологических барьеров, хорошо известных каждому современному специалисту в области какой-то одной группы организмов: они работали практически со всеми группами животных. «Наряду с коренной перестройкой идейной направленности эмбриологических исследований А. О. Ковалевский и И. И. Мечников обогатили эмбриологию новым фактическим материалом. В истории науки редки такие случаи, когда работа двух ученых охватывает почти все содержание науки, все ее разделы, — пишет Ю. И. Полянский. — Между тем именно так обстоит дело в отношении эмбриологии беспозвоночных. Онтогенез почти всех основных групп беспозвоночных, а также низших хордовых (до ланцетника включительно) был изучен А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым в ряде блестящих исследований. Многие из этих работ представляют собой большие научные открытия, в корне изменившие взгляды на положение в системе и филогенетические отношения той или иной большой группы беспозвоночных и низших хордовых»[336].

Большой вклад в изучение эмбриологии и морфологии «промежуточных форм», наряду с А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым, был внесен и другими отечественными эмбриологами. В частности, эмбриология колониальных и одиночных оболочников была подробно изучена казанским профессором В. Н. Ульяниным. Русские имена часто встречаются и в видовых названиях гребневиков. Так, Александр Ковалевский открыл в 1883 г. в Красном море способного к передвижению по дну гребневика, названного им Coeloplana metschnikovi в честь И. И. Мечникова. Этот ползающий (а не планктонный) гребневик утратил многие признаки радиальной симметрии и напоминал своим строением ресничных червей турбеллярий — типичных двусторонне-симметричных животных со следами редуцированных радиально-симметричных органов. В следующем 1884 г. А. А. Коротнев у берегов Суматры открывает еще одну форму ползающих гребневиков, названную в честь А. О. Ковалевского Ctenoplana kowalewskij. Позднее у берегов Новой Гвинеи американец Уиллей открыл новый вид ктеноплан и назвал его в честь Коротнева С. korotnevi.

Проблема одно- или многокорневого происхождения типов оставалась, да и по сей день остается труднейшей из проблем эволюционного учения. В то время как решительный Геккель сформулировал теорию гастреи для доказательства монофилетического происхождения многоклеточных, Мечников предложил другую теорию. Уже Через два года после обнародования Геккелем теории гастреи (1872) с критикой этой концепции выступил известный отечественный эмбриолог и зоолог Владимир Владимирович Заленский (1847—1918, рис. 168).

Заленский (1874) отметил, что гаструлоподобные организмы или их личиночные стадии вовсе не имеют столь широкого распространения, как о том писал Геккель. Заленский напомнил о том, что низшие плоские черви — бескишечные турбеллярии — вообще лишены пищеварительной полости. Почему же примитивное многоклеточное должно было уже иметь кишечное впячивание, если даже среди современных форм многоклеточных сохранились группы без полости желудка?

Рис. 168. Владимир Владимирович Заленский.

Из А. П. Богданова (1888).

Мечников обратился к тем же бескишечным турбелляриям. В 1877 г. он приходит к выводу о том, что внутриклеточное пищеварение клеток внутренней паренхимы этих плоских червей является первичным процессом. В дальнейших исследованиях Мечников обратил внимание на то, что процесс истинного гаструлярного впячивания крайне редок, а у низших многоклеточных он встречается далеко не всегда. Эндодерма нередко образуется за счет множественных иммиграций клеток наружного слоя внутрь, а не за счет впячивания. Таким образом, Мечников приходит к выводу о том, что гастрея есть филогенетически довольно позднее образование, и она не может считаться гипотетическим предком всех многоклеточных.

В отличие от Геккеля, Мечников не торопился, и его гипотеза фагоцителлы (сначала использовался термин «паренхимелла») в окончательном виде появилась через десятилетие после первых публикаций о паренхимелле в монографии «Эмбриологические исследования над медузами» (1886)[337].

Согласно Мечникову, первичный колониальный многоклеточный организм был представлен сходно устроенными клетками, образующими шаровидное скопление, т. е. это аналог бластулы. Все клетки несут жгутики, и все клетки колонии в равной мере питаются. Те из клеток, которые успели захватить пищу участком голой протоплазмы, теряли жгутик. Перегруженные пищей, эти клетки частично мигрировали внутрь шаровидной колонии, частично концентрировались у нижнего края колонии. Со временем происходит разделение функций между наружным слоем клеток, ответственным за движение колонии, и внутренним — фагоцитобластом, ответственным за питание на основе фагоцитоза. Такая колония, названная Мечниковым фагоцителлой, была, по-видимому, первичным предком многоклеточных, от нее произошли, с одной стороны, губки, а с другой стороны — бескишечные турбеллярии. Обзор гипотез происхождения многоклеточных дан А. В. Ивановым[338].

Гипотезы гастреи Геккеля и фагоцителлы Мечникова на протяжении столетия фигурировали в учебниках зоологии и эмбриологии как равноправные и взаимно конкурирующие.

Ситуация изменилась в наши дни. Обсуждая проблемы происхождения многоклеточных животных, А. В. Иванов привел аргументы в пользу мечниковской фагоцителлы (1968). Вскоре вышли работы немецкого зоолога Грелля, посвященные полузабытому крошечному существу трихоплаксу — обычному обитателю морских аквариумов, в том числе и московских. Многоклеточное ползающее существо трихоплакс (рис. 169) было известно еще в конце прошлого века. Его принимали за личинку неизвестного вида медуз. У зоологов и паразитологов известно немало случаев, когда порознь описываются личинки и взрослые стадии и лишь затем, после наблюдения всего цикла развития удается воссоединить в единую картину рассыпанную мозаику фактов. Полагали, что и в данном случае со временем удастся установить, к какой из взрослых форм следует относить трихоплакса. Однако наблюдения Грелля показали, что и при кормлении гонадотропными гормонами трихоплакс не претерпевает метаморфоза. Вскоре было выяснено, что трихоплакс сам может размножаться. Что же это — не личинка? Или мы имеем дело с неотенией — личиночным размножением, при котором в процессе эволюции оказалась утерянной взрослая стадия?

Рис. 169. Трихоплакс — представитель выделенной А. В. Ивановым (1973) группы Phagocitellozoa — живая модель мечниковской «фагоцителлы».

Из В. В. Малахова (1990).

Эти вопросы, уже на рубеже 60-х и 70-х гг. XX века, привлекли внимание классика отечественной морфологии и зоологии Артемия Васильевича Иванова (1906—1990, рис. 170). В ту пору у нас еще не было морских аквариумов, в которых на Западе трихоплакс размножается половым и вегетативным путем. Где достать трихоплакса?

А. В. Иванов обратился за помощью к своему старому другу и коллеге Ю. И. Полянскому. Ю. И. Полянский многократно бывал на морских биостанциях Франции и как заботливый университетский профессор, свято поддерживающий традиции классического зоологического Большого практикума в Ленинградском университете, конечно же, впрок заготовил и трихоплаксов, которые и были предоставлены А. В. Иванову.

Переисследовав трихоплакса (после Грелля), Иванов пришел к выводу, что трихоплакс представляет собой живую модель мечниковской фагоцителллы. На основе этих данных Иванов в 1973 г. предложил выделить в составе животного царства новый раздел — фагоцителловых (фагоцителлозоа), к которому относится пока что один трихоплакс. Раздел — еще более высокая таксономическая единица, чем тип. В 50-х гг. нашего века А. В. Иванов прославился исследованием нового типа животных — погонофор — и их морфологического и систематического разнообразия. Открытие нового типа по масштабам может быть сравнимо с открытием новой планеты Солнечной системы. Можно было думать, что А. В. Иванову «повезло», но на самом деле погонофоры были известны еще в 30-х гг., и лишь В. Н. Беклемишев и А. В. Иванов увидели в них все черты их своеобразия. И вот через много лет тот же автор делает другое замечательное открытие! Мы видим, что в науке «везет», как правило, одним и тем же исследователям, тем, кто может непредвзято, во всеоружии общебиологической культуры взглянуть на давно известное и увидеть в нем то, что не удалось разглядеть менее проницательным предшественникам. Установление филогенетических связей трихоплакса, обоснование нового раздела фагоцителловых — выдающееся открытие современной биологии, тесно связанное с работами И. И. Мечникова, говорящее о непрерывающейся идейной связи исследований в области проблемы происхождения многоклеточных в отечественной биологии на протяжении более чем столетия.

Рис. 170. Артемий Васильевич Иванов.

Из: Развитие биологии в СССР (1967).

Здесь уместно упомянуть еще об одном качестве И. И. Мечникова — оригинальности мышления, критичности и неортодоксальности. Мечников допускал возможность распространенйя нейтральных признаков: «Признаки, наиболее существенные в борьбе за существование и потому фиксируемые естественным подбором, не необходимо совпадают с признаками наибольшей морфологической важности»[339]. Как настоящий натуралист, Мечников не проходил мимо материала, не чурался проверки казалось бы раз и навсегда установившихся гипотез. Так, посетив о. Мадейру, на котором Дарвином были описаны бескрылые формы насекомых, Мечников собрал унесенных в море крылатых насекомых, перемерил у них длину крыльев и не обнаружил отличий от выживших на острове особей тех же видов. Отсюда Мечников приходит к выводу о том, что афоризм «природа не делает скачков» имеет ограниченное значение. Мечников предположил, что такой признак, как бескрылость у насекомых океанических островов, возник скачкообразно и затем закрепился путем естественного отбора. А. Е. Гайсинович обратил внимание на то обстоятельство, что в этом отношении Мечников может считаться предшественником Коржинского и де Фриза.

И. И. Мечников не принадлежал к числу ортодоксов. Он внимательно следил за новым в эволюционном учении. В отличие от многих других дарвинистов первой генерации, доживших до переоткрытия законов Менделя, — Геккеля, Тимирязева, Уоллеса, Мензбира — Мечников воспринял генетику. В 1909 г. Мечников писал в статье, посвященной полувековому юбилею дарвинизма: «Ортодоксальные дарвинисты поддерживали тезис, что виды могут рождаться лишь в результате очень слабых индивидуальных изменений, как утверждал Дарвин. Все, что было сказано в защиту быстрых изменений, как, например, мутаций энотеры де Фриза... относится лишь к культурным растениям... совершенно не доказывает, что естественные виды когда-либо развивались таким образом... Если слушать ортодоксов, то наука совершенно не прогрессировала со времени работ Дарвина. Однако же совершенно неоспоримым является тот факт, что организмы, в значительной степени варьирующие, до некоторой степени подтверждают изменения, произошедшие внезапно, без промежуточных этапов»[340]. Описывая свои сорокалетней давности данные о длине крыльев у насекомых, занесенных в открытый океан, Мечников заключает: «Итак, весьма вероятно, что виды, населяющие Мадейру, лишенные крыльев, развились благодаря мутации, т. е. внезапной атрофии своего летательного аппарата»[341].

Исключительная объективность в изложении фактов, спокойное рассмотрение конкурирующих точек зрения, внимательный разбор возражений противников — вот те замечательные академические качества, которые характеризуют творчество А. Ковалевского и Мечникова. Они не только идейные последователи Дарвина, не только его ученики, развившие его учение, поставившие эмбриологию на эволюционные рельсы, но и нравственные преемники духовных дарвиновских традиций.

Мечников всегда подчеркивал неокончательность выводов, спорность данных. Завершая «Очерк вопроса о происхождении видов», Мечников писал: «Я старался с возможной объективностью представить читателю исторический ход и современное состояние его и показать, что, несмотря на то, что за дело принялись самые способные и гениальные люди, научная разработка основных положений трансформизма еще только что начинается. При изложении почти каждого частного вопроса я должен был указывать на неполноту наших сведений, которая особенно чувствительна в деле таких основных пунктов, как, например, естественный подбор и изменчивость. Науке трудно будет управиться с затруднениями и дать ответ на многие существенные вопросы, пока целое поколение ученых не примется дружно за разработку их. Одна из главных целей этого очерка и состояла именно в том, чтобы, указав на такие вопросы, сделать более доступной их научную разработку...»[342]

* * *

Итак, если в 1859—1861 гг. после выхода «Происхождения видов» эволюционизм был принят абсолютно всеми, то формирование дарвинизма и его признание потребовало значительно больше времени. Труд Дарвина окончательно выбил почву из-под ног у креационизма и любых других форм антиэволюционизма. Антиэволюционизм исчез, он сменился антидарвинизмом, т. е. отрицать факт эволюции было бессмысленно, споры шли вокруг того, какими путями, на основе каких закономерностей идет эволюционный процесс.

Наибольшее внимание в своей критике противники дарвинизма — английский философ Герберт Спенсер (1820—1903)[343], уже упоминавшиеся нами Н. Я. Данилевский, Н. Н. Страхов и другие — сосредоточили на следующих вопросах:

1) может ли естественный отбор, выполняющий функцию «сита», отсеивающего нежизнеспособных, играть творческую роль, обеспечивать поступательность эволюционного процесса. Этот вопрос оставался неразрешенным до синтеза генетики и дарвинизма (еще в 1922 г. выдающийся отечественный зоолог и географ Лев Семенович Берг видел в природе лишь стабилизирующую роль отбора, отсекающую все отклонения от нормы, но отрицал существование и роль движущей формы отбора[344]);

2) каким образом благоприятные признаки выживших особей могут сохраняться в потомстве, не растворяясь при скрещивании носителей этих признаков с особями, несущими иные признаки?

Последний вопрос беспокоил и самого Дарвина. Наука его времени, как и он сам, признавала континуальный (слитный) характер наследования. Гениальное открытие Г. Менделем (1865) дискретности наследования признаков и закономерностей перераспределения альтернативных признаков в поколениях в течение 35 лет было предано забвению. В качестве антитезы дарвинизму в эти годы (а не после выхода в свет ламарковской «Философии зоологии») возник ламаркизм, взявший на вооружение наиболее слабые стороны учения Ламарка — «наследование приобретенных признаков», «стремление» организмов к усовершенствованию. Не видя путей, каким образом новые признаки могут сохраняться в популяции при скрещивании с особями — носителями старых признаков, определенную дань ламаркизму в своей концепции пангенезиса вынужден был отдать и Дарвин.

Мы рассмотрели, как сторонники и пропагандисты учения Дарвина смогли завершить тот синтез, который был начат самим Дарвином: возникли эволюционная морфология, эволюционная палеонтология, эволюционная эмбриология, сравнительная и историческая биогеография[345]. Начался период длительного расцвета филогенетики и составляющих ее дисциплин. Дарвинизм был поразительно легко принят систематиками. Мы уже отмечали идейную преемственность линнеевской идеи иерархичности таксонов с дарвиновской схемой дивергенции.

Однако в понимании вида линнеевская систематика существенно расходилась с эволюционной, последарвиновской систематикой. Линнеевская концепция вида считала вид чем-то стабильным, она исходила из платоновской «идеи»: музейный типовой экземпляр волка соответствовал всем волкам — это один вид; музейному образцу шакала соответствуют все шакалы — это Другой вид. Изменчивость как нормальный процесс линнеевской систематикой не рассматривалась. Типологическая концепция рассматривала вид, исходя из широкого понимания его границ, из его реальности. Дарвин-систематик придерживался линнеевской концепции вида.

В «Происхождении видов» Дарвин впервые обратил внимание на колоссальную внутривидовую изменчивость, с одной стороны, и на относительность границ между «разновидностью» (Дарвин пользовался этим расплывчатым и потому ныне не употребляемым понятием) и видом — с другой. В этом проявлялась преданность Дарвина, быть может бессознательная, лейбницевскому «закону непрерывности». Оказалось, что реально существующие в природе особи не идентичны полностью типовому экземпляру. Об это писал, в частности, в приведенном выше отрывке В. О. Ковалевский. Акцентирование внимания на условности границ между разновидностью и видом привело в последарвиновский период к тому, что все сколько-нибудь отклонявшиеся от типового музейного экземпляра вида (носителя платоновской «идеи») особи стали описываться как самостоятельные виды.

На смену широкой концепции линнеевского вида (он был назван в 1916 г. голландским генетиком Я. Лотси линнеоном) пришла узкая концепция некоего элементарного вида (жорданона, по Лотси, названного так в честь французского ботаника Алексиса Жордана (1814—1897), который смог выделить из одного линнеевского вида до 200 наследственно стойких форм, каждой из которых он придал видовой статус). Бесчисленное описание новых видов-жорданонов привело систематику рубежа XIX—XX веков к утере той дискретности между видами, которая реально существует в природе.

После периода торжества дарвинизма в 1860—1880-х годах развитие этого учения вышло на плато, и многие молодые биологи, вступавшие в науку в 80-х и 90-х годах и на рубеже нашего столетия, предпочитали искать новых путей в биологии — в цитологии, экспериментальной биологии и иных не классических для того времени областях биологии.

ЧАСТЬ III. ОТ НЕОДАРВИНИЗМА К СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

Глава X. На перепутье

Конечно же, «экспериментаторы» и «описатели» существовали и в биологии XVIII в. — Бюффон был писателем, Линней описателем, а Спалланцани экспериментатором, однако это разделение больше зависело от вкусов тех или иных лиц, а не от разделения труда, вызванного различной инструментальной вооруженностью.

В последней трети XIX в. в биологии впервые наметились четкие границы между теми дисциплинами, для которых решающую ррль играет эксперимент, и теми, где основной методологический принцип — познание историчности на основе изучения сравнительного ряда форм. По сути дела, именно дарвинизм ввел исторический метод в биологии как метод познания (о чем так хорошо писал К. А. Тимирязев, а в недавнее время — Эрнст Майр).

С проникновением исторического метода в полевую и музейную биологию исчезла «описательная биология». Те, кто по сей день пытаются противопоставить современной экспериментальной биологии устаревшую описательную, демонстрируют невинность в понимании методологии науки. С момента «разделения труда» между экспериментальной и сравнительной биологией обе эти ветви кое-что приобрели, но кое-что и потеряли. Экспериментаторы потеряли биологичность, сравнительные биологи приобрели боязнь приборов, боязнь эксперимента.

Постановка задачи. Объект и метод в биологии

История биологии говорит о том, что прогресс в изучении жизни зависит от гармоничного сочетания трех факторов: 1) от идейности постановки задачи; 2) от выбора соответствующего этим задачам объекта исследования (под объектом в данном случае может подразумеваться и серия разных видов, родов и более высоких таксонов) и

3) от правильности выбора соответствующего этим задачам (причем не обязательно самого совершенного и наиболее дорогостоящего) методического арсенала. Лишь сочетание этих трех условий ведет к прогрессу биологии.

Первое поколение цитологов, экспериментальных эмбриологов, генетиков воспитывалось, как правило, в условиях старых университетов, кафедр, лабораторий, с их многолетними традициями, с длительными и фундаментальными большими практикумами. В число этих традиций в лучших лабораториях (например, в коллективе, группировавшемся вокруг Н. К. Кольцова, или в школе Н. И. Вавилова) входило понимание эвристической ценности поразительного разнообразия жизни на Земле и следовавшее отсюда стремление выбрать из этого огромного видового разнообразия наиболее удачные (хотя и не всегда наиболее легкодоступные) объекты исследования.

Работы, выполненные на случайном материале, из-за неудачного выбора объекта, из-за отсутствия настоящей постановки задачи создают лишь «информационный шум» в науке. Нередко приходится слышать, что случайные эксперименты или отдельные разрозненные описания затем могут стать кирпичиками новой системы знаний, что период накопления таких данных, полученных с помощью ультрасовременных для данного времени методов, сродни линнеевскому периоду в биологии. Такое сравнение не правомочно.

Идейность постановки задачи у Линнея и его лучших последователей не вызывает сомнений: это вычленение признаков, удобных для построения иерархической системы, и само построение такой системы. Для ее решения исследовались выборки биологических объектов разной степени сходства. Эти исследования велись на доступном для науки того времени методическом уровне изучения макроморфологии для макроскопических объектов и микроморфологии для микроскопических форм.

Известный отечественный гидробиолог и эколог Г. Г. Винберг справедливо обратил внимание на прогностическую ценность классификации биологических объектов. В самом деле, если на основе сравнительного изучения ряда признаков мы помещаем данный вид в систему органического мира, то уже исходя из его систематической принадлежности мы можем предсказать множество еще не открытых его свойств.

Рис. 171. Титульный лист работы Менделя «Опыты над растительными гибридами».

Проследим на примере из истории развития цитологии и генетики значение гармоничного сочетания идейности постановки задачи, выбора объекта исследования и адекватных методик. Успех первых опытов Грегора Менделя (1822-1884, рис. 171, 172) был связан не только с четкой постановкой задачи, не только с использованием непривычных для биологов того времени статистических методов обработки экспериментальных данных, но и с удачным выбором объекта — гороха, для которого еще в конце XVIII в. английский садовод Томас Эндрью Найт (1759—1839) показал существование дискретности наследования признаков формы и окраски семян. Вспомним обескуражившую Менделя неудачу, когда после опытов с горохом он решил проверить существование открытого им дискретного наследования признаков на других растениях — ястребинках, объекте, неадекватном для изучения данных закономерностей. Трагические последствия этого неудачного выбора известны — Мендель ушел из науки, а открытые им на горохе законы наследственности (1865) оставались забытыми в течение 35 лет.

Рис. 172. Монастырский садик в Брно (Брюнне), где Г. Мендель проводил свои опыты.

Из: Orel et al. (1965).

С последарвиновским периодом хронологически связано бурное развитие цитологии. Создание клеточной теории в 1838—1839 гг. было последним этапом дохромосомного периода развития учения о клетке. Все это время техника исследования оставалась практически той же, с помощью которой Роберт Гук (1635—1712) увидел клетку, точнее, клеточную оболочку в пробке, а Антони ван Левенгук (1632—1723) — мир простейших. Открытие клеточного деления — митоза — и хромосом стало возможным лишь благодаря коренному усовершенствованию микроскопа и разработке новых гистологических и цитологических методов. В 1850 г. Джованни Амичи (1786—1863) — итальянский оптик, астроном и натуралист — впервые предложил водно-иммерсионные объективы. В 1860—1880 гг. появились жидкости, консервирующие клетку, и клеточные красители. На этой методической основе в 1867 г. немецкий ботаник Вильгельм Гофмейстер (1824—1877), а вслед за ним в 1871 г. Александр Ковалевский и в 1872 г. отечественный ботаник Эдмунд Фридрихович Руссов (1841—1897) смогли наблюдать под микроскопом и описать отдельные стадии митоза.

В 1873 г. йенский физик Эрнст Аббе (1840—1905) — ведущий конструктор и идеолог фирмы Карл Цейс — создал осветитель для микроскопа. В том же году немецкий зоолог и эмбриолог Антон Шнейдер (1831—1890) при исследовании дробления яйцеклеток низших червей турбеллярий обнаружил стадии митоза, позднее получившие названия метафазы и анафазы. В 1874 г. Отто Бючли (1848—1920, рис. 173) — широко образованный немецкий натуралист, геолог, зоолог, протистолог и цитолог — на клетках нематод и моллюсков описал митотическое веретено и показал одновременность деления структур, которые позднее были названы хромосомами. В том же 1874 г. московский ботаник Иван Дорофеевич Чистяков (1843—1877) на живых спорах плаунов и хвощей смог впервые наблюдать некоторые стадии митоза у растений. В 1875 г. Эдуард Страсбургер (1844—1912) — варшавянин, ставший йенским профессором, друг Э. Аббе — не только вслед за Бючли описывает веретено, но и обращает внимание на общность картин митоза в клетках растений и животных и устанавливает последовательность его фаз. От первого наблюдения отдельных этапов митоза до определения стадий митотического цикла прошло лишь 8 лет!

Рис. 173. Отто Бючли.

Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).

В 1878 г. тот же Аббе предложил использовать гомогенную масляную иммерсию для микроскопии и сконструировал соответствующий объектив. В 1882 г. немецкий орнитолог и гистолог Вальтер Флеминг (1843—1905), сочетая чрезвычайно удачный новый объект — личинки хвостатых амфибий, которые, как мы теперь знаем, отличаются рекордно большим содержанием ДНК на ядро и, соответственно, рекордно крупными хромосомами, — с новым методом фиксации (жидкость Флеминга), новыми методами окраски и масляно-иммерсионной микроскопией, первый открыл продольное расщепление хромосом в митозе. В том же году В. Флеминг создал теорию митоза.

Возникновение теории индивидуальности хромосом и их генетической непрерывности в чреде поколений теснейшим образом связано с введением в 1883 г. бельгийским зоологом и цитологом Эдуардом ван Бенеденом (1846—1910) еще одного удобного объекта для изучения митоза и оплодотворения (а впоследствии и мейоза) — яиц лошадиной аскариды, вида, характеризующегося крайне низким числом хромосом и рядом интересных особенностей деления направительных телец. Именно на этом объекте Теодор Бовери (1862—1915, рис. 174) — немецкий эмбриолог, зоолог, сравнительный анатом и цитолог — на рубеже XIX и XX вв. доказал существование индивидуальности хромосом — важнейшее для становления цитогенетики открытие.

Рис. 174. Теодор Бовери.

Из: И. Stubbe (1963).

Переоткрытие законов Менделя. Первые шаги генетики

В 1900 г., как известно, законы Менделя были переоткрыты в трех разных странах: Гуго де Фриз (1848—1935) в Голландии, Карл Эрих Корренс (1864—1933, рис. 175) в Германии и Эрих фон Чермак (1871—1962, рис. 176) в Австрии независимо друг от друга получили данные о дискретности наследственных факторов и обнаружили забытую работу Менделя[346].

Рис. 175. Карл Эрих Корренс.

Из: А. Е. Гайсинович (1988).

Рис. 176. Эрих фон Чермак.

Из: А. Е. Гайсинович (1988).

Цитологическое обоснование менделизма было дано в 1902 г. Уолтером Саттоном (Сетоном, 1876—1916) — прекрасным американским зоологом, работавшим на морской биостанции в Вудсхолле с водными беспозвоночными, а на суше с насекомыми, — на основе изучения хромосом кузнечиков — идеального объекта для исследования митоза и мейоза.

Саттон пришел к заключению, что в клетках тела (сомы) представлен диплоидный хромосомный набор, причем одинаковые наборы происходят один от отца, другой от матери; что хромосомы сохраняют морфологическую индивидуальность и генетическую непрерывность на всех этапах онтогенеза; что в Мейозе конъюгируют гомологичные отцовские и материнские хромосомы, которые после конъюгации расходятся в разные зародышевые клетки; что менделевская алгебра может быть применена к описанию поведения и распределения хромосом; он предсказал сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, и указал на то, что одна и та же хромосома может содержать как доминантные, так и рецессивные аллели. Все это демонстрировалось на цитологических препаратах, менделевская алгебра покоилась на точных расчетах. Это было так отлично по духу от гипотетических родственных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX в., что не удивительно, что между большинством сторонников дарвинизма, с одной стороны, и молодыми, несколько самонадеянными генетиками — с другой, возникло взаимонепонимание.

Негативная реакция многих исследователей на мутационную теорию де Фриза (1901—1903) была вызвана не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить сколько-нибудь сопоставимого по широте спектра изменчивости с тем, который был получен де Фризом (рис. 177) на Oenothera lamarkiana[347].

Рис. 177. Гуго де Фриз.

Из А. Б. Гайсиновича (1988).

Лишь много позднее было установлено, что энотера представляет собой кариологически полиморфный вид со сложными хромосомными Транслокациями, часть из которых сбалансирована в гетерозиготном состоянии, тогда как гомозиготы детальны. Дефризовские мутации представляли собой продукт сегрегации и выщепления этих хромосомно неоднородных кариотипов.

Рис. 178. Томас Гент Морган со школьниками.

Из R. W. Clark (1984).

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886—1945, рис. 178), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 г. перешел к генетическим исследованиям. В 1910—1916 гг. Морган перенес свои исследования на плодовую мушку дрозофилу. Он позаимствовал этот объект у других американских генетиков, Вильяма Эрнста Кастла (1867—1962) и Франка Лутца. О том, что дрозофила имеет лишь четыре пары хромосом в наборе, Морган в то время еще не знал. В чем же тогда мы видим заслугу Моргана, введшего дрозофилу в большую генетику?

В начале XX в., после переоткрытия законов Менделя, множество зоологов, ботаников, растениеводов и звероводов начало вести генетические эксперименты на бобах, томатах, кукурузе, мышах, оленьих хомячках-перомискусах, крысах, кошках, божьих коровках, дрозофиле и на многих других объектах.

Обзор этих ранних работ можно найти в превосходной сводке нашего биолога и животновода Елия Анатольевича Богданова (1872—1931) «Менделизм» (рис. 179).

Рис. 179. Обложка книги Е. А. Богданова «Менделизм».

Как и основатель цитологии XX века Эдмунд Вильсон, Морган был зоологом по образованию и эмбриологом по опыту первоначальной работы. Он отлично понимал принципиальную разницу в проявлении признаков у организмов с детерминированным типом онтогенеза (членистоногие, кольчатые и круглые черви и др. беспозвоночные) и недетерминированным, регуляционным (к последним относятся позвоночные)[348]. И хотя различие в сроках размножения между мышью и дрозофилой лишь двукратно, а число признаков, наследование которых можно изучать у мыши, на порядок выше, чем у дрозофилы, Морган отверг мышь и остановил свой выбор на дрозофиле. Она и послужила объектом, на котором была сформулирована хромосомная теория наследственности. Работы Моргана были отмечены Нобелевской премией.

* * *

Ранним менделистам казалось, что открытие дискретности наследственности, обнаружение мутаций само по себе может объяснить эволюцию. У де Фриза, с именем которого мы связываем мутационную теорию, был выдающийся предшественник — томский, а затем петербургский ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861—1900, рис. 180). За год до смерти Коржинский опубликовал первую часть своей неоконченной работы «Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов» (1899)[349], где развивал мысль о том, что все новые формы возникли не путем отбора мелких изменений, а за счет внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонений, и что эти наследственные отклонения могут дать начало новому таксону.

Приведем некоторые тезисы теории С. И. Коржинского:

1. Не зависящая от внешних условий изменчивость «остается обыкновенно в скрытом состоянии, но время от времени проявляется в виде внезапных отклонений».

2. «Эти внезапные отклонения могут... давать начало постоянным расам. Их признаки, возникшие независимо от внешней обстановки, иногда оказываются полезными...», но могут быть и нейтральными.

3. Раз возникшие виды остаются неизменными, но могут продуцировать новые формы за счет новых отклонений.

4. Чем слабее борьба за существование, тем больше шансов на выживание уклонившихся форм.

5. Отбор отсекает вариации и не способствует возникновению новых форм. (Таким образом, Коржинский здесь говорит о стабилизирующей роли отбора.)

К. А. Тимирязев резко критиковал С. И. Коржинского за недооценку роли естественного отбора, он противопоставлял Коржинскому де Фриза, который признавал творческую роль отбора. Критика Коржинского Тимирязевым, ранняя смерть Коржинского, последующее господство лысенковщины в нашей стране с 1930-х по конец 1960-х годов, когда мутационная теория была попросту запрещена, привели к тому, что имя С. И. Коржинского как предшественника де Фриза и Р. Гольдшмидта оказалось полузабытым.

Рис. 180. Сергей Иванович Коржинский.

Из Г. Д. Бердышева и B. H. Сипливинского (1961).

Уже после кончины Коржинского де Фриз назвал резкие наследственные отклонения мутациями. И Коржинскому, и де Фризу казалось, что возможность появления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию, тогда как суть ее, как мы видели, заключается в принципе естественного отбора, а не в признании большей или меньшей роли микро- или макромутаций в эволюции.

На заре становления генетики, в противоположность эктогенетическим идеям ламаркизма и дарвинизма в геккелевской интерпретации (развитие целиком определяется внешними факторами), было высказано немало автогенетических концепций, согласно которым эволюция не зависит от внешней среды. Английский генетик У. Бэтсон (1861—1926), один из основателей генетики, учитель Н. И. Вавилова, в 1914 г. писал о том, что в эволюции мы наблюдаем лишь комбинаторику (и в крайнем случае утрату) уже существующих наследственных факторов[350]. Он говорил о возможности трактовки эволюции как преформистского развертывания уже существующего комплекса наследственных факторов.

Наибольшую известность и наиболее резкую критику как со стороны дарвинистов, так и со стороны эктогенетиков-неоламаркистов вызвала автогенетическая концепция эволюции, выдвинутая нидерландским ботаником Яном Паулусом Лотси (1867—1931). В своей книге «Эволюция путем гибридизации»[351] Лотси не только вполне справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании растений, но и выдвинул автогенетическую концепцию развития по типу разворачивающегося клубка, своего рода преформизм на генетической основе.

Следует отметить, что уже в 1920-х гг. подавляющее большинство генетиков отошло от автогенетических позиций раннего менделизма и справедливо рассматривало эволюционный процесс как результат взаимодействия внутренних и внешних факторов.

Тем не менее развитие генетики и эволюционизма шло в значительной степени обособленно друг от друга до середины 1920-х гг., когда начался период второго синтеза.

Глава XI. Второй синтез. Источники синтетической теории эволюции

Не подлежит сомнению, что решающим событием для становления второго синтеза в истории эволюционизма стал синтез генетики и классического дарвинизма, приведший к возникновению популяционной генетики и популяционного мышления вообще у биологов — важнейшего достижения биологии середины нашего века. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в результате синтеза нескольких биологических дисциплин, причем этот синтез произошел не одномоментно. Можно выявить несколько научных направлений, смена ведущих научных концепций в которых стала предпосылкой для второго синтеза в истории эволюционизма. К их числу относятся классический дарвинизм, генетика, систематика, палеонтология, экология.

История синтеза генетики и дарвинизма

В 1905 году ученик М. А. Мензбира и Н. К. Кольцова (рис. 181) по Московскому университету зоолог Сергей Сергеевич Четвериков (1880—1959, рис. 182) обратил внимание на то обстоятельство, что периодические колебания численности (или «волны жизни» по Четверикову) могут влиять на направление и интенсивность давления естественного отбора[352]. Позднее стало ясно, что пульсации численности вида не могут быть безразличны для генотипического состава популяций. В годы депрессии численности преимущественно вымирают одни генотипы, а в годы последующих пиков численности генотипический состав новых временных популяций (или хронопопуляций) с неизбежностью имеет иное частотное распределение аллелей (взаимоисключающих состояний одного и того же гена), чем в предыдущую волну.

Рис. 181. Николай Константинович Кольцов.

Из: В. Полынин, 1969.

Рис. 182. Сергей Сергеевич, Четвериков.

Фото из архива автора, 1969.

В 1921 г. в Советскую Россию приехал ближайший сотрудник Моргана, будущий лауреат Нобелевской премии Герман Мёллер (1890—1967, рис. 183), рассказавший Кольцову и Четверикову о работах школы Моргана по хромосомной теории наследственности, выполненных на разводимых в пробирках американских видах дрозофил. Энтомологу Четверикову стало ясно, что с не меньшим успехом можно работать и на европейских видах этого рода. В отличие от американских генетиков, Четвериков решил изучать природные популяции дрозофил, личинки которых питаются грибами[353].

Рис. 183. Герман (Германович) Мёллер (второй слева) — сотрудник Н. И. Вавилова, член-корреспондент АН СССР — и его ассистент К. Офферман (третий слева) с советскими генетиками академиком АН УССР И. И. Аголом (крайний слева) и основателем Медико-генетического института С. Г. Левитом. И. И. Агол и С. Г. Левит были расстреляны. Мёллер в 1937 г. уехал из СССР в республиканскую Испанию, а затем в США. Фото начала 1930-х годов.

Из: Baumunk und Rieß (1994).

Активная творческая деятельность Четверикова в Кольцовском институте была, увы, непродолжительной. «Этот период охватывает короткие 8 лет с 1921 по 1929 г., но он очень насыщен и оставил глубокий след в истории отечественной и мировой генетики. Именно тогда под руководством Сергея Сергеевича сформировался очень активный коллектив исследователей, одна из сильнейших школ, положивших начало экспериментальной генетике и, в частности, эволюционной генетике в нашей стране»[354]. Четвериков организовал на Звенигородской биостанции и в кольцовском Институте экспериментальной биологии (ныне — Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН) широкие исследования по поиску мутаций в природных популяциях, а также знаменитый семинар «Дрозсоор» («совместный ор о дрозофиле»), вокруг которого зародилась отечественная, а вслед за ней и мировая генетика природных популяций[355].

За свою долгую и трудную жизнь Четвериков опубликовал лишь 33 работы, из которых статья 1926 г. «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» обессмертила его имя. В этой работе Четвериков показал, что:

1) мутационный процесс происходит в природных популяциях (что тогда было совсем не очевидно);

2) большинство вновь возникших мутаций понижает жизнеспособность, хотя изредка возникают и мутации, повышающие таковую;

3) в условиях свободного скрещивания вид достаточно устойчив и сохраняет (в соответствии с законом Харди— Вайнберга) исходное соотношение частот аллелей, а каждая рецессивная мутация «впитывается видом в гетерозиготном состоянии» и при отсутствии отбора может сохраняться в том же соотношении неограниченно долго;

4) гетерозиготность по разным аллелям разных генов «пропитывает вид во всех направлениях» и в результате случайных комбинаций постепенно «заражает» большинство индивидов вида;

5) по мере старения вида в нем накапливается все большее число мутаций, при этом признаки вида расшатываются;

6) генетическая изменчивость проявляется наиболее сильно, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний;

7) наиболее обычна пространственная изоляция, хотя может существовать и временная экологическая изоляция [Здесь можно усмотреть развитие идей немецкого зоолога и путешественника Морица Вагнера (1813—1887), выпустившего в 1868 г. книжку «Теория Дарвина и закон миграции организмов»[356], впервые высказавшего мысль о том, что один отбор без пространственной изоляции не может привести к возникновению нового вида. Эти идеи были обобщены в посмертно изданном сборнике его избранных работ «Происхождение видов путем пространственной изоляции» (1889). От Четверикова представления о роли изоляции в видообразовании воспринял Н. В. Тимофеев-Ресовский, выдвинувший в конце 30-х гг. изоляцию как один из элементарных эволюционных факторов. В 40-е и последующие годы идеи М. Вагнера уже на новом популяционном уровне знаний активно пропагандировал и пропагандирует Эрнст Майр];

8) изоляция, наряду с наследственной изменчивостью, «является основным фактором внутривидовой (а следовательно, и межвидовой) дифференциации» [Из этого высказывания Четверикова возникнет затем тезис Тимофеева-Ресовского и многих других создателей СТЭ о том, что макроэволюцш идет только через микроэволюцию. Существенно то, что Четвериков уже в 1926 г. называет изоляцию основным фактором эволюции!];

9) естественный отбор является антагонистом свободного скрещивания — панмиксии;

10) приспособительная эволюция без изоляции ведет к полной трансформации вида, но не может привести к его распадению на два вида [Важнейшее заключение! Четвериков представлял возможность недивергентного, анагенетического (см. ниже) видообразования без изоляции и считал, что дивергентное видообразование, или кладогенез, невозможно только на основе отбора без изоляции];

11) отбор, как и свободное скрещивание, ведет к накоплению рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии;

12) свободное скрещивание — панмиксия — ведет к повышению полиморфизма вида, а отбор ведет к мономорфизму;

13) отбор отбирает не только отдельный ген, контролирующий отдельный признак, но и, благодаря множественности (плейотропносги) действия генов, влияет на все генное окружение отбираемого гена, на его генотипическую среду.

В этой статье, равно как и в более ранних выступлениях и в работах, сделанных с учениками, С. С. Четвериков впервые показал пути использования генетических и эволюционных подходов для изучения изменчивости в природных популяциях. Ученики Четверикова по кружку — Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский (1900—1981), Елена Александровна Тимофеева-Ресовская (1899—1973), Николай Константинович Беляев (1899—1937), Борис Львович Acmaypoe (1904—1974), Елизавета Ивановна Балкашина (1899—1981), Дмитрий Дмитриевич Ромашов (1899—1963), Александр Николаевич Промптов (1898—1948), Петр Фомич Рокицкий (1903—1977), Сергей Романович Царапкин (1892—1960), Сергей Михайлович Гершензон (1906—1998); последователи Четверикова — Феодосий Григорьевич Добржанский (1900—1975), ученик ленинградского генетика, зоолога и эволюциониста Юрия Александровича Филипченко (1882—1930); Николай Петрович Дубинин (1907—1998), ученик московского генетика и эволюциониста Александра Сергеевича Серебровского (1892—1948) и сотрудник Кольцова — заложили в конце 20—начале 30-х гг. основы генетики природных популяций (рис. 184—195). И хотя Четвериков в 1929 г. был арестован и, несмотря на хлопоты Н. К. Кольцова, К. С. Станиславского и наркома Н. А. Семашко, выслан на Урал и во Владимир, прекратил свои популяционные работы и навсегда покинул Москву, а «Дрозсоор» распался и от лаборатории остались «рожки да ножки», позже она все же возродилась на новой основе под руководством Н. П. Дубинина[357].

Рис. 184. Николай Владимиович Тимофеев-Ресовский. Фото Esko Suomalainen (1943).

Из архива автора.

Рис. 185. Елена Александровна Тимофеева-Ресовская (урожденная Фидлер).

Из: Н. В. Тимофеев-Ресовский (1995).

Рис. 186. Николай Константинович Беляев.

Из архива Н. Б. Астауровой.

Рис. 187.Борис Львович Астауров.

Фото С. И. Раджабли.

Судьбы участников «Дрозсоора» типичны для судеб отечественной интеллигенции тех лет[358]. Н. К. Беляев уехал после ареста Четверикова в Тбилиси, занимался генетикой шелкопряда; был арестован и расстрелян в 1937 г. Б. Л. Астауров уехал в Среднюю Азию, выжил, стал академиком АН СССР, в 1966 г. воссоздал Кольцовский институт (разогнанный в 1948 г.) и был его директором. Автор классических работ по регуляции пола у шелкопряда. Е. И. Балкашина вместе с сестрой отправилась в ссылку в Восточный Казахстан, работала энтомологом на Усть-Каменогорской санэпидстанции и отошла от науки. Ее совместные с Б. Л. Астауровым исследования макромутаций широко цитировались Р. Гольдшмидтом (1940) в его монографии о макроэволюции. Д. Д. Ромашов под влиянием стресса на несколько лет попал в психиатрическую клинику, выжил и стал одним из ведущих теоретиков популяционной генетики; с 1948 по 1955 г. был безработным.

Рис. 189. Дмитрий Дмитриевич Ромашов.

Из архива Н. Б. Астауровой.

Рис. 188. Елизавета Ивановна Балкашина.

Из архива автора.

Рис. 190. Александр Николаевич Промптов.

Из: А. Н. Промптов (1956).

Рис. 191. Петр Фомич Рокицкий.

Из: Гершензон (1992).

А. Н. Промптов уехал в 1937 г. в Нижний Новгород, затем в Колтуши под Ленинградом, прославился как натуралист своей книгой «Птицы в природе», занимался генетикой поведения животных. После августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г. покончил с собой. П. Ф. Рокицкий был арестован, позднее работал в области генетики домашних животных под Москвой, после 1948 г. оказался в Коми филиале АН СССР, занимался биометрией и статистикой. После 1965 г. получил хорошие возможности в Минске, стал академиком АН Белоруссии. Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские и С. Р. Царапкин в 1925—1945 гг. работали в Германии и, казалось бы, избежали участи своих московских товарищей по семинару. Но в 1945 г. Н. В. Тимофеев-Ресовский и С. Р. Царапкин были арестованы, получили по 10 лет заключения с последующим «поражением в правах», были посмертно реабилитированы лишь в конце 1991 г. Н. В. Тимофеев-Ресовский был избран членом многих академий мира, но не у себя на родине. С. М. Гершензон, сын крупнейшего культуролога России М. О. Гершензона, автор классических работ в области популяционной генетики 30—40-х гг., открыл мутагенное действие ДНК в 40-х гг. и вплотную подошел к пониманию роли ДНК в явлениях наследственности. Ему принадлежат первые работы по предсказанию обратной передачи информации с РНК на ДНК. В 1948 г. эти исследования были запрещены, а Нобелевские премии достались зарубежным ученым. С. М. Гершензон стал академиком АН Украины. Так сложились судьбы четвериковской школы.

Рис. 192. Сергей Михайлович Гершензон.

Из: Гершензон (1992).

В начале 1930-х гг. Н. К. Кольцов пригласил в свой институт Н. П. Дубинина — ученика А. С. Серебровского и Д. Д. Ромашова. «Через Д. Д. Ромашова была  передана  эстафета эволюционной генетики, и факел,  зажженный  ранее четвериковской школой, — писал Б. Л. Астауров, — не погас. В дальнейших исследованиях  Тимофеевых-Реовских за рубежом, лаборатории  Н. П. Дубинина  в Кольцовском  институте, многих других советских генетиков  (особенно  А. А. Малиновского,  P. Л. Берг, В. С. Кирпичникова, Ю. М. Оленова,) и в лаборатории Ф. Г. Добржанского за рубежом линия эволюционной и популяционной генетики, начатая в лаборатории С. С. Четверикова, получила дальнейшее развитие»[359].

Рис 193. Юрий Александрович Филиппенко.  Основатель  петроградско-ленинградскои школы генетиков. Эволюционист. Ввел понятия «микроэволюция» и «макроэволюция». Созданная им лаборатория генетики АН СССР после его кончины  возглавлялась Н. И. Вавиловым, который преобразовал ее в Институт генетики АН СССР (ныне — Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН).

Из: Развитие биологии в СССР (1967).

Действительно, несмотря на то, что работа Четверикова была опубликована по-русски, а публикации его учеников в отечественных журналах вышли с большим опозданием и в неполном виде, его идеи были быстро разнесены по свету. Н. В. Тимофеев-Ресовский неустанно пропагандировал идеи своего учителя среди европейских генетиков, а Ф. Г. Добржанский — среди американских. Следует также отметить, что оба эти исследователя были по своему изначальному образованию зоологами, и потому они смогли пропагандировать идеи Четверикова не только в генетических, но и в зоологических кругах.

Рис. 194. Феодосий Григорьевич Добржанский.

Из: Dobzhansky’s Genetics of Naturals Populations (1981).

Обмену многими идеями и методами между ведущими тогда генетическими школами — американской и советской — способствовало несколько обстоятельств: многие работы советских генетиков печатались на европейских языках, в 20-е годы многие советские генетики выезжали за рубеж на длительные сроки (рис. 196—198). Среди них были Н. И. Вавилов, Н. К. Кольцов, блестящий ученик Вавилова безвременно погибший в сталинских тюрьмах цитогенетик Георгий Дмитриевич Карпеченко (1899—1942), классик цитогенетики растений Михаил Сергеевич Навашин (1896—1973), генетик и селекционер растений Антон Романович Жебрак (1901—1965), а в конце 20 — начале 30-х гг. в СССР по приглашению Вавилова долгое время работали ученики Моргана — Мёллер (1890—1967), которого советские коллеги звали Германом Германовичем, будущий Нобелевский лауреат, избранный в те годы членом-корреспондентом АН СССР; Кэльвин Бриджес (1889-1938) — один из создателей хромосомной теории наследственности, а также ведущий специалист по генетике хлопчатника С. Е. Харланд.

Рис. 195. Александр Ссргеенич Серебровский (слева) — создатель школы генетиков в МГУ; руководитель работ по теории дробимости гена. Ввел понятия «геногеография» и «феногеография». Предложил генетические методы регуляции численности насекомых. Николай Петрович Дубинин (справа). Москва, зоотехнический ин-т, 1928 г.

Из архива автора.

Крупнейший английский генетик-эволюционист Джон Бердон Сандерсон Холдейн (1892-1964, рис. 199) встречался с Четвериковым на V Международном генетическом конгрессе в Берлине в 1927 г., в его лаборатории был осуществлен перевод четвериковской статьи 1926 г., в работах его ученицы Сесиль Гордон (1936, 1939) отмечалась инициирующая роль работы Четверикова в последующих исследованиях; этим переводом пользовались сотрудники и гости лаборатории Холдейна.

Наряду с развитием генетики природных популяций, которое было инициировано Четвериковым, возникает и теоретическая популяционная генетика. Классические работы англичанина Рональда Фишера (1890—1962, рис. 200) — математика и теоретического физика по образованию, исследовавшего теорию доминантности, вероятностные аспекты теории мимикрии, выпустившего в 1930 г. книгу «Генетическая теория естественного отбора»[360], американского теоретика Сьюэлла Райта (1889—1988, рис. 201) — зоолога по образованию и генетика животных по опыту работы, в 1930 г. откликнувшегося обширной рецензией на книгу Р. Фишера, а в 1931 г. выпустившего монографию «Эволюция в менделевских популяциях»[361], независимо от Четверикова, хотя и с опосредованным участием его школы, положили начало синтезу генетики и дарвинизма на Западе.

Рис. 196. Советские генетики (все в шляпах) на экскурсии по Берлину во время Международного генетического конгресса (1927). Слева направо: Ю. А. Филипченко, 11. И. Вавилов, Г. А. Левитский, С. С. Четвериков, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Г. Д. Карпеченко (сидит). Последний массовый выезд отечественных генетиков за границу перед закрытием «железного занавеса».

Из: В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).

Рис. 197. Интернациональный коллектив учеников Т. Г. Моргана (в центре) в Калифорнийском институте технологии («КалТек»), Пасадена, 1930 г. Во втором ряду — Рокфеллеровские стипендиаты Ф. Г. Добржанский (второй слева), Г. Д. Карпеченко (третий слева). Пятый слева — К. Бриджес.

Из: В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).

Рис. 198. Н. И. Вавилов, Т. Г. Морган и Н. В. Тимофеев-Ресовский на Международном генетическом конгрессе в Итаке (США, 1932). Н. И. Вавилов — вице-президент конгресса — был единственным приехавшим из СССР. Н. В. Тимофеев-Ресовский прибыл из Берлина.

Здесь следует обратить внимание на одно важное заключение из работы Четверикова (1926): «У нас нет оснований отрицать возможность неадаптивной эволюции. Во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а, напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже ранее наступившего обособления форм»[362]. Эта идея была развита Р. Фишером, С. Райтом, Н. П. Дубининым, Д. Д. Ромашовым, а затем, на основе новейших открытий молекулярной биологии, была вновь подхвачена в 60-х гг. М. Кимурой[363], Дж. Кингом[364] и другими сторонниками так называемой «недарвиновской эволюции».

Рис. 199. Джон Б. С. Холдейн.

Из: Genetics (1965).

Рис. 200. Рональд Эйлмер Фишер.

Из: R. W. Clark (1984).

Рис. 201. Сьюэлл Райт.

Из: Dobzhansky’s Genetics of Naturals Populations (1981).

Фишер и Райт обратили внимание на тот важный факт, что распределение и концентрация частот аллелей в популяциях может идти не только под действием панмиксии (неограниченного перемешивания) и естественного отбора, но и под действием случайных, стохастических факторов, получивших на Западе название «дрейфа генов».

Предложенное в 1908—1909 гг. английским математиком Годфреем Гарольдом Харди (1877—1947) в статье «Менделевские соотношения в смешанной популяции»[365] и немецким врачом Вильгельмом Вайнбергом (1862—1937) в статье «О закономерностях наследственности у человека»[366] правило Харди—Вайнберга, объясняющее сколь угодно долгое сохранение в популяции двух аллелей одного гена (доминантного А и рецессивного а), действует лишь при следующих ограничениях: 1) бесконечно большая популяция; 2) абсолютная панмиксия — неограниченность вариантов скрещивания; 3) отсутствие мутационного процесса; 4) отсутствие различий в селективной ценности аллелей; 5) отсутствие перекрывания поколений во времени (что свойственно, например, многим лососевым рыбам, цикадам, майским хрущам, но не свойственно подавляющему большинству других групп).

Несоблюдение этих идеальных условий приводит, даже в случае одинаковой селективной ценности аллелей А и а, к случайному вытеснению одного аллеля другим, так что в конечном счете одни популяции могут со временем оказаться мономорфными по аллелю А, а другие по аллелю а. Это случайное вытеснение одного селекционно нейтрального (т. е. с равновероятным выживанием под действием сходного естественного отбора) аллеля другим и было названо «дрейфом генов».

Дальнейшее развитие теоретическая популяционная генетика получила в трудах Д. Д. Ромашова[367], Н. П. Дубинина[368], Тимофеева-Ресовского[369], Дж. Холдейна[370], А. А. Малиновского, С. Ли[371] . В 1935 г. в СССР Андрей Николаевич Колмогоров (1903—1987, рис. 202) математически показал, что наибольшие темпы изменения генотипического состава популяции характерны не для больших и не для малых популяции, а для серии полуизолятов с периодически возникающими и исчезающими потоками генов между ними [372].

Рис. 202. Андрей Николаевич Колмогоров.

Фото 1930-х гг. из архива автора.

В отличие от Фишера и Райта[373], исследовавших в 1930—1931 гг. динамику концентрации аллелей в популяциях при свободном скрещивании, Колмогоров рассмотрел уклонения от формулы Харди—Вайнберга в условиях частичной изоляции. Колмогоров подтвердил справедливость выдвинутого Малиновским представления «о существовании оптимума частичной изоляции для отбора рецессивных генов»[374].

Ленинградский генетик Юрий Александрович Филипченко (1882—1930) в 1927 г. предложил разделить эволюцию на два процесса — микроэволюцию, то есть дивергенцию от популяционного до видового уровня, и макроэволюцию, то есть дивергенцию на уровне выше вида[375]. По мнению Филипченко (в этом отношении он резко расходился как с рядом современных ему, так и с большинством последующих эволюционистов), роды произошли иным путем, чем виды. Он считал, что мутации, их комбинации и отбор могут объяснить лишь микроэволюцию[376]. Любопытно, что сейчас многие критики синтетической теории эволюции возвращаются к подобной позиции.

Термины Ю. А. Филипченко «микроэволюция» и «макроэволюция» широко пропагандировались на Западе Добржанским и Тимофеевым-Ресовским. В отличие от Филипченко, эти ученые считали, что макроэволюционный процесс и его закономерности сводимы к микроэволюционным процессам и их закономерностям.

В конце 1927 г. Ф. Г. Добржанский стал сотрудником Т. Г. Моргана, весьма критически относившегося к возможности синтеза генетики и дарвинизма[377]. Морган неоднократно подчеркивал пропасть между «натуралистами» и «учеными»: Добржанский, как и Четвериков, и как Тимофеев-Ресовский, не укладывался в построенную Морганом схему — он начинал как энтомолог-натуралист. Морган считал мутации аномалиями, полученными в эксперименте и не встречающимися в природе. Когда Морган узнал о работе Четверикова, о работах Тимофеева-Ресовского и Дубинина, продолживших это направление, он не проявил к ним того интереса, который проявили его ученики Г. Мёллер, А. Стертевант и другие.

В 1937 г. Добржанский выпустил небольшую по объему книгу «Генетика и происхождение видов»[378], в которой показал возможность приложения популяционногенетических данных к решению проблемы видообразования. Он сформулировал в этой книге продуктивное представление о системе «изолирующих механизмов эволюции» — тех барьеров, которые обеспечивают, с одной стороны, обособленность одного вида от другого, а с другой — способствуют поддержанию генетического единства вида как целого. В этой же книге было введено в широкий научных обиход полузабытое к тому времени правило Харди— Вайнберга.

В 1939—1943 гг. Тимофеев-Ресовский[379] предложил выделять элементарные эволюционные акты: элементарный эволюционный материал (мутация), элементарное эволюционное явление (изменение генотипического состава популяции), элементарную единицу эволюции (популяция). В этом стремлении выделить элементарные, далее не членимые акты в эволюционном процессе видно несомненное влияние длительного общения Н В. Тимофеева-Ресовского с физиками школы Н. Бора, проходившего в течение 30-х гг. При несомненном сходстве популяционно-генетических работ Добржанского и Тимофеева-Ресовского, при сходстве объектов (дрозофилы, «божьи коровки»), между эволюционными работами этих исследователей, развивавших традиции четвериковской школы, были и отличия. Добржанский, в отличие от Тимофеева-Ресовского, стал широко использовать для популяционных и сравнительных исследований изучение строения гигантских политенных хромосом личинок дрозофил. По этому же пути пошел и Н. П. Дубинин, успешно осуществивший вместе с Б. Н. Сидоровым, Н. Н. Соколовым, Б. Ф. Кожевниковым, Г. Г. Тиняковым ряд классических исследований цитогенетических особенностей природных популяций дрозофил[380]. Наибольший интерес в эволюционном отношении представляли работы Н. П. Дубинина и Б. Ф. Кожевникова, в которых целенаправленно были получены из обычных 8-хромосомных дрозофил 6- и 10-хромосомные формы, репродуктивно изолированные от родительского вида. Аналогичная работа на растениях была выполнена Е. Н. Герасимовой-Навашиной[381] на растении скерда (Crepis): ею был получен совершенно новый кариотип, в котором растение не содержало ни одной не перестроенной хромосомы предкового вида (рис. 203). Эти работы, выполненные задолго до появления модных слов о «генной и клеточной инженерии», были, по сути дела, одними из первых попыток конструирования генома с заранее спроектированными свойствами.

Рис. 203. Схема получения кариотипа нового синтезированного вида Crepis nova:

а — хромосомы Cr. tectorum; б, г — исходные гетерозиготные транслоканты; в, д — те же транслокацни, но переведенные в гомозиготное состояние; г — гибрид между в и д; ж-п — девять возможных комбинаций хромосом в потомстве е; п — Cr. nova.

Е. Н. Герасимовой из: Н. Н. Воронцов.

Идеи Четверикова роли явления рецессивности в эволюции с помощью Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского распространились по мировому сообществу генетиков и эволюционистов и стали восприниматься как самоочевидные. В нашей стране на эти идеи особое внимание обратил Иван Иванович Шмальгаузен (1884—1963). В самом деле, ведь отбор идет по фенотипам, и, таким образом, особи с генотипами АА и Аа, имея одинаковый фенотип благодаря доминантности аллеля А над рецессивным аллелем а, обладают равной селективной ценностью перед лицом естественного отбора. Таким образом, под покровом доминантного аллеля А рецессивный аллель а может очень долго существовать в популяции даже в том случае, если гомозиготы по рецессивному аллелю аа имеют пониженную жизнеспособность (табл. 3).

Таблица 3. Темпы возрастания частоты доминантного аллеля А в популяции, испытывающей слабое действие отбора (особи с генотипами АА и Аа имеют 1%-ное селективное преимущество по сравнению с генотипом аа). По К. Пэтау, 1939

Как видно из теоретических расчетов, полученных в 1939 г. немецким теоретиком К. Пэтау[382], нарастание частоты доминантного аллеля в случае его селективной ценности вначале идет относительно быстро, но затем замедляется и не приводит на протяжении многих тысяч поколений к полному исчезновению селективно не выгодного рецессивного аллеля. При смене условий, в случае, если генотип аа будет иметь повышенную селективную ценность в сравнении с генотипами АА и Аа, повышение частоты аллеля а пойдет в обратном направлении в сравнении с рассмотренным в таблице и более быстрыми темпами. Это явление существования в популяции рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии было названо И. И. Шмальгаузеном и С. М. Гершензоном[383] в терминологии межвоенной поры «скрытым мобилизационным резервом внутривидовой изменчивости».

Генетикам-популяционистам того времени все более убедительным представлялось сведение микроэволюционного процесса к процессу постепенной смены генных частот, точнее, частот аллелей. Но поскольку и макроэволюция представлялась в ту пору бесспорным продолжением и развитием микроэволюции, то и вся эволюция стала постепенно восприниматься как процесс неуклонного и постепенного изменения частот аллелей. В результате к моменту возникновения синтетической теории эволюции генетикам-популяционистам стал представляться бесспорным процесс постепенности смены частот, т. е. постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Таким образом, произошел на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности», к дарвиновскому градуализму. Интересно, что на этот раз возврат к градуализму произошел в среде генетиков, среди которых еще за 20—30 лет до этого господствовали макромутационистские представления.

Однако градуализм преобладал лишь среди генетиков-популяционистов, притом связанных с изучением животных объектов. В 20—30-е годы стало ясно, что в видообразовании растений особую роль играет кратное увеличение числа хромосом — полиплоидия. В объединении идей эволюционной цитогенетики и ботаники участвовали исследователи многих стран. В СССР это были, в первую очередь, ученые школы Николая Ивановича Вавилова (рис. 204): Г. А. Левитский (рис. 205), от которого идут термины «кариотип» и «идеограмма»[384]; Г. Д. Карпеченко (рис. 206), впервые получивший плодовитый межродовой гибрид — рафанобрассику[385], плодовитость которого обеспечивалась за счет удвоения хромосомных наборов каждого из родительских видов; П. М. Жуковский и А. Р. Жебрак (рис. 207, 208), много сделавшие для изучения полиплоидии у злаков; М. А. Розанова, исследовавшая роль полиплоидии в природе у ягодных форм[386]; О. С. Стрелкова и А. П. Соколовская, на протяжении десятилетий изучавшие полиплоидию среди цветковых растений в природе и показавшие высокую концентрацию полиплоидов в экстремальных условиях высоких широт и высокогорий[387]; В. А. Рыбин, осуществивший ресинтез культурной сливы[388]; Дончо Костов — болгарский генетик, исследовавший полиплоидию у пасленовых, каучуконосов и других растений[389] и ресинтезировавший одну из форм табака; В. П. Зосимович, начавший исследование сахарной свеклы с изучения дикорастущих видов рода и полиплоидии у них[390]. Не меньший вклад внесли ученые школы Михаила Сергеевича Навашина[391] (Е. Н. Герасимова-Навашина, В. А. Поддубная-Арнольди, Н. А. Чуксанова), а также Лидия Петровна Бреславец[392]; в Швеции — А. Мюнтцинг[393], А. Густафсон[394], А. Леван[395], А. и Д. Лёвэ[396], в Японии — X. Кихара и его ученики[397]; в Дании — О. Хагеруп[398], в Германии — Э. Баур[399], Г. Тишлер[400] и Ф. Веттштайн[401]; в Англии — Сирил Дарлингтон (рис. 209)[402], создавший учение о хромосомах как генетических системах; большой коллектив американских цитогенетиков и ботаников — Э. Андерсон, Э. Бэбкок, Дж. Болдуин, А. Блексли, А. Эвери, Т. Гудспид[403], трио исследователей дикой флоры — Дж. Клаузен, Д. Кек и У. Хизи[404], а начиная с 40-х гг. ныне здравствующий выдающийся ботаник-эволюционист Л. Стеббинс (рис. 210)[405] — все они, и десятки других, не упомянутых здесь исследователей на конкретных примерах демонстрировали, в отличие от дрозофилистов, дискретность не только полиплоидии как цитогенетического механизма, но и видообразования в целом. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) в большей степени создавалась исследователями животных, нежели растений, и этот огромный массив фактов из цитогенетики растений не был в полной мере аккумулирован СТЭ.

Рис. 204. Николай Иванович Вавилов.

Из: С. Резник (1968).

Рис. 205. Георгий Андреевич Левитский. Классик цитогенетики. Член-корреспондент АН СССР. Арестован в 1940 г. вместе с Н. И. Вавиловым. Погиб в лагерях.

Из: С. М. Гершензон (1992).

Рис. 206. Георгий Дмитриевич Карпеченко. Классик цитогенетики. Арестован в 1940 г. вместе с Н. И, Вавиловым. Погиб.

Из: С. М. Гершензон.

Рис. 208. Антон Романович Жебрак. Президент АН Белоруссии. В 1948 г. был снят со всех постов за критику Т. Д. Лысенко. В середине 50-х годов — заведующий кафедрой ботаники Московского фармацевтического института, где вместе с В. В. Сахаровым восстановил подготовку генетиков.

Из. Выдающиеся советские генетики (1980).

Рис. 207. Петр Михайлович Жуковский. Ботаник, генетик, эволюционист. Академик ВАСХНИЛ. Был директором вавиловского Всесоюзного института растениеводства. с 1948 г. был вынужден прекратить работы по генетике.

Из: Соратники Николая Ивановича Вавилова (1994).

Рис. 209. Сирилл Дарлингтон (1903-1981) — в центре, слева — Г. Г. Мёллер, справа — Н. В. Тимофеев-Ресовский. 1930-е гг.

Архив журнала «Природа».

Другим источником синтеза генетики и эволюционизма стали работы Н. И. Вавилова и его последователей по изучению закономерностей изменчивости. Вавиловский «закон гомологических рядов наследственной изменчивости» (1922) впервые в биологии открыл пути для прогнозирования фиксируемых естественным отбором мутаций. Там, где большинство исследователей видело простую случайность, Вавилов увидел закономерность. Эти работы Вавилова развивались не только его школой, но и вызвали интерес у таких далеких от изучения культурных растений биологов, как ихтиолог Л. С. Берг, как гистолог А. А. Заварзин-старший.

Рис. 210. Ледьярд Стеббинс.

Из: G. L. Stebbins (1952).

Систематика и биогеография

Как мы уже говорили, последарвиновская систематика исходила из условности границ между видом и «разновидностью». Если эта граница условна, то от чутья систематика, его чувства меры и научной моды в значительной степени зависело, где провести границу видового ранга. Конец XIX в. породил «видодробительские» тенденции, эти тенденции в значительной степени были унаследованы и систематиками XX века. Достаточно напомнить тот факт, что вавиловская флора культурных растений создавалась, исходя из широкой концепции вида, а задуманная В. Л. Комаровым «Флора СССР» придерживалась узкой концепции вида. Для того, чтобы возник новый взгляд на проблему внутривидовой изменчивости, в зоологических музеях и в гербариях должны были накапливаться серийные материалы. Одним из первых, кто не только работал с серийным материалом, но и разработал специальные статистические методы анализа внутривидовой изменчивости, был немецкий ихтиолог Э. Хейнке, опубликовавший в 1898 г. монографию «Естественная история трески»[406]. Уже в конце XIX в. на некоторых ископаемых моллюсках австрийский палеонтолог М. Неймайр (1845—1890) смог продемонстрировать непрерывный характер изменчивости во времени (рис. 211) и говорил о произвольности и субъективности границ между видами во времени[407]. Таким образом, накопление материалов еще не спасало от отсутствия удовлетворительной концепции.

Рис. 211. Непрерывный характер изменчивости раковины моллюсков во времени. Род Poludina из нижнего плиоцена Славонии:

а — исходная форма, близкая к ныне живущей P. unicolor ; б-и— промежуточные формы, описанные как P. neumayri ; к — «конечная» форма P. hoernesi.

Из: М. Неймайр (1919).

Такой концепцией стала работа отечественного энтомолога Андрея Петровича Семенова-Тян-Шанского (1866—1943, рис. 212) «Таксономические границы вида и его подразделений»[408], в которой была предложена иерархическая схема соподчинения внутривидовых категорий (вид—подвид—раса—племя), впервые введен подвид как систематическая единица. Эта работа получила поддержку систематиков-практиков — концепцию Семенова-Тян-Шанского поддержали в России ихтиолог Л. С. Берг[409], орнитолог В. Л. Бианки[410]. Постепенно стало приходить понимание того, что вид не есть низшая таксономическая единица, что внутривидовая изменчивость определяется не уникальными, уклонившимися от «типа» особями, а представляет собой всеобщий процесс, что, за исключением однояйцовых близнецов, не существует двух полностью идентичных друг другу особей, что вид состоит из множества популяций и подвидов; стала очерчиваться и формулироваться широкая концепция политипического вида[411].

Рис. 212. Андрей Петрович  Семенов-Тян-Шанский.

Фотография конца 1880-х гг. Из: А. П. Богданов (1892).

Началась ревизия дробных видов. Во многих случаях по своему объему «новые» политипические (состоящие из нескольких подвидов) виды во многом совпадали с широкими видами Линнея. Но новая концепция политипического вида отказалась от платоновской «идеи», для нее характерен переход к популяционному образу мышления. Важную роль в становлении новой концепции вида сыграли работы немецких зоологов О. Кляйншмидта — учение о «кругах рас» (нередко ошибочно смешиваемое с так называемыми «кольцевыми ареалами»), Б. Ренша, Э. Штреземанна, известного нашим читателям по классической работе о кольцевых ареалах чаек группы серебристая—клуша (Larus argentatus), выполненной совместно с Н. В. Тимофеевым-Ресовским, и, в особенности, выдающегося эволюциониста современности Эрнста Майра (род. 1904, с начала 30-х гг. работает в США, рис. 213).

Рйс. 213. Эрнст Майр. Совещание по эволюции, Филадельфия, апрель 1989 г.

Фото автора.

Уже упоминавшийся нами голландский ботаник и генетик Я. Лотси в 1916 г. предложил различать элементарные виды «жорданоны» и широкие виды «линнеоны». Большую роль в поиске новых подходов к определению границ и объема видов сыграла работа Н. И. Вавилова «Линнеевский вид как система» (1931), в которой было показано, что широкий линнеевский вид — линнеон — состоит из системы элементарных соподчиненных ему видов — жорданонов[412]. Тем самым был сделан один из первых шагов на пути к созданию концепции широкого политипического вида в ботанике.

По мнению Э. Майра[413], подготовке систематиками нового синтеза способствовали следующие обстоятельства: появление популяционного мышления, представление о постоянном характере существования изменчивости в природных популяциях, представление о градуалистическом характере эволюции, приспособительный характер наблюдающейся изменчивости, уверенность в важности естественного отбора в формировании этой изменчивости, представление о генетической природе градуалистической эволюции, учение о географическом видообразовании, развитое в XIX веке рядом авторов, но в первую очередь — М. Вагнером.

Палеонтология и эволюционная морфология

В течение многих лет палеонтология была прибежищем катастрофико-сальтационистских и неоламаркистских построений. Те из палеонтологов, кто сталкивался с непрерывными рядами форм, как М. Неймайр, трактовали непрерывный характер изменчивости с неоламаркистских позиций наследования приобретенных признаков; те, кто видел перерывы геологической летописи, трактовали процесс видообразования с облигатно-сальтационистских позиций. Удивительно, почему не возникло контакта между ранними мутационистами-генетиками и сальтационистами-палеонтологами. Было бы слишком упрощенно считать всех палеонтологов «досинтетического периода» ламаркистами или неокатастрофистами. На дарвиновских позициях стояли, например, американский палеонтолог В. Грегори, отечественные палеонтологи П. П. Сушкин и А. А. Борисяк (1872—1944)[414].

Рис. 214. Эдвард Коп. Начав с поддержки Ч. Дарвина, этот выдающийся палеонтолог с 1868 г. стал отходить от дарвинизма к неоламаркизму.

Из: В. Ю. Решетов (1986).

Экология и теория естественного отбора

Дарвин оперировал, в основном, с одной формой отбора — движущей. Критики Дарвина обращали особое внимание на то, что отбор отсекает любые отклонения от средней нормы. Эта элиминация уклоняющихся вариантов была воспринята критиками Дарвина как отсутствие формирующей роли отбора. Интересно, что эту ошибку повторяли многие критики Дарвина на протяжении теперь уже столетия, в том числе и такой энциклопедически образованный натуралист, как Лев Семенович Берг. В своем широко известном труде «Номогенез или эволюция на основе закономерностей» (1922) Берг говорил о нормализующей функции отбора и отсюда приходил к выводу о том, чдо отбор не может играть так называемой «творческой роли»! Любопытно, что в наши дни подобную же ошибку повторяют люди, крайне далекие от воззрений Л. С. Берга, но считающие, что отбор не играет никакой роли в современном человеческом обществе, поскольку здесь действует в основном его нормализующая или стабилизирующая функция. Однако сохранение среднего значения в чреде поколений также есть эволюция!

Синтезируя данные дарвинизма, генетики, и эволюционной морфологии и палеонтологии, Дж. Г. Симпсон (1944) и И. И. Шмальгаузен (1940, 1946), в дополнение к описанной Дарвином движущей, или ведущей, форме отбора, выделили стабилизирующую, или центростремительную форму отбора. Симпсон также впервые описал под названием центробежного отбора ту форму естественного отбора, которую я предложил именовать дестабилизирующим отбором[436]. Тогда же Симпсон указал на то, что сочетание действия центростремительного и центробежного отбора ведет к раздробляющему отбору, позднее для этой формы отбора О. О. Мазером в 1953 г. был предложен термин дизруптивный, или разрывающий отбор.

Точное выделение различных форм естественного отбора в значительной степени стало возможным благодаря успехам в математической и экспериментальной экологии[437]. Среди пионеров в этих направлениях были исследователи различных школ, зачастую с небиологическим образованием.

Рис 223. Вито Вольтерра.

Из Sh. Kingsland (1985).

В 1925 г. выдающийся итальянский математик Вито Вольтерра (1860—1940, рис. 223) ознакомился с материалами по колебаниям численности различных видов рыб в Адриатическом море. Эти материалы ему показал его зять гидробиолог Умберто д’Анкона. Периодичность колебаний численности не зависела от известных физических факторов. Вольтерра доказал, что такие колебания численности могут быть вызваны взаимодействием в системе хищник—жертва[438]. В 1927 г. эта теория была опубликована в виде статьи, а в 1931 г. «Лекции по математической теории борьбы за существование» вышли в Париже[439]. В 1935 г. Вольтерра вместе с д’Анконой опубликовали в Париже вариант этой теорий без сложного математического аппарата, но с биологическими примерами[440].

Альфред Джеймс Лотка (1880—1949, рис. 224), американо-австрийский биофизик (уроженец Львова, входившего тогда в Австро-Венгрию, получил образование в Германии, Франции, защищал диссертацию в Англии, работал в США), начал обсуждать на математическом уровне эволюционные проблемы еще в 1912 г. В 1925 г. Лотка опубликовал книгу «Элементы физической биологии»[441], а в 1932 г. рассмотрел конкуренцию двух экологически близких видов в статье «Рост в смешанных популяциях: конкуренция двух видов за общий источник пищи»[442].

Рис. 224. Альфред Лотка.

Из Sh. Kingsland (1985).

Сколь существенным нам теперь ни кажется вклад В. Вольтерры и А. Лотки в математическую теорию борьбы за существование, эта точка зрения ретроспективна. На деле же существовал (да и сейчас еще существует) огромный разрыв между математическим моделированием популяционных процессов и той реальной ситуацией, с которой имеют дело и которой верят биологи-эмпирики[443]. Для того, чтобы биологи поверили в существование постулированных Вольтеррой и Лоткой колебательных процессов, нужны были эксперименты.

Рис. 225. Владимир Владимирович Алпатов.

Фото из архива автора.

Рис. 226. Раймонд Пёрль.

Из Sh. Kingsland (1985).

Эти эксперименты были выполнены в 1929—1934 гг. юным советским биологом Георгием Францевичем Гаузе (1910—1986). История этих работ примечательна. В 1927 г. молодой зоолог Владимир Владимирович Алпатов (рис. 225) был командирован в США. В лаборатории Раймонда Перля (1879—1940, рис. 226), биометра, автора монографии «Биология популяционного роста»[444], Алпатов познакомился с работами Вольтерры и Лотки, со спорами вокруг них. Вернувшись в 1929 г. в Москву, Алпатов предложил студенту Гаузе (рис. 227) заняться экспериментальной проверкой конкурентных взаимоотношений между видами. Эта работа была выполнена в руководимой Алпатовым лаборатории экологии Института зоологии при Московском университете.

Г. Ф. Гаузе выбрал для опытов предельно узкие экосистемы, состоящие из 2—3 видов. В первой серии опытов изучался рост численности парамеций, живших в строго определенном объеме воды и получавших строго дозированное количество корма (бактерии или дрожжи). Результаты были тривиальны, они напоминали классические опыты Р. Чэпмана (1924)[445] по росту численности мучных хрущей: через короткий промежуток времени при данном количестве корма в данном объеме жидкости численность инфузорий выходила на плато, то есть была получена логистическая кривая (рис. 228—А).

Рис. 227. Георгий Францевич Гаузе.

Фото из архива семьи Гаузе.

Рис. 228. Рост популяций двух видов Paramecium в одновидовых (А) И смешанных (Б) культурах. По Gause (1934).

Черные кружки — P. aurelia, белые кружки — P. caudatum. При выращивании по отдельности оба вида процветают, но в смешанной культуре P. caudatum не может выжить и вымирает.

Далее Гаузе поставил опыт в системе из двух экологически близких видов парамеций, питающихся одним видом бактерий. При этом было показано, что два экологически близких вида не могут сосуществовать, выживал тот, кто быстрее размножался (рис. 228—Б). На основе этого опыта было сформулировано правило, получившее затем в мировой литературе название «правило Гаузе», «принцип Гаузе», «закон Гаузе» или «принцип конкурентного взаимоисключения», которое часто излагается в афористической форме: одна ниша — один вид.

Рис. 229. Результаты конкуренции между двумя видами, занимающими разные ниши.

По Гаузе из: А. А. Парамонов (1945).

Однако если взять близкие виды парамеций с частичным перекрыванием ниш (рис. 229), то в пробирке, где сосуществуют оба вида, их суммарная численность будет больше, чем численность каждого из видов при одиночном содержании, хотя численность особей каждого из видов при смешанном содержании будет ниже, чем в «монокультуре». Из этой серии опытов Гаузе можно сделать вывод (он не был сделан самим экспериментатором), что монокультура экологически наименее эффективный способ наращивания биомассы, иными словами, монокультура — наименее эффективный способ ведения сельского хозяйства.

Наконец, Гаузе сконструировал экосистему хищник-жертва из парамеции—жертвы и хищной инфузории Didinium nasutum (рис. 230). При однородной среде в пробирке хищный дидиниум уничтожал парамеций и затем вымирал сам (рис. 230—А). В следующем опыте Гаузе оттянул на горелке дно пробирки, создав убежище, где могли спрятаться более изящные парамеции, но куда не могли проникнуть боченковидные дидиниумы. В этих условиях хищник, как правило, постепенно погибает, а жертва восстанавливает свою численность (рис. 230—5). Затем Гаузе смоделировал иммиграцию — т. е. через определенные промежутки времени добавлял в систему новых особей каждого вида (рис. 230—5). При этом удалось полностью воспроизвести синусоидальную цикличность колебаний жертвы и запаздывающую по фазе цикличность колебаний численности хищника, постулированную Вольтеррой.

Рис. 230. Рост Paramecium caudatum и хищной инфузории Dadinium nasutum в однородной и разнородной среде:

А — в однородной среде; Б — в неоднородной среде; В — в однородной среде с периодическим вселением новых особей.

По Gause (1934).

Блестящие эксперименты Гаузе, проведенные им в возрасте 19—24 лет, произвели огромное впечатление на современников. В 1934 г. на основе серии статей, опубликованных в советских журналах, в Балтиморе вышла знаменитая книжка Гаузе «Борьба за существование»[446], а в 1935 г. в Париже — «Экспериментальная проверка математической теории борьбы за существование»[447]. Эти работы были удостоены премии ЦК комсомола для молодых ученых, они подробно излагались в учебнике Д. Н. Кашкарова «Основы экологии животных» (1938).

В 1935 г. Г. Ф. Гаузе вместе с молодым талантливым физиком-теоретиком А. А. Виттом провел математический анализ поведения смешанных популяций в связи с проблемой отбора в таких популяциях[448]. К несчастью, А. А. Витт, вместе с другим талантливым физиком М. П. Бронштейном (мужем Л. К. Чуковской) был арестован в 1937 г. и погиб в руках НКВД. Эти работы Гаузе не получили развития.

Приобретя опыт культивирования микроорганизмов, Гаузе затем заинтересовался антибиотической активностью микроорганизмов как проявлением борьбы за существование. В годы войны им был создан первый отечественный антибиотик, на протяжении десятилетий он возглавлял Институт по изысканию новых антибиотиков. Микробиологам Гаузе не был известен как эколог-эволюционист, а экологи не связывали излагающееся во всех учебниках «правило Гаузе» с именем нашего современника. Когда говорят о преимущественно раннем созревании математиков и позднем биологов, я всегда вспоминаю монографию «Борьба за существование», опубликованную 24-летним Г. Ф. Гаузе.

Математической теории борьбы за существование посвящены также труды наших соотечественников А. Н. Колмогорова (1936, 1972) и работавшего во Франции В. А. Костицына, опубликовавшего в 1937 г. в Париже монографию «Математическая биология»[449].

Несмотря на то, что экологам больше чем генетикам свойственно искать адаптивный смысл любого признака, крупнейший английский эколог Чарлз Элтон в 1924 г. предположил, что колебания численности могут вести к распространению в популяциях нейтральных признаков. Эта позиция была развита им в 1930 г. в его книге «Экология животных и эволюция». По мнению Элтона, «этим путем могут устанавливаться видимо неадаптивные различия между тесно связанными видами»[450]. Таким образом, к идее «дрейфа генов» или «генетико-автоматических процессов», независимо от генетиков и одновременно с ними, начали подходить и экологи[451].

Второй синтез

В этой краткой книге нет возможности раскрыть все источники синтетической теории эволюции. Наиболее четко прослеживается синтез генетики и классического дарвинизма, но этот синтез привел лишь к популяционной генетике, а не к синтетической теории эволюции. Решающие события наступили на рубеже 30—40-х гг. В 1937 г. была опубликована книга Ф. Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов», в 1939 г. вышли «Пути и закономерности эволюционного процесса» И. И. Шмальгаузена в СССР и монографическая статья Н. В. Тимофеева-Ресовского «Генетика и эволюция» в Германии.

В 1940 г. харьковский зоолог и эволюционист Ефим Иудович Лукин (род. 1904) опубликовал большую сводку «Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов». В этой работе с исключительной полнотой представлены разнообразные данные по генетике изменчивости, становлению внутривидовой дифференциации видов. Эта книга была, несомненно, крайне удачной попыткой объединения данных генетики и микросистематики. К сожалению, авторские экземпляры этой книги не были разосланы зарубежным исследователям до начала войны, а затем часть тиража погибла в период оккупации. Ф. Г. Добржанский откликнулся на выход книги Лукина весьма положительной рецензией, но из-за войны эта книга все же осталась почти не известной на Западе и до сих пор не привлекла к себе того внимания историков науки, которого она, безусловно, заслуживает[452].

Если отвлечься от некоторых быть может излишне полемичных страниц, то книга Е. И. Лукина по сути дела рассматривает и решает тот же круг вопросов, что и интернациональный коллектив авторов «Новой систематики», опубликованной в том же 1940 году.

Джулиан Хаксли (1887—1975, рис. 231) — внук дарвиновского сподвижника Томаса Гексли, общий биолог, эволюционист и общественный деятель (первый Генеральный директор ЮНЕСКО) — верно оценил значение систематики и генетики для построения новой системы эволюционных понятий. Он организовал и возглавил «Ассоциацию по изучению систематики в связи с общебиологическими проблемами».

Рис. 231. Джулиан Хаксли.

Из: R. W. CIark (1984).

К концу 30-х гг. сам Дж. Хаксли от проблем прогресса в эволюции, исследований относительного роста перешел к изучению естественного отбора, внутривидовых таксонов. Он изучил постепенный (как мы теперь говорим «клинальный») характер внутривидовой изменчивости и предложил термин «клина»[453] (1939), обсуждал проблему влияния экологических факторов на внутривидовую д ифферен циацию.

Понимая важность рассмотрения концепции вида на стыке различных дисциплин, Хаксли для написания «Новой систематики» (рис. 232) собрал интернациональный коллектив — 23 авторов из пяти стран (Англия, США, Новая Зеландия, СССР, Германия), среди которых явно преобладали англичане (19 авторов). Среди создателей книги — такие исследователи, как Н. В. Тимофеев-Ресовский (раздел «Мутации и географическая изменчивость»), С. Дарлингтон (раздел «Таксономический вид и генетические системы»), С. Райт («Статистические закономерности менделевской наследственности в связи с видообразованием»), Г. Меллер («Значение исследований дрозофилы для систематики»), Гэвин де Бир («Эмбриология и систематика»), Э. Б. Форд («Полиморфизм и систематика»), Н. И. Вавилов («Новая систематика культурных растений») и другие известные эволюционисты того времени.

Рис. 232. Суперобложка изданного под редакцией Дж. Хаксли интернационального труда «Новая систематика».

Хотя при таком разнообразном коллективе авторов не удалось столь четко сформулировать задачи «новой систематики», как это сумел сделать Эрнст Майр в своей книге «Систематика и происхождение видов»[454], но тем не менее основные позиции стали ясны. Морфологическая концепция вида систематиков сменилась концепцией «биологического вида» генетиков-популяционистов, в которой критерий репродуктивной обособленности генофонда одного вида от другого стал решающим (не путать с нескрещиваемостью разных видов!).

Период видодробительства сменился периодом «широкой концепции политипического (то есть состоящего из нескольких подвидов) вида»; в практической систематике хорошо изученных групп уже в 30-е гг. началось объединение множества монотипических форм с аллопатрическим (неперекрывающимся в пространстве) распространением в широкие политипические виды. При этом, как всегда бывает при наступлении моды, нередко все аллопатрические формы, как с обособленными, так и с разобщенными генофондами, неосмотрительно сливали в один вид. Возникло убеждение, что концепция вида приемлема лишь для перекрестно размножающихся форм с половым процессом, лишь для современных или синхронно существующих видов, но не годится для «видов во времени».

Свое название синтетическая теория эволюции получила от книги Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез», опубликованной в 1942 г.[455] В 1943 г. Герхард Хеберер выпустил первое издание коллективного труда «Эволюция организмов. Достижения и проблемы эволюционного учения»[456]. Среди многих его разделов интересна глава Г. Бауэра и Н. В. Тимофеева-Ресовского «Генетика и эволюционные исследования на животных»[457] объемом около 80 страниц, развивающая те же идеи, которые были изложены в статье Н. В. Тимофеева-Ресовского 1939 г., но на еще более обширном фактическом материале. В. Циммерманн[458] большую главу посвятил методам филогенетики (в этом отношении немецкий том, в котором рассматривались как микро- так и макроэволюционные аспекты, выгодно отличался от «Новой систематики»). Однако по условиям военного времени все эти книги стали по-настоящему доступны лишь в послевоенный период. К тому времени вышли и «Темпы и формы эволюции» Симпсона, и замечательная книга англо-австралийского цитогенетика М. Дж. Д. Уайта (1910—1983) «Цитология животных и эволюция»[459], где были рассмотрены цитогенетические аспекты видообразования у животных, и «Факторы эволюции» Шмальгаузена, и многие другие книги[460], в которых в общем-то с удивительным единством трактовались эволюционные феномены. Наступила эра торжества синтетической теории эволюции.

Глава XII Синтетическая теория эволюции: основные положения

Постулаты СТЭ

Несмотря на значительное число сводок по синтетической теории эволюции (СТЭ), до последнего времени не было сделано попыток в четкой форме сформулировать ее основные положения. К. М. Завадский[461] приводит шесть пунктов, предложенных Ф. Г. Добржанским и Э. Безигером[462] для определения эволюции как процесса, однако и в них трудно увидеть основы теории.

Как это ни странно, чуть ли не первая попытка формулировать в тезисной форме основные положения СТЭ принадлежит ее критику А. А. Любищеву[463] (1890—1972, рис. 233). Любищев впервые предложил применительно к основным положениям эволюционизма использовать понятие «постулат». Согласно определению, «постулат (от лат. postulatum) — требование, предложение (условие, допущение, правило), в силу каких-либо соображений принимаемое без доказательств, но, как правило, с обоснованием, причем именно это обоснование и служит обычно доводом в пользу принятия постулата»[464]. Как я уже отмечал ранее, основные положения СТЭ обоснованы эмпирическими наблюдениями и поэтому являются не аксиомами, а именно постулатами. К сожалению, как сторонники СТЭ, так и ее критик А. А. Любищев[465] не сформулировали четко постулаты «селектогенеза» (этим термином — эволюция на основе отбора — Любищев обозначал СТЭ и ее идейных предшественников). Мы попробовали вычленить эти постулаты «по Любищеву». Римскими цифрами даны «основные» постулаты, арабскими — «частные».

Рис. 23З. Александр Александрович Любищев — энтомолог, философ, критик синтетической теории эволюции.

Из: А. А. Любищев (1991).

I. Основная проблема СТЭ — «проблема приспособления, целесообразности».

1. «В природе нет целеполагающих начал».

2. Все признаки имеют приспособительное значение («монополия или гегемония телеогенеза», по Любищеву):

а) потребность в приспособлении и само приспособление возникают синхронно;

б) приспособления носят утилитарный характер.

II. Средством эволюции является «отбор наилучших среди множества худших».

1. Изменчивость непрерывна и неограниченна.

2. Эволюция дивергентна.

3. Изменчивость носит случайный (тихогенетический) характер.

4. Монистичность факторов на всех уровнях эволюции (микро- и макроэволюционных).

С. В. Мейен и Ю. В. Чайковский[466] на основе анализа разных статей Любищева выявили 12 любищевских постулатов селектогенеза. Как мне кажется, уже из этого сопоставления ясно, что сам А. А. Любищев не смог четко вычленить и сформулировать эти постулаты.

В 1978—1980 гг. мною были предприняты попытки сформулировать основные постулаты СТЭ[467]>[468]. Эти формулировки, конечно же, не претендуют на то, чтобы считаться исчерпывающими; может быть, другие исследователи разделят некоторые из предложенных постулатов на ряд самостоятельных, а другие сочтут нужным слить воедино, но вряд ли это существенно изменит их смысл. Нетрудно видеть, что некоторые из этих постулатов непосредственно следуют из работ самого Дарвина, тогда как другие возникли в ходе развития эволюционизма в первой половине XX в. Мне представляется оправданным выделение следующих 11 постулатов СТЭ[469].

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности — мутации. При этом основное внимание в СТЭ уделялось так называемым «точковым», генным мутациям; хромосомные и, тем более, геномные мутации в меньшей степени рассматривались сторонниками СТЭ периода «штурма и натиска».

Мутационная изменчивость — поставщик материала дли естественного отбора — носит случайный характер. Отсюда наименование этой концепции, предложенное ее критиком Л. С. Бергом (1922), — «тихогенез», или эволюция на основе случайностей.

2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций[470]. Отсюда наименование этой теории — «селектогенез» (развитие на основе отбора).

3. Наименьшая эволюирующая единица эволюции — популяция, а не особь, как это допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования благоприобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы видового сообщества, к стаду, к стае, возникновение в 60—70-х гг. XX в. нового направления — популяционной биологии.

К 60—70-м гг. стало ясно, что термин «популяция» без разъяснений оказывается нередко расплывчатым. Кажущееся с генетических позиций вполне оправданным определение популяции как группы особей, среди которых в течение одного поколения реально может происходить скрещивание, нередко вызывает критику со стороны экологов. Последние говорят о «географических», «ландшафтных», «экологических» и иных типах популяции.

В 60-е гг. начал приобретать большую популярность термин «дем» как элементарная структура популяции, внутри которой реально, в течение одного поколения, происходит обмен генами. Появилось специальное направление — демэкология[471]. Однако понимание места дема в иерархической внутривидовой структуре требует не только развития понятийного аппарата, но и фактических исследований, проведенных едиными методами по всему ареалу. Таких работ крайне мало. Не удивительно поэтому, что классический случай иерархичности пространственных внутривидовых структур у прыткой ящерицы, исследованный А. В. Яблоковым, И. С. Даревским, Н. Н. Щербаком и их сотрудниками[472], стал одним из немногих примеров соподчинения внутривидовых структур разного ранга и вошел в учебники[473]. Вместе с тем, как считает И. А. Шилов, «было бы правильным говорить не о пространственной, а о пространственно-этологической структуре популяций»[474]. Тот же автор подчеркивает беспочвенность споров «о том, где в природных условиях можно провести четкую границу между двумя популяциями одного ранга»[475].

4. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном итоге и единственную предковую популяцию.

В этом постулате можно усмотреть некоторое противоречие с п. 3, поскольку если эволюционирует популяция, а не особь, то дихотомическое древо дивергенции имеет в своем основании все же некое множество особей, а не отдельную особь. Это противоречие на микроэволюционном уровне пытался преодолеть Ф. Г. Добржанский[476], предложивший схему ретикулярной, или сетчатой эволюции.

5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер. Видообразование, признаваемое этапом эволюционного процесса, мыслится в виде поэтапной смены одной временной популяции чредой последующих временных популяций.

Представления о возможности сальтационного возникновения видов, например, за счет геномных мутаций, таких как полиплоидия, развивались в основном ботаниками, а СТЭ была сформулирована преимущественно зоологами. В ту пору достоверные примеры жизнеспособных геномных мутаций у животных практически отсутствовали.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов, популяций. Эта концепция носит название концепции широкого политипического биологического вида.

Конечно же, создатели СТЭ отчетливо представляли себе, что существует немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается расчленить вид на самостоятельные подвиды, что реликтовые виды могут состоять из одной единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.

7. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на всей территории ареала вида, то она может распространиться за счет «потока генов» по всем его популяциям и подвидам. Отсюда следует краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система.

Если селективно ценная мутация возникла, например, у обыкновенных белок Франции, то она может со временем распространиться на восток до Колымы и Камчатки. Благодаря миграциям и давлению отбора некоторый поток генов осуществляется даже через такие значительные территориальные барьеры, как крупные реки, горные хребты и т. п. Зоны «перерыва клин», т. е. нарушения постепенности смены частот аллелей связаны либо с областями вторичного восстановления контактов между былыми изолятами, либо с зонами смены коэффициентов отбора или даже направления отбора.

Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между разными популяциями внутри вида. Замкнутость вида (как мы теперь хорошо знаем, далеко не всегда абсолютная) обеспечивается сложной системой барьеров, изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов. Функции «изолирующих механизмов эволюции» двояки. С одной стороны, это обеспечение обособленности генофондов разных видов, с другой стороны, многие из отологических механизмов изоляции помогают особям противоположного пола одного вида найти друг друга. Таким образом, вторая функция многих механизмов изоляции — это обеспечение панмиксии внутри вида.

8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетическим формам (следствие из п. 7).

9. Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот — как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс[477].

Строго говоря, этот же критерий вида неприемлем и для видов во времени, ибо оценивать степень репродуктивной изоляции между популяциями разных поколений затруднительно для тех немногих случаев, когда это возможно теоретически, и бессмысленно для подавляющего большинства других. В результате формальное приложение этого критерия заставляет сторонников концепции биологического вида отказаться от понятия вида в палеонтологии. Все ископаемые формы остаются за пределами биологической концепции вида. Для них предлагается использовать такие термины, как «хроноспециес» или «фратрия» как эквиваленты вида. Но замена терминов не снимает проблемы[478].

Нельзя не напомнить, что все огромное видовое разнообразие современного населения Земли меньше (я затрудняюсь сказать, во сколько раз) числа вымерших видов. Поскольку современные высшие эукариоты с половым процессом составляют меньшую долю в сравнении с числом видов современных форм без полового процесса и вымершими видами всех таксонов, то ясно, что сфера приложения репродукционных критериев биологической концепции вида достаточно ограничена.

Понимая несовершенство биологической концепции вида, российские исследователи братья Полянские в 50-х годах активно обсуждали проблему вида у растений и животных без полового процесса. В. И. Полянский посвятил специальную книгу проблеме вида у водорослей[479]; Ю. И. Полянский обсуждал проблему вида у простейших[480]. Ю. И. Полянский вспомнил о понятии «эволюция эволюции», намеченном И. И. Шмальгаузеном в его неоконченных трудах[481]. Эту тему затем развили историки науки К. М. Завадский и Э. И. Колчинский[482]. По мнению Ю. И. Полянского (1904—1993, рис. 234), к проблеме вида надо подходить с позиций «эволюции эволюции», понимая, что для разных таксономических уровней могут существовать разные критерии биологического вида.

За пределами этой системы — вида — эволюция фактически прекращается, т. е. макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, хотя есть явления (параллелизм, конвергенция; аналогия и гомология), которые легче исследовать на макро-эволюционном уровне.

10. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение (следствие из п. 4). Монофилетическое происхождение — обязательное условие самого права таксона на существование.

Многие сторонники СТЭ вслед за Геккелем считают, что принцип монофилии должен быть распространен и на происхождение всего мира живой природы. Более осторожные сторонники СТЭ обходят этот вопрос в связи с отсутствием достаточных свидетельств начальных этапов происхождения и развития жизни.

11. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистический, характер.

Рис. 234. Юрий Иванович Полянский.

Фото из архива автора.

Таксономическая и временная ограниченность биологической концепции вида

В момент возникновения СТЭ и в первый период распространения этой безусловно прогрессивной для своего времени концепции была очевидна ее таксономическая и временная ограниченность. Разработанная для высших бисексуальных диплоидных организмов, концепция вида представлялась в 40—50-х гг. единственным уязвимым местом СТЭ. Тогда казалось, что формы без полового процесса — это либо тупики эволюции, либо немногочисленные примитивные группы. Но уже в 50-х гг., как мы видели, специалисты в области низших растений и протистологии отмечали очевидную неполноту биологической концепции вида. Возражения против этой концепции приведены, в частности, A. Л. Тахтаджяном[483] и сводятся к тому, что биологическая концепция не универсальна, так как не применима к унисексуальным и к аллопатрическим видам.

Последующие десятилетия выявили то обстоятельство, что формы без полового процесса оказались таксономически гораздо более многообразными, чем казалось ранее, а случаи партеногенеза были обнаружены даже среди высших позвоночных — так, например, И. С. Даревский в начале 60-х гг. впервые обнаружил естественный партеногенез у ящериц — представителей наземных позвоночных[484].

Применение генетических, цитологических, в том числе ультраструктурных, а также молекулярно-биологических методов исследования к простейшим показало не только таксономическую неоднородность этой группы (бывший тип простейших ныне разделяется не менее чем на четыре, чаще на восемь типов![485]), но и резко увеличило число признаваемых классическими систематиками видов.

Думается также, что создатели СТЭ не всегда отдавали себе отчет в том, что число вымерших видов живых организмов явно больше тех 2—2,5 миллионов видов, которые нам известны среди современных форм. По-видимому, это стало ясно также в последние десятилетия. Биологическая концепция вида вместе с тем вполне удовлетворительно работает у высших перекрестноразмно-жающихся организмов. В последующие годы, в особенности на рубеже 70 и 80-х гг., стали выявляться все новые и новые спорные и нерешенные проблемы СТЭ.

* * *

Уместно напомнить, что СТЭ возникла в домолекулярную эпоху развития биологии. Открытие двойной спирали ДНК, понимание информационной роли нуклеиновых кислот, расшифровка генетического кода и биосинтеза белка, возникновение ультраструктурной цитологии, связанное с применением электронной микроскопии, открытие вырожденности генетического кода, обнаружение внеядерной ДНК, открытие сходства вне-ядерной ДНК с ДНК прокариот, открытие молчащих генов, открытие среди ДНК фракций уникальных и повторяющихся последовательностей, обнаружение «прыгающих генов», возникновение проблемы «нестабильности генома» — вот далеко не полный перечень открытий в области молекулярной биологии, молекулярной генетики и цитологии, сделанных после становления СТЭ. Имеют ли эти открытия отношение к теории эволюции? Дают ли они основания для полного или частичного пересмотра основных постулатов СТЭ? Это те вопросы, вокруг которых на рубеже 70—90-х гг. нашего века ломались и ломаются копья.

ЧАСТЬ IV. ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОГО ЭВОЛЮЦИОНИЗМА (НА ПУТИ К ТРЕТЬЕМУ СИНТЕЗУ)

Глава XIII. Источники третьего синтеза

С началом эпохи молекулярной биологии во всем мире резко изменился спектр исследователей. В биологию пошли физики, химики, нередко медики, т. е. люди, не имеющие основательной биологической подготовки. К сожалению, под давлением конъюнктуры во многих университетах подготовка биологов «классического» и «современного» профилей стала проходить по разным программам. Представители «современной биологии», пройдя ускоренный курс самой биологии по упрощенным программам, более владеют методикой биологии, а не ее методологией. Представители «классической» биологии нередко считают для себя нереальным уследить за успехами современной биологии и подчас путают архаичность образования с его классичностью. Как мне кажется, отсутствие биологического образования у первых и невинность в области элементарных проблем молекулярной биологии у вторых была и остается одной из основных причин взаимонепонимания, возникшего, в частности, при обсуждении эволюционных проблем в 70-х — начале 80-х гг. Сейчас наблюдается безусловное сближение между теми, кто еще вчера занимал позиции ортодоксов СТЭ, и теми, кто с юношеским жаром отрицал все достижения классического эволюционизма.

Но почему вообще спорят эволюционисты? Не являются ли эти споры свидетельством процветающей по сей день умозрительности в заключениях эволюционистов, натурфилософского подхода натуралистов к законам природы? Почему нет таких споров в среде физиков, химиков, молекулярных биологов?

На эти вопросы можно дать несколько ответов. Во-первых, споры эволюционистов вызваны тем, что биологическая эволюция — крайне сложный многокомпонентный и многофакторный процесс. Методы редукционизма в понимании таких многофакторных процессов не всегда хороши. Установление относительной роли этих факторов на разных этапах эволюционного процесса отнюдь не просто, а иногда и практически невозможно.

Во-вторых, как и во всякой науке, процесс познания бесконечен. Открытие новых явлений, факторов, закономерностей меняет всю систему наших взглядов на эволюцию, как на интегральный процесс, и потому попытка остановить развитие эволюционизма, завершить его каким-либо важнейшим историческим этапом (1859 — Дарвин; 1900 — переоткрьггие законов Менделя; 1926 — Четвериков; 1930—1932 — Фишер, Райт, Ромашов, Дубинин; 1937 — Добржанский или 1942 — Дж. Хаксли, Э. Майр — завершение СТЭ) не верна принципиально.

В-третьих, бесспорно, существуют и некоторые психологические основы конфликта. Как всегда в науке, действие вызывает противодействие, акция вызывает реакцию. Мы уже говорили о том, как настороженно относился Дарвин к пропаганде идей трансформизма Чемберсом. Мы уже рассмотрели примеры того, как популяризаторы Дарвина — люди вполне симпатичные нам психологически и радикальные по своим взглядам — невольно стимулировали развитие социал-дарвинизма и как в первой волне критики учения Дарвина причудливо переплелись истинный клерикальный антидарвинизм с гуманистическим анти-социал-дарвинизмом.

До сих пор еще существуют биологи, блюдущие невинность в элементарных основах современной биологии и думающие, что, например, об ароморфозах можно рассуждать и без знания современной биологии. Эта невинность порождает в качестве ответной реакции некоторое зазнайство в среде молекулярных биологов, в особенности среди тех из них, кто не получил нормального биологического образования, кому кажется, что можно судить об эволюции, не освоив того фактического и идейного багажа, который был накоплен биологией за 225 лет становления и развития научного трансформизма от Линнея и его оппонентов Мопертюи и Бюффона до наших дней.

В этой среде, а также среди некоторой части палеонтологов с геологическим образованием возникла та обстановка, в которой выросла и последняя волна антидарвинизма. Много шума вызывают взгляды сторонников так называемого «научного креационизма» на Западе. Конференция по проблемам макроэволюции в Чикаго (1980) выявила некоторую поляризацию взглядов эволюционистов — сторонников и противников СТЭ. Но вместе с тем сейчас споры начинают потихоньку сходить на нет. Понемногу возникает сближение позиций противников, начинают создаваться предпосылки для нового, третьего в истории эволюционизма синтеза. Мы движемся к этому синтезу, но пока что еще далеки от его завершения. Есть множество вопросов (на части из которых мы остановимся в последующих разделах), вокруг которых идут споры. Но есть и некоторые бесспорные (на сегодняшнем уровне знаний) факты и концепции.

О чем не спорят эволюционисты

Существует некая бесспорная сумма фактов, есть некоторые эмпирические обобщения, есть некоторые итоги предыдущего синтеза генетики и классического дарвинизма, которые кажутся бесспорными и на сегодняшнем уровне знаний и которые никто из серьезных исследователей в настоящее время не пытается опровергнуть.

1. Жизнь существует на Земле около 3,8—4 миллиардов лет (о возникновении жизни мы здесь не говорим, здесь много неясного!). Бесспорно то, что в первый миллиард лет (а скорее всего, и два миллиарда лет) жизнь существовала только на прокариотном уровне, затем возникли эукариоты, среди них многоклеточные, и т. д.

2. Бесспорно, что в эволюции происходили приспособительные процессы, т. е. имел место адаптациогенез (спорно, однако, все ли признаки возникли в результате адаптациогенеза и всегда ли они адаптивны). Эволюционный процесс идет неравномерно и непрерывно.

3. Процесс адаптациогенеза идет при участии естественного отбора.

4. Элементарной эволюирующей единицей является популяция.

5. Материалом для эволюции (путем отбора, или путем дрейфа генов, или за счет иных стохастических процессов) служат мутации и Их комбинации (микро- или макромутации — вокруг этого идет спор).

6. Важнейшим событием в эволюции является акт видообразования, то есть возникновения двух (или более) нескрещивающихся множеств самостоятельных генофондов. (Как идет этот процесс — постепенно или внезапно, градуалистически или сальтационно, — вокруг этого идет дискуссия.)

Приведенный список бесспорных на сегодня фактов, теорий, вероятных гипотез, конечно же, не претендует на полноту. Здесь мне хотелось бы лишь показать, что, наряду со спорными, есть и некоторые положения, кажущиеся нам достаточно устоявшимися.

Однако существует и множество вопросов, вызывающих среди эволюционистов ожесточенную полемику. Часть из этих вопросов будет рассмотрена в следующих разделах.

Формы видообразования во времени

Дарвиновская схема дивергенции на самом деле демонстрировала не только дивергентную эволюцию, но и эволюцию без распадения исходной ветви на дочерние. Возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции ныне никем не отрицается. Б. Рент[486] в 1954 г. и Дж. Хаксли[487] в 1957 г. предложили специальные термины для трех форм видообразования во времени (рис. 235), выделенных еще Дарвином.

Рис. 235. Четыре основные формы видообразования во времени. Первые три формы видообразования были ясны еще Дарвину. Синтезогенез (симгенез) выделен автором В 1980 Г.

Из Н. Н. Воронцова (1984).

Анагенез — процесс прогрессивного развития группы, не связанный с распадением ее на боковые ветви. Эволюция предков человека от австралопитеков через человека умелого (Homo habilis) и человека прямоходящего (Homo erectus) к человеку разумному была, в основном, анагенетическим процессом. Анагенез связан с действием движущей, или ведущей, формы естественного отбора.

Кладогенез — процесс увеличения числа ветвей в группе. Только к кладогенезу и относятся понятия дивергентной эволюции[488] и адаптивной радиации. Многочисленные примеры кладогенезов, связанные с идиоадаптациями А. Н. Северцова, дают группы, эволюировавшие в условиях ненасыщенных биогеоценозов изолированных территорий. Дивергенция австралийских сумчатых, давших на этом континенте сумчатого волока, сумчатую куницу, сумчатую летягу, сумчатых мышей и сумчатого крота, — наиболее популярный пример кладогенеза. Однако справедливости ради следует отметить, что все приведенные виды относятся не только к разным видам (и родам), но и к разным семействам отряда сумчатых.

Как это ни странно, конкретных примеров кладогенезов на уровне видов одного рода, для которых был бы изучен палеонтологический материал, крайне мало. В таких случаях часто приводят примеры дивергенции видов одного рода на разных островах одного архипелага. К числу таких косвенных свидетельств кладогенеза относятся знаменитые дарвиновы вьюрки Галапагосских островов[489] (рис. 236), гавайские цветочницы[490] (рис. 237), моллюски акантеллиды тех же Гавайских островов и иные аналогичные примеры. В результате у читателей создается впечатление, что дивергентная эволюция идет только лишь где-нибудь на Соломоновых островах. Конечно, это не так, однако почти полное отсутствие хорошо документированных случаев дивергентной эволюции на уровне видов одного рода говорит о том, сколь мало мы знаем даже о наиболее обычной форме видообразования. Кладогенез связан с одновременным или последовательным действием не только движущей, но и дизруптивной (разрывающей) формы отбора.

Рис. 236. Увеличение процента эндемичных видов дарвиновых вьюрков (Geospiza) на Галапагосских островах по мере движения к периферии архипелага как косвенное свидетельство дивергентной эволюции в условиях изоляции.

Из: D. Lack (1947).

Дальнейший анализ, в том числе и эксперименты по моделированию дивергентной эволюции на ЭВМ[491], свидетельствуют, что дивергентная эволюция теоретически возможна и без территориальной изоляции[492]. Поскольку в условиях изоляции интенсивно протекают генетикоавтоматические процессы, мы должны признать, что эти процессы могут приводить к кладогенезу и при отсутствии естественного отбора.

Стасигенез — процесс длительного сохранения вида или иного таксона без прогрессивного изменения в каком-либо направлении, без направленного отбором исторического развития в каком-то направлении (т. е. без анагенеза) и без дивергенции (без кладогенеза). По пути стасигенеза развиваются немногие переживающие свой век представители предковых групп. Реликтовые ракообразные — мечехвосты, кистеперая рыба — латимерия, реликтовое плеченогое — лингула, примитивная рептилия — гатгерия, сохранившаяся лишь на немногих островках у берегов Новой Зеландии — вот примеры таксонов, развивавшихся в последний период своей эволюции путем стасигенеза.

При стасигенезе в течение многих тысяч поколений действует стабилизирующая форма отбора, сохраняющая на протяжении тысячелетий то же среднее значение данного признака. Обнаружение подобных реликтов, подчас неотличимых от своих предков, живших сотни миллионов лет назад, нередко вызывает появление в широкой печати статей об остановке эволюции, о существований видов, не эволюировавших сотни миллионов лет, и т. п. На самом деле проявление стабилизирующей формы отбора не есть отсутствие отбора; отбор на поддержание одной и той же средней не есть отсутствие эволюции. При снятии пресса стабилизирующей формы отбора вариационная кривая изменчивости вида начинает расплываться, в популяции накапливаются такие мутации, какие при стасигенезе неминуемо отсекаются стабилизирующей формой отбора. Этот процесс дестабилизации онтогенеза и расширения диапазона изменчивости при снятии стабилизирующей функции отбора был тщательно изучен в известных опытах акад. Д. К. Беляева (1917—1985, рис. 238) и его ученицы Л. Н. Трут по изучению изменчивости у лисиц в процессе их приручения.

Рис. 237. Дивергенция по форме клюва и кладогенез гаванских цветочниц (Drepanididae).

По Е. О. Dodson из Ст. Скаврона (1965).

Как показали эти исследования, в линии лисиц, селекционированных на дикое поведение, изменчивость оставалась небольшой, в то время как в линии лисиц, отбиравшихся по принципу приручаемости, наблюдалось такое же резкое расширение диапазона изменчивости, какое отличает настоящих домашних зверей от их диких сородичей. Такое расширение спектра изменчивости при доместикации Д. К. Беляев связывал с дестабилизирующим отбором, что представляется мне неверным. Дестабилизация онтогенеза, вызванная снятием пресса стабилизирующего отбора, и дестабилизирующий отбор — это разные явления. Любое снятие стабилизирующего отбора ведет к неминуемому расширению диапазона изменчивости популяции как за счет выщепления рецессивных мутаций, так и за счет появления новых селективно нейтральных мутаций. При дестабилизирующем[493] (или центростремительном) отборе идет отбор новых мутаций с тем же значением средних величин, но с более широкой нормой реакции генотипа.

К. М. Завадский[494] предложил называть видообразование путем ветвления (т. е. кладогенез) сегрегациогенезом, а видообразование путем слияния разнородных таксонов именовать синтезогенезом. На самом деле в природе существует не две, а четыре формы видообразования.

Сейчас становится все более очевидным, что в природе, наряду с кладо-, ана- и стасигенезом, существует и достаточно широко распространена еще одна форма происхождения новых таксонов — путем аккумуляции геномов разных, ранее репродуктивно изолированных ветвей. Такую форму эволюции я предложил назвать симгенезом. Этот термин стал входить в литературу[495]. Вскоре после публикаций, в которых мною обосновывалась роль симгенеза в эволюции[496], вышла интересная работа ленинградских герпетологов Л. Я. Боркина и И. С. Даревского[497], где . приведены убедительные примеры гибридогенного происхождения видов у позвоночных животных. Новейшие исследования В. П. Васильева[498] показали большую роль полиплоидии и гибридогенеза в видообразовании рыб. Е. Н. Панов[499] успешно исследует роль гибридизации в формообразовании у птиц. Работы нашей лаборатории говорят о том, что на стыках ареалов аллопатрических форм, в частности, у сусликов (Spermophilus) или сурков (Marmota), существуют зоны диффузии генов через межвидовые изоляционные барьеры. Еще совсем недавно считалось, что гибридогенное видообразование наблюдается лишь в отдельных группах растений.

В чем состоит принципиальное отличие симгенеза (синтезогенеза) от сегрегациогенеза? При анагенезе и кладогенезе процесс видообразования может носить (но не обязательно) постепенный, градуалисгический характер. В этом случае можно говорить о том, что налэпление отдельных мутаций структурных генов, обеспечиваемое как отбором, так и генетико-автоматическими процессами (а нередко и совместным действием этих двух формирующих факторов эволюции), может идти постепенно. Так же постепенно (нередко вообще как побочный эффект дивергенции по другим признакам) формируются барьеры изолирующих механизмов эволюции, которые со временем могут стать абсолютными. Таким образом, в случае анагенеза и кладогенеза макроэволюция действительно может идти через микроэволюцию в соответствии с одним из постулатов СТЭ.

Иначе обстоит дело при симгенезе. Даже гибридогенное видообразование, не говоря уже о случаях образования таксонов более высокого ранга путем симгенеза, не может быть сведено к классическим микроэволюционным процессам, здесь нет элементарного эволюционного явления — изменения генотипического состава популяции, ибо гибридная популяция ранее репродуктивно изолированных видов есть нечто принципиально новое: если в случае анагенеза и кладогенеза отбор, изоляция и генетико-автоматические процессы вызывают и направляют эволюцию, то в случае синтезогенеза инициирующим фактором является объединение разных геномов.

Бесспорно, что это объединение разных геномов и создание нового сбалансированного генома идет на фоне действия естественного отбора, отбрасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. Но как элиминируемые, так и отбираемые индивидуумы в случае гибридогенеза оказываются изначально репродуктивно изолированными от родительских видов. Таким образом, синтезогенез должен рассматриваться (в случае возникновения таксона ранга вида и выше за счет объединения геномов разных видов) как макроэволюционный процесс, не вызванный микроэволюционными процессами. Вместе с тем ясно, что вслед за возникновением макроэволюционного акта начнут действовать на уровне новой генетической системы микро-эволюционные процессы.

Наиболее понятна и абсолютно доказана роль симгенеза на низших этапах макроэволюции, на уровне образования таксонов ранга вида, рода. Вместе с тем накапливаются данные, говорящие о том, что и мегаэволюция может идти за счет процессов интеграции разнородных геномов. Мы рассмотрим эти два уровня интеграции геномов порознь.

Симгенез в макроэволюции (видообразование)

Экспериментальный синтез видов

Возможность гибридогенного происхождения отдельных видов допускалась еще Линнеем и другими ботаниками того времени. Однако экспериментальные доказательства такой возможности и пути преодоления стерильности межвидовых гибридов были открыты лишь в 20—30-х гг. XX века.

Общеизвестны классические опыты Георгия Дмитриевича Карпеченко (1899—1942) по синтезу межродового гибрида между редькой (Raphanus sativus) и капустой (Brassica oleracea). При гибридизации (рис. 239) геномы редьки RR и капусты ВВ, имеющие сходное число хромосом (2n=18), дают гаплоидные гаметы с 9 хромосомами типа Л и В; их слияние дает стерильный гибрид с геномом RB. Стерильность вызвана нарушением конъюгации хромосом в мейозе, поскольку хромосомы группы R не имеют гомологов в группе В. В результате нарушений мейоза образовывались единичные гаметы с нередуцированным числом хромосом с геномом RB. Слияние двух таких гамет ведет к возникновению аллополиплоида с геномом RRBB.

Рис. 239. Схема экспериментов Г. Д. Карпеченко по синтезу рафанобрассики — межродового гибрида с неограниченной плодовитостью, репродуктивно изолированного от предковых родов — редьки (Raphanus) и капусты (Brassica).

Из: Н. Н. Воронцов (1980).

У полученного аллополиплоида в мейозе хромосомы R конъюгировали с if, а В с В. Таким образом, была впервые в мире преодолена гибридная стерильность. Эта работа Г. Д. Карпеченко, результаты которой были опубликованы в 1924—1927 гг., не только показала способ получения плодовитых гибридов при отдаленной гибридизации, что затем стало широко использоваться в селекционной практике всего мира, но и продемонстрировала пути видообразования за счет аллополиплоидии в мире растений. Не случайно итоговая работа 1927 г. имела подзаголовок «К проблеме экспериментального видообразования»[500]. По сути дела, синтез рафанобрассики был первым случаем конструирования нового генома, т. е. того, что в конце 70-х гг. нашего века стало называться генетической инженерией.

Практическое значение самой рафанобрассики было равно нулю. Она, как говорили недруги генетики из окружения Т. Д. Лысенко, унаследовала «от редьки вершки, от капусты корешки». Н. И. Вавилов прекрасно понимал принципиальное значение опытов Г. Д. Карпеченко и те огромные перспективы, которые открывает этот путь как в экспериментальном решении проблем видообразования, так и в практике селекции. В 1935 г. Карпеченко опубликовал краткую, но чрезвычайно емкую книжку «Теория отдаленной гибридизации». Ближайший сотрудник Н. И. Вавилова, разделивший трагическую судьбу своего учителя, Г. Д. Карпеченко своими экспериментами заложил основы экспериментального изучения роли полиплоидии и гибридогенеза в видообразовании.

Если Г. Д. Карпеченко первым синтезировал новый, репродуктивно изолированный от родительских вид растений, то шведский генетик А. Мюнтцинг[501] в 1931 г. впервые осуществил ресинтез дикорастущего вида пикульника Galeopsis tetrahit путем аллополиплоидии из двух диплоидных видов G. specioso и G. pubescens (рис. 240). Сотрудник Н. И. Вавилова Владимир Алексеевич Рыбин[502] (1893—1979) ресинтезировал культурную сливу (Prunus domestica), создав копию ее генома (рис. 240) путем аллополиплоидной гибридизации терна (P. spinosa) и алычи (Р. divaricata). Дончо Костов[503] ресинтезировал аллотетраплоидный культурный табак (Nicotiana tabacum) путем скрещивания двух диплоидных исходных видов (рис. 240). Путем ресинтеза было доказано аллополиплоидное гибридогенное происхождение ряда видов дикорастущих и культурных растений. Ботаники считают гибридизацию одним Из важнейших путей эволюции растений. Видообразование путем гибридизации разных видов, создание нового генома на основе объединения двух ранее обособленных генофондов — один из простейших примеров синтезогенеза.

Рис. 238. Дмитрий Константинович Беляев.

Фото из архива автора.

Рис. 240. Схема ресинтеза пикульника, табака и сливы.

Из: Воронцов Н. Н. (1980).

Американский ботаник Э. Андерсон[504] и Г. А. Левитский[505] были, по-видимому, первыми, кто графически представил принципиальные различия между дивергенцией видов путем кладогенеза и синтезогенезом (не используя этих терминов) при аллополиплоидии (рис. 241).

Рис. 241. Схема Андерсона-Левитского, демонстрирующая различия в филогенезе без аллополиплоидии (слева) и при аллополиплоидии (справа). 2, 4, 8 — основные наборы хромосом.

По Е. Anderson (1937) из Г. А. Левитского (1939).

До недавнего времени считалось, что гибридогенез и аллополиплоидия свойственны исключительно или преимущественно эволюции растений. В настоящее время накапливается все больше данных, говорящих о роли этого пути видообразования у животных, в том числе и у позвоночных. Обзор многочисленных уже данных о гибридогенном видообразовании у рыб можно найти в монографии В. П. Васильева[506]. У рыбок щиповок (Cobitis) в Японии и в Подмосковье были обнаружены аллополиплоидные формы. О возможности полиплоидного происхождения лососевых писал в 1944 г. шведский исследователь Г. Свердсон[507], но его данным не придавали значения, его гипотезу рассматривали как экстравагантную. Считалось, что полиплоидия у бисексуальных животных невозможна. Однако кариологические исследования и данные электрофореза, полученные в 70-е гг., показали, что полиплоидия и гибридогенез играли важную роль в видообразовании многих групп рыб, в том числе и лососевых[508].

Исследования нашей лаборатории показали, что во многих случаях изоляционные барьеры между видами млекопитающих не абсолютны и поток генов может идти через видовые барьеры путем гибридизации. Отмечены в природе плодовитые гибриды между малым (Spermophilus pygmaeus) и крапчатым (Sp. suslicus), между большим (Sp. major) и краснощеким (Sp. erythrogenys) сусликами. Несмотря на частичное снижение плодовитости, между разнохромосомными формами слепушонок получены в эксперименте гибриды с 2n=44 при скрещивании форм с 2и—54 и 2n=34! Вероятно, некоторые из новых хромосомных форм, по кариологии достигающие видового ранга, возникли в результате природной гибридизации разных кариоморф.

Е. А. Ляпунова обратила внимание на то, что «гибридизация разнохромосомных форм в природе играет двоякую роль: с одной стороны, она может вести к возникновению новых хромосомных вариантов, а с другой стороны, пониженная плодовитость гибридов ведет к становлению изоляционных барьеров»[509].

Полиплоидные комплексы

Наиболее парадоксальные случаи видообразования путем гибридизации — так называемые полиплоидные комплексы, открытые и подробно изученные американским ботаником-эволюционистом Г. Ледьярдом Стеббинсом (род. 1906)[510]. Представим себе четыре вида А, В, С и D, каждый из которых имеет только ему свойственный хромосомный набор с соответствующими диплоидными числами, равными 2n(АА)=18, 2n(ВВ)=22, 2n(CС)=16, 2n(DD)=24. Каждый из этих видов репродуктивно изолирован! ото всех остальных, занимает свою экологическую нишу. Эти виды могут дать шесть аллотетраплоидных вариантов: Е (2n=40, геном ААВВ), F (2n=34, ААСС), G (2n=42, AADD), Н (2n=38, BBCC), I (2n=46, BBDD), J (2n=40, CCDD). Каждый из возникших аллотетраплоидов оказывается репродуктивно изолированным как от другого аллотетраплоида, так и от предковых видов A—D, т. е. генетически все они настоящие виды, а обладая различными генотипами и, соответственно, различными фенотипами, они смогут бороться за завоевание разных экологических ниш.

Если вновь, уже на уровне аллотетраплоидов произойдет нарушение процесса редукции числа хромосом в мейозе, то слияние тетраплоидных гамет может дать серию вариантов аллоокгоплоидов, например, AABBCCDD с 2n=80, т. е. форму, предками которой будут четыре диплоидных и два аллотетраплоидных вида. Такие формы, называемые полиплоидными комплексами, или компилоспециес (рис. 242), были получены в эксперименте и обнаружены в природе[511] у некоторых родов цветковых растений (ежи — Dactylus[512], хлопчатника — Gossypium, кларкии — Clarkia). Таким образом, предком одного вида, по крайней мере аллополиплоидного, может быть не один, а несколько видов.

То обстоятельство, что в ходе видообразования может происходить чередование дивергенции (кладогенеза) и процесса слияния разных ветвей одного ствола, было известно и равнее. Так, уже Ф. Г. Добржанский (1937)[513] отчетливо представлял, что далеко не всегда новый вид образуется из одной популяции. Такую эволюцию Добржанский назвал ретикулярной, или сетчатой эволюцией (рис. 243). Однако когда говорят о ретикулярной эволюции, то обычно имеют в виду слияние генофондов нескольких популяций одного вида или же подвидов внутри вида, а начиная с видового уровня, когда возникает репродуктивная изоляция, говорят лишь о дивергентной эволюции. Истинная картина, наблюдающаяся в природе, как мы видели, может быть гораздо более сложной. Слияние генофондов разных видов в случае растений и животных с наружным оплодотворением может идти лишь за счет нарушений мейоза без разрушения иных эволюционных барьеров.

Рис. 242. Схема происхождения компилоспециеса (полиплоидного комплекса), родоначальниками которого являются несколько «старых» видов.

По Л. Стеббинсу (1977) из Н. Н. Воронцова (1980).

Аллополиплоидия[514], возникновение полиплоидных комплексов[515] — все это примеры макроэволюции, идущей своеобразным путем. Здесь неуместно говорить о том, что микроэволюционные процессы предшествовали видообразованию (хотя не подлежит сомнению, что микроэволюционные процессы изменяли генотипические составы популяций каждого из предковых видов, что выживание возникших аллополиплоидов во многих случаях будет зависеть от таких микроэволюционных событий, как возникновение точковых мутаций отдельных генов, увеличение частот аллелей, повышающих приспособленность полиплоидов к каким-то конкретным условиям среды, и т. п.).

Рис. 243. Ретикулярная эволюция.

Из: Th. Dobzhansky (1951).

Симгенез в мегаэволюции

Симбиогенез — ранние теории

В 1867 году в Петербурге на немецком языке был опубликован труд 32-летнего ботаника А. С. Фаминцына (1835—1918) и его ученика О. В. Баранецкого о строении и природе зеленых клеток — гонидий у лишайников[516]. Они показали, что зеленые клетки лишайников могут быть выделены из них, что гонидии способны к самостоятельному размножению зооспорами и делением клеток и что эти клетки похожи на свободноживущие водоросли одного из родов. Правда, молодые авторы не высказали предположения о том, что лишайники содержат в своем геле клетки водорослей и грибов, но такой вывод напрашивался сам[517]. Всего лишь через два года этот вывод был сделан уже другим автором, но доказательства были найдены лишь через 11 лет[518].

В 1880—1885 гг. было подтверждено открытие швейцарско-немецкого ботаника Симона Швенденера (1829—1919), сделанное им в 1869 г., что лишайники, считавшиеся одним из типов царства растений, представляют собой не самостоятельные организмы, а продукты симбиоза грибов и водорослей. Каждый конкретный вид лишайников (а каждый систематик этой группы понимает, что такое вид у лишайников) состоит из специфического вида грибов и специфического для данного гриба симбиотического вида водорослей (впрочем, одни и те же виды водорослей могут встречаться у разных видов лишайников).

Таким образом, было показано, что целый тип растений (у ботаников принято говорить вместо типа об отделе, но это не меняет сути) возник не на основе дивергенции, а в результате симбиоза: не из одного, а из двух филумов, т. е. лишайники имеют симбиогенетическое происхождение с последующей дивергенцией симбиогенетических форм[519].

Это открытие потрясло умы естествоиспытателей. Оно настолько не укладывалось в стиль мышления эпохи классического дарвинизма с ее страстью к рисованию дивергентных родословных древ, что большинство ботаников просто-напросто исключило лишайники из филогенетической системы растений. Лишайники стали рассматривать как «дополнение» к низшим растениям. В их составе выделяли классы, семейства, но их не называли отделом. Подобное страусиное решение могло вполне удовлетворить преподавателей университетов, но не должно было снять с повестки дня вопрос о том, какова же роль симбиогенеза, т. е. формообразования на основе симбиоза, в эволюции.

Этот вопрос поставили в начале XX в. русские ботаники — уже упоминавшийся нами автор статьи 1867 года, ставший почтенным академиком А. С. Фаминцын[520] и К. С. Мережковский[521] (брат известного поэта Д. С. Meрежковского) — оригинальнейший и, к сожалению, полузабытый теоретик эволюционизма (рис. 244)[522]. Они выдвинули гипотезу симбиогенетического происхождения клеток зеленых растений. А. С. Фаминцын в 1907 и 1912 годах опубликовал две части своего труда «О роли симбиогенеза в эволюции организмов».

Рис. 244. Константин Сергеевич Мережковский.

Из А. П. Богданова (1889) .

К. С. Мережковский еще в 1905 г. подверг критике представление о том, что хлоропласта происходят в результате дифференциации цитоплазмы, он подчеркивал непрерывность пластид в чреде поколений. Мережковский предположил, что клетки сине-зеленых могли быть вероятными предшественниками хлоропластов и, таким образом, фотосинтезирующая клетка зеленых растений имеет симбиогенетическое происхождение. В 1909 г. Мережковский предложил широко используемый ныне термин «симбиогенез». «Прямым следствием этой концепции, как указывает и сам Мережковский, является признание полифилии органического мира в противоположность монофилии Геккеля и других эволюционистов конца XIX — начала XX в.», — справедливо пишут современные исследователи этой проблемы О. Г. Кусакин и A. Л. Дроздов[523]. Представление о взглядах Мережковского на симбиогенетическое происхождение высших таксонов можно получить из рис. 245.

Концепция А. С. Фаминцына[524] и К. С. Мережковского (1855—1921) была затем развита нашим видным ботаником Б. М. Козо-Полянским (1890—1957), который дал вполне дарвиновское объяснение этому явлению[525]. Интересно, что все три отечественных автора, активно выступавших в начале нашего века в пользу симбиогенетической теории происхождения эукариотической клетки, были ботаниками. Ботаниками были и критики этой теории, в их число входил известный специалист по лишайникам А. А. Еленкин (1875—1942).

Проблема симбиогенеза в первой половине нашего века мало волновала цитологов, зоологов, микробиологов. К концу 30-х гг. все аргументы в спорах сторон были исчерпаны, и гипотеза Фаминцына — Мережковского вскоре была забыта[526].

Рис. 245. Представления К. С. Мережковского о происхождении высншх таксонов путем двукратного симбиогенеза.

Из: О. Г. Кусакин, A. Л. Дроздов (1994).

Забвение гипотезы симбиогенеза в 30—40-х гг. XX в. не удивительно. По сути дела, все возможности световой микроскопии для позитивного или негативного решения этого вопроса были исчерпаны. Споры могли вестись в основном на основе истолкования или перетолкования давно известных фактов.

Симбиогенез — новейшие теории

Электронно-микроскопические исследования 50—60-х гг. XX в.[527] выявили поразительное сходство в ультраструктурах таких органелл клетки, как центриоли, входящие в состав митотического аппарата, и базальные тельца жгутиков (кинетосомы). Возникла мысль об общности происхождения этих органелл от какой либо общей исходной органеллы.

Давно обсуждавшаяся в литературе мысль о сходстве строения энергетических органелл клетки — митохондрий и пластид друг с другом также получила в те годы электронно-микроскопическое подтверждение. В первой половине 60-х гг. XX века было обнаружено, что эти группы цитоплазматических органелл не только способны к саморазмножению (авторепродукции), но и содержат внеядерную ДНК[528]. На долю внеядерной ДНК авторепродуцирующихся органелл приходится от 5% (у большинства эукариот) до 40% (у трипаносом, имеющих сложную органеллу движения — блефаропласт, или кинетопласт) всей ДНК клетки.

В 1960-х годах было обнаружено принципиальное различие в строении ДНК у прокариот — клеточных организмов с недифференцированным ядром (бактерии, синезеленые) — и ящерной ДНК эукариот — клеточных организмов, у которых клетка подразделена на ядро и цитоплазму. Оказалось, что если ДНК ядра эукариот уложена в линейно упорядоченные структуры — хромосомы, то ДНК прокариот имеет кольцевидную упаковку, где двойная спираль ДНК замкнута в кольцо[529]. Вскоре было доказано, что цитоплазматическая ДНК всех изученных до сих пор клеточных органелл эукариот имеет кольцевое строение, сходное с кольцевым строением ДНК бактерий и сине-зеленых.

Комплекс данных по ультраструктуре клеточных органелл и по анализу ДНК[530] дал новый фактический материал для возрождения старой концепции симбиогенетического происхождения клетки эукариот. В наиболее энергичной форме эта концепция развивается американской исследовательницей Линн Саган-Маргулис[531]. Эта гипотеза была поддержана многими специалистами[532].

Суть современной концепции симбиогенеза[533] заключается в том, что клетка эукариот сформировалась в результате нескольких последовательных актов симбиогенеза: 1) симбиоз крупной анаэробной амебоидной прокариотической клетки с мелкими аэробными бактериями привел к трансформации клеток последних в митохондрии; 2) симбиоз этой прокариотической клетки со спирохетоподобными бактериями привел к появлению жгутикового аппарата, кинетосом и центросом. Клетка с этим набором органелл после дифференциации ядра от цитоплазмы дала начало линии, ведущей к царствам животных и Грибов. Еще один акт симбиогенеза (3), произошедший в результате симбиоза с прокариотическими клетками сине-зеленых, привел к возникновению пластид — отсюда идет ствол царства растений (рис. 246).

В 1970-е годы были выдвинуты и несимбиогенетические теории происхождения митохондрий и некоторых других органелл, основанные на допущении возможности самостоятельной эволюции внутриклеточных органелл. Эти гипотезы иногда, в противовес симбиогенетическим, называют автогенетическими[534], что нельзя считать удачным. (Под автогенезом в эволюционной биологии понимается развитие структур независимо от воздействия среды, в том числе и от действия отбора. Однако сторонники «автогенетического» происхождения митохондрии и других органелл не пытаются отрицать влияния отбора на их возникновение.)

Согласно одной из этих теорий, митохондрии могли возникнуть путем впячивания (инвагинационно) за счет обособления пристенных мембран и локализации в митохондриях ферментов гликолиза и дыхания[535]. Однако инвагинационная гипотеза не объясняет путей возникновения митохондриальной ДНК и ее сходства с ДНК прокариот[536].

Несколько более вероятной представляется клональная гипотеза происхождения ДНК-содержащих органелл цитоплазмы[537]. Согласно концепции Богорада, можно предположить, что единый геном исходной прокариотической клетки мог претерпеть дупликацию (удвоение), затем дуплицированные участки сегрегировались и клонально редуплицировались из поколения в поколение, часть участков исходного генома обособилась затем в ядре (ядерная ДНК), другие дали авторедуплицирующуюся основу вне-ядерных органелл с их цитоплазматической ДНК.

Рис. 246. Схема возможной последовательности этапов симбиогенетического происхождения клеток эукариот, наложенная на возможное родословное древо клеточных (Caryota). Показана неоднократность этапов симбиогенеза клетки эукариот.

Из: Н. Н. Воронцов (1980).

Тем не менее, несмотря на наличие уязвимых для критики мест (главное из них — проблема возникновения эукариотического ядра), симбиогенетическая теория возникновения клетки эукариот приобретает все большее распространение[538]. Как справедливо отмечается в обзоре проблемы[539], «только гипотеза симбиогенеза способна дать объяснение многочисленным корреляциям между морфологическими и биохимическими признаками энергодающих органелл и свободноживущих прокариот».

Принимая здесь гипотезу симбиогенеза как наиболее вероятную, обратим внимание, что ее анализ с неизбежностью приводит к выводу не только о недивергентном происхождении ранних эукариот, но и о многократности этапов симбиогенеза[540].

Нам приходится признать, что фотосинтезирующие растения возникли в результате по крайней мере двух независимых актов симбиогенеза. Дело в том, что представители типа красных водорослей (Rhodophycea) отличаются от всех других типов эукариот отсутствием подвижности не только женской, но и мужской гамет, лишены жгутиковых стадий в развитии и вообще жгутиковых клеток, равным образом у них нет клеточного центра, в основе которого также лежит цитоплазматическая ДНК и те же структуры, что и в основе строения жгутиков. Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений — с другой. Можно построить и иную последовательность этапов симбиогенеза, но ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилетической.

Если в случае гибридогенеза и полиплоидных комплексов мы убедились, что макроэволюция на уровне возникновения новых родов и видов может иметь недивергентный, ретикулярный характер, то анализ данных по симбиогенетическому происхождению цитоплазматических органелл и внеядерной ДНК говорит нам о том, что мегаэволюция также может носить недивергентный характер, идти путем синтезогенеза.

Направленность эволюции

Эта проблема[541] начала привлекать к себе особое внимание в начале 1920-х годов[542]. Ортодоксальные дарвинисты неоднократно подчеркивали ненаправленность эволюционного процесса, безграничность эволюционных возможностей. Направление эволюционного процесса определяется, в рамках дарвинизма, лишь влиянием внешних факторов среды, лишь направлением действия отбора.

Н. И. Вавилов в своем законе гомологических рядов наследственной изменчивости в 1920 г. обратил внимание на существование определенной направленности в изменчивости организмов, впервые высказал мысль о возможности предсказания направления изменчивости у еще но изученных форм на основе анализа рядов изменчивости у родственных организмов. Эти исследования, проводившиеся Н. И. Вавиловым и его школой в течение 20 с лишним лет, были прерваны в августе 1940 г. (рис. 247). После работ Вавилова изменчивость перестала представляться безграничной.

Рис. 247. Николай Иванович Вавилов. Последняя фотография.

Из архива НКВД.

Лев Семенович Берг (1876—1950, рис. 248) в 1922 г. подробно обсудил проблему направленности эволюции в целом. Берг подчеркивал, что число наблюдаемых вариаций не бесконечно: «...изменчивость вовсе не безгранична; пределы ее могут быть наперед предсказаны»[543]. Эта мысль была высказана им в связи с анализом данных Вавилова о гомологических рядах изменчивости у злаков и бобовых. Сопоставляя концепцию эволюции по Дарвину (на основе случайности) с концепцией номогенеза (эволюции на основе закономерностей), Берг провел сравнение этих концепций по 10 позициям. Позиция №3 по Дарвину: эволюция идет на основе случайностей. Позиция №3 по Бергу: эволюция идет на основе закономерностей.

Рис. 248. Лев Семенович Берг.

Из: Э. М. Мурзаев (1983).

В отличие от вавиловского закона гомологических рядов, воспринятого современниками как периодическая система в биологии, концепция Берга была многими встречена в штыки. Некоторые ученые, приходившие на основе анализа своих материалов к сходным с Л. С. Бергом выводам, старались затушевать их связь с концепцией номогенеза. Так поступал и Н. И. Вавилов, и крупный отечественный гистолог А. А. Заварзин[544]. Лишь неукротимый провинциальный профессор А. А. Любищев (1890—1972, рис. 233)[545], а впоследствии С. В. Мейен (1937—1988, рис. 249)[546] не скрывали связей своей критики селектогенеза со взглядами Л. С. Берга. Как же мы воспринимаем эту проблему сегодня?

В самом деле, существуют некоторые запретные состояния, к которым не могут привести никакие мутации. Так, у млекопитающих цвет волос может изменяться от черного, бурого, через рыжий и желтый к бесцветному, но не может быть зеленым или синим, поскольку в цепи реакций, ведущих к образованию пигмента волос млекопитающих, нет путей, которые могли бы привести к возникновению зеленого цвета, эта мутация невозможна. и никакой естественный отбор не может подхватить то, что не может возникнуть. А как удобно было бы жителям лесов иметь зеленый волосяной покров!

Рис. 249. Сергей Викторович Мейен. Палеоботаник, эволюционист, философ. Один из критиков синтетической теории эволюции. Считал необходимым сочетать в будущей теории эволюции принципы номогенеза и селектогенеза.

Из архива журнала «Природа».

Эволюционные ограничения могут распространяться на таксоны высокого ранга. Так, например, представители класса амфибий живут от тропиков до тайги, населяют пустыни, есть и летающие лягушки, а в подземных пещерных водах Далмации живет слепой бесцветный протей. Казалось бы, дивергенция класса безгранична, но нет! Ни один вид амфибий не живет и не жил в морях (хотя амфибии — потомки рыб). Характерный для этого класса тип водно-солевого обмена, кожно-легочное дыхание делают невозможным их обитание в морской воде (как невозможно для акул обитание в пресных водах)[547]. Таким образом, в эволюции существуют некоторые запреты, а существование этих запретов говорит об определенной направленности эволюционного процесса. Для того, чтобы амфибии смогли вернуться в море, в котором жили их предки, они должны были бы полностью изменить свое размножение, развитие, потерять кожное дыхание и одновременно перестроить всю дыхательную и кровеносную систему, т. е. должны были бы стать другим классом — рептилиями, чтобы в виде плезиозавров, ихтиозавров и змей вернуться в море.

Хотя существуют прямые и обратные мутации, хотя возможна обратимость отдельных признаков в эволюции, но в силу статистических причин эволюция как процесс необратима. И чем большей специализации достигает вид в процессе эволюции, тем более ограничен выбор возможных путей для его дальнейшего исторического развития.

Прямые и обратные мутации могут иметь неравную вероятность. Хромосомные мутации характеризуются значительной векторизованностью: так, слияние двух одноплечих (акроцентрических — А) хромосом в одну двуплечую (метацентрическую — М) — процесс значительно более вероятный, чем обратное разделение М→2A[548].

Идея об определенной направленности, канализованности эволюции, признававшаяся еще Н. И. Вавиловым, с особой силой была акцентирована Л. С. Бергом. В 1922—1923 гг. Л. С. Берг подверг резкой критике теорию классического дарвинизма как тихогенеза (эволюции на основе случайностей) и селектогенеза (эволюции на основе отбора), и выдвинул теорию номогенеза, или эволюции на основе закономерностейt[549]. В свое время эта теория, как и ее автор, были преданы остракизму. Конечно же, ныне в концепциях Л. С. Берга многое устарело (вспомним, что его работы появились за 4 года до работ С. С. Четверикова!,), многие его заблуждения бесспорны, но это были ошибки гения. Так, например, Берг считал, что естественный отбор не создает ничего принципиально нового, а лишь отбраковывает нежизнеспособных мутантов. По суш дела, здесь он говорил о той форме естественного отбора, которая позднее была названа И. И. Шмальгаузеном стабилизирующим отбором. Как было показано работами Шмальгаузена и его последователей, стасигенез, основанный на стабилизирующем отборе, не есть отсутствие эволюции. Ошибка Берга сводилась к тому, что он рассматривал дарвиновскую дивергентную форму эволюции как единственную, тогда как уже Дарвин описывал в своих трудах три формы эволюции — кладогенез, анагенез и стасигенез (см. выше).

Также бесспорно и то, что современное Л. С. Бергу общественное мнение в своей критике номогенеза было по научному уровню ниже Берга, шло позади Берга, и понадобилось более полувека для того, чтобы идеи о существовании определенной направленности эволюции приобрели немало сторонников[550]. В последние годы P. Л. Берг — дочь JL С. Берга, сотрудница И. И. Шмальгаузена, первоначально далекая от номогенетических представлений отца, рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям»[551].

Интересно отметить, что не только Л. С. Берг аккумулировал идеи Н. И. Вавилова, который, в отличие от Берга, был бесспорным дарвинистом, но и сам Н. И. Вавилов способствовал известности «Номогенеза», в частности, его переводу на английский язык. Конечно же, сегодня очень многое во взглядах Л. С. Берга устарело: он критикует ортодоксальный дарвинизм, еще не прошедший через синтез с генетикой популяций[552]. Главное позитивное, что мне видится сегодня в концепции Берга, это представление о том, что в эволюции существуют запретные ходы, определенная векторизованность путей преобразования некоторых признаков и структур, и это придает эволюции в какой-то степени направленный, канализованный характер. Таким образом, зная эволюционные запреты (итог предшествующего исторического развития) и оценивая возможное направление действия отбора, мы можем в некоторой степени предсказывать эволюцию и управлять ею.

Макромутации и макроэволюция

Еще до формирования СТЭ неоднократно высказывались предположения, что макроэволюция может идти не через микроэволюцию, а путем фиксации специфических макромутаций.

Термины «микроэволюция» и «макроэволюция» предложены Ю. А. Филипченко[553], который считал, что вряд ли можно говорить о том, что макроэволюция идет через микроэволюцию. Филипченко здесь был близок к представлениям начала XX века, согласно которым мутации, ведущие к кардинальным перестройкам онтогенеза, могут стать основой для возникновения новых групп. Так, теория Гарстанга обсуждала вопрос о возможной роли педогенеза (личиночного размножения) в происхождении насекомых от шестиногих личинок многоножек. Болк выдвинул концепцию эмбрионализации онтогенеза как механизма возникновения из человекообразных обезьян гоминид, с их относительно крупным головным мозгом и уменьшенной лицевой частью черепа. В отличие от Ю. А. Филипченко, большинство последующих исследователей периода формирования и торжества СТЭ считали, что не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных, равно как не существует специфичных механизмов для микро- и макроэволюции. В течение 30—70-х годов характерным для СТЭ было сведение эволюции к изменению частот аллелей.

Что такое макромутация? Это такая мутация, которая дает организму данного вида признак, свойственный таксону другого высокого ранга. Так, для разных видов плодовых мушек-дрозофил, как и для комнатной мухи, известна мутация tetraptera, в результате которой у этих представителей отряда двукрылых вместо редуцированной второй пары крыльев (жужжалец, или галтеров у мухи) возникают нормально развитые крылья (рис. 250). Для дрозофил и домовой мухи (Musca domestica) отмечены и другие нарушающие онтогенез так называемые гомеозисные мутации, при которых вместо антенны возникает нога (aristopedia) или вместо ноги возникает антенна (antennapedia). Большинство таких мутаций изучались в 20—30-е годы в школе Н. К. Кольцова в Москве (Б. Л. Астауровым, Е. И. Балкашиной)[554], К. Бриджесом и Ф. Г. Добржанским в США[555], а также другом Кольцова Рихардом Гольдшмидтом в Берлине.

Какова роль подобных макромутаций в эволюции? Шансы на выживание таких монстров, безусловно, крайне малы, но, быть может, они могут дать начало новой линии развития? Еще в начале нашего века обсуждался, например, вопрос о том, что личиночное размножение, или педогенез, т. е. кардинальная перестройка индивидуального развития, может стать основой для возникновения новых групп (теория Гарстанга)[556].

Рис. 250. Пример гольдшмидговской системной макромутации tetraptera у Drosophila melanogaster, при которой мухи теряют основной признак отряда Diptera — двукрылость.

Из В. Astaurov (1929).

Вновь привлек внимание к эволюционному значению макромугации крупнейший немецкий генетик Рихард Гольдшмидт (1878—1958, рис. 251). Когда становление СТЭ уже завершалось, Гольдшмидт[557] выступил с ее критикой. В цикле лекций, прочитанных им в Йельском университете (1939), и в изданной на основе этих лекций книге он говорил о существовании принципиальной разницы между процессами микро- и макроэволюции и предложил гипотезу о роли макромутаций и системных мутаций (мутаций, изменяющих ход индивидуального развития — онтогенеза) в процессе возникновения высших таксонов.

По мнению Гольдшмидта, продуктом микроэволюции являются географические расы, обеспечивающие приспособленность вида как целого к разнообразным условиям внутри видового ареала. Виды и высшие таксономические категории происходят в результате единичных макроэволюционных изменений, обеспечивающих формирование совершенно новых генетических систем. Эти новые системы могут обладать новыми возможностями для адаптации, продуцируемыми системными мутациями. Опираясь на данные экспериментальной эмбриологии, Гольдшмидт показал, сколь большие потенции открывают изменения механизма онтогенеза за счет единичных макромутаций.

Начав с описания давно известного явления неотении (личиночного размножения) у аксолотля, который может под влиянием гормона щитовидной железы испытать метаморфоз и превратиться во взрослую форму — амблистому (Ambystoma mexicanum), Гольдшмидт предположил, что такая группа амфибий, как Perennibranchia, куда относится известный житель подземных озер Далмации протей (Proteus vulgaris), могла возникнуть полностью за счет неотении. Гольдшмидт обсуждает результаты парадоксальных опытов Хармса с рыбкой мангровых зарослей Periophtalmus, у которой два нижних глаза приспособлены для зрения в водной среде, а два верхних — в воздушной. Инъекции тироксина — гормона щитовидной железы личинки Periophtalmus — вызывают ускоренное развитие верхних глаз и образование настоящих «рук» из грудных плавников.

Рис. 251. Рихард Гольдшмидт в берлинский период его деятельности.

Фото из архива Общества Макса Планка.

Много позднее по отливкам мозга было показано, что гигантизм у нелетающих птиц-моа Новой Зеландии и эпиорнисов Мадагаскара связан с гиперфункцией гипофиза. Единичная мутация вызывает гигантизм и способствует занятию особых экологических ниш.

Анализируя эту проблему, я обратился к случаям фиксации макромутаций у млекопитающих[558]. Мутации безволосости (hairless, nude) известны для многих лабораторных грызунов — мышей, крыс, хомячков Peromyscus, домашних кошек, собак, эфиопских овец. Среди 1037 родов современных млекопитающих для 53 родов безволосость является таксономическим признаком. Если исключить из этого числа всех китообразных, чья безволосость может быть объяснена как с позиций градуализма, так и макромутационно, остается пять родов млекопитающих, где макромутационное происхождение безволосости представляется несомненным. Это один род летучих мышей Cheiromeles из семейства Molossidae, африканский роющий грызун — голый землекоп Heterocephalus из семейства Bathyergidae (остальные роды семейства имеют волосяной покров), целебесская свинья бабирусса (Babyroussa, семейство Suidae) и морж (Odobaenus rosmarus) — единственный представитель ластоногих без волосяного покрова.

Второй случай фиксации макромутаций как видового признака относится к мутации мопсовидности, хорошо известной для человека, собак, домашних кошек и свиней. При этой мутации редуцируются межчелюстные кости, резко сокращаются размеры лицевой части черепа. Среди диких млекопитающих эта мутация фиксирована у Centurio senex — представителя листоносых летучих мышей (Phyllostomidae), тогда как лицевая часть черепа у представителей всех других родов данного семейства имеет форму, типичную для всех летучих мышей.

Третий случай — фиксация макромутаций, вызывающих онкогенный эффект у многих грызунов, — особенно интересен. Мутация, следствием которой является заболевание мышей, полевок, леммингов папилломатозом, приводит к разрастанию роговой выстилки эпителия желудка, где появляются многочисленные ворсинки — папиллы. Такие животные в конце концов гибнут, однако обычно успевают дать несколько пометов и передать этот ген потомству. У африканского хомяка Mystromys (подсемейство Cricetinae), азиатских роющих грызунов — цокоров Муоspalax (Myospalacinae, Cricetidae), африканских роющих грызунов Tachyoryctes (Tachyoryctinae, Cricetidae) и представителей совсем другого подотряда грызунов — африканских землекопов Cryptomys (Bathyergidae) я обнаружил существование ворсинчатого эпителия в желудке, полностью копирующего злокачественные новообразования при папилломатозе[559]. Такие ворсинки способствуют развитию в желудке симбиотических микроорганизмов, участвующих в расщеплении клетчатки до моносахаридов. Таким образом, мутация папилломатоза, при которой формирование ворсинок сдвинулось на ранние этапы онтогенеза, смогла зафиксироваться у неродственных видов грызунов, обеспечив морфологическую основу для симбиоза с микроорганизмами, что способствовало биологическому прогрессу данных групп.

Почему же взгляды Гольдшмидта не были восприняты современниками? Почему лекции пожилого немецкого профессора в Йельском университете, читавшиеся на неважном английском языке, были не поняты или отвергнуты его американскими слушателями? Ведь Гольдшмидт, как и Кольцов, принадлежал к первому поколению генетиков, характеризовавшемуся уникальной широтой общебиологического образования, к поколению, которое легко переходило с одного объекта на другой, которое владело широчайшим экспериментальным арсеналом.

В анализе взглядов Р. Гольдшмидта[560] отмечается, что два обстоятельства препятствовали в свое время принятию его концепции: во-первых, она звучала слишком фантастично для своего времени; во-вторых, критика неодарвинизма и зарождающейся СТЭ, во многом связанных с достижениями американских генетиков школы Т. Г. Моргана, тысячами рядовых американских биологов воспринималась как выступление представителя немецкой науки (в условиях начала второй мировой войны!) против наиболее выдающихся достижений американской и, в целом, англосаксонской науки[561]. Психологически и исторически время для подобной критики было неблагоприятным. Парадоксальность ситуации состояла в том, что Р. Гольдшмидт сам был жертвой нацистского террора и был вынужден эмигрировать из Германии, однако его антифашистские взгляды были хорошо известны лишь немногим ведущим американским ученым. Позднее концепция макромутаций Гольдшмидта получила поддержку в работах крупнейших специалистов по биологии развития (А. Дальк[562], К. Уоддингтон). В новейших открытиях молекулярной генетики М. и А. Вольские, вслед за Уоддингтоном, видят новые свидетельства в пользу гольдшмидтовского макромугационизма.

В 1980 г. полузабытая книга Р. Гольдшмидта была переиздана и стала одной из наиболее цитируемых. Публикация книги палеонтолога С. Стэнли[563] породила сомнения в том, что один из постулатов синтетической теории эволюции — о сводимости макроэволюции к микроэволюционным процессам — справедлив[564].

Многие современные авторы сходятся в том, что эволюция происходит не столько путем отбора постепенных изменений, сколько за счет фиксации внезапных, резких перестроек морфогенеза, которые могут дать так называемых «многообещающих монстров» Гольдшмидта. Существенные изменения морфологии могут происходить в результате мутаций регуляторных генов, под контролем которых идет морфогенез. Таким образом, идеи Гольдшмидта находят свое место в русле современного эволюционизма[565]. Л. И. Корочкин[566] предложил модель возможного эволюционного эффекта генетически подвижных (GM) ретровирусоподобных элементов, которые, по его мнению, могут вызывать появление «многообещающих монстров» — гольдшмидговских макромутаций.

В 1960-е годы было установлено, что удвоения отдельных участков ДНК, дупликации генов могут стать основой для формирования новых полипептидных цепей, принимающих на себя новые функции. Со временем дуплицированные гены внутри одного генома могут дивергировать, т. е. кодировать синтез несколько различных полипептидных цепей, чем объясняются различия в выполняемых ими функциях. Явления дупликации объясняют нам происхождение слегка отличающихся друг от друга по своему аминокислотному составу полипептидных цепей гемоглобина и других сложных белков. Вскоре было обнаружено, что дупликации могут захватить не только отдельные гены, но и большие участки хромосом. В настоящее время ясно, что близкие виды могут отличаться друг от друга по доле гетерохроматиновых неактивных участков хромосом. Все это вместе взятое позволило американскому генетику японского происхождения Сусумо Оно выступить со специальной книгой «Эволюция путем генных дупликаций»[567], в которой подробно рассматривается роль дупликационных макромутаций в макроэволюции. По сути дела, идеи Оно во многом созвучны с идеями Р. Гольдшмидта.

В настоящее время накапливается все больше фактов, свидетельствующих о важной роли дупликаций в макроэволюции; во многих случаях удается более или менее точно определить время возникновения отдельных дупликаций. Так, фермент карбоангидраза, участвующий в обратимой гидратации СО2, представлен у плацентарных и сумчатых млекопитающих двумя полипептидными цепями КА-1 и КА-2, тогда как у беспозвоночных, рыб и птиц он состоит из единственной цепи[568]. Эта дупликация могла произойти до ответвления родословного древа сумчатых и плацентарных млекопитающих, т. е. не позднее рубежа юры и мела или раннего мела («130 млн. лет назад), но не раньше отделения ствола рептилий, от которых произошли поздние птицы и млекопитающие, т. е. не ранее середины перми («260 млн. лет назад).

Мы знаем также, что ДНК в геноме эукариот представлена не только уникальными последовательностями нуклеотидов, но и в виде фракций с повторяемостью в сотни, тысячи и миллионы раз[569]. Эта повторяющаяся (репетитная) ДНК может служить резервом для возникновения новых генов или замещения старых; будучи временно выключенной из активного функционирования, репетитная ДНК может претерпевать эволюцию своего нуклеотидного состава, причем эта эволюция может длительное время избегать контроля естественного отбора, поскольку высокорепетитная ДНК непосредственно не связана со структурными генами, т. е. с биосинтезом белка или с проявлением функциональной активности генов[570].

Есть все основания предполагать, что дупликации генома играли существенную роль в возникновении такого важного признака структурной организации тела многоклеточных, как метамерия. Метамерия совершенно независимо, неоднократно возникала в разных типах животного царства в результате морфологического процесса полимеризации частей тела, органов — метамерно повторяются органы у червей, членистоногих (примерами метамерных образований у млекопитающих являются такие повторяющиеся структуры, как позвонки, ребра, спинномозговые ганглии). Трудно представить себе, чтобы процесс полимеризации сегментов организма, ведущий к появлению метамерии, шел за счет отдельных точковых мутаций структурных генов путем микроэволюционных процессов. Легче представить себе возникновение метамерии путем дупликации значительных участков генома, в результате чего в процессе формообразования появляются множественные закладки метамерно расположенных органов. Сравнительно-генетический анализ амерных (несегментированных) и метамерных животных сможет раскрыть молекулярно-генетические предпосылки коренной перестройки формообразовательных процессов в связи с возникновением метамерии. Отметим, что явления полимеризации и олигомеризации гомологичных органов играли огромную роль в макроэволюции практически всех типов многоклеточных животных[571].

А. М. Уголев[572] обратил внимание на возможность макроэволюции за счет комбинаторики элементарных функций и функциональных блоков. Одни и те же пептиды могут синтезироваться в тканях разного фило- и онтогенетического происхождения. Эти блоки могут переставляться внутри клетки, перераспределяться между частями одного органа или между разными органами. Так, инсулинпродуцирующие клетки у круглоротых и рыб расположены в кишечнике, а у млекопитающих — в поджелудочной железе. По Уголеву, отдельные функциональные блоки в ходе эволюции могут интегрироваться в комплексы более высокого порядка, которые затем эволюируют как единое целое. Из концепции функциональных блоков Уголева следует, что «рекомбинация» таких блоков представляет собой важный путь макроэволюции.

Парафилетическая эволюция

Для того, чтобы эволюционное древо имело вид древа, предком каждого нового таксона должен быть единственный вид. Часто рисуемые в эволюционных учебниках родословные древа, как и во времена Эрнста Геккеля, выглядят именно так, при этом корни ветвей пунктиром или вопросительными знаками в конце концов сходятся в одной точке. Но поиски вида, который соответствовал бы этой точке, зачастую напоминают поиски «философского камня». Чем тщательнее исследуется историческое развитие (филогенез) той или иной группы, тем менее картина взаимного расположения филогенетических линий напоминает древо.

Рис. 252. Параллельная дивергенция ископаемых хомяков Megacricetodon по длине первого нижнего коренного зуба в последовательных слоях миоцена Испании и Франции от — М. minor primitivus к М. т. minor (левые столбики в верхних слоях) и к М. crusafonti (правые столбики) и анагенез последнего вида к М. gregarius.

Составлено по данным М. Freudenthal (1963) из: Н. Н. Воронцов (1982).

Для ископаемых хомяков рода Megacricetodon, чей филогенез был подробно изучен в последовательных слоях миоцена Испании и Франции[573], была показана синхронность процесса дивергенции предкового вида на два дочерних (рис. 252). Этот случай является уникальным примером синхронного преобразования одного вида в другой, идущего параллельно на разных территориях[574]. Он не укладывается в рамки, концепции аллопатрического видообразования с географической изоляцией.

Как было показано в великолепном анализе Л. П. Татаринова, процесс приобретения комплекса признаков млекопитающих — маммализации[575] — захватил различные группы рептилий и происходил в них в значительной степени независимо друг от друга (рис. 253). Сходные процессы трансформации филогенетического древа в филогенетический куст, а то и в некоторое подобие мангровых зарослей, характерны для филогенезов почти всех подробно изученных групп. С чем это связано?

При дивергенции видов по частным признакам путем точковых мутаций общность генного состава разных видов, родов, семейств и даже отрядов может сохраняться достаточно долго. Завоевание новой адаптивной зоны обычно сопряжено с приобретением принципиально новых признаков, неким «подъемом организации», связанным с коренной перестройкой генома и, соответственно, всей биохимии, физиологии и морфологии организмов. В этом случае в гомологичных участках геномов разных видов могут происходить гомологичные мутации, которые легко подхватываются сходно направленным естественным отбором; в результате переход в другую адаптивную зону (например, завоевание суши амфибиями, окончательный отрыв от водной среды у рептилий или приобретение теплокровности, четырехкамерного сердца, новой структуры черепа у предков млекопитающих) может затрагивать одновременно не один, а многие виды, принадлежащие даже к разным семействам и отрядам исходного класса[576].

Рис. 253. Параллельное возникновение признаков млекопитающих в разных группах зверообразных рептилий и у мезозойских млекопитающих. Проценты показывают долю характерных для млекопитающих признаков в разных ископаемых группах рептилий. Римскими цифрами обозначены эволюционные уровни продвижения (грады) от рептилий до млекопитающих. Ясно, что млекопитающие относительно просто очерчиваются как уровень (града), но не могут быть очерчены как ветвь (клада). Филогения по Симпсону, процент сходства по Кун-Шнидеру.

Из Н. И. Воронцова (1980).

Многочисленные примеры парафилии на ботаническом материале приводит Н. Н. Цвелев. По мнению этого компетентного специалиста, как современные голосеменные, так и покрытосеменные возникли парафилетически[577].

В случае подобного парафилетического происхождения таксонов высокого ранга в результате параллельного преобразования геномов разных видов мы не можем отрицать того, что в основе парафилии все же лежит дивергенция, ибо сама возможность гомологичного мутирования и параллельного развития вызвана в конечном счете общностью их происхождения.

Роль вирусной трансдукции в макроэволюции. Проблема горизонтального переноса

Еще в 1957 г. К. Уодингтон оценил эволюционное значение открытия трансдукции (переноса) бактериальных генов от одного вида бактерий к другому через инфицирование бактериофагом и уже тогда предположил возможность существования подобного механизма переноса генетической информации не только у прокариот, к которым относятся бактерии, но и у эукариот. Следует признать, что эволюционисты до недавнего времени предпочитали не знать или не пытались оценить революционизирующее значение этих фактов для эволюционной теории. Как справедливо отметил С. В. Мейен в выступлении в дискуссии по докладу автора в Геологическом институте АН СССР, для теории не важно, имеем ли мы дело с редким или частым явлением, для теории важно, существует ли вообще данное явление или нет.

Те самые методы преобразования генома эукариот, которые ныне применяются в опытах по генной инженерии, могли быть использованы и природой в течение 3,5 млрд. лет органической эволюции. Вопрос о том, сколь часто могла сохраниться клетка организма, в которую с помощью вирусной трансдукции был внесен участок генома другого вида, рода или отряда, — вопрос количественный, а не качественный. Сколь бы редко не происходил этот процесс, для нас важно, что он принципиально мог происходить, что новый геном мог синтезироваться не только путем симбиогенеза, но и путем трансдукции.

Наиболее увлекательный пример горизонтального переноса между представителями разных подимперий органического мира — прокариотами и эукариотами — был открыт в 1981 г. Дж. Мартином и И. Фридовичем. Есть семейство сребробрюшковых рыб (Leiogna thidae) со светящимся брюшком. Его свечение обеспечивает симбиотическая биолюминесцирующая бактерия Photobacter leiognathi. Этот вид наряду с типичным для прокариот ферментом-металлопротеидом — Fe-супероксидисмутазой — имеет, как и рыбы, типичный для эукариот металлопротеид — Cu-Zn-супероксидисмутазу. Сравнение аминокислотного состава этого белка у данного вида фотобактерий и у сребробрюшковых рыб показало их сходство друг с другом, но не с другими металлопротеидами прокариот. Естественно предположение о горизонтальном переносе данного гена от рыб к симбиотическим бактериям!

Имеются данные о переносе прокариотного гена Fe-супероксидисмутазы в геном трех неродственных семейств растений: голосеменных (Ginkgoaceae) и двудольных покрытосеменных (Nymphacea и Cruciferae), тогда как у других 40 семейств сосудистых растений этот прокариотный ген найден не был. В капитальной сводке Р. Б. Хесина[578] анализируется как экспериментальный материал по переносу генов между прокариотами и эукариотами, так и возможные случаи естественного «горизонтального переноса».

Палеоботаники допускают, что параллельное приобретение сходных признаков, например, эвкалиптовой формы листа у австралийских растений из разных семейств, которые в других странах имеют иную форму листа, своего рода «мода» на форму, связано с вирусной трансдукцией[579].

Возможность существования вирусной трансдукции и ее роль в макроэволюции[580] еще более усложняет картину ретикулярности эволюционного процесса. Широчайшее распространение мозаичности эволюции за счет неравномерности темпов преобразования органов и признаков, ретикулярность эволюции — все это говорит о том, что представление филогенеза в виде дихотомического древа есть грубое, хотя во многих случаях и вынужденное, упрощение.

Адаптивность и нейтрализм в эволюции

Вопрос об адаптивности и нейтральности признаков активно обсуждался в литературе начиная с Ч. Дарвина. Вторая волна интереса к этой проблеме наблюдалась в середине 20-х годов XX века, когда зародилась генетика природных популяций (С. С. Четвериков и его школа). Третья волна возникла после открытия вырожденности генетического кода, что датируется концом 50-х годов, и после эволюционного осмысления вытекающих из этого открытия следствий[581]. Вкратце остановимся на предыстории вопроса, так как знание ее может в какой-то степени пояснить истоки и причины продолжающихся по сей день споров вокруг этой проблемы[582].

Одним из основных тезисов теологии было представление о целесообразности всего мироздания и, в частности, о разумности, целесообразности живого мира. Дарвинизм дал материалистическое объяснение эволюции органического мира. Пропагандисты учения Дарвина и в особенности его популяризаторы, в отличие от самого Дарвина, сосредоточили свое внимание на попытках объяснения селекционистского происхождения каждого из признаков живого организма, тогда как для Дарвина центром проблемы оставалось происхождение новых систематических единиц, происхождение органического разнообразия, а не отдельных признаков, которые служат лишь маркерами той или иной систематической категории.

Биологи последарвиновской генерации, принявшие учение Дарвина, нередко ошибочно видели суть этого учения в «объяснении органической целесообразности». Так вышло, что понятие «органической целесообразности» из теологии и теософии («вот как разумно создан мир Божий, как разумно организованы живые существа!») перекочевало в естествознание. Некоторые биологи и по сей день видят суть учения Дарвина не в том, что он объяснил возможность происхождения видов на основе принципа естественного отбора, а в том, что Дарвин вскрыл причины «органической целесообразности». Вместе с тем такого понятия, как «целесообразность», у Дарвина нет, оно приписано Дарвину не в меру усердными популяризаторами его учения. Именно в процессе переработки теории Дарвина, превращения ее в хрестоматийную концепцию дарвинизма возникло представление о том, что любой признак в организме целесообразен, имеет в каждый заданный момент исторического или индивидуального развития адаптивное значение. Рассмотрим, как относились к проблеме адаптивности и нейтрализма эволюционные и популяционные генетики 20—30-х годов[583].

Проблема адаптивности и нейтрализма в трудах С. С. Четверикова, его школы и современников

Нельзя не вспомнить о том, что писал С. С. Четвериков[584] о проблеме адаптивности и инадаптивности в своей классической работе, революционизировавшей эволюционное мышление:

«На примере Am. betularia L. (—Biston betularia L., березовая пяденица — Н. В.) мы проанализировали случай адаптивной эволюции. Но возможны ли вообще в природе неадаптивные эволюционные процессы? Вот вопрос, который до сих пор остается открытым и спорным.

Систематика знает тысячи примером, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение — работа столь же малопроизводительная, сколь и неблагодарная, где подчас не знаешь, чему больше удивляться: бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей.

Таким образом, для защитников исключительно адаптивной эволюции остается последнее прибежище — соотносительная изменчивость, и к ней приходится прибегать каждый раз, когда пытаются строить весь процесс эволюции исключительно на основе борьбы за существование и на естественном отборе. В том, что соотносительная изменчивость существует, не может быть сомнения, и современная генетика дает нам для ее понимания совершенно новую основу в учении о “плейотропном действии” генов. Но все же объяснять все бесчисленные случаи безразличных, не адаптивных видовых отличий такого рода изменчивостью, значит ничего не объяснять, а удовлетворяться каждый раз просто недоказуемой гипотезой» (Четвериков, 1926. Цит. по: Четвериков[585], с. 207; курсив С. С. Четверикова).

Более того, С. С. Четвериков счел необходимым вновь подчеркнуть идею нейтрализма в выводах:

«17. У нас нет основания отрицать возможность неадаптивной эволюции. Напротив, во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже ранее наступившего обособления форм. Чем древнее наступившее расхождение, тем больше адаптивных черт будет отличать одни формы от других» (с. 216—217; курсив С. С. Четверикова).

Идеи С. С. Четверикова о возможности дивергенции видов по нейтральным, а не адаптивным признакам нашли свое развитие в трудах создателей генетики популяций. Именно на основе этих идей Р. Фишер и С. Райт развили представление о дрейфе генов, а ученики и последователи Четверикова — Д. Д. Ромашов и Н. П. Дубинин, независимо от Фишера и Райта и в иной форме, развили теорию процессов, названных ими генетико-автоматическими и известных также как стохастические.

Р. Фишер в своей «Генетической теории естественного отбора»[586], С. Райт в статье «Эволюция в менделевских популяциях»[587], Д. Д. Ромашов и Н. П. Дубинин в трех статьях 1931—1932 годов, опубликованных в кольцовском «Журнале экспериментальной биологии»[588], в той или иной степени затрагивали проблему, поставленную С. С. Четвериковым.

В 1931 году Д. Д. Ромашов в статье «Об условиях “равновесия” в популяции» обратил особое внимание на неприспособительные, инадаптивные процессы в популяциях. Д. Д. Ромашов был, по-видимому, первым биологом, объединившим эволюционно-генетические идеи С. С. Четверикова с математическими идеями А. А. Маркова в популяционных исследованиях. Д. Д. Ромашов был связан школьной дружбой с математиком А. Н. Колмогоровым, с которым он консультировался по теории случайных процессов и от которого мог воспринять основные идеи и подходы великого отечественного математика Андрея Андреевича Маркова-старшего (1856—1922). А. А. Марков еще в 1907 г.[589] разработал в абстрактной математической форме теорию случайных процессов, получившую известность как «теория марковских Процессов», и связанную с ней теорию «марковских цепей».

Теория «марковских цепей» исследует лишь такие системы, которые могут менять свое состояние не непрерывно, а в определенные, относительно дискретные промежутки времени, Такой системой, например, являются популяции, в которых пик размножения приходится на весну, а пик смертности — на период зимовки. В 1930-х годах общую теорию марковских процессов разрабатывал А. Н. Колмогоров. Начало ее приложениям в биологии, имевшим революционизирующее значение, положили работы Д. Д. Ромашова и Н. П. Дубинина (1931).

Уже в работе Д. Д. Ромашова 1931 г., в опубликованной в следующем номере кольцовского «Журнала экспериментальной биологии» статье Н. П. Дубинина, а затем в знаменитой статье Н. П. Дубинина и Д. Д. Ромашова 1932 г. фактически были описаны такие популяционные феномены, как «эффект бутылочного горлышка» и то, что мы теперь, вслед за Э. Майром, называем «принципом основателя»[590] (подробнее см.: Бабков, 1983[591]), следующие из четвериковских «волн жизни»[592], из генетикоавтоматических процессов Дубинина—Ромашова и из «дрейфа генов» Фишера—Райта—Холдейна. Английский эколог Ч. Элтон еще в 1924 г. предположил, что колебания численности могут вести к распространению в популяции нейтральных («неадаптивных») признаков[593]. «Загадка того, почему различия между близкими видами неадаптивны (т. е. загадка происхождения видов), — писал Элтон (1934, с. 65), — все еще ждет своего объяснения». Д. Д. Ромашов обратил внимание на существование инадаптивного популяционного полиморфизма и на возможность дивергенции популяций по инадаптивным признакам за счет «ошибок выборки», т. е. за счет стохастических процессов. Объединение таланта и энергии Д. Д. Ромашова и Н. П. Дубинина привело к появлению их классической работы «Генетическое строение вида и его эволюция» (1932).

Что было известно в пору «золотого века» генетики об адаптивности или инадаптивности отдельных аллелей? Немало. Н. В. Тимофеев-Ресовский при изучении относительной жизнеспособности особей — носителей отдельных мутаций у Drosophila funebris показал, что признак, безусловно адаптивный при одних условиях, становится нейтральным при других[594]. Так, мухи с мутацией eversae при температуре 15—16°С имеют среднюю жизнеспособность 98,3% (по сравнению с жизнеспособностью мух «дикого типа» при данной температуре, принимаемой за 100%), при 24—25°С жизнеспособность мух повышается до 104%, а при 28—30°С вновь снижается до 98,5%. Отсюда следовало, что для данной мутации существуют два диапазона температур (»20°С и «26—27°С), внутри которых жизнеспособность мух дикого типа и мух — носителей мутации eversae одинакова и данная мутация ведет себя как нейтральный признак[595].

Совершенно ясно, что раз данный аллель имеет некий градиент приспособленности, варьирующей от «плюс-приспособленности» (фенотипы — носители данного аллеля обладают селективным преимуществом по сравнению с другими фенотипами) до «минус-приспособленности (фенотипы — носители данного аллеля статистически имеют больше шансов на элиминацию), то в этом градиенте приспособленностей есть и нулевая точка, при которой даже адаптивный признак может иметь равновероятные шансы на выживание или гибель в сравнении с исходным аллелем[596].

Таким образом, даже признаки, имеющие явно приспособительное значение и при одних условиях контролируемые естественным отбором, в других условиях могут выходить из-под его контроля. Эти признаки в условиях временной нейтральности будут распространяться в популяциях или исчезать из них за счет действия стохастических или генетико-автоматических процессов[597].

Как различать: адаптивны или нейтральны аллели и кодируемые ими признаки?

Мы должны признать, что на практике решить этот вопрос очень трудно. Здесь возможно использование лишь косвенных свидетельств.

Большая широта изменчивости одного признака по сравнению с другим (при этом очень важно сопоставлять лишь сопоставимые признаки!) может свидетельствовать в пользу сравнительно большей нейтральности его по отношению к отбору. Так, например, у грызунов наибольшей изменчивостью характеризуются задний верхний коренной и передний нижний коренной зубы, причем самые задние отделы последнего верхнего и самые передние отделы переднего нижнего коренного зуба. Как было показано, при сдвиге зубных рядов относительно друг друга, когда нижняя челюсть движется вперед, именно эти наиболее изменчивые участки зубной системы оказываются нефункционирующими. Ограниченность функционирования упомянутых отделов зубной системы ведет к тому, что они ускользают из-под контроля стабилизирующей (а в ряде случаев и движущей) формы отбора, их онтогенез дестабилизируется за счет того, что отклоняющиеся от нормы вариации мало функционирующих частей органа не отсеиваются отбором (подробнее см.[598]). Таким образом, сопоставление диапазонов изменчивости подлежащих сравнению признаков (например, разных коренных зубов, разных отделов одного зуба и т. п.) может быть одним из косвенных методов идентификации функциональной значимости или нейтральности признака.

Вторым методом, тесно связанным с предыдущим, может быть выявление компенсирующих и компенсируемых признаков, о чем подробно говорилось выше. В случае, если неравномерность темпов преобразования органов не служит способом достижения эврибионтности в разные сезоны, естественно полагать, что компенсирующий орган в большей степени может считаться адаптивным и находящимся под контролем отбора, нежели компенсируемый, который на данном этапе филогенеза таксона может вести себя как нейтральный признак.

Третьим методом, также дающим лишь косвенные данные, служит фено- и геногеографический анализ популяций. Обычно наличие клинального характера изменчивости рассматривается как свидетельство в пользу адаптивности того или иного признака. Особенно впечатляет совпадение градиента изофен или градиента аллельных частот с градиентом каких-либо физико-географических условий. Это совпадение почти всегда принимается как безоговорочное доказательство адаптивного значения анализируемого признака[599].

Рис. 254. Геногеография трансферринов длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus). Виден мономорфизм краевых популяций и изо-ятов в центре ареала.

По Vorontsov, Frisman et al. (1980) из Воронцова, 1967.

К сожалению, такой вывод может оказаться преждевременным. Клинальный[600] характер изменчивости может быть не только свидетельством адаптивности того или иного признака, но и результатом интрогрессивной гибридизации двух ранее изолированных популяций, приобретших в прошлом в условиях изоляции мономорфизм по разным аллелям одного гена, а ныне интеградирующих в широкой области при отсутствии существенных физико-географических барьеров.

Перерыв клины почти всегда говорит о недавнем возникновении контакта между ранее изолированными популяциями и о том, что фиксация разных аллелей в разных изолятах произошла случайно.

Рассмотрим некоторые примеры. На рис. 254 показаны частоты четырех аллелей трансферрина (Tf) в разных популяциях длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus). В краевом юго-западном изоляте на Джунгарском Алатау был обнаружен мономорфизм по аллелю Tfpz, нигде более в пределах ареала вида не обнаруженному. Данный случай, с нашей точки зрения, может с равным успехом рассматриваться и как подтверждение селекционистской гипотезы (ибо эта популяция живет на крайнем юго-западе ареала), и как результат фиксации редкого аллеля в условиях изоляции под влиянием генетикоавтоматических процессов. Наличие в нескольких восточных изолятах этого вида (Якутия, Приамурье, Забайкалье) мономорфизма по аллелю Т/ц, как нам кажется, не может быть истолковано с селекционистских позиций, поскольку условия обитания вида в этих изолятах резко различны. Более вероятно предположение о том, что в прошлом в восточной, еще не расчлененной части ареала за счет дрейфа фиксировался данный аллель, который затем сохранился в неизменном виде и после расчленения некогда единого ареала на серию изолятов. Зона перерыва клины по данному гену четко проявляется в районе Байкала.

На части ареала того же вида от Алтая до Саян в большинстве популяций преобладает аллель Т/ю, а в виде редкого встречается Tfsh Однако в одном из полуизолятов Горного Алтая мы наблюдаем преобладание аллеля Tfsh Поскольку условия обитания в этом полуизоляте, судя по всему, существенно не отличаются от других точек сбора материала, то правомочно толковать обнаруженные отличия как результат дрейфа нейтральных аллелей, а не пытаться объяснить этот случай с селекционистских позиций.

На рис. 255 показана геногеография аллелей трансферринов другого вида сусликов — арктического (Sp. paryi), изученного нами в серии советско-американских исследований, проводившихся с 1969 года. Обращает на себя внимание мономорфизм популяций Чукотки и прилежащих частей Аляски по Tf_7, тогда как по мере удаления от приберенгийской области частота этого аллеля как в Сибири, так и в Америке снижается. Казалось бы, существование этого градиента частот свидетельствует в пользу селекционистской трактовки полученных данных. Однако 100%-ная частота встречаемости Tf_7 в самой южной из американских популяций заставляет думать, что такой вывод был бы поспешным. Как было показано[601], мономорфизм по Tf_6 и Tf_7 в ряде американских популяций сформировался в изолятах, обособленных друг от друга покровным оледенением Канадского или Лаврентийского ледникового щита. На территории Сибири таких покровных оледенений не было, и поэтому не было столь ярко выраженных изолятов. Вот почему сегодня на территории Америки мы обнаруживаем ряд зон с перерывами клин, а в Азии — лишь одну слабо выраженную зону сгущения изофен у «бутылочного горлышка» — перешейка полуострова Камчатка. В данном случае более правдоподобным выглядит нейтралистское объяснение.

Рис. 255. Геногеография трансферринов арктического суслика Spermopfiilus paryi.

Из: Vorontsov, Frisman et al. (1980).

Рассмотрим теперь изменчивость окраски надкрылий у божьей коровки Harmonia axyridis. Окраска данного вида крайне полиморфна (рис. 256) за счет как генотипической, так и фенотипической изменчивости, а также мозаичного доминирования — своеобразного аналога процесса кодоминантности. Окраска надкрылий контролируется аллелями одного гена, ведущими себя за счет мозаичного доминирования как серия множественных аллеломорфов. Фено- и геногеографический анализ изменчивости показывает (рис. 257), что в пределах ареала вида существуют зоны резкого перерыва клин — в районе Байкала и Цусимского пролива. В последнем случае нарушение градиента частот, бесспорно, связано с изоляцией.

Рис. 256. Изменчивость рисунка надкрылий (элитр) у божьей коровки Harmonia (=Leis) axyridis. Все основные варианты окраски контролируются аллелями одного гена И. Число черных точек по красному фону у succinea (от 1 до 19) определяется фенотипической (неиаследственной) изменчивостью.

По Н. Н. Воронцову и А. В. Блехман (1986).

Рис. 257. Фено- и геногеография изменчивости окраски элитр у божьей коровки Harmonia axyridis на Азиатском континенте. В секторах — частоты фенотипов. Изоаллели — частоты рецессивного аллеля И в популяциях. Обратите внимание на клинальный характер смены частот на континенте и на зону разрыва клин между Кореей и Японией.

Из Н. Н. Воронцова (1983, 1988).

Климатические и иные природные условия Японских островов вряд ли столь существенно отличны от условий обитания данного вида на Корейском полуострове и в Приморье, чтобы этой разницей в условиях можно было объяснить кардинальные различия в частотах аллелей на континентальном Дальнем Востоке и на его островах. Вместе с тем на островах Дальнего Востока от Кюсю и Сикоку через Хонсю и Хоккайдо к Кунаширу существует отчетливо выраженный градиент изменчивости частот окраски (преобладание темноокрашенных форм на юге и снижение частоты этих форм на севере). Интересно, что этот градиент не нарушается такими физико-географическими преградами, как Сонгарский пролив или пролив Лаперуза. Как мы знаем, еще в конце плейстоцена все эти острова были частью единого большого острова. Вероятно, 18 тысяч лет, прошедших после обособления этих островов друг от друга, оказалось недостаточно для протекания в условиях довольно больших островов дрейфа генов, который бы мог нарушить явно селективную картину градиента аллелей с юга на север.

Все рассмотренные примеры лишь подтверждают уже высказанный в общей форме тезис: эволюция — сложный процесс, зависящий от множества факторов. Сводить все многообразие факторов эволюции (материальные факторы эволюции: мутационный процесс и процессы рекомбинации; движущие факторы эволюции: естественный отбор, изоляция, четвериковские «волны жизни» и связанные с ними генетико-автоматические процессы, молекулярный драйв, мейотический драйв и другие стохастические процессы) к одному лишь естественному отбору — примерно то же, что пытаться навязать многоликой популяции в обязательном порядке ношение респектабельного фрака. Б. Л. Пастернак отмечал, что был у нас период, когда Маяковского внедряли насильно, как картофель в России в XVIII веке, в чем Маяковский повинен не был. Конечно же, и великий Дарвин не повинен в том, в каком виде пытаются представить его учение некоторые популяризаторы. С другой стороны, имевшие место в начале 70-х годов попытки противопоставить нейтралистские процессы «недарвиновской эволюции» теории естественного отбора равносильны попытке введения для ношения в обязательном порядке одного какого-нибудь экстравагантного платья.

Как я пытался показать выше, дискретность и континуальность, целостность и мозаичность, адаптивность и нейтрализм, детерминизм и стохастика неразрывно связаны в эволюционном процессе друг с другом. Вопрос «или—или» является ложным противопоставлением, он должен быть заменен на «и—и».

Нейтрализм и «недарвиновская эволюция»

Открытие вырожденности генетического кода цовлекло за собой эволюционную оценку этого явления. Существование избыточного числа кодонов информационной РНК (комплементарных соответствующим триплетам азотистых оснований ДНК) есть эволюционный механизм помехоустойчивости генетического кода. Характерно, что наибольшая степень вырожденности характерна для кодонов, шифрующих синтез наиболее распространенных аминокислот. Поскольку одну аминокислоту кодируют несколько вариантов кодонов (для аргинина, например, ЦГУ, ЦГЦ, ЦГА, ЦГГ, АГА и АГГ), то не всякая мутация замены одного нуклеотида другим приведет к замене соответствующей аминокислоты в полипептидной цепи.

На рис. 258 приведен возможный спектр мутаций кодона ГЦА, кодирующего синтез аланина. Вследствие вырожденности кода 9 мутаций замещения могут привести к образованию кодонов, ответственных за синтез лишь 6 аминокислот. Мутации 4—6 в силу вырожденности не приведут к изменению аминокислотного состава полипептидной цепи. Таким образом, мутации 4—6 оказываются нейтральными и выпадают из-под контроля естественного отбора.

Открытие молекулярного механизма нейтральных мутаций позволило М. Кимуре[602], а также Д. Кингу и Т Юкесу[603] выступить с гипотезой недарвиновской эволюции, т. е. эволюции нуклеотидного состава ДНК, не контролируемой естественным отбором. Броскость термина «недарвиновская эволюция» вызвала бум вокруг гипотезы Кимуры, получившей как ярых приверженцев[604], так и ярых противников[605]. И те, и другие, думается, впадают в крайности. В отечественной литературе с критикой представлений М. Кимуры выступил В. С. Кирпичников, а в поддержку его гипотезы — Ю. П. Алтухов и М. В. Волькенштейн[606].

Открытие вырожденности кода было лишь молекулярным подтверждением возможности существования нейтральных мутаций. Выше мы отмечали, что о нейтральности признаков и ее эволюционном значении писал еще С. С. Четвериков[607], работы которого, по-видимому, остались не известными М. Кимуре. В самом деле, мы хорошо знаем, что один и тот же аллель в разных условиях среды может иметь то положительную, то отрицательную селективную ценность. Но если это так, то существуют промежуточные состояния, когда селективная ценность мутаций оказывается нейтральной, т. е. состояния, в которых кривая селективной ценности проходит через нулевую точку. Это было ясно многим популяционистам еще на рубеже 1920—1930 годов; на существовании нейтральных мутаций в значительной степени основана теория генетического дрейфа.

Рис. 258. Возможный спектр мутаций кодона ГЦА, кодирующего синтез аминокислоты аланина. Благодаря вырожденности кода часть нуклеотидных замещений не приводит к информационно значимым итогам. В результате нейтральности мутации 4-6 оказываются фенотипически не выраженными.

Из Н. Н. Воронцова (1980).

Сейчас понятно, что на молекулярном уровне ≈2/3 замещений нуклеотидных пар вызывают соответствующий фенотипический эффект в виде изменения полипептидной цепи, а ≈1/3 замещений не контролируется отбором. В эволюции, таким образом, взаимно сочетаются как процессы отбора, так и стохастические процессы дрейфа нейтральных мутаций. Ясно, что нельзя считать «недарвиновскую эволюцию» чем-то антидарвинистическим, а существование нейтрализма[608] не исключает роли дарвиновского отбора в эволюции. Таким образом, «недарвиновская эволюция» за счет стохастических процессов и дарвиновский отбор есть непротиворечивые и взаимодополняющие друг друга концепции.

Молекулярная дивергенция: эволюция по структурным и регуляторным генам

К. Маркерт в 1959 г. открыл существование биохимического полиморфизма белков[609]: один и тот же фермент или неферментный белок может бьггь представлен в виде разных вариантов, отличающихся друг от друга по ограниченному числу аминокислотных замещений. Такие варианты по аналогии с изотопами получили название изозимов (или аллозимов, поскольку они наследуются как аллели одного гена) для ферментов или аллоформ для неферментных белков. За счет изменения изоэлектрической точки молекулы белка не менее 1/3 таких аминокислотных замещений могут быть обнаружены методом электрофореза, который был внедрен в эволюционную и популяционную генетику X. Харрисом[610] и Р. Левонтиным[611] в 1966 г. Электрофоретический анализ белкового полиморфизма стал важнейшим методом анализа генетической изменчивости и степени генетической дивергенции. У нас он успешно использовался В. С. Кирпичниковым, Ю. П. Алтуховым и их учениками[612].

Методы подсчета доли полиморфных локусов и гетерозиготности каждой особи приведены в работе Фр. Айалы[613]. Там же показано, что процент гетерозиготных локусов на особь у растений в среднем выше, чем у животных, а у беспозвоночных в среднем выше, чем у позвоночных. Вместе с тем нельзя сказать, что темпы эволюции растений выше, чем животных, скорее наоборот, то же касается сравнения темпов эволюции беспозвоночных и позвоночных. Очевидно, что существование генетического полиморфизма прямо не связано с темпами эволюции.

Сопоставление данных из разных литературных источников по оценке доли идентичных локусов у таксонов разного ранга в таких группах, как беспозвоночные и позвоночные, приводит к удивительным результатам. В табл. 5 приведены коэффициенты, характеризующие генетические дистанции (доли различающихся локусов в геноме) между сравниваемыми популяциями и таксонами, причем хорошо видно нарастание генетических дистанций по мере повышения таксономического ранга группы, т. е. по мере дивергенции. Сопоставление этих данных говорйт о существовании принципиальных различий в темпах изменения структурных генов между дрозофилами — единственной достаточно полно изученной группой беспозвоночных — и позвоночными. Нетрудно видеть, что уровень различий по доле структурных генов между разными видами дрозофил выше, чем между разными родами рыб, и сопоставим с разными родами саламандр. Уровень генетического сходства разных родов сусликов больше, чем между видами-двойниками дрозофил. Подроды хомячков рода Peromyscus соответствуют по степени генетической дивергенции уровню видов-двойников у дрозофил.

Таблица 5. Различия в уровнях генетических дистанций по М. Нею (DN) между таксонами разного уровня в различных систематических группах животных (при полном сходстве DN=0).

По разным авторам: F. Ayala et al. (1974), S. D. Ferris et al. (1974), G. Barrowclough & R. W. Corbin (1978), Н. Н. Воронцову (1980), Л. В. Фрисман и М. В. Павленко (1987) и др.

Продолжение табл. 5

Окончание табл. 5

Особенно интересна малая степень генетической дивергенции у приматов: разные виды макак по уровню генетического сходства находятся на уровне внутривидовых хромосомных форм (кариоморф) у хомячков Peromyscus, а родовые отличия у приматов оказались сопоставимыми с видовыми у сусликов и много ниже, чем у видов-двойников дрозофил. У птиц уровень родовых различий соответствует подвидовым у дрозофил. Несмотря на то обстоятельство, что подобного рода исследованиями охвачено пока что ничтожное число видов и родов, тем не менее имеющиеся результаты нельзя считать случайными. Следует подчеркнуть, что дрозофилы относятся к числу наиболее изученных групп, и трудно представить себе, чтобы энтомологи и генетики хуже различали виды дрозофил, нежели ихтиологи — рыб, а териологи — млекопитающих.

В чем кроется причина столь резких отличий в уровнях генетической дивергенции дрозофил и позвоночных? Весьма вероятно, что у дрозофил и некоторых других беспозвоночных дивергенция идет преимущественно за счет накопления точковых мутаций, т. е. за счет замены структурных генов, тогда как у позвоночных эволюция идет за счет регуляторных генов. Эта идея находит свое возможное подтверждение в существовании принципиальных различий между онтогенезом членистоногих (дрозофилы) и других близких к ним типов беспозвоночных (моллюски, кольчатые черви), которым свойственно детерминированное развитие (в этом случае судьба каждого бластомера, каждой делящейся клетки, число ее делений строго предопределены), и онтогенезом хордовых, со свойственным им регулярным типом онтогенеза. В последнем случае мутации относительно небольшого числа пусковых, триггерных регуляторных генов предопределяют различия в функционировании многочисленных мало изменяющихся в процессе эволюции структурных генов.

Дискретность и континуальность в эволюции

Проблема континуальности и дискретности на разных этапах развития генетики и эволюционизма

Хотя прерывистость и непрерывность есть единые, но разные стороны любого процесса развития — как онтогенеза, так и филогенеза, — тем не менее, так уж устроен человеческий ум, такова история развития науки, что обычно одна личность больше акцентирует свое внимание на дискретности, а другая — на непрерывности (континуальности). Вокруг настоящих личностей формируются школы. Одна школа может сосредоточить свое внимание на одной стороне вопроса, может задержать развитие другой школы, другого направления. Нередко сторонники того или иного подхода оказываются слегка разобщенными во времени, тогда возникает конфронтация поколении, извечный конфликт отцов и детей.

Вся биология от Линнея до Дарвина стояла (включая трансформистов) на представлениях о реальности, дискретности таксономических единиц, в первую очередь видов. Реальность широких линнеевских видов — линнеонов, по терминологии Я. Лотси[614], — была настолько очевидна, разрыв между видами («хиатус») настолько глубок, что дискретность таксонов, их реальность (и изначальная «заданность» этой реальности) не вызывали сомнений.

Переведя трансформизм с натурфилософского уровня на уровень естественнонаучный, введя принцип естественного отбора как движущий и формирующий фактор эволюции (но не единственный движущий фактор эволюции, как подчеркивал сам Дарвин в «Заключении» к «Происхождению видов»), Дарвин-эволюционист выступил не только против столетних линнеевских традиций в систематике, но и вошел в конфронтацию с Дарвином-систематиком, который в своих исследованиях по систематике усоногих раков оставался на позициях дискретной линнеевской систематики.

Дарвин-эволюционист, введя динамику в понятие вида, говоря о постепенном, градуалистическом характере перехода от «разновидности» (ныне мы не пользуемся этим расплывчатым термином, а говорим, вслед за А. П. Семеновым-Тян-Шанским[615], о «подвиде») к виду, все время подчеркивал условность границ между «разновидностью» (подвидом) и видом. Таким образом, Дарвин и его последователи (например, выдающийся русский зоолог Н. А. Северцов) перешли от дискретности к континуальности систематических единиц, в том числе и вида.

Новый возврат к дискретности систематических единиц, к реальности вида начался в 1900 году с работ немецкого орнитолога О. Кляйншмидта[616], с классической работы отечественного энтомолога А. П. Семенова-Тян-Шанского «Таксономические границы вида и его подразделения» (1910) и трудов поддержавшего его ихтиолога Л. С. Берга[617], а завершился исследованиями Б. Ренша[618], Ф. Г. Добржанского[619], Е. И. Лукина[620] и Э. Майра[621] (историю вопроса см. также: Mayr, Provine[622]; Mayr[623]).

Другой пример борьбы мнений и чередования концепций континуальности и дискретности относится к дискуссии между биометриками (Пирсон, Уэлдон) и ранними менделистами (Бэтсон и др.). История этого конфликта была подробно изучена в последнее десятилетие[624]. И биометрики, и менделисты при этом ссылались на авторитет кузена Ч. Дарвина — Ф. Гальтона. Биометрики считали, что эволюция основана на отборе континуальных вариантов, а менделисты (и Гальтон был здесь первым) утверждали, что в основе эволюции лежит отбор дискретных вариантов. «В результате для интеграции менделевского наследования и дарвинова отбора и создания на этой основе генетики популяций потребовалась перемена действующих лиц: конфликт был снят новым поколением (Р. А. Фишер и др.)» (Бабков, 1983, с. 9).

Какое же отношение имеют эти примеры и проблема соотношения дискретности и континуальности к проблеме адаптивности и нейтральности в эволюции? Как это, на первый взгляд, ни странно — самое прямое.

Антиэволюционист, креационист основатель палеонтологии и сравнительной анатомии Ж. Кювье впервые на сравнительно-анатомическом уровне поставил проблему целостности организма, континуальности взаимосвязи его частей. Основы дискретного подхода к соотносительному развитию органов в историческом развитии заложил оппонент Кювье Ж.-Б. Ламарк (см. Мауг, 1982). Проблема корреляций, выдвинутая статиком Кювье, в дарвиновскую эпоху начала наполняться эволюционным динамизмом[625]. Вместо представления о целостности корреляций (позднее стали говорить о «биологических координациях», отграничив их от более простых коррелятивных связей в организме) в пределах индивидуума возникло представление о континуально согласованном изменении частей организма в процессе эволюции. Такой точки зрения о согласованности изменения органов и признаков в эволюции придерживался, например, наш виднейший морфолог-эволюционист А. Н. Северцов[626].

Ранние генетики 10—20-х годов нашего века в противовес безликому конгинуализму морфологов-эволюционистов конца XIX века выдвинули представление о генотипе как мозаике генов и о фенотипе как мозаике признаков. Совершенно неожиданно идеи мозаичности в какой-то степени получили отклик среди части сравнительных анатомов и палеонтологов. Бельгийский палеонтолог Луи Долло[627] и его ученик, последователь и друг австрийский палеонтолог и эволюционист Отенио Абель[628] впервые обнаружили асинхронность в темпах эволюционного преобразования признаков, т. е. то явление, которое в 1950-х годах было названо Гэвином де Биром «мозаичностью эволюции»[629].

Если организм есть мозаика признаков (адаптивных и инадаптивных), а генотип есть мозаика генов, то в эволюции должны соседствовать как отбор по адаптивным признакам, так и стохастические процессы, ведущие к случайной фиксации тех или иных аллелей в отдельных популяциях, а затем и к фиксации нейтральных признаков в качестве видовых. Единая концепция микроэволюции[630], вошедшая составной частью в синтетическую теорию эволюции, включает как детерминистические факторы (отбор), так и стохастические (дрейф генов). Новым, более поздним всплеском дискретных подходов в генетике была концепция Бидла-Тэйтума «один ген — один фермент».

Однако всякое действие рождает противодействие (так всегда было и будет в истории науки): в ответ на неуемный энтузиазм ранних генетиков-менделистов и генетиков моргановской школы, видевших во всем проявления дискретности, в недрах самой школы Т. Г. Моргана (в широком интернациональном понимании ее объема) возникло представление о целостности генотипа, о плейотропности действия гена, о генотипической среде[631].

В теории онтогенеза на смену представлениям о мозаичности развития пришло разработанное И. И. Шмальгаузеном[632] представление об «организме как целом в процессе индивидуального и исторического развития».

Если весь геном пронизан плейотропными связями, то тогда нейтральные признаки могут существовать и поддерживаться за счет плейотропности, за счет отбора по одному из членов той цепи связей в организме, которая удачно была названа П. В. Терентьевым[633] корреляционными плеядами. (Эта проблема тщательно исследована P. Л. Берг[634] и ее ученицей Л. Д. Колосовой[635].) В таком случае на поверхности могут оказаться нейтральные сами по себе признаки, но их фиксация в популяции осуществлялась не за счет стохастических процессов, а как побочный результат действия отбора по адаптивно существенным признакам, коррелятивно связанным с нейтральными признаками за счет плейотропности.

Дискретность и континуальность видообразования

Как отмечалось выше, дискретность и континуальность, прерывистость и непрерывность — две стороны любого процесса развития, как исторического, так и индивидуального. До того, как возникла проблема происхождения органического разнообразия за счет исторического развития, проблемы соотношения прерывистости и непрерывности в филогенезе не существовало, поскольку не принималось существование самого развития.

Трансформизм второй половины XVIII — начала XIX века, корни которого нетрудно проследить и в античности[636], поставил проблему исторического развития органического мира и стал одним из источников того первого синтеза, который был осуществлен Ч. Дарвином и его ближайшими по времени последователями[637]. Дарвиновский градуализм тесно связан с континуальностью его представлений о недискретном характере различий между «разновидностями» и видами. Биология от Линнея до Дарвина стояла (включая трансформистов) на представлениях о реальности, дискретности таксономических единиц, в первую очередь видов.

Элементы представлений о неравномерности темпов эволюции также можно найти у Дарвина[638]. Тем не менее ясно, что классическая дарвиновская концепция понимает видообразование как постепенный, градуалистический процесс. Провести границу во времени между родительским и дочерним видом, как правило, трудно. Аргументы и пользу дискретности процесса видообразования, его скачкообразности с особым интересом обсуждаются в кругах палеонтологов. Однако свидетельства неградуалистического видообразования нередко приводили натуралисты, далекие от палеонтологии и геологии.

Первая волна сальтационизма возникла на рубеже XIX—XX века. Ее появление нельзя рассматривать вне той обстановки, в какой находился эволюционизм после кончины Дарвина в 1882 году. Период «штурма и натиска» 60—70-х годов закончился. Эволюционная концепция была принята всеми. Эволюционный принцип из биологии проник в языкознание, философию, социологию. Стареющие ученики и соратники Дарвина либо ушли в новые отрасли биологии, либо стали разрабатывать частную филогенетику. Молодые ученые следующего поколения занимались цитологией, экспериментальной эмбриологией, механикой развития. Верными эволюционной тематике оставались зоологи и ботаники, но и они начинали искать новые решения. На смену градуализму пришли сальтационистские взгляды. С. И. Коржинский выступил в 1899 г. с концепцией «гетерогенезиса», говорившей о скачкообразном возникновении видов у растений. В 1903 г. Г. де Фриз предложил теорию видообразования за счет макромутаций.

Примерно в то же время дарвиновская концепция континуальности систематических категорий начала понемногу сменяться представлением об их дискретности и пониманием особой роли вида на иерархической лестнице таксонов. Эта линия дискретности, восстановления реальности вида идет от О. Кляйншмидта, А. П. Семенова-Тян-Шанского к Б. Реншу, Ф. Г. Добржанскому и Э. Майру. Синтетическая теория эволюции, полностью воспринявшая концепцию реальности, дискретности вида, внесшая много нового в понимание процесса видообразования, считала сам процесс видообразования градуалистическим, континуальным во времени. Излюбленным определением эволюции на протяжении десятилетий с момента формирования СТЭ было представление об эволюции как смене генных частот. Лишь относительно недавно под влиянием критики со стороны пункгуалистов представители синтетической теории эволюции согласились, что такое определение эволюции явно неудачно[639] и что нельзя сводить макроэволюцию к простой смене генных частот[640].

Р. Гольдшмидт, по сути дела, был единственным из крупных биологов, по крайней мере единственным из генетиков, кто выступил в период торжества синтетической теории эволюции против концепции континуальности процесса видообразования, в защиту его дискретности[641]. В те же годы, независимо от Гольдшмидта, с сальтационистскими взглядами на процесс видообразования выступил зоолог А. П. Кузякин[642]. Однако эти выступления не были приняты современниками.

В конце 20-х годов XX века Г. Д. Карпеченко впервые синтезировал плодовитый аллополиплоид — знаменитую рафанобрассику. В 30—40-е годы исследователи, принадлежащие к школам Н. И. Вавилова, М. С. Навашина, А. Мюнтцинга, Л. Стеббинса и др., показали роль авто- и аллополиплоидии в видообразовании у растений, появились первые аналогичные данные и о животных[643]. К началу 50-х гг. стало ясно, что у растений видообразование может идти и сальтационно. Принятие этой концепции было затруднено в нашей стране субъективными факторами. Сальтационистские взгляды о «порождении видов», не имеющие ничего общего с представлениями о дискретном хириктсре видообразования путем полиплоидии, начал пропагандировать в 1950 г. Т. Д. Лысенко. Критика «учения» Лысенко и его сторонников прозвучала в 1953—1958 годах на страницах редактировавшихся В. Н. Сукачевым «Ботанического журнала» и «Бюллетеня Московского общества испытателей природы, отдел биологический».

Отрицательное отношение к «сальтомутациям и метаморфозам»[644], пропагандировавшимся в «новом учении о виде», подспудно распространилось и на любые иные гипотезы о возможности дискретного видообразования. Мне в те годы пришлось обратить внимание на то, что примеры сальтационного видообразования, приведенные А. П. Кузякиным, могли бы быть истолкованы как видообразование за счет хромосомных перестроек[645]. Признавая эволюционную роль полиплоидии в видообразовании у растений, Дж. Хаксли предложил удачный термин «внезапное видообразование»[646]. Однако вопрос о возможности существования быстрого видообразования у бисексуальных животных оставался открытым.

В 1959 г. на конференции «Дарвиновские дни в Ленинграде» я выступил с докладом «Виды хомяков Палеарктики in statu nascendi»[647]. В этой работе показано, что в природе существуют два пути видообразования: 1) «обычный» (или, говоря сегодняшним языком, градуалистический), начинающийся с пространственной изоляции, изменения частот аллелей и завершающийся репродуктивной изоляцией, и 2) «генетический» (или, пользуясь сегодняшней терминологией, пунктуализм на основе хромосомного видообразования), начинающийся с возникновения хромосомных перестроек, с возникновения репродуктивной изоляции и завершающийся дивергенцией по частотам аллелей и фенотипической дивергенцией. На основе изучения дивергенции близких форм хомяков было показано, что изменения хромосомных чисел (в особенности путем робертсоновских перестроек) могут не только завершать процесс экологической и морфологической дифференциации видов путем генетической изоляции, но и сами по себе служить основой для морфологической дивергенции близких форм. Ввиду наличия генетической изоляции в таких популяциях чрезвычайно быстро будут накапливаться генные мутации, которые в конце концов могут привести к формированию нового вида, отличающегося не только числом хромосом, но и целым комплексом морфологических и экологических особенностей.

«В процессе становления видов последним путем мы наблюдаем следующие этапы: (1). Генетическая изоляция существует при отсутствии хиатуса по морфологическим признакам. Экологическая самостоятельность форм сомнительна. По всем признакам, кроме строения кариотипов, — это еще подвиды... (даны примеры)... (2). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам очень мал. Формы викарируют экологически и географически... (даны примеры)... (3). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам выражен. Формы викарируют экологически, их ареалы могут налегать друг на друга, живут в разных биотопах (аллобиотопные виды), их ареалы могут налегать на незначительном участке... (пример)... или, далее, по всей площади ареала... (пример)... (4). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам велик.. Формы симпатрические и симби атопические... (примеры)... Этот путь дивергенции видов нередко недооценивается систематиками, “привыкшими” более к другому пути: географическая раса — подвид — аллопатрический вид (изоляция) — симпатрический вид. Однако время образования хиатуса по образу жизни и строению тела не зависит от срока образования генетически изолирующих механизмов. В одних случаях морфологический хиатус образуется раньше генетического, в других — много позже» (там же, с. 1450—1451).

Примером внезапного становления репродуктивной изоляции служит ситуация с завезенной в Колумбию Drosophila pseudoobscura (ранее этот вид был распространен от Гватемалы к северу). Через 10 лет после завоза при скрещивании самок из Колумбии с самцами из любого другого района в Fi все гибридные самцы оказались абсолютно стерильны. Исследования группы С. Левонтина (1969) показали, что никаких отличий в частотах аллелей между исходной и дочерней, репродукгивно изолированной популяцией нет, т. е. здесь репродуктивная изоляция опережает дивергенцию по точковым мутациям генов[648].

Эта позиция о возможности сосуществования в природе двух путей видообразования — «обычного» и «генетического» — была поддержана швейцарским цитогенетиком Р. Маттеем, подробно изложившим на французском языке мою работу[649]. М. Уайт предложил называть хромосомное видообразование, происходящее без территориальной изоляции, стасипатрическим[650]. (Уайт процитировал статью Маттея 1960 года, но прошел мимо моей публикации того же года, изложенной в работе Маттея.)

В нашей книге[651] были выделены специальные разделы, посвященные «постепенному» и «внезапному» видообразованию, где эти формы рассматривались как равноправные. Хотя сторонники синтетической теории эволюции допускали возможность «внезапного» видообразования на основе авто- и аллополиплоидии для растений, для животных возможность возникновения нового вида путем хромосомных мутаций (т. е. на основе той же суммы генов) все еще казалась зоологам и палеонтологам проблематичной. Майр в своей монументальной сводке[652] и многие вслед за ним задавали и задают вопрос: каким образом особь — носитель новой хромосомной мутации — может найти себе брачного партнера — носителя такой же мутации? Это во многом было связано со слабой изученностью в тот период изменчивости хромосом в природных популяциях.

Начав в 1956 г. исследования по сравнительной цитогенетике млекопитающих, мы в 1963—1964 гг. смогли развернуть их широким фронтом. Совместно с нашими сотрудниками из Института цитологии и генетики СО АН СССР, Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР, Института биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР было организовано свыше 40 экспедиций по сбору кариологического материала. Аналогичные исследования вслед за этим были проведены В. Н. Орловым в МГУ и ИЭМЭЖ АН СССР, В. Г. Ивановым и А. К. Темботовым в Кабардино-Балкарском университете, Э. А. Гилевой в Институте экологии УНЦ АН СССР и их сотрудниками. Позднее появились успешно работающие по кариологии млекопитающих ячейки в Саратове, Баку, Киеве, Пензе, Фрунзе, Томске, Магадане. В результате этой коллективной работы мы к настоящему времени располагаем данными о кариотипах 98% видов млекопитающих фауны бывшего СССР. Были открыты виды-двойники среди самых обычных форм, обнаружены случаи внутривидового и внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма, исследовано становление репродуктивной изоляции у хромосомно различных, но морфологически сходных кариоморф. Отдельные примеры становления таких хромосомных видов будут рассмотрены в следующем разделе.

Понемногу разные группы исследователей в разных странах начали приходить к выводу, что хромосомные мутации могут играть инициирующую роль в эволюционном процессе, что географическое видообразование — не единственная форма завершения микроэволюционного процесса, что видообразование не обязательно происходит градуалистически, что «внезапное» хромосомное видообразование встречается не только среди растений, но и среди животных.

Генетики начали вполне созревать для принятия возможности дискретного хода видообразования, когда с идеей о прерывистом характере этого процесса выступили палеонтологи. Основанный в 1975 г. журнал «Paleobiology» объединил вокруг себя палеонтологов-эволюционистов нового поколения, не готовых слепо принимать на веру достижения поколения отцов. Именно на страницах этого молодого журнала шло активное обсуждение выдвинутой Н. Элдриджем и С. Гулдом концепции «прерывистого равновесия»[653].

Судьба этой концепции удивительна. Можно справедливо упрекать ее авторов в том, что они не обратили внимание на многие из работ своих предшественников. Можно упрекнуть их и в излишней рекламе своей концепции. Заметим также, что Гулд не только первоклассный эволюционист-палеонтолог, но и блестящий популяризатор. Однако, так или иначе, концепция «punctuated equilibria» — «прерывистого равновесия», как у нас принято переводить этот термин, — смогла стать центром дискуссий в эволюционной биологии, привлечь к себе сторонников и вызвать резкую критику противников.

На Западе вновь вспомнили про Гольдшмидта. Его полузабытая книга 1940 года вдруг стала одной из наиболее цитируемых, была переиздана в 1980 году. Палеонтолог С. Стэнли[654] в своей монографии высказал сомнения в том, что один из основных постулатов синтетической теории эволюции о сводимости макроэволюции к микро-эволюционным процессам справедлив. На знаменитой конференции в Чикаго, посвященной макроэволюции, «пунктуализм» был расценен рядом авторов как оппозиция дарвинизму и синтетической теории эволюции[655].

Если отвлечься от бесспорного налета рекламы и сенсационности, то «бунтари-пунктуалисты» добились многого. Эволюционная биология вновь стала популярной и «престижной» для западного читателя наукой. Интенсивные дискуссии стимулировали сбор, обработку и обсуждение большого количества новых данных о видообразовании во времени. Сколь по-разному не расценивались бы серии ископаемых моллюсков из последовательных отложений озера Туркана в Центральной Африке, несомненно, что, вслед за классическими рядами временной изменчивости моллюсков Славонии и острова Кос в Эгейском море, в научный обиход введен принципиально новый материал. Самое важное, что острые дискуссии между пунктуалистами и градуалистами способствовали быстрейшему уточнению формулировок, отказу от устаревших догм.

Приведу лишь некоторые примеры работ, явно стимулированных этой дискуссией[656]. Наконец-то молекулярные биологи пришли к выводу о неравномерности темпов молекулярной эволюции[657], были предприняты поиски молекулярных механизмов сальтационизма[658], классики синтетической теории эволюции в осторожной форме[659] или достаточно явно[660] признали, что макроэволюция не сводима к микроэволюции, более того, прозвучали голоса о том, что попытки такого сведения есть редукционизм. Вместе с тем под влиянием ответной критики пунктуалисты начали занимать менее категоричные позиции. Пришлось признать, что проблема соотношения прерывистости и непрерывности в видообразовании была достаточно четко поставлена еще Гольдшмидтом[661]. Было высказано мнение о совместимости синтетической теории эволюции и с пунктуализмом, и с градуализмом. Впрочем, в этом вопросе мой старший друг и учитель Э. Майр занял, как мне кажется, достаточно консервативную позицию (Мауг, 1982). Особенно интересной и поучительной была реакция на споры вокруг пунктуализма и градуализма старейшины генетики популяций 92-летнего Сьюэлла Райта, подчеркнувшего, что пути видообразования могут быть различными[662]. Пунктуалисты поняли, что палеонтологический материал может быть истолкован двояко, что на ископаемом материале трудно расшифровать движущие факторы эволюции, и обратились к материалам эволюционной генетики, и, в первую очередь, хромосомистики.

Вопрос о роли хромосомных перестроек в видообразовании стал ключевым в споре пунктуалисгов и градуалистов. И на конференции в Чикаго, и на симпозиуме в Дижоне, посвященном проблеме соотношения филетического градуализма с пунктуализмом[663], и на симпозиуме в Риме по механизмам видообразования[664] особый интерес (наряду с темпами филогенеза) вызывали работы по цитогенетике млекопитающих. Не случайно один из создателей концепции «прерывистого равновесия» Гулд большое внимание уделяет внезапности хромосомного видообразования[665]. В последние годы наметилось несомненное сближение точек зрения. Разумно осторожный подход к проблеме «прерывистого равновесия» проявляет палеонтолог Т. Шопф, близкий к создателям этой концепции[666]. Очень важное значение имела публикация A. Л. Тахтаджяна[667], подчеркнувшего возможность существования у растений и градуалистического, и пунктуалистического путей видообразования. Знаменательно изменение отношения к пунктуализму в работах такого ведущего сторонника градуализма, как наш крупный палеонтолог Л. П. Татаринов[668] — от полного неприятия к компромиссу.

Наряду с хромосомными перестройками, в последние годы открыты и иные механизмы быстрого изменения генома в течение ограниченного числа поколений. Сюда относятся и дупликации генов и целых групп генов в эволюции[669], и молекулярный драйв как быстро действующий фактор эволюции[670], и интересные, но не бесспорные идеи о роли «эгоистической ДНК» в распространении повторяющихся последовательностей в геноме[671], и обнаруженный в последние годы факт существования мобильных диспергированных генов (МДГ)[672].

Особое внимание в последние годы привлекли проблемы трансдукции наследственного материала от одного вида к другому посредством вирусов, или так называемого «горизонтального переноса»[673]. Не затрагивая здесь проблему «горизонтального переноса» и не касаясь споров вокруг книги В. А. Кордюма, отношение к которой я уже высказал[674], отмечу лишь, что эта проблема имеет, на мой взгляд, самое прямое отношение к проблеме дискретности процесса видообразования. Можно придерживаться разных точек зрения на то, какое место займет горизонтальный перенос в будущей теории эволюции. Я склонен согласиться с позицией Гранта: «...отрывочные данные... свидетельствуют о существовании наследственной индукции, и мы должны попытаться проанализировать эти данные, куда бы они нас не приводили. Выводят же они нас за рамки синтетической теории эволюции»[675]. Впрочем, можно согласиться и с Дж. Г. Симпсоном: «Грант высказывает мнение, что если будет доказана существенная роль генетического явления индукции в процессе эволюции, то это выйдет за пределы синтетической теории. А мне хочется заметить, что явление индукции не останется за границами этой теории, а раздвинет их шире»[676]. Обе эти точки зрения говорят о происходящем сближении взглядов большинства сторонников синтетической теории эволюции и представителей новой генерации эволюционистов на Западе.

Хромосомное видообразование

Частота встречаемости хромосомных мутаций

Еще совсем недавно господствовало представление об относительной редкости хромосомных мутаций. Обзор данных по кариологии 2000 видов млекопитающих говорит о том, что около 4—5% видов характеризуются истинным внутрипопуляционным хромосомным полиморфизмом[677]. Среди роющих млекопитающих (слепушонки, слепыши, цокоры, гоферы, туко-туко и др.) частота внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма достигает 40—50%[678]. Создается впечатление, что частота возникновения оптически обнаруживаемых крупных хромосомных мутаций у млекопитающих (она, бесспорно, варьирует от группы к группе) может быть величиной порядка от 1×10-2 до 1×10-3, т. е. достаточно высокой.

Следующий вопрос, который возникает при этом: равновероятно ли образование разрывов по длине хромосом? Если шансы на разрыв хромосомы в любой точке равны, то вероятность встреч в зиготе двух одинаковых хромосомных мутаций крайне низка. В исследованиях по хромосомному полиморфизму у цокоров Myospalax туоspalax [679], по полиморфизму 7-хромосомы у арктического суслика Citellus parryi [680] было показано, что разрывы и слияния хромосом идут на границах гетерохроматиновых блоков, заполненных генетически инертным материалом, с эухроматиновыми (генетически активными) участками. В хромосоме имеются как бы «слабые места», по которым с наибольшей вероятностью происходят разрывы и последующие слияния[681]. В результате возможно независимое возникновение в разных частях ареала гомологичных хромосомных мутаций. Так, в надвиде рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) независимая фиксация акроцентрического варианта Y-хромосомы вместо обычного метацентрика произошла в краевых популяциях юга Италии, Югославии и на Тянь-Шане. У близкого вида — красной полевки (Cl. rutilus) отмечена гомологическая мутация Y-хромосомы в популяциях Южного Алтая и Забайкалья. Неравновероятность хромосомных перестроек по длине хромосом резко повышает вероятность встречи «частых» хромосомных мутаций (типа разрывов на границе эухроматина и гетерохроматина или деления гетерохроматиновых участков) и снижает вероятность встречи «редких» хромосомных мутаций (типа разрывов аутосом по эухро-матиновым районам).

Еще четверть века назад представлялось, что спонтанный мутационный процесс, ведущий к возникновению хромосомных перестроек, идет монотонно, т. е. вероятность появления новых хромосомных мутаций из года в год одинакова. Открытие влияния вируса болезни Боткина на резкое повышение частоты хромосомных мутаций у человека было началом отказа от представлений о равномерности темпов возникновения хромосомных мутаций. Вслед за этим был обнаружен мутагенный эффект вирусов кори, энцефалита, гриппа и других вирусных заболеваний, ведущих к резкому возрастанию частоты хромосомных аберраций в популяциях человека и других видов. Эти факты дали основание выступить с гипотезой об эволюционной роли вирусных пандемий как поставщиков хромосомных мутаций[682]. Вирусные пандемии, прокатываясь через ареал вида, оставляют за собой шлейф хромосомных мутаций, частота которых повышается на несколько порядков. Вслед за этим наступает депрессия численности вида, распадение единого ареала на серию изолятов — стаций переживания. В этих условиях особи — носители новых хромосомных мутаций оказываются не уникумами среди сплошь панмиктичной популяции с нормальным кариотипом, а почти равноправными членами популяций с ограниченной численностью особей.

В момент формирования гипотезы о роли вирусных пандемий как поставщика хромосомных мутаций еще не было ясно, равновероятно ли по длине хромосомы распределяются разрывы. Теперь мы знаем, что эти разрывы распределяются неравномерно и что шансы на встречу особей с одинаковой хромосомной мутацией непосредственно после вирусной пандемии резко повышаются. Мутации, вызываемые вирусной пандемией, достаточно однообразны — обычно это разрывы по границе гетерохроматина с эухроматином или делеции/дупликации гетерохроматиновых участков. Число наиболее обычных вариантов таких мутаций всегда меньше числа пар хромосом, и, как правило, они приурочены к небольшому, строго ограниченному числу хромосом и к достаточно строго локализованным участкам этих хромосом. Вслед за «плотным шлейфом» хромосомных аберраций с высокой частотой появления следует «разреженный шлейф» хромосомных мутаций с низкой частотой появления. Естественно, что шансы на встречу Особей — носителей двух одинаковых по локализации разрывов или слияний хромосомных мутаций сразу же вслед за вирусной пандемией крайне невелики. Однако и такая единичная особь — носитель редкой хромосомной мутации — может стать основателем новой кариоморфы.

Судьба единичных хромосомных мутаций робертсоновского типа

Робертсоновским процессом называется процесс слияния двух акроцентрических (одноплечих) хромосом в одну метацентрическую (двуплечую) или диссоциации одного метацентрика с образованием двух акроцентриков. Второе в силу чисто цитологических причин менее вероятно. Э. Майр[683] был, безусловно, прав, когда говорил о малой вероятности встречи особей, у которых независимо друг от друга возникла бы одинаковая хромосомная мутация. Однако сейчас стало ясно, что существуют пути распространения в популяции единичной хромосомной мутации. Один из таких путей, связанный с возникновением мутации половых хромосом, был рассмотрен нами ранее[684].

В нашей лаборатории было изучено значение робертсоновских перестроек для становления и поддержания репродуктивной изоляции на примере разнохромосомных кариоморф слепушонок[685]. Как подчеркивается в обзоре Е. А. Ляпуновой, возникновение хромосомной мутации, ведущей к абсолютной изоляции от исходной кариоморфы, в подавляющем большинстве случаев заканчивается гибелью данной мутации из-за отсутствия соответствующего брачного партнера.

Иной оказывается ситуация в случае частичной репродуктивной изоляции. Представим себе, что у вида с 2n=54, где все хромосомы акроцентрические, возникла робертсоновская транслокация в клетках зародышевого пути, уменьшившая гаплоидное число хромосом с 27 до 26. Гамета с п=26 + гамета с нормальным гаплоидным набором «=27, сливаясь, дают зиготу с 2n=53. Поскольку робертсоновские транслоканты характеризуются генетически сбалансированными хромосомами (набор генов в двух акроцентриках равен набору генов в одном метацентрике), то жизнеспособность такого робертсоновского транслоканта может быть не нарушенной. Имеется обширный материал по робертсоновским транслокациям у мышей, свидетельствующий о различной жизнеспособности разных комбинаций хромосом[686]. Получены данные, говорящие о повышенной на 30—44% жизнеспособности гетерозиготных по робертсоновской транслокации слепушонок по сравнению с жизнеспособностью одной из исходных форм[687]. У гетерозиготной по робертсоновской транслокации особи с 2n=53 мейоз будет происходить с частичными нарушениями. Исследование синаптонемных комплексов (Ск) в профазе I деления мейоза у гибридов разнохромосомных форм слепушонок[688] показало, что у форм, отличных по одной робертсоновской транслокации, образуется тривалент, который затем может дать как сбалансированные, так и несбалансированные гаметы. Несбалансированные гаметы либо детальны сами, либо не могут дать жизнеспособные зиготы. Однако в случае расхождения по дочерним цитам II порядка одного метацентрика в одну клетку и двух акроцентриков в другую образуются жизнеспособные гаметы. 50% таких гамет от особи с 2n=53 будет иметь 27 хромосом, а 50% — 26.

Повышенная жизнеспособность гетерозигот по робертсоновским перестройкам может частично компенсировать повышенную смертность зигот за счет нежизнеспособных хромосомно несбалансированных вариантов. Ясно, что за счет неабсолютности репродуктивной изоляции между вновь возникшей и старой кариоморфами в изолированных и полуизолированных демах могут случайно накапливаться гетерозиготы по робертсоновским транслокациям. При скрещивании 53x53 будет происходить расщепление 1 (52): 2 (53): 1 (54). Хромосомно гомозиготные формы (52 и 54) не имеют той пониженной плодовитости, которая свойственна гетерозиготным формам. Ясно, что состояние популяции, в которой присутствуют формы с 2п—52, 53 и 54, неустойчиво. Возникновение любой мутации (включая поведенческую), способствующей распознаванию 52- и 54-хромосомных форм, или случайное пространственное разобщение 52- и 54-хромосомных форм по соседним микроучасткам будут способствовать снижению частоты образования гетерозиготных 53-хромосомных форм с их повышенной гибелью гамет и поддерживаться отбором.

Таким образом, неабсолютность репродуктивной изоляции робертсоновских транслокаций является, как говорят дипломаты, гарантом их выживаемости. Эта неабсолютность репродуктивной изоляции способствует в условиях нарушения панмиксии повышению частоты единично возникшей мутации в отдельных демах.

Случаи быстрой хромосомной дивергенции в природе — «робертсоновские веера».

Уникальной моделью хромосомного видообразования в природе служат так называемые «робертсоновские веера». Это понятие было предложено швейцарским классиком цитогенетики Робертом Маттеем (1900—1981) для обозначения широкой хромосомной изменчивости робертсоновского типа, когда в пределах вида обнаруживается практически полный набор теоретически ожидаемых хромосомных чисел. Первый такой веер был открыт для мышей рода Leggada[689]. В тропической Африке обнаружен почти полный веер форм с 2n от 36 (все хромосомы акроцентрические) до 18 (все хромосомы — метацентрики). Однако эта широкая дивергенция наблюдается на обширной территории и не смогла быть изучена достаточно подробно.

Второй веер был открыт германским цитогенетиком Альфредом Гроппом и итальянским зоологом, гистологом и генетиком Эрнесто Капанна[690]. Эти исследователи обнаружили значительную изменчивость робертсоновского типа у домовых мышей Mus domesticus надвида Mus musculus на территории Альп и Апеннинского полуострова, где хромосомные числа варьируют от обычного для вида 2n=40 (все хромосомы — акроцентрики) до 2n=22. Было показано, что между разными робертсоновскими вариантами кариотипа мышей существует репродуктивная изоляция разного уровня[691].

Третий веер был обнаружен в нашей лаборатории у роющих грызунов — слепушонок группы Ellobius tancrei, относящихся к надвиду Ellobius talpinus. Этот случай хромосомного полиморфизма уникален. Робертсоновский веер слепушонок (рис. 259) отличается от такового у африканских леггад и апеннинских мышей весьма узкой локализацией зоны широкой изменчивости хромосом. На большей части ареала надвида Е. talpinus от Украины на западе до Манчжурии на востоке, от Копетдага на юге до степей Западной Сибири на севере представлены лишь две кариоморфы: Е. talpinus s. str. (2n=NF=54, этот вид характеризуется стабильным кариотипом) и Е. tancrei (2n=54, NF=56).

Рис. 259. Робертсоновский веер и хромосомное видообразование у роющих грызунов — слепушонок надвида Ellobius talpinus. Верхняя форма слева — E. talpinus s. str. — хромосомный вид, распространенный от Украины до Зауралья (2n=NF= 54, диплоидное число хромосом равно числу плеч). Вторая форма слева — E. tancrei — кариоморфа, распространенная от Аму-Дарьи до Монголии (кроме долины Вахша-Сурхоба в Таджикистане и высокогорий в Киргизии), 2n=54, NF=56 (в первой зоне хромосом произошла инверсия — поворот участка хромосомы на 180° при неизменном генном составе увеличилось число плеч от NF=54 до NF=56). Все остальные кариоморфы с 2n от 51 до 31 при неизменном NF=56 произошли за счет робертсоновского слияния хромосом и, быть может, гибридизации в одной долине Памиро-Алая, в долине рек Сурхоб-Вахш. Эти кариоморфы обладают частичной репродуктивной изоляцией, но не отличны морфологически и экологически.

По Е. A. Lyapunova et al. (1980) из Н. Н. Воронцова.

Иная ситуация наблюдается в узкой зоне гор Памиро-Алая и южного Тянь-Шаня от Душанбе на западе до оз. Чатыр-Кель на востоке. Здесь на базе кариотипа Е. tancrei с NF=56 сформировались многочисленные кариоморфы. Наибольшее разнообразие кариотипов наблюдается в узком участке долины рек Вахш—Сурхоб, где обнаружен полный робертсоновский веер кариоморф со всеми 25 возможными вариантами хромосомных чисел от 2n=54 до 2n=31[692]. Показано, что значительная часть этого хромосомного разнообразия возникла в результате ... зации относительно небольшого числа исходных вариантов. В настоящее время в природе обнаружены и географически локализованы зоны распространения кариоморф с 2n=32 (северный берег Вахша—Сурхоба), 2n=34 (южный берег Сурхоба), 2n=50 (высокогорья Гиссарского хребта у Ходжа-Оби-Гарма, северо-западные склоны хребта Петра Первого, крайний восток долины Сурхоба у Ачик-Альмы), 2n=52 (Алайская долина, Алайский хребет и сырты близ оз. Чатыр-Кель). Все остальные варианты встречаются в гибридных зонах.

Как возникли низкохромосомные варианты? Более просто было бы представить себе серию робертсоновских мутаций 54→52→50→48→36→34→32. Однако если распространение 52- и 50-хромосомных форм не противоречит этой гипотезе, то распространение форм с 48—36 хромосомами лишь в зонах интрогрессии явно с ней не согласуется. Вот почему можно допустить, что эволюция от 54-хромосомного к 50-хромосомному кариотипу шла за счет поэтапных робертсоновских транслокаций, тогда как 34- и 32-хромосомные кариотипы должны были возникнуть за счет резкой скачкообразной перестройки всего кариотипа в целом, приведшей к одномоментному слиянию 16—20 акроцентрических хромосом в 8—10 метацентриков. Благодаря неабсолютности репродуктивной изоляции между кариоморфами со столь разными диплоидными числами, появление 32-хромосомной формы могло стать предпосылкой для последующего возникновения всего робертсоновского веера за счет гибридизации. Путем экспериментальной гибридизации в неволе был получен робертсоновский веер слепушонок[693]. Однако если в неволе гибриды между формами 54 и 34 характеризовались гетерозиготностью по 20 акроцентрикам —_10 метацентрикам у гибрида с 44 хромосомами, то в природе мы встречаем гетерозигот лишь по одной паре хромосом. Таким образом, веер, существующий в природе, и веер, полученный в неволе, не вполне тождественны друг другу.

Как соотносятся кариологические отличия с морфологическими? Если для Е. talpinus s. str. (2n=NF=54) и E. tancrei (2/2=54, NF=56) были обнаружены и морфологические различия в строении зубов, в окраске меха[694], то для форм робертсоновского веера Вахша—Сурхоба мы не обнаружили морфологических отличий между разными кариоморфами, не было также обнаружено частотных отличий в спектрах изозимов. Таким образом, в случае робертсоновских вееров мы наблюдаем четкое опережение темпов хромосомной эволюции по сравнению с темпами эволюции как на генном, так и на морфологическом уровнях[695]. Вместе с тем ясно, что существование частичной репродуктивной изоляции между кариоморфами, определяемой в 2—3% летальности гибридов между вариантами с близкими хромосомными числами и доходящей до 50% у форм с крайними кариотипами, создает предпосылки для дивергенции кариоморф по их экологии, этологии, морфологии, частотам аллелей[696].

В последние годы в нашей лаборатории был открыт и исследован еще один робертсоновский веер у субальпийских кустарниковых полевок (Pitymys) Кавказа и Закавказья[697].

С теоретической точки зрения возникновение новой кариоморфы, репродуктивно изолированной (частично) от родительской формы, является процессом скачкообразным. Особенно следует подчеркнуть тот факт, что у слепушонок мы встречаем отдельные полиморфные по числу хромосом популяции. Так, на сыртах Тянь-Шаня в одной популяции встречаются особи с 52, 51 и 50 хромосомами, на хребте Петра Первого — с 50, 49 и 48 хромосомами. Ясно, что такие популяции неустойчивы, и то, что их удается обнаружить в природе, достойно удивления. Поскольку экологически особи с разными числами хромосом одинаковы, занимают одну и ту же нишу, то, в соответствии с правилом Г. Ф. Гаузе, одна из кариоморф со временем неминуемо вытеснит другую. Существование частичной репродуктивной изоляции между разными кариоморфами дишь ускорит процесс конкурентного взаимоисключения. Таким образом, в результате действия процесса конкурентного взаимоисключения разные кариоморфы довольно быстро станут вторично аллопатричными.

Сторонники существования одной лишь аллопатрической формы видообразования в своих доводах нередко упускают, что аллопатрия может быть вторичной, и рассматривают результаты конкурентного взаимоисключения экологически близких, но репродуктивно изолированных форм как свидетельство в пользу аллопатрического видообразования. Нетрудно видеть, что здесь следствие путается с причиной.

Постепенный или прерывистый характер носит видообразование за счет перестроек хромосом? Несомненно, что становление хромосомной мутации, возникновение репродуктивной изоляции — процесс скачкообразный. Однако морфологическая дивергенция репродуктивно изолированных видов-двойников может существенно отставать по своим темпам от хромосомной дивергенции, может идти постепенно. В самом деле, если возникла вторичная аллопатрия хромосомно дивергировавших кариоморф и даже если прошел отбор на возникновение этологической изоляции этих кариоморф, совершенно не обязательно, что темпы морфологической эволюции этих видов-двойников окажутся более высокими, чем разных подвидов одного вида. Ведь эти виды-двойники могут занимать близкую нишу, и в этом случае они будут испытывать сходно направленное давление отбора и эволюировать постепенно, параллельно и в одном и том же направлении.

Роль хромосомного видообразования

За последние два десятилетия накоплен огромный материал по хромосомным наборам нескольких тысяч.видов животных[698]. Еще недавно считалось, что роль хромосомных мутаций в видообразовании животных ограничена. Предполагалось, что видообразование происходит за счет географической изоляции, дивергенции изолированных популяций по мелким мутациям и лишь на завершающей стадии возникает система барьеров изолирующих механизмов эволюции, среди которых определенная роль отводилась и хромосомным различиям.

В противовес этой точке зрения автор[699] выдвинул предположение о существовании двух путей видообразования: а) «обычного» — связанного с постепенным накоплением межпопуляционных различий и завершающегося возникновением репродуктивной изоляции; б) «генетического» — начинающегося с возникновения репродуктивной изоляции за счет хромосомных перестроек до возникновения генных и экологических различий. Последняя форма была названа М. Уайтом стасипатрическим видообразованием[700].

Рис. 260. Резкие отличия в строении головки члена (glans penis) у тушканчиков сочетаются с удивительным сходством в строении хромосом. Возможно, что изоляция по строению гениталий сделала излишней дивергенцию по хромосомам в данной группе.

Из В. С. Виноградова (1937).

Для разных групп характерно преобладание разных механизмов видообразования. Такие группы, как лягушки и тушканчики, например, характеризуются поразительным однообразием хромосомных наборов: у большинства лягушек[701] 2п=24, у тушканчиков[702] (за двумя исключениями) 2n=48, у всех видов летучих мышей рода Myotis[703] 2n=44. Очевидно, что дивергенция в этих группах, поддержание репродуктивной изоляции обеспечивается иными, нехромосомными механизмами. Для тушканчиков, например, характерно крайнее развитие видовых отличий в строении гениталий[704] (рис. 260), особую роль в поддержании репродуктивной изоляции у многих амфибий и птиц играет поведенческая и сезонная изоляция.

В эволюции многих групп млекопитающих, в особенности грызунов (за исключением тушканчиков), приматов, непарнокопытных, характеризующихся особо высокими темпами эволюции, исключительную роль играет хромосомное видообразование[705]. Темпы видообразования у млекопитающих находятся в прямой корреляции с темпами изменений хромосом (табл. 6).

В качестве примера видообразования, начинающегося с преобразования хромосом, приведем уже упоминавшегося роющего грызуна слепушонку надвида Ellobius talpinus. В одной из долин Памиро-Алая (в долине рек Сурхоб— Вахш) этот вид дает поразительную вспышку разнообразия хромосомных вариантов. На участке ареала длиной в 150 км наблюдается 16 кариоморф с 2n=31—54. Эти кариоморфы, возникающие за счет робертсоновского слияния одноплечих акроцентрических хромосом в двуплечие метацентрические, морфологически неотличимы друг от друга, они неотличимы и по частотам электрофоретических вариантов белков, но за счет различий в числе хромосом между ними уже существует репродуктивная изоляция. В данном случае видообразование начинается с возникновения репродуктивной изоляции, т. е. именно так, как было постулировано нами более 35 лет назад[706].

Таблица 6. Темпы хромосомной эволюции в политипических родах моллюсков и позвоночных

Чем же отличается долина Сурхоба—Вахша в Таджикистане от других долин? Почему именно здесь обнаруживается столь широкая изменчивость хромосом? Дело в том, что по этой долине проходит крупнейший в Евразии тектонический разлом. Здесь гондванская по происхождению плита Индостана, некогда «приплывшая» к Азии, уходит под Азиатскую плиту. Район обнаружения робертсоновского веера кариоморф полностью лежит в зоне 9-балльной сейсмичности. При этом область наибольшего разнообразия 2n четко очерчивается изолинией средней периодичности землетрясений силой 9 и более баллов, равной 500—1000 лет.

Подробный анализ ряда случаев резкого увеличения хромосомной изменчивости внутри популяций позволил подтвердить эту зависимость. В Италии высокая лабильность кариотипа домовых мышей Mus musculus, о которой говорилось выше, также приурочена к сейсмически наиболее активным районам. Вспышки хромосомной изменчивости у слепышей надвида Spalax ehrenbergi наблюдаются в области рифта, идущего от Великих Африканских озер и Красного моря через Мертвое море, долину Иордана и Тивериадское озеро. Вспышки хромосомной изменчивости у надвида Spalax leucodon связаны с сейсмически активными областями Балкан и Турции. В то же время другие виды слепышей (Sp. microphthalmus, Sp. arenarius, Sp. polonicus, Sp. gigantheus), обитающие в сейсмически спокойных областях от Украины до Урала, хромосомно мономорфны[707]. Еще до катастрофического землетрясения в Спитаке мы указали на связь широкой изменчивости хромосом у субальпийской полевки Pitymys daghestanicus с сейсмически активными районами Закавказья[708]. Широкая изменчивость хромосом у американского роющего грызуна — гофера надвида Thomomys talpoides и у грызунов рода Proechimys также связана с сейсмически активными районами.

Вспомним, что кариотип человека (2n=46) отличается хромосомными перестройками от кариотипа его ближайших родичей — двух видов шимпанзе и гориллы (у них 2n=48). Есть все основания полагать, что 2/2=48 было исходным числом хромосом, общим для предков человекообразных, австралопитеков и человека. В крайне сложном и многофакторном процессе антропогенеза не последнюю роль должны были играть хромосомные мутации, обеспечившие репродуктивную изоляцию предков человека от их ближайших родичей, сохранивших в карйотипе 48 хромосом. Исходя из приведенных в начале этой книги данных о находках ранних ископаемых гоминид, можно предположить, что перестройки, обеспечившие переход от 48-хромосомного к 46-хромосомному кариотипу происходили в сейсмически активной области Великого Африканского рифта.

Напомним, что наиболее высокие темпы видообразования (о роли хромосомных мутаций в этом процессе пока нет данных) для замкнутых водоемов отмечены у фауны озер Байкал[709], Танганьика и расположенного на Балканах озера Охрид[710]. Байкал и Танганьика лежат в сейсмически активных рифтовых зонах, Охрид — в высокосейсмичной Балканской зоне.

Каковы же причины высокой изменчивости хромосом в сейсмических районах? С тектоническими разломами связан целый букет мутагенных факторов: γ-излучение, высокая концентрация радоновых вод, солей тяжелых металлов и т. п. Несомненно также, что в сейсмических районах чаще, чем в несейсмических, происходит изоляция популяций или их частей — за счет обвалов, селевых потоков, изменения русел рек, что создает особо благоприятные условия для фиксации новых хромосомных мутаций и ускоряет темпы видообразования.

Разумеется, сейсмичность — не единственный экзогенный фактор, ведущий к повышенной изменчивости хромосом. Выше уже говорилось о роли вирусных инфекций в возникновении хромосомных повреждений. После вирусных пандемий численность популяции уменьшается и она вступает в новый экологический цикл, отягощенная значительным числом разнообразных хромосомных мутаций[711].

Существенно отметить, что хромосомные перестройки робертсоновского типа (2A→1M), инверсии участков хромосомы (т. е. перевороты участка хромосомы на 180°) не изменяют генного состава, здесь эволюция не затрагивает структурных генов, она вообще идет без точковых мутаций.

Другой важной формой преобразования хромосом в эволюции являются перестройки временно неактивных, так называемых гетерохроматиновых участков хромосом. Выпадения (делеции) и удвоения (дупликации) гетерохроматиновых участков играют важную роль в хромосомной эволюции. Многие случаи внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма у млекопитающих[712] связаны именно с изменчивостью гетерохроматиновых районов. Как уже говорилось, граница между гетерохроматиновым блоком и соседствующим эухроматиновым участком является той границей, по которой проходят разрывы хромосом[713]. На сусликах показана корреляция ряда видов, расположенных по степени уменьшения количества гетерохроматина, с рядом, расположенным по степени уменьшения фракции так называемых промежуточных повторов ДНК[714].

Весьма вероятно, что у млекопитающих с высоким темпами хромосомной эволюции дальнейшая генетическая дивергенция идет в большей степени за счет дивергенции ограниченного числа регуляторных генов, а не за счет накопления множества мутаций структурных генов.

Многообразие путей и форм видообразования

На примере хромосомного видообразования видно, что в природе реально существуют ситуации, в которых чрезвычайно быстро может осуществляться дивергенция, сопровождаемая возникновением репродуктивной изоляции. Но было бы ошибкой сводить все многообразие путей видообразования к хромосомному, всех форм видообразования к дивергенции.

Дарвин сосредоточил основное внимание на исследовании дивергентной формы видообразования. Однако, как мы помним, на своей классической схеме в «Происхождении видов» он отразил и две другие формы видообразования, получившие ныне название анагенеза и стасигенеза, тогда как дивергентная эволюция была названа в классификации Дж. Хаксли и Б. Ренша кладогенезом. Ныне ясно, что к этим трем формам видообразования следует добавить также видообразование путем гибридизации — синтезогенез, или симгенез[715] (см. рис. 235).

Для значительного числа ископаемых форм с несомненностью доказано существование анагенетического пути видообразования, причем, например, для моллюсков африканского озера Туркана показано, что анагенетическая эволюция может идти градуалистически[716]. Кладогенез может идти как за счет постепенной смены частот аллелей в периферических популяциях в соответствии со всеми канонами синтетической теории эволюции, так и за счет скачкообразного возникновения изолирующих механизмов эволюции. Лишь симгенез — более обычный для растений и более редкий у животных[717] — представляется нам облигатно прерывистой формой видообразования. Вместе с тем несомненно, что от возникновения репродуктивно частично изолированной кариоморфы до становления вида с его ареалом, от возникновения аллополиплоида до обретения им своей ниши лежит немалая дистанция. И эта дистанция преодолевается кандидатом в новые виды на основе действия естественного отбора вкупе с другими факторами эволюции, такими, как изоляция, дрейф генов, молекулярный драйв, мейотический драйв.

Мне кажется, что ожесточенная дискуссия между сторонниками прерывистого и постепенного видообразования должна завершиться выработкой некоторых общих точек зрения. Подняв далеко не новую проблему скачкообразности видообразования, сторонники первой концепции вызвали весьма продуктивную дискуссию между пунктуалистами и градуалистами. Сейчас в результате этой дискуссии и благодаря бурному развитию хромосомных исследований мы можем утверждать, что в природе сосуществуют и градуализм и пунктуализм, и постепенное и внезапное видообразование[718].

Неравномерность темпов эволюции таксонов

Одной из важнейших особенностей эволюции как процесса является неравномерность темпов эволюции в разных филогенетических ветвях[719].

Быстрые темпы эволюции отмечены, например, для рыб замкнутых горных озер. Практически все такие озера расположены в высокосейсмичных зонах тектонических разломов (см. выше). Так, в Байкале насчитывается до 40 видов бычков (Cottidae), из которых 26 видов и 9 родов эндемичны[720]. На Филиппинах в озере Ланао 18 видов и 4 рода карповых (Cyprinidae) эндемичны, и все они, по-видимому, происходят от единственного предкового вида Barbus binotatus[721]. В озере Титикака в Андах обитают 14 эндемичных видов карпозубых (Cypiinodontidae), относящихся к подсемейству Orestiinae[722].

Таблица 7. Возраст водоема и степень эндемизма у цихлидовых рыб (Cichlidae) Великих Африканских озер

По P. Greenwood (1974)[723].

Классическим примером взрывного видообразования и высокой степени эндемизма служат цихлидовые рыбы (Cichlidae) Великих Африканских озер[724] (табл. 7).

Наряду с быстро эволюционирующими таксонами имеются таксоны с низкими темпами эволюции. Попытки построения так называемой филогенетической классификации[725], основанной на возрасте разделения ветвей родословного древа, приводят к явно неудовлетворительным результатам, поскольку при этом не учитываются различия в темпах эволюции в разных ветвях. Весьма продуктивно для обсуждения принципов эволюционной классификации органического мира введенное Дж. Хаксли понятие об уровнях (градах) и ветвях (кладах). Кладистическое направление в частной филогенетике пережило второе рождение после «переоткрытия» англосаксами остававшейся долгие годы незамеченной книги немецкого зоолога В. Хеннига[726], переведенной на английский с опозданием в 16 лет! Если рассматривать, например, историю млекопитающих, то оказывается, что очертить млекопитающих как уровень не представляет труда, тогда как сейчас уже совершенно ясно, что этот уровень был достигнут-независимо разными ветвями рептилий.

Очень часто зоологи, ботаники, палеонтологи говорят о филогенетической классификации и систематике, не очерчивая четко границ этого понятия, и лишь декларируют принцип филогении, не пользуясь им в своей практической работе. Так называемая филогенетическая классификация в строгом смысле слова должна основываться на различиях во времени актов кладогенеза (разделения ветвей) в разных линиях исторического развития. Вместе с тем из-за неравномерности темпов эволюции, из-за широкого распространения, явления парафилии многие так называемые «естественные группы» на самом деле оказываются уровнями (градами), а не ветвями (кладами). Такие группы, как амфибии, рептилии, млекопитающие, при детальном анализе их филогении на самом деле распадаются на несколько клад[727], как это было убедительно показано в прекрасном исследовании Л. П. Татаринова, хотя каждая из этих групп четко очерчивается как уровень эволюционного процесса.

Применение молекулярно-генетических методов, в частности, секвенирования митохондриальной и ядерной ДНК для выяснения филогении относительно близкородственных групп в пределах отряда, семейства, показывает широкую распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов. Так, на основе методов ДНК-ДНК-молекулярной «гибридизации» и секвенирования митохондриального гена цитохрома b была продемонстрирована парафилетическая эволюция зубнбй системы и черепа у разных родов подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем Морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилетическом происхождении Dendromurinae[728].

Современная теория филогенетики и классификации нуждается в коренном пересмотре, исходя из новых представлений о ретикулярности эволюции, симбиогенезе, возможности трансдукции генетического материала из одного таксона в другой.

Неокатастрофизм и квантовая эволюция

На смену лейбницевско-дарвиновскому градуализму, воспринятому СТЭ, в 80-е годы XX века вновь вернулся интерес к проблеме катастрофических массовых вымираний[729]. Такие вымирания, несомненно, могли не только освобождать экологические ниши, но и открывать новые адаптивные зоны, что усиливало бы действие движущей формы отбора и способствовало бы ускорению темпов эволюции.

Проблема резкой смены биот, например, на рубеже мезозоя и кайнозоя, давно волновала палеонтологов. Хочу подчеркнуть, что это была не единственная резкая смена экосистем и их состава в истории Земли, но наиболее близкая к нам по времени — 67—70 млн. лет назад. В качестве более древнего примера можно привести массовое вымирание трилобитов в середине палеозоя. А на рубеже палеозоя и мезозоя на границе между пермью и триасом исчезает более 95% пермских видов!

Еще в 1860 г. английский палеонтолог Джон Филлипс опубликовал схему изменения видового разнообразия во времени. Согласно схеме Филлипса, существовало четыре эпохи массового вымирания видов — в среднем палеозое, на рубеже палеозоя и мезозоя, в середине мезозоя и на рубеже мезозоя и кайнозоя. Наиболее массовые вымирания, по Филлипсу, характерны для рубежей палеозоя и мезозоя, а также мезозоя и кайнозоя[730].

По мнению физика Уолтера Альвареса[731], падение гигантского астероида диаметром 10 км в районе полуострова Юкатан (где поныне сохранился кратер; возможно, что другие части этого астроида упали в Мексиканский залив) вызвало столь большое загрязнение и задымление атмосферы, что это привело к резкому понижению температуры на планете, способствовало массовому вымиранию динозавров и мезозойской флоры, а также имело другие катастрофические последствия. Аргументы, подтверждающие гипотезу массовых вымираний, привели в своих трудах выдающиеся отечественные палеоботаники, геологи по образованию С. В. Мейен[732] и В. А. Красилов[733]. С критикой неокатастрофизма выступил наш известный палеозоолог, биолог по образованию, Л. П. Татаринов[734]; впрочем, в его более поздних работах эта критика стала смягчаться.

Противники теории Альвареса упирали на то, что вымирание меловой фауны и флоры было не одномоментным процессом, а растянулось для некоторых групп на 3—5 млн. лет. Да и было ли падение юкатанского астероида глобальной катастрофой?

Геологи обнаружили необычайно высокое содержание иридия в районе юкатанского кратера. Последующие исследования позволили обнаружить синхронное увеличение концентрации иридия во многих местах Земли, в частности, в Крыму, на Дальнем Востоке. Концепция глобальности «иридиевой катастрофы» нашла подтверждение.

Одновременно разные группы ученых в разных странах (у нас — Н. Н. Моисеев и др.) начали моделировать экологические последствия глобальной ядерной войны и пришли к сходным выводам о том, что ядерная война способна вызвать катастрофические не только для человечества, но и для всей биосферы последствия — наступление «ядерной зимы» и связанное с этим катастрофическое изменение всех биот нашей планеты. По сути дела, опыты по имитационному моделированию последствий глобальной ядерной войны развили на новом уровне астероидную гипотезу отца и сына Альваресов. Неокатастрофизм вошел в моду, и ему нашлись многочисленные подтверждения.

Но не следует трактовать массовые вымирания как прямой результат встречи Земли с астероидом[735]. По-видимому, подобные события имели ряд глобальных последствий, главными из которых были:

а) нарушение энергетического баланса Земли за счет уменьшения солнечной радиации, резкое уменьшение фотосинтеза;

б) резкая смена балансовых отношений в экосистемах;

в) распадение ареалов фоновых видов на стации переживания, в которых начинали действовать статистические процессы «инсуляризации», ведущие к случайному вымиранию видов с невысокой численностью;

г) освобождение прежде занятых экологических ниш, а главное — возникновение новых адаптивных зон, открывающих для ранее второстепенных групп возможности быстрой и бурной адаптивной радиации.

Катастрофические экологические и эволюционные последствия могут вызвать не только встречи с астероидами, но и изменения очертаний материков. Так, Южная Америка в течение большей части третичного периода была островом. Здесь сохранились сумчатые, ленивцы, броненосцы, муравьеды, дикобразообразные грызуны. И когда в плиоцене, всего 3,5 млн. лет назад, восстановился Панамский мост, по нему в Южную Америку из Северной хлынули относительно прогрессивные группы — кошки, медведи, хомяки, белки, олени. Они были настолько более эволюционно продвинуты, нежели аборигенные группы Южной Америки, что началась не просто конкурентная борьба за экологические ниши, а существенная перестройка всех экосистем, в результате которой полностью вымерли крупные сумчатые, эндемичные группы копытных — литоптерны, нотоунгуляты[736]. Зато одни только хомяки дали в Южной Америке за краткий промежуток времени свыше 50 новых родов[737]. В геологическом масштабе времени вымирание одних групп и быстрая дивергенция других происходили практически мгновенно, но в этом случае причиной катастрофического вымирания была смена лидирующих, фоновых групп.

Помимо космических и экологических факторов, нарушающих монотонность макроэволюционного процесса удалось выявить и экзогенные факторы, влияющие на частоту возникновения мутаций. Мы уже говорили о резком увеличении встречаемости хромосомных мутаций у млекопитающих в сейсмически активных районах (Памиро-Алай, Армения, Апеннины, Великий Африканский рифт). Здесь в зонах интенсивной тектоники плит на поверхность выходит комплекс мутагенных факторов: радон, тяжелые металлы, радиация. К сейсмически активным зонам принадлежат озера Охрид на Балканах, Байкал, Танганьика, и все они характеризуются высокими темпами эволюции и бурной дивергенцией многих эндемичных групп. В зоне Великого Африканского рифта возникли хромосомные мутации, отделившие 46-хромосомных представителей Homo (и, быть может, австралопитеков) от 48-хромосомных человекообразных обезьян.

Возрождение неокатастрофизма стимулировало появление в Америке ряда публикаций, в том числе и книг по так называемому «научному креационизму». Сформировавшийся в период «железного занавеса» как ответная реакция на «запретный плод» пиетет к любым англоязычным публикациям породил повышенный интерес к этим идеям и в нашей стране. Однако аргументация сторонников «научного креационизма» в лучшем случае находится на уровне аргументов епископа Уилберфорса во время его знаменитого спора с Гексли и лежит за пределами современной науки.

Неравномерность темпов эволюции органов и признаков. Принцип компенсации функций

Другая важнейшая особенность эволюции — относительная независимость темпов преобразования разных структур организма[738]. Согласно представлениям эпохи классического дарвинизма, при специализации все органы и признаки преобразуются более или менее синхронно. На основе этого представления был сформулирован принцип Копа—Депере, согласно которому вымирание группы есть следствие узкой специализации по всем структурам, достигнутой в результате синхронности преобразования разных органов и их систем в одном и том же направлении.

Однако уже в 1895 г. бельгийский палеонтолог Луи Долло обратил внимание на то, что филогенетические ряды преобразования одних признаков в историческом развитии могут не совпадать с рядами, полученными при изучении преобразования других признаков. Это несовпадение рядов разных признаков он назвал перекрестом специализаций. Идеи Л. Долло были затем развиты немецким палеобиологом О. Абелем[739]. А. Н. Северцов и его школа стояли на позициях синхронности темпов преобразования органов в эволюции.

Возможность асинхронного преобразования органов разных координационных систем дала возможность Гэвину де Биру сформулировать представление о мозаичной эволюции[740]. Выдвинутый A. Л. Тахтаджяном (рис. 261) принцип гетеробатмии[741] (эволюции разными темпами) говорит о том, что «эволюция частей организма, относящихся к разным координационным цепям, происходит относительно независимо».

Рис. 261. Армен Леонович Тахтаджян. 1989.

Фото автора.

Исследование путей преобразования органов одной системы, т. е. относящихся к единой координационной цепи, позволило автору установить, что и внутри одной системы органов наблюдается резко выраженная мозаичность эволюции[742]. Сформулированный принцип неравномерности преобразования органов внутри одной системы говорит о том, что эволюция одних органов может идти быстрее, они могут компенсировать отставание медленно эволюционирующих в данном направлении органов. При смене направления эволюции компенсируемые органы могут стать компенсирующими, и наоборот, а следовательно, специализация не обязательно должна вести к вымиранию. Мозаичность эволюции, гетеробатмия, компенсация функций обеспечивают значительную долю независимости развития частей и структур организма друг от друга.

Из классического дарвинизма представления о равномерности темпов эволюции проникли в труды некоторых молекулярных биологов. Одним из отражений такого проникновения является идея так называемых «молекулярных часов»[743]. Вместе с тем совершенно ясно, что темпы замещения нуклеотидных оснований в ДНК, темпы замещения аминокислот в полипептидных цепях характеризуются не меньшей неравномерностью, чем неравномерность темпов преобразования морфологических признаков. Вот почему гипотетическое родословное древо эволюции одного белка не может совпадать с аналогичным древом для другого белка, как не будут совпадать и расчеты времени, потребного на одно замещение аминокислоты в белковой молекуле (табл. 8).

Таблица 8. Неравномерность темпов эволюции разных белков в терминах частот аминокислотных (ta) и нуклеотидных (tn) замещений (за 10^9 лет).

Благодаря вырожденности генетического кода не все мутации ДНК проявляются в белке.

По разным авторам из О. Мауо (1983)[744]

Значительная степень обособленности, независимость темпов эволюции разных молекул[745], разных морфологических структур, мозаичность является одной из характернейших особенностей эволюционного процесса.

Вопрос о координированности преобразования разных органов одной системы был исследован мною в серии работ на примере пищеварительной системы грызунов[746]. Если бы биологическая координация существовала в том виде, в каком она представлялась А. Н. Северцову, то можно было бы ожидать у форм, приспособленных к тому или иному типу питания, одинаковые уровни специализации разных органов одной системы (рис. 262). Среди грызунов одним из широко распространенных путей специализации пищеварительной системы является переход от семеноядного (белково-липоидного) к зеленоядному (углеводному) типу питания. При изучении степени приспособленности отдельных органов пищеварительной системы оказалось, что органы данной системы у одного вида могут находиться на совершенно разных уровнях специализации, а адаптивные ряды, построенные на основании изучения одного органа, не соответствуют рядам, построенным по другим органам или звеньям пищеварительной системы (рис. 263). Это означает, в частности, что по строению зубов пластничатозубая крыса (рис. 263—1, Ni) больше, чем все другие виды мышей и крыс, приспособлена к травоядному питанию, тогда как по строению желудка и слепой кишки этот вид приспособлен к семеноядному питанию.

Рис. 262. Гипотетическая схема равномерности темпов преобразования органов одной системы при переходе от семеноядного (слева) к зеленоядному (справа) питанию:

з — зубы, ж — желудок, п — печень, с — слепая кишка, т — толстая кишка; А, В, С, D — гипотетические формы с синхронным преобразованием пищеварения. Из Н. Н. Воронцова (1963).

ис. 263. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы В трех группах фызунов.

По Н. Н. Воронцову (1963).

I — семейство мышеобразных (Muridae), II-III — семейство хомякообразных (Cricetidae): II — подсемейство хомяков (Cricetinae), III — подсемейство полевок (Microtinae). Обозначения строк как на предыдущем рисунке. Латинские буквы — названия изученных родов и видов (расшифровки сокращений см.: Воронцов, 1963).

Рис. 264. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы и компенсация функций у грызунов полевок (Microtinae):

А — прометеева полевка (Prometheomys); Б — лемминги (Lemmus); а — жевательная поверхность коренного зуба; б — желудок (штриховка — роговой эпителий, не заштрихован — железистый участок); в — слепая кишка; г — ободочная спираль толстой кишки. Стрелками показано направлеиия специализации от менее специализированного (семеиоядного) к более специализированному (травоядному) строению. Из Н. Н. Воронцова (1961).

Нам удалось показать, что разный уровень специализации разных звеньев одной системы органов, находящихся в биологической координации друг с другом, не есть исключение, что такая неравномерность темпов эволюции носит универсальный характер (рис. 264—266).

Глава XIV. От антропоцентрического мышления к биосферному (вместо заключения)

Хочу напомнить, что человечество живет не только за счет ресурсов современной биосферы, но и за счет эксплуатации продуктов былых биосфер. Железные и марганцевые руды Кривого Рога, Урала и горы Кируна в Швеции — продукт деятельности железобактерий. Самородная сера — результат деятельности серобактерий. Все горючие ископаемые — нефть, газ, каменный уголь, сланцы, торф — продукты былых биосфер. Почвы — продукт сложного взаимодействия живой и косной материи. Эксплуатация этих ресурсов началась в эпоху железа, но в полной мере развернулась со времен «промышленной революции» XVII—XVIII веков, а в XX веке темпы ее все возрастают. Рассмотрение экологических последствий промышленной и технической революции не может быть вмещено в объем этой книги.

Все три существовавшие до недавнего времени в мире политико-экономические системы сравнимы по губительному воздействию на биосферу. «Общество потребления», куда входят крупнейшие капиталистические страны Запада и Япония, используют основную долю энергетических и сырьевых ресурсов мира за счет двух других систем. Япония, например, сохранив до 90% своих островных лесов, живет за счет уничтожения лесов Филиппин, Индонезии, Приморья и Сибири, за счет нефти стран Ближнего и Среднего Востока. Идеология «общества потребления» антиэкологична, хотя этим странам удалось стабилизировать рост населения и добиться больших успехов в развитии экологического образования и воспитании экологического мышления.

Советский Союз продлил свое существование с конца 60-х годов до 1991 г. за счет перекачки необработанной нефти в Европу, за счет продажи необработанного круглого леса во все страны мира, за счет обмена магаданского золота на канадскую и американскую пшеницу, за счет низкого уровня оплаты труда и переэксплуатации природных ресурсов, принадлежащих не нам, а нашим внукам и правнукам. Основной лозунг нашего недавнего прошлого — «все на благо человека, все во имя человека» — антиэкологичен. Человечество есть лишь часть биосферы, и проведение в жизнь этого лозунга вело (и ведет) к необратимому нарушению балансовых соотношений в системе биосфера—экосистема—человеческие популяции.

Страны «третьего мира», потребляющие в расчете на одного жителя меньше ресурсов современной и былых биосфер, ответственны за неконтролируемую рождаемость, порожденную этим высокую детскую смертность и переэксплуатацию природы в таких странах, как Индия, Пакистан, Бангладеш, Бразилия, страны Центральной и Северной Африки.

Антропоцентрическое мышление пронизывает общества всех трех типов. Оно губительно для биосферы, для составляющих ее экосистем, для сохранения видового и экосистемного биоразнообразия, для вида Homo sapiens, выживание которого зависит в первую очередь от устойчивости биосферы, а последняя зависит от сохранения биоразнообразия.

Каждый из видов, населяющих нашу планету, есть результат многомиллионолетней эволюции, носитель неповторимых генетических особенностей. Мы обязаны сохранить и передать потомкам то биологическое разнообразие, которое существует на Земле. Это биоразнообразие не может не восхищать нас красотой и неповторимостью эволюционных путей, приведших к формированию каждого вида. И если проблема охраны природы была так остро поставлена лишь в последние десятилетия, то причины видового разнообразия в общем были ясны эволюционистам еще на рубеже XIX и XX веков.

То принципиально новое, что внес наш век в понимание проблемы органического многообразия, сводится к следующему: сохранение биоразнообразия — непременное условие существования на Земле человека. Развитием этих идей мы обязаны многим ученым и мыслителям разных стран мира, в том числе и нашим соотечественникам. Возникло учение о биосфере как особой, связанной с жизнью оболочке планеты (В. И. Вернадский). Возникло представление о взаимосвязях видов в природных сообществах или биогеоценозах (В. Н. Сукачев). Была поставлена проблема «биосфера и человечество» (Н. В. Тимофеев-Ресовский). Было показано, что устойчивость сообщества тем выше, чем больше число составляющих его видов (Г. Ф. Гаузе). Была сформулирована задача сохранения биоразнообразия (Э. Вильсон, П. Эрлих, Э. Майр, П. Рейван)[768].

Постепенно не только натуралисты, но и ученые других специальностей, широкие массы людей начинают понимать, что удивительное разнообразие форм жизни — это не просто результат приспособления каждого вида к конкретным условиям среды (абиотической и, главное, биотической), но и важнейший механизм обеспечения устойчивости всего биогеоценоза, всей биосферы, состоящей из множества биогеоценозов, иными словами — механизм обеспечения стабильности жизни на Земле.

Мы все еще рубим леса, посаженные во время великой реформы Александра II. Мы развеиваем по ветру ставропольские, кубанские и украинские черноземы, формировавшиеся в течение последних сотен тысяч лет. Увы, политики планируют жизнь всего на 4—5 лет, от одних выборов до других. Наивные экономисты пытаются влиять на решения министров и парламентариев, не зная элементарных балансовых законов природы. Основы биологии, без которых невозможно понимание элементов экологии, не преподаются ни экономистам, ни юристам, ни журналистам, ни инженерам. Нельзя рассматривать проблемы экологии и охраны природы без основательной эволюционно-биологической подготовки. Экологизация мышления без его биологизации невозможна. Перечень рецептов и рекомендаций, не объясняющих причинные связи, не будет воспринят «обществом потребления» и сообществом развивающихся стран, которые стремятся догнать это общество по параметрам потребления вещества и энергии на душу населения.

Бологизация образования, не только сельскохозяйственного, медицинского, но и технического, и гуманитарного, пропаганда не только гуманного отношения к природе, но и экономической, социальной целесообразности экологически ориентированной политики — вот то, что должно быть противопоставлено технократическим тенденциям[769].

Антиэкологическое, антропоцентрическое мышление может перейти от сходящих со сцены поколений к поколениям, которые будут ответственны за принятие решений завтра и послезавтра. И на смену технократам одной политической системы придут технократы другой политик ческой системы, не обладающие основами естественнонаучной культуры, без которой немыслим сегодня гуманизм.

Эволюционная идея, достигнув наибольшей разработанности в биологии[770], оказала и оказывает огромное влияние не только на все естествознание, но и на все те науки, где реально может быть использован исторический и сравнительный методы познания. Вот почему, как я надеюсь, эта книга сможет оказаться полезной не только специалистам-биологам, но и просто интеллигентному читателю, на которого рассчитывает автор.

Предметный указатель

Абиогенез

Австралопитеки

Автогенез

Автополипловды

Автотрофы

Адаптациогенёз

Адаптивная зона

Адаптивная радиация

Адаптивность признаков

Академия

Акклиматизация

Акгуализм

Аллели

— градиент

— доминантные

— изменение частот

— рецессивные

Аллозимы

Аллопатрия

Аллополиплоидия

Аллоформы

Аллювий

Аминокислоты незаменимые

Анагенез

Аналогия

Анатомия

сравнительная

— Анафаза

Анималькулизм

Антидарвинизм

Антропоген

Антропогенез

Антропогенный пресс

Антропология

Антропоцентризм

Ароморфоз

Археология

Архетип

Атомизм

Ашель

Бактериофаг

Бесплодие

Биогенез

Биогенетический закон

Биогеография

Биометрия

Биоразнообразие

Биостратиграфия

Биота

Бластула

Борьба за существование

Ботанические сады

Буддизм

«Бутылочного горлышка» эффект

Вакцинация

Вейсманизм

Венд

Веретено митотическое

Взаимопомощь в эволюции

Вид

— аллопатрический

— биологическая концепция

— биологический

— генетическое единство

— гибридогенное происхождение

— границы

— дискретность

— изменяемость

— морфологический критерий

— неизменность

— политипический

— постоянство

— реальность

— синантропный

— систематическая единица

— субъективность границ

— таксономические границы

— типологическая концепция

— узкая концепция

— унисексуальный

— физиологический критерий

— целостность

— широкая концепция

Видообразование

— аллопатрическое

— анагенетическое

— взрывное

— внезапное (скачкообразное)

— географическое

— гибридогенное

— градуалисгическое

— дивергентное

— дискретность

— постепенное

— стасипатрическое

— темпы

— хромосомное

Ввды-двойники

Вирусная трансдукция

Витализм

Внутривидовые категории

«Волны жизни»

Вырожденность генетического кода

Гастреи теория

Гаструла

Гаузе принцип

Гемоглобин

Генеалогия

Генетика

Генетико-автоматические процессы

Генетическая дистанция

Генетическая трансдукция

Генетически подвижные элементы

Генетические системы

Генная инженерия

Геногеография

Гены

— молчащие

— регуляторные

— структурные

Геохронология

Гетеробатмия

Гетерогенезис

Гетерозиготность

Гетерозиготы пониженная плодовитость

Гетеротрофы

Гегерохроматин

Гибридизация

— в видообразовании

— в эволюции

— отдаленная

Гибридогенез

Гистология

Голосеменные

Голоцен

Гомозиготы

Гомологических рядов изменчивости закон

Гомология

Горизонтальный перенос

Градуализм

Грады

Даосизм

Двудомность

Девон

Дегенерация

Дейталлаксис

Делеция

Дем

Демэкология

Детерминанты

Джайнизм

Диалектика

Дивергенция

— генетическая

— морфологическая

— фенотипическая

Дилювий

Диморфизм половой

Дискретность

— видообразования

— наследственных факторов

Дихотомия

— в видообразовании

Диэстричность

ДНК

— внеядерная

— репетитная

— цитоплазматическая

Докембрий

Доместикация

Доминантность

Досократики

Дошель

Драйв

— мейотический

— молекулярный

Древо

— генеалогическое

— дихотомическое

— родословное

- филогенетическое

Дрейф генов

Дрозофила

Дуализм

Дупликация

Евгеника

Животноводство

Жизненные формы

Жизнь

— возникновение

— развитие

Жорданон

Западничество

Заповедники

Зародышевая плазма

Зародышевые листки

Зародышевый путь

Земледелие

— ирригационное поливное

Зоогеография

Зороастризм

Идеализм

Идеограмма

Идиоадаптация

Иерархии признаков принцип

Иерархичность

— систематических категорий

— таксонов

Изменчивость

— внутривидовая

— внутрипопуляционная

— генетическая

— генотипическая

— клинальная

— комбинативная

— компенсируемых органов

— коррелятивная

— мутационная

— направленность

— приспособительная

— соотносительная

— фенотипическая

— хромосомная

— энотеры

Изоаллели

Изозимы

Изолирующие механизмы эволюции

Изоляция

— в видообразовании

— в эволюции

— временная

— генетическая

— гестрафическая

— поведенческая

— пространственная

— репродуктивная

— сезонная

— территориальная

— частичная

Изофены

Инверсия

Индивидуального развития закон

Инсуляризация

Интродукция

Ирригация

Ислам

Историческая геология

Иудаизм

Кайнозой

Карбон

Кариоморфа

Кариотип

Картезианство

Катастрофизм

Кембрий

Кладогенез

Клады

Класс

Классификация

— филогенетическая

Клеточная теория

Клина

Коадаптация

Кодекс Смбата

Кодоминантность

Кольцевые ареалы

Комбинаторика

— наследственных факторов

Коммуникации

Компенсации функций принцип

Компилоспециес

Конвергенция

Конкурентного взаимоисключения принцип

Конкуренция

— внутривидовая

— межвидовая

Континуальность

Конфуцианство

Конъюгация хромосом

Копа-Депере принцип

Корреляции

Корреляционные плеяды

Корреляционный принцип

Космогония

Космология

Кочевничество

Креационизм

Кроманьонец

Культура

— античная

— арабская

— бадарийская

— галечниковая

— джейтунская

— докерамическая

— донеолитическая

— земледельческая

— крито-микенская

— минойская

— натуфийская

Культурные растения происхождение

Ламаркизм

«Лестница существ»

Линнеон

Макромутации

— дупликационные

— tetraptera

Макроэволюция

Марковские процессы

Марковские цепи

Материализм

— вульгарный

Мегаэволюция

Медицина

Мезодерма

Мезозой

Мезолит

Мейоз

Меловой период (мел)

Метамерия

Метаморфоз

Метафаза

Метафизика

Механицизм

Миграции

Микроэволюция

Миоцен

Митоз

Мифология

«Многообещающие монстры»

Мобилизационный резерв изменчивости

Мобильные диспергированные гены (МДГ)

Мозаичное доминирование

Мозаичность; См.: Эволюция Молекулярная «гибридизация»

Молекулярные часы

Монера

Мономорфизм

Монотеизм

Монофилия

Моноэстричность

Морфогенез

Морфология

— идеалистическая

— эволюционная

Мустье

Мутации

— гомеозисные

— гомологичные

— нейтральные

— обратные

— прямые

— рецессивные

— системные

— точковые

— хромосомные

— частота возникновения

— энотеры

Мутационная теория

Наука

— ассирийская

— вавилонская

— халдейская

Наследование приобретенных признаков

Наследственность

Натурфилософия

Неандерталец

«Недостающее звено»

Нейтрализм

Нейтральность признаков

Необратимости эволюции принцип

Неодарвинизм

Неокатастрофизм

Неолит

Неонтология

Неославянофильство

Неотения

Непрерывности закон Лейбница

Номенклатура бинарная

Номогенез

Овизм

Одомашнивание

Окультуривание

Олигомеризация

Онтогенез

Онтогения

Опустынивание

Органеллы

Органическая целесообразность

Ордовик

Основателя принцип

Остеология

Отбор

— движущий

— дестабилизирующий

— дизруптивный

— естественный;

— искусственный

— нормализующий

— стабилизирующий

— центробежный

— центростремительный

Охота

«Ошибки выборки»

Палеоантропология

Палеоантропы

Палеозой

Пангенезис

Панмиксия

Панславизм

Панспермия

Папилломатоз

Папирус Эберса

Параллелизм

Парафилия

Паренхимелла

Парниковый эффект

Партеногенез

Педогенез

Перевыпас

Перекрест специализаций

Пермь

Перипатетики

Письменность

Питекантроп

«План строения»

Пластиды

Плейотропность

Плейстоцен

Плиоцен

Подвид

Пол

— определение

— у растений

Полимеризация

Полиморфизм

— белковый

— биохимический

— генетический

— инадаптивный

— популяционный

— хромосомный

Полиплоидия

Полиплоидные комплексы

Политеизм

Полифилия

Полиэстричность

Половое размножение

Популяции

— изолированные

— структура

Поток генов

Почвы засоление

«Прерывистого равновесия» концепция

Преформизм

Признак

— адаптивный

— компенсируемый

— компенсирующий

— нейтральный

Приручаемость

Причинность

Прогресс

биологический

морфофизиологический

Прокариоты

«Промежуточная форма»

Проталлаксис

Прототип

Прямохождение

Пункгуализм

Рационализм

Раздел в систематике

Растениеводство

Растения

— двудомные

— однодомные

Расы географические

Рафанобрассика

Революция

— «зеленая»

— компьютерная

— неолитическая

Рекапитуляция

Рекомбинация

Ресинтез видов

Рецессивность в эволюции

Робертсоновская транслокация

Робертсоновские перестройки

Робертсоновский «веер»

Робертсоновский процесс

Робертсоновское слияние

Садоводство

Сальтационизм

Самозарождение жизни

Санкхья

Сегрегациогенез

Секвенирование

Селективная ценность

Селектогенез

СелекционизМ

Селекция

Серповидноклеточная анемия

Силур

Симбиогенез

Симбиоз

Симгенез

Синантроп

Синантролизация

Синантропные животные

Синонимика

Синтезогенез

— постулаты

Система хищник—жертва

Система

— естественная

— иерархическая

— искусственная

— растений

Систематика

— математические методы

Скотоводство

Смены функций принцип

Собирательство

Социал-дарвинизм

Стасигенез

Стенобионтность

Стоунхендж

Стратиграфическая схема

Стратиграфия

Структурализм

Сцепление генов

Таксон

Таксономический вес признака

Таксономия

Талассемия

Таоизм

Теогония

Тип

Типов теория

Тихогенез

Трансмутация

Трансформизм

Третичный период

Триас

Трихоплакс

Тройного параллелизма принцип

Униформизм

Условный рефлекс

Фагоцителла

Фагоцитоз

Фауна синантропная

Феногеографический анализ

Физиология

Фиксизм

Филогенез

Филогенетика

Филогения

Фратрия

Функциональных блоков концепция

Харди-Вайнберга закон

Христианство

Хромосомная теория

Хромосомные перестройки слияния

Хромосомы

— политенные

Хронопопуляция

Хроноспециес

Царство

Целесообразность

— «органическая»

Центры происхождения

Цивилизация ацтекская

Цитогенетика

Чарвака

Человек

— прямоходящий

— разумный

— умелый

Четвертичный период

Численность

— колебания

— человека

Шель

Эволюция

— адаптивная

— асинхронность

— градуалистическая

— движущие факторы

— дивергентная.

— инадаптивная

— канализованная

— квантовая

— математическое моделирование

— мозаичность

— молекулярная

— монофилегаческая

— неадаптивная

— «недарвиновская»

— необратимость

— неравномерность темпов

— парафилетическая

— ретикулярная

— темпы

— филетическая

Эврибионтность

Эврифагия

«Эгоистическая ДНК»

Экологическая ниша

Экологая

Эктодерма

Электрофоретический анализ

Эмбриогенез

Эмбриология

— эволюционная

Эмпиризм

Эндодерма

Эпигенез

Этология

Эукариоты

Эухроматин

Юра

Именной указатель

Аббе Эрнст (Abbe Е.)

Абель Отенио (Abel О.)

Абу Али Ибн Сина (Авиценна)

Агассис Луи (Agassiz L.)

Ашл И. И.

Адамс Марк (Adams М.)

Адансон Мишель (Adanson М.)

Айала Франсиско (Ayala F.)

Александр Македонский

Александров Даниил Александрович

Алексеева Эрнестина Витальевна

Алпатов Владимир Владимирович

Алтухов Юрий Петрович

Альварес Уолтер

Аль-Хасан (Агальцен)

Амирдовлат

Амичи Джованни Батиста (Amici G.)

Амлинский И. Е.

Амман Иоганн

Анаксагор

Анаксимандр

Анаксимен

Андерсон Э. (Andeison Е.)

Антонова Е. В.

Антонович Максим Алексеевич

Анучин Д. Н.

Аристотель

Аррениус Сванте

Архимед

Аспасия

Астауров Борис Львович

Афонин М. И.

Ашшурбанипал

Бабков Василий Васильевич

Бадер Олег Николаевич

Базыкин Александр Дмитриевич

Балкашина Елизавета Ивановна

Баранецкий О. В. (Bamnetsky J.)

Баранов B. C. (Baranov V.)

Баранов Павел Александрович

Баутин Каспар (Гаспар) (Bauhin С.)

Баур Эрвин (Baur Е.)

Бауэр Г.

Бахтеев Фатих Хафизович

Безигер Э. (Boesiger Е.)

Бекетов Андрей Николаевич

Бекланд

Беклемишев Владимир Николаевич

Белозерский Андрей Николаевич

Белон Пьер (Belon Р.)

Белопольский Л. О.

Беляев Дмитрий Константинович

Беляев Николай Константинович

Бенеден Эдуард ван (Beneden Е. van)

Берг Лев Семенович

Берг Раиса Львовна

Берман З. И.

Бернар Клод (Bernard Cl.)

Бианки Виталий Леонидович

Бибиков С. Н.

Бидл Дж. (Beadle G.)

Бир Гэвин де (Beerde G. R.)

Бирюков Павел Иванович

Блексли A. (Biakeslee А.)

Блит Эдвард (Blytli Е.)

Блюменфелвд Лев Александрович

Бляхер Леонид Яковлевич

Бобров Евгений Григорьевич

Бовери Теодор (Boveri Т.)

Богданов Анатолий Петрович

Богданов Елий Анатольевич

Богорад Л.

Болдуин Джеймс Марк (Boldwin J. M.)

Бонапарт (Наполеон I)

Бонне Шарль (Bonnet Ch.)

Бонч-Осмоловский Г. А.

Бор Нильс (Bohr N.)

Борзенков Яков Андреевич

Борисяк А. А.

Боркин Лев Яковлевич

Брандт Федор Федорович

Браун Александр (Braun A.)

Бреггер Антон (Biegger А.)

Брем Альфред Эдмунд (Brehm А. Е.)

Бреславец Лидия Петровна

Бриджес Кальвин (Bridges К.) .

Брони Генрих Георг (Broun H. G.)

Бронштейн М. П.

Броньяр Адольф (Brongniait А.)

Броньяр Александр (Brongniait А.)

Бруно Джордано

Брунфелс Отто (Brunfels О.)

Будда

Бунин Иван Алексеевич

БурбоНы

Бурдах Карл Фридрих (Buidach K. F.)

Бутлеров Александр Михайлович

Буше де Кревкер де Перт Жак (Boucher de Crevecoeur de Perthes)

Бэбкок Э. (Babcock E. B.)

Бэр Карл Эрнст фон (Карл Максимович) (von Baer Kail Ernst)

Бэтсон Вильям (Bateson W.)

Бюффон Жорж Луи Леклерк (Buffon G. L. L.)

Бюхнер Людвиг (Büchner L.)

Бючли Отто (Botschli О.)

Вавилов Николай Иванович

Вагнер Мориц (Wagner М.)

Вагнер Николай Петрович

Вайан Себастьян

Вайнберг Вильгельм (Weinbeig W.)

Валенсьен А.

Ван Вален Лейхт (Van Valen L.)

Варрон

Васильев Виктор Павлович

Васко де Гама Веджвуд Джосайя

Веджвуд Эмма

Везалий Андреас (Vesalius А.)

Вейсман Август (Weismann А.)

Венц В. (Wenz W.)

Верещагин Николай Кузьмич

Вернадский Владимир Иванович

Веттштайн Ф. (Wettstein F.)

Виганд Альберт

Вильсон Эдвард (Wilson Ed.O.)

Вильсон Эдмунд (Wilson Е.)

Винберг Георгий Георгиевич

Винер Дуглас (Weiner D.)

Виноградов Борис Степанович

Вирхов Рудольф (Virchow R)

Вигг А. А.

Волчанецкий Игорь Борисович

Волькенштейн М. В.

Вольская М. (de Issekutz-Wolsky М.)

Вольский Александр (Wolsky А.)

Вольтер (Voltaire)

Вольтерра Вито (Volteira V.)

Вольф Каспар-Фридрих (Wolf C. F.)

Воронцов Николай Николаевич

Вуцинич Александр (Vucinich A.)

Вяжлинский Дмитрий Михайлович

Гааке Вильгельм (Haake W.)

Гддов Ганс Фридрих

Гадри (Годри Гаудри) Альберт (Альбрехт)

Гайсинович Абба Евсеевич

Гален Клавдий (Galen Cl.)

Галилей

Галл Яков Михайлович

Гальтон Фрэнсис (Galton F.)

Гамбарян Петр Петрович

Ганешина Лидия Владимировна

Гарвей Вильям (Harvey W.)

Гарстанг В. (Gaistang W.)

Гарфидд Юджин (Garfield Е.)

Гаузе Георгий Францевич (Gause G. F.)

Гаузе-мл. Георгий Георгиевич

Гегель Георг Вильгельм Фридрих (Hegel J. W. F.)

Гегенбаур Карл (Gegenbaur К.)

Геккель Эрнст (Haeckel Е.)

Гексли Томас Генри (Huxley Th.H.)

Гельмгольц Герман (Helmholtz Н.)

Генсло Джон Стивен (Henslow J. S.)

Георгиев Георгий Павлович

Гептнер Владимир Георгиевич

Гептнер Михаил Владимирович

Гераклит Эфесский

Герасимов Михаил Михайлович

Герасимова-Навашина Е. Н.

Геродот

Гертвиг Оскар (Hertwig О.)

Гертвиг Рихард (Hertwig R)

Герцен Александр Иванович

Гершензон Сергей Михайлович

Гесиод

Геснер Конрад (Gessner С.)

Гёте Иоганн Вольфганг (Goethe J. W.)

Гизелайн М.

Гилева Эмилия Абрамовна

Гинатулин Анвар Абдурахманович

Гиппократ

Гладков Н. А.

Гмелин Иоганн Георг (Gmelin J. G.)

Гмелин И. Ф.

Гмелин Самуил Готлиб (Gmelin S. G.)

Голубовский Михаил Давидович

Гольдшмидт Рихард (Goldschmidt R.)

Гомер

Гончаров Иван Александрович

Гордон Сесиль

Горощенко Юрий Леонтьевич

Гогттшик Ф. (Gottschick F.)

Гофмейстер Вильгельм (Hofmeister W.)

Грамм Мендель Наутович

Грант В. (Grant V.)

Грегори Вильям (Gregory W.)

Грей Аза (Gray А.)

Грелпь

Гремяцкий Михаил Антонович

Грихальва Хуан

Громов Игорь Михайлович

Гропп Альфред (Gropp А.)

Грэнжер Уолтер (Granger W.)

Грэхэм Лорен (Graham L.)

Гудспид Т. (Goodspead Т.)

Гук Роберт (Hooke R.)

Гукер Джозеф Дальтон (Hoocker J. D.)

Гулд Стивен (Gould S.)

Густафсон A. (Gustaflson А.)

Гюльденштедг Иоганн (Gueldenstaedt J.)

Давид А. Н.

Давыдов М. М.

Дальк А.

Данилевский Николай Яковлевич

Д’Анкона Умберто

Дарвин Френсис

Дарвин Чарлз Роберт (Darwin Ch.R.)

Дарвин Эразм (Darwin Е.)

Даревский Илья Сергеевич (Darevsky I.)

Дарлингтон Сирил (Darlington C. D.)

Д’Арси Томпсон

Дебец Г. Ф.

Декандоль Альфонсфе Candolle А.)

Декандоль Опост (De Candolle А. Р.)

Декарт Рене (де Карт Картезий) (Descartes R.)

Дель Пасо-и-Тронкосо

Дементьев Георгий Петрович

Демофит

Денуайе Жюль Пьер Франсуа (Desnoyers I. P. F.)

Депере Шарль (Deperet Oi.)

Дженнер Эдуард (Jenner Е.)

Диас Бартоломео

Диоген Лаэртский

Диодор

Диоскорид

Добантон Луи (Daubenton L.)

Добржанский Феодосий Григорьевич (Dobzhansky Т. Е.)

Догель Валентин Александрович

Дозайе П.

Докинз Р.

Докучаев Василий Васильевич

Долла Луи (Dollo L.)

Дорн Антон (Dohm А.)

Достоевский Федор Михайлович

Драконт (Дракон)

Дроздов А. Л.

Дружинин Александр Николаевич

Дубинин Николай Петрович

Дулитл В. Дюбуа Эжен

Дюбуа-Реймон Эмиль (Du Bois Reimond Е.)

Евклид Еврипид

Евсгахий Бартоломео

Езник

Еленкин Александр Александрович

Жебрак Антон Романович

Жерве Ф.

Житков Борис Михайлович

Жордан Алексис (Jordan А.)

Жоффруа Сент-Илер Этьен (Geoffrey Saint-Hilaire Е.)

Жуковский Петр Михайлович

Жюссье Антуан Лоран (Jussieu А.)

Жюссье Бернар (Jussieu В.)

Завадовский Михаил Михайлович

Завадский Кирилл Михайлович

Заварзин Алексей Алексеевич

Заварзин Георгий Александрович

Заленский Владимир Владимирович

Замаровский В. (Zamarovsky W.)

Зворыкин Владимир Кузьмич (Zvorykin V.)

Зенон Стоик Зосимович В. П.

Зохари Д. (Zohari D.)

Иванов Артемий Васильевич

Иванов Виктор Григорьевич

Иностранцев А. А.

Иордан К. (Jordan К.)

Камерариус Рудольф Якоб (Kamerarius R. J.)

Камшилов Михаил Михайлович

Канаев Иван Иванович.

Кант Иммануил (Kant I.)

Капанна Эрнесто (Сарашта Е.)

Каракозов Дмитрий Владимирович

Карамзин Николай Михайлович

Карамышев А. И.

Карпеченко Георгий Дмитриевич

Карпинии Плано

Карус Карл Густав (Caius K. G.)

Кастл Вильям Эрнст

Катон

Кашкаров Дмитрий Николаевич

Кек Д. (Keck D. D.)

Келликер Рудольф Альберт (Koffiker R. A.)

Кельрейтер И. (Kolreuter J. G.)

Кеплер Иоганн (Kepler J.)

Керкис Юлий Яковлевич

Кернс Дж. (Kerns J.)

Кесслер Карл Федорович

Кильмейер Карл-Фридрих (Kielraeyer K. F.)

Кимура М. (Kiraura М.)

Кинг Дж. (King J. L.)

Кирпичников Валентин Сергеевич

Кихара X.

Клаузен Дж.

Клюзиус К.

Кляйншмвдт О. (Kleinschmidt О.)

Ковалевская (Корвин-Круковская) Софья Васильевна

Ковалевский Александр Онуфриевич

Ковалевский Владимир Онуфриевич (Kovalevskii V. O., Kowalewsky W.)

Кожевников Борис Федорович

Кожевников Григорий Александрович

Козлова Елизавета Владимировна

Козо-Псшянский Борис Михайлович

Колмогоров Андрей Николаевич

Колосова Людмила Дмитриевна

Колумб Христофор

Колчинский Эдуард Израилевич

Кольцов Николай Константинович

Комаров Владимир Леонтьевич

Конибар

Конфуций

Коп Эдвард (Соре Е.)

Коперник Николай

Кордюм В. А.

Коржинский Сергей Иванович

Коробицына Кира Всеволодовна (Korobitsina К.)

Коротнев Алексей Алексеевич

Корочкин Леонид Иванович

Корренс Карл Эрих (Correns С. Е.)

Кортес

Костицын В. А.

Костов Дончо

Крал Богумил (Kral В.)

Красилов Валентин Абрамович

Кратохвил Й. (Kratochvil J.)

Крашенинников С. П.

Крик Фрэнсис (Crick F.)

Кропоткин Петр Алексеевич

Крушинская Наталья Леонидовна

Крушинский Леонид Викторович

Ксенофонт

Кузнецов Б. А.

Кузякин Александр Петрович

Куренцов А. И.

Кусакин Олег Григорьевич

Куторга Степан Семенович

Кэннон X. (Cannon H. J.)

Кювье Жорж Леопольд Кретьен Фредерик Дагобер (Cuvier J. F.)

Лавуазье Антуан (Lavoisier А.)

Лайель (Ляйель) Чарлз (Lyell Ch.)

Лаксман Эдуард

Лакханций

Ламарк Жан Батист Пьер Антуан шевалье де (Lamarck J. B.)

Лао Цзы

Лаплас Пьер Симон (Laplace P. S.)

Ларте Эдуард (Laitet Е.)

Лебедев Даниил Владимирович

Лебедев Петр Николаевич

Леван Альберт (Levan Albert)

Левенгук Антони ван (Leeuwenhoek А.)

Леверрье Урбен Жан Жозеф (Le Venier U. J.)

Леви-Стросс Клод (Levi-Strauss К.) Левит С. Г.

Левитский Георгий Александрович

Левонтин Ричард К.

Ледебур Карл Фридрих

Лейбниц Готфрид Вильгельм (Leibniz G. W.)

Лейдиг Франц (Leydig F.)

Лейкарт Рудольф (Leuckart R)

Лейф Счастливый

Ленин Владимир Ильич

Леонардо да Винчи

Лепехин И. И.

Лёвэ А.

Лёвэ Д.

Ли С. (Li С. С.)

Лики Джонатан (Leakey J.)

Лики Луис (Leakey L.)

Лики Мэри (Leakey М.)

Лики Ричард (Leakey R.)

Линней Карл (С. von linni Linnaeus)

Ллойд Сетон (Lloyd S.)

Лобашев Михаил Ефимович

Лобеллий Маттиас (Lobellius М.)

Ломоносов Михаил Васильевич

Лоренц Конрад

Лот Анри

Лотка Альфред Джеймс (Lotka A. J.)

Лотси Ян Паулус (Lotsy J. P.)

Лукин Ефим Иудович

Лукреций Кар

Лункевич В. В.

Лус (Лусис) Ян Янович

Лутц Франк

Лысенко Трофим Денисович

Льоцци Марио

Льюис Джордж Генри (Lewes G. H.)

Лэк Дэвид (LackD.)

Любшцев Александр Александрович

Ляпунов Алексей Андреевич

Ляпунова Елена Алексеевна

Магистрос Грегор

Мазер О. О. (Mather О. О.)

Майр Эрнст (Mayr Е.)

Малиновский Александр Александрович

Мальпиги Марчело (Malpighi М.)

Мальтус Томас Роберт (Malthus Th.R.)

Манн Томас (Mann Т.)

Мархерт K. Л. (Madceit C. L.)

Марков Андрей Андреевич

Маркс Карл

Мартин Дж.

Марш Отаниел Чарлз (Marsh O. Ch.)

Маршак А.

Массон Вадим Михайлович

Матвеев Борис Степанович

Маттей Роберт (Matthey R.)

Мейен Сергей Викторович

Мейер Герман фон (von Meyer Н.)

Менделеев Дмитрий Иванович

Мендель Грегор Иоганн (Mendel G. J.)

Мендельсон Эверетт (Mendelsson Е.)

Мензбир Михаил Александрович

Мережковский Константин Сергеевич (Mereschkovsky С.)

Мечников Илья Ильич

Мёллер Герман (Германович) (Muller H. J.)

Миклухо-Маклай Николай Николаевич

Миллер Ф. И.

Мильн-Эдвардс Анри (Milne-Edwards Н.)

Моисеев Никита Николаевич

Монтено Мишель (Montaigne М.)

Монтссума

Мопертюи Пьер Луи Моро (Maupertuis P. L. M.)

Морган Томас Гент (Хант) (Moigan Т. Н.)

Моррис Десмонд (Morris D.)

Мурчисон (Мерчисон) Родерик (Murcluson R.)

Мэттью Вильям (Matthew W.)

Мэттью Патрик (Matthew Р.)

Мюллер Иоганн (Mailer J.)

Мюллер Макс (Muller М.)

Мюллер Ф. (Mailer F.)

Мюнтцинг Арно (Miintzing А.)

Набоков Владимир Владимирович

Навашин Михаил Сергеевич

Надлер Чарлз Френсис (Nadler Ch. F.)

Найт Томас Эндрю (Knight Т. А.)

Наполеон Бонапарт

Неймайр Мельхиор (Neumayr М.) Немесиос

Неру Джавахарлал (Neru J.)

Нидхэм Джозеф (Needham J.)

Нодэн Шарль (Naudin Ch.)

Ньютон Исаак (Newton I.)

Овидий (Публий Овидий Назон)

Огнев Сергей Иванович

Окен Лоренц (Oken L.)

Окладников Алексей Павлович

Оленов Юрий Михайлович

Оно Сусумо (Ohno S.)

Опарин Александр Иванович

Оргел Л. (Orgel L.)

Орлов Виктор Николаевич

Орлов Юрий Александрович

Осборн Генри Файрфидд (Osborn H. F.)

Оуэн Ричард (Owen R.)

Офферман К.

Павлов Алексей Петрович

Павлов Иван Петрович

Паллас Петр Симон (Pallas P.-S.)

Пандер Христиан Иванович (Pander Н. С.)

Панов Евгений Николаевич

Парменид

Парпеци Лазар

Парфенов Г. В.

Пастер Луи

Перикл

Перуджино Пьетро (Peiugino)

Пёрль Раймонд (Pearl R.)

Пидопличко Иван Григорьевич

Пирсон К. (Pearson К.)

Писарев Дмитрий Иванович

Писарро

Пифагор

Плате Людвиг (Plate L.)

Платон

Плиний Младший (Plinius Junior)

Плиний Старший (Plinius Maior)

Поддубная-Арнольди В. А.

Поло Марко

Поляков И. С.

Полянский Владимир Иванович

Полянский Юрий Иванович

Портенко Леонид Александрович

Презент Исай Израилевич

Пресгвич Джон

Провайн Вильям (Provine W. B.)

Промптов Александр Николаевич

Прыгова Н. М.

Птолемей

Пузанов Иван Иванович

Пуше Феликс Аршимед (Pouchet F. A.)

Пушкин Александр Сергеевич

Пфеффель И. (Pfeffel J.)

Пэтау К. (Patau)

Раджабли Севиль Ибрашмовна

Райков Борис Евгеньевич

Райков Игорь Борисович

Райт Сьюэлл (Whright S.)

Ралль Юрий Михайлович

Райке И.

Рапопорт Иосиф Абрамович

Рахманинов Сергей Васильевич

Рафаэль

Рачинский Сергей Александрович

Реди Франческо (Redi F.)

Рейван П.

Ремане A. (Remane А.)

Ренш Бернгадт (Rensch В.)

Риттер Карл

Ро Энн (A. Roe)

Робине Жан Батист Рене (Robinet J. B. R)

Розанова Мария Александровна

Рокинкий Петр Фомич

Ромашов Дмитрий Дмитриевич

Ронделе Гийом (Rondelet G.)

Ротман

Ру Вильгельм (Roux W.)

Рубрук Виллем (Rubrouck Roebroeck W.)

Рудбек К. (Rudbeck К.)

Рулье Карл Францевич

Руссов Эдмунд Фридрихович

Рыбин Владимир Алексеевич

Рэй Джон (Ray J.)

Рюлинг Й.

Рюмин Александр Владимирович

Саган-Маргулис Линн (Sagan L.)

Саттон Уолтер

Сахаров Владимир Владимирович

Сваммердам Ян (Swammerdam J.)

Свердсон Г. (Svaidson G.)

Северцов Алексей Николаевич

Северцов Николай Алексеевич

Седжвик Адам (Sedgwick А.)

Семенов-Тян-Шанский Андрей Петрович

Сервет Мигель (Servet М.)

Серебровский Александр Сергеевич

Серебровский Павел Владимирович

Сеченов Иван Михайлович

Сидоров Борис Николаевич

Симпсон Джордж Гайлорд (Simpson G. G.)

Синельников Н. А.

Синцов И. Ф.

Склетер Филипп Латли (Sclater Ph.L.)

Сковрон Станислав (Skowron St.)

Слоан Г. (Sloan G.)

Смит Вильям (Smith W.)

Соколов Борис Сергеевич

Соколов Иван Иванович

Соколов Николай Николаевич

Соколовская А. П.

Сократ

Спалланцани Ладзаро (Spallanzani L.)

Спенсер Герберт (Spencer Н.)

Стеббинс Ледьярд Г. (Stebbins L. G.)

Сгертевант А. (Sturtevant А.)

Сгобеус К.

Стоун Ирвинг (Stone I.) Страбон

Сграсбургер Эдвард (Strasbuiger Е.)

Страхов Николай Михайлович

Страхов Николай Николаевич

Стрелкова О. С.

Струве Владимир Владимирович

Стьюарт Джон Мэссей (Stewart J. M.)

Стэнли С.

Сукачев Владимир Николаевич

Отт Тоомас (Sutt Т.)

Сушкин Петр Петрович

Сэджер P. (Sager R)

Сэртон Дж. (Sarton G.)

Татаринов Леонид Петрович

Тахтаджян Армен Леонович

Темботов Асланби Казиевич

Тепляков Виктор

Терентьев Павел Викторович

Тер-Погосян Ав. Г.

Тескоко Нецауалкойотль

Тессье Алекеандо Генри (Tessier А.-Н.)

Тимирязев Климент Аркадьевич .

Тимофеева-Ресовская Елена Александровна

Тимофеев-Ресовский Николай Владимирович (Timoffeeff-Ressovsky N. W.)

Тинберген Нико (Tinbergen N.)

Тиняков Григорий Гаврилович

Тихоненко Томас Иосифович

Тинглер Г. (Tischler G.)

Тобайас Филипп (Tobias Ph.)

Толстой Лев Нколаевич

Топачевский В. А.

Тотти Томас (Tottie Т.)

Тревиранус Г.

Трут Людмила Николаевна

Тугаринов Александр Яковлевич

Тулльберг Тихо Фредерик Хуго (Tullberg T. F. H.)

Тургенев Иван Сергеевич

Тэйтум Э. (Tatum E. L.)

Уайт Макл Дж. Д. (White M. J. D.)

Уголев А. М.

Уилберфорс Самуил (Wilberforce S.)

Уиллоуби Френсис (Willoughby F.)

Ульянин В. Н.

Ульянов Александр Ильич

Уоддинггон К. Х. (Waddington С. Н.)

Уоллес Альфред Рассел (Wallace AR)

Уоттон Эдвард (Wotton Е.) Усов Сергей Алексеевич

Уэвелл Вильям (Whewell W)

Уэлдон Вальтер Франк Рафаэль (Weldon W. F. R)

Уэллс Чарлз Вильям (Wells Ch.W.)

Фалес Милетский

Фаллопий Габриеле (Fallopio G.)

Фальк Иоганн Петр (Falk I.-P.)

Фаминцын Андрей Сергеевич

Феофил

Феофраст (Теофраст) Фидий

Филипченко Юрий Александрович

Филлипс Джон (Phillips J.)

Фишер Рональд Эйлмер (Fisher RE.)

Флеминг Вальтер (Flemming W.)

Флеров Константин Константинович

Фогт (Фохт) Карл (Vogt K.)

Форд Э. Б. (Ford Е. В.)

Формозов Александр Александрович

Формозов Александр Николаевич

Франклин Бенджамин (Franklin В.)

Фредга Карл (Fiedga К.)

Фридович И.

Фриз Гуго де (Fries G.)

Фролов Б. А.

Фукс Леонард (Fuchs L.)

Фульрот Иоганн Карл

Фюрбингер Макс (Furbringer М.)

Хагеруп О. (Hagerup О.)

Хаксли Джулиан (Huxley J. S.)

Хаммурапи

Харди Годфрей Гарольд (Hardy H. G.)

Харланд С. (Hariand S. C.)

Харрис X. (Harris Н.)

Хаттон (Геттон) Джемс (Hutton J.)

Хеберер Герхард

Хейнке Э.

Хенле Якоб

Хенниг В.

Хернес М.

Хесин (Хесин-Лурье) Роман Бениаминович.

Хизи У. (Hiesey W. M.)

Хильгендорф Ф. (Hilgendorf F.)

Холдейн Джон Бердон Сандерсон (Haldane J. B. S.)

Холодный Н. Г.

Хоренаци Мовсес

Хоуэлл Ф. К. (Howell F. C.)

Хоффман Роберт (Hoffmann R. S.)

Халбек X.

Цалкин Вениамин Иосифович

Царапкин Сергей Романович

Цвелев Н. Н.

Цельзий (Цельсий) Андерс (Celsius А.)

Цельзий Олаф (Celsius О.)

Цензорин (Censorinus)

Циммерманн В. (Zimmermaim W.)

Циммерманн Клаус (Zimmermaim К.)

Чайковский Юрий Викторович

Чапек Карел

Чарвака (Carvaka)

Чезальпино (Цезальпиний) Андреас (Cesalpino А.)

Чемберс Роберт (Chambers R.)

Чермак Эрих фон (Tschermak-Seysenegg Е.)

Чернышевский Николай Григорьевич

Четвериков Сергей Сергеевич Чжоу Ли

Чижевский Александр Леонидович

Чистяков Иван Дорофеевич

Чуксанова Нина Александровна

Чэпман P. (Chapman R.)

Шаафгаузен Герман

Шаммурамат (Семирамида)

Шванн Теодор (Schwann Th.)

Швенденер Симон (Schwendener S.)

Шевченко Тарас Григорьевич

Шибанов Н. В.

Шипов Игорь Александрович

Шпайхер А.

Шлейден Маттиас Якоб (Schleiden M. J.)

Шмальгаузен Иван Иванович

Шмерлинг Филипп-Шарль

Шнейдер Антон (Schneuder А.)

Шойхцер (Шейхцер) Иоганн Якоб (Scheuchzer J. J.)

Шопф Т. (Schopf Т.)

Штегман Борис Карлович

Штиллер Клаус (Stiller К.)

Штреземанн Э. (Stresemann Е.)

Штуббе Ганс (Stubbe Н.)

Шульпин Л. М.

Щербак Николай Николаевич

Эвери A. (Avery А.)

Эйрик Рыжий (Eirikr Raudi)

Эккерман Иоганн Петер (Eckermarm J. P.)

Эдцридж Н. (Eldredge N.)

Элгон Чарлз (Elton Ch.)

Эмпедокл

Энгельс Фридрих (Engels Fr.)

Эпикур

Эрлих Пауль (Ehrlich Р.)

Эрлих Энн (Ehrlich Е.)

Эспер И. Ф.

Эспер Э. Ф.

Эфроимсон Владимир Павлович

Эфрусси Борис Борисович (Efrussi В.)

Юдин Константин Алексеевич

Юкес Т.

Яблоков Алексей Владимирович

Якобсен Т. (Jacobsen Th.)

The Development of Evolution Idea in Biology

Nikolay N. Vorontsov

The book is written by a well-known evolutionary biologist, zoologist and ecologist N. N. Vorontsov and has evolved out of the course, «Theory of Evolution», which is given at the biophysical sub-department of the physical department of the Moscow State University.

The book traces in detail the development of the idea of evolution which has first appeared millenniums before Darwin and which is one of the few fundamental ideas in general science which have predetermined the mentality of the late XDCtli and XXth century. All stages of development of the idea of evolution, starting with the primeval society, are analysed. A special accent is made on the origin, development and perception of Darwinism and its influence on all the natural sciences.

The modem evolution biology has made a long step from the Darwinism of the late XIX century. The last chapters of the book demonstrate how the discoveries in today’s molecular biology, genetics and various other disciplines prepare the substrate for the new synthesis in history of evolutionism.

The book is full of different interesting and instructive historical details, which are not well-known, and contains a large number of illustrations.

Примечания

1

Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М: Наука, 1969, 408 с. 2-е издание — М: Наука, 1977, 300 с. Немецкое издание: Timoffeeff-Ressovsky N. W., Voroncov N. N., Jablokov A. V. Kurzer Grundriss der Evolutionstheorie. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1975, 360 S.

2

Воронцов Н. Н. Человек глазами эволюциониста // Диалектика в науках о природе и человеке. Вып. ****. Человек, общество и природа в век НТР. М.: Наука, 1983, с. 340—351.

3

Энгельс Ф. Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека. М.: Политиздат, 1986, 21 с.

4

Орудийная деятельность свойственна ряду животных, не только приматам. Известно, что представители одного из видов вьюрков с помощью специально отломленных от кактусов колючек зондируют кору деревьев, добывая этим орудием личинок насекомых. Калан (Enhydra lutris) использует небольшие камни для разбивания панцирей морских ежей. Ныряя за очередным ежом, калан нередко сохраняет свое орудие подмышкой, с тем, чтобы, вынырнув с очередной жертвой, вновь использовать камень.

5

Воронцов Н. Н. Биологические предпосылки эволюции человека // Природа, 1973, №2, с. 79—80.

6

С точки зрения зоолога такое количество выделенных родов австралопитековых представляется сомнительным. Весьма вероятно, что часть описанных «родов» вряд ли больше чем виды. Несомненно существование значительного полового диморфизма у австралопитековых. Возможно, остатки крупных самцов отнесены к одному таксону, а мелкие самки того же вида — к другому.

7

Morris Desmond. Der nackte Affe. Knauer Verlag, 1969, 240 S.

8

Grünert H. (Herausgeg.) Geschichte der Urgesellschaft. Deutscher Verl. der Wissenschaften. Berlin, 1989. 360 S.

9

Существует представление, развивавшееся, в частности, известным американским палеонтологом-эволюционистом Г. Ф. Осборном (1857—1935) о том, что первые орудия изготавливались из дерева и кости. Согласно этой концепции, подтвердить или опровергнуть которую трудно из-за плохой сохраняемости деревянных и костяных орудий, изготовление орудий из камня было освоено человеком отнюдь не на самых ранних этапах его эволюции (см. Г. Ф. Осборн. Человек древнего каменного века. М.: Изд-во «Путь к знанию», 1924, 527 с.)

10

Breuil Н. Quatre Cents Siecles d’Art. Montignac, 1952; Leroi-Gourhan A. The Art of Prehistoric Man. London, Thames and Hudson, 1967; La peinture prehistorique Lascaux ou la naissance de l’art. Geneve, Skira, 1955, 150 p.; Окладников А. П. Утро искусства, 1965; Garcia M. A. G. Altamira and Other Cantabrian Caves. Madrid, Silex, 1979, 209 p

11

Chauvet J.-M., DeSchamps E. B., Hillaire Ch. Chauvet Cave. The Discovery of the World’s Oldest Paintings. London, Thames and Hudson, 1995, 135 p.

12

Массон В. М. Палеолитическое общество Восточной Европы. СПб., Институт истории материальной культуры Российской Академии Наук, 1996, с. 1—71.

13

Бибиков С. Н. Древнейший музыкальный инструмент из костей мамонта. Киев, 1981.

14

Воронцов Н. Н. Первым художником был охотник // Охота и охотничье хозяйство, 1964, №9, с. 25—26. Он же. Первым художником был охотник // Наука и жизнь, 1964, №9, с. 146—148.

15

Формозов АЛ. Очерки по первобытному искусству. Наскальные изображения и каменные изваяния эпохи камня и бронзы на территории СССР. М.: Наука, 1969.

16

Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде. Киев: Изд-во АН УССР. Т. 1, 1946; т. 2, 1951, 264 с.; т. З, 1954, 220 с.; т. 4, 1956, 335 с.

17

Верещагин Н. К, Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1959, 704 с.

18

Насимович А. А. Африканский слон. М.: Наука, 1975, 56 с.

19

Гаррут В. Е. Носороги // Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен — современность/Ред. Громов И. М., Баранова Г. И. Л.: Наука, 1981. С. 336—342.

20

Давид А. Н. Териофауна плейстоцена Молдавии. Кишинев: Шгииница, 1986.

21

Верещагин Н. К. Op. cit., с. 514.

22

Будыко М. Н. О причинах вымирания некоторых видов животных в конце плейстоцена // Изв. АН СССР, сер. Географическая, 1967, №2.

23

Пидопличко И. Г. Позднепалеолитические жилища из костей мамонта на Украине. Киев: Изд-во АН УССР, 1969.

24

Бибиков С. Н. Некоторые аспекты папеоэкономического моделирования палеолита // Советская археология, 1969, №4.

25

Массон В. М. Палеолитическое общество Восточной Европы (вопросы палеоэкономики, культурогенеза и социогенеза). СПб., 1996, 71 с.

26

С точки зрения последовательности развития культур собака, по-видимому, была первым домашним животным, ставшим спутником охотничьих племен мезолита. Однако в силу асинхронности развития культур одомашнивание собаки охотниками мезо- лита, быть может, произошло позже, чем приручение диких баранов и овец в древнейших неолитических культурах. Во всяком случае, наличие одичавшей собаки динго при полном отсутствии других домашних животных у аборигенов Австралии заставляет исторически рассматривать собаку как первое домашнее животное.

27

Petter Fr. Les animaux domestiques et leurs’ ancetres. Paris: Bordas, 1973,128 p.

28

Reed C. A. The Beginning of Animal Domestication. In: Mason I. L. Evolution of Domesticated Animals. London-New York: Longman, 1984, p.1-7.

29

Clutton-Brock J. Dog. Ibid., p.198-211.

30

О высоком уровне развития рассудочной деятельности псовых говорят опыты Л. В. Крушинского. Этот исследователь, долгое время содержавший стаю волков в виварии Московского университета, отмечал удивительную изменчивость поведенческих реакций у этих животных при отсутствии какого бы то ни было отбора: «...среди европейских волков, выращенных со щенячьего возраста среди людей, наблюдается чрезвычайно большой полиморфизм в проявлении и выражении агрессии по отношению к человеку. От весьма агрессивных самцов, у которых только после длительной работы с ними может установиться ненадежный контакт с человеком, до очень ласковых самок, охотно идущих на контакт с любым незнакомым человеком, можно видеть непрерывный ряд переходов.» (Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1977, с. 191—192).

31

Леви-Стросс Клод. Первобытное мышление., М.: Изд-во «Республика», 1994, 384 с.

32

Löther K. Geschichte der Biologie. Gustav Fuscher Verlag, Jena, 1982, S. 28.

33

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968, 597 с.

34

Б. А. Фролов. Числа в графике палеолита. Новосибирск: Наука, 1974.

35

0кладников А. П. Всемирная история, 1955, т. 1, с. 107; Howell F. C. Early Man. Hong Kong, Life Science Library. 1980; Матюшин Г. Н. У истоков цивилизации. М.: Просвещение, 1992, 192 с.

36

Howell F. C. Op. cit.

37

Sarton G. A. History of Science. Ancient Science through the Golden Age of Greece. Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1959, 646 p.

38

Zeuner F. E. A History of Domesticated Animals. Hutchinson, London, 1963; Isaac E. Geography of Domestication. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New-Jersey, 1970; Epstein H. The origin of Domestic Animals of Africa. Leipzig, 1971; Bökönyi S. History of Domestic Mammals in Central and Eastern Europe. Akadémiai Kiadó, Budapest, 1974; Cohen M. N. Population Pressure and the Origin of Agriculture. Yale Univ. Press, New Haven, 1977; Reed C. A. (ed.). Origin of Agriculture. Mouton, The Hague, 1977; Mason I. L. (ed.). Evolution of Domesticated Animals. Longman, London & New York, 1984, 542 p.

39

Цалкин В. И. Происхождение домашних животных в свете данных современной археологии // Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука, 1972, с. 45—55.

40

Воронцов Н. Н., Коробицына К. В., Надлер Ч. Ф., Хофман Р., Сапожников Г. Н., Горелов Ю. К. Хромосомы диких баранов и происхождение домашних овец // Природа, 1972, №3, с. 74—82.

41

Предок зебувидного скота Индии не ясен — одни исследователи выводят зебу также от туров, другие — от дикого быка Индокитая бантенга. Бантенг — безусловный предок балийского скота (о. Бали, Индонезия), одомашненного позже.

42

Вавилов Н. И. Учение о происхождении культурных растений после Дарвина (1940). Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений (1926). Цит. по: Вавилов Н. И. Избранные произведения в двух томах. Академия наук СССР, Серия «Классики науки» T. I. Л.: Наука, 1967,424 с.

43

Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосом. Если в результате нерас-хождения увеличивается число собственных хромосом, говорят об автополиплоидии. В. результате нарушения в редукции числа хромосом при образовании половых клеток могут образоваться диплоидные гаметы. Слияние таких гамет растений разных видов ведет к образованию аллополиппоидов.

44

Darlington C. D. Chromosome Botany and the Origins of Cultivated Plants. Second ed. Allen & Unwin. London, 1963.

45

Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование. Л.: Колос, 1971. 751 с.

46

Массон В. М. Экономика и социальный строй древних обществ. Л.: Наука, 1976, 37 с.

47

Антонова Е. В. Очерки культуры древних земледельцев Передней и Средней Азии. Очерк реконструкции мировосприятия. М.: Наука, 1984, 262 с.

48

См. также: Лисицына Г. Н. Культурные растения Ближнего Востока и юга Средней Азии // Советская этнография, 1970, вып. 3; Лисицына Г. Н., Прищепенко Л. В. Палеоэтноботанические находки Кавказа и Ближнего Востока. М.: Наука, 1977.

49

Этот вид разводится и у нас в Закавказье до сих пор; он известен в Грузии как угрехели (Гроссаейм А. А. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949, 747 с.)

50

Lhote Н. A la découverte des fresques du Tassili. Arthlaud, 1958, 268 p.; Лот Анри. В поисках фресок Тассилин-Аджера. П.: Искусство, 1973, 110 с.; Лот Анри. К другим Тассили. Новые открытия в Сахаре. П.: Искусство, 1984, 215 с.

51

Ралль Ю. М. Лекции по эпизоотологии чумы. Ставрополь. 1958, 253 с.

52

Sarton G. A History of Science. Ancient Science through the Golden Age of Greece. 1959.

53

Дьяконов И. М. Общественный и государственный строй древнего Двуречья. Шумер. М.: Наука, 1959.

54

Neugebauer О. Vorlesungen ueber Geschichte der antiken Wissenschaft. B. 1. Berlin, .1934.

55

Zohary D. The origin of cultivated cereals and pulses in the Near East // Wahrman J., Lewis K. R (eds). Chromosomes Today, vol. 4, New York-Jerusalem, 1973, p.307-320.

56

Ллойд Сетон. Археология Месопотамии. М.: Наука, 1984, 280 с.

57

Campbell-Thompson R. A Dictionary of Assyrian Botany. London, 1949.

58

Клима И. Общество и культура древнего Двуречья. Прага: Academia, 274 с.

59

Для обозначения материала использовались два слова — «бумага» (англ. paper, от papyrus), и «bible» — бумага в нашем современном понимании, изготовленная из целлюлозной пульпы по технологии, близкой к китайской. Греки называли папирус— растение словом «byblos», а папирус — материал для письма — «biblion». Отсюда пошли слова «библия», «папироса». Свиток папируса греками назывался «volumen», отсюда английское и французское слово «volum» — том.

60

Lewis N. L’industrie du papyrus dans l’Egypte greco-romaine / Ed. Rodstein. Paris, 1934, 200 p.

61

Kees H. Der Gottenglaube im Alten Aegypten. Berlin, 1956.

62

Коростовцев М. А. Религия Древнего Египта. М.: Наука, 1976, 336 с.

63

Struwe W. W. Mathematischer Papyrus des Staatlichen Museums der Schoenen Kunste in Moskau. Berlin. 210 S. + 10 Tafeln.

64

Коростовцев M. A. Op. cit., c.63.

65

Перепелкин Ю. Я. Религия и культура Египта Древнего царства // Всемирная история, т. 1, М.: Госполитиздат, 1955, с. 181—190.

66

Коростовцев М. А. Op. cit., с. 100—101.

67

Cannon H. G. The Evolution of Living Things. Manchester Univ. Press, 1959.

68

Сковрон С. Развитие теории эволюции. Варшава: Польское госуд. мед. изд-во, 1965, 315 с.

69

Cannon W. F. The Uniformitarian — Catastrophist Debate. Isis 51, p.38—55.

70

Sarton G. Op. cit.

71

Stubbe Н. Kurze Geschichte der Genetik bis zur Wiederentdeckung der Vererbungsregeln Gregor Mendels. Gustav Fischer Verlag, Jena, 1963, 232 S.

72

Замаровский В. Тайны хеттов. М.: Наука, 1968, 335 с.

73

Тураев Б. А. История Древнего Востока / Под ред. В. В. Струве и И. Л. Снегирева. Л.: ОГИ3.1935, т. 1, 337 с.; Струве В. В. Идеология и культура Вавилона // Всемирная история, т. 1, М.: Госполитиздат, 1955, с. 303—309.

74

Замаровский В. Op. cit.

75

Lloyd S. The Archaeology of Mesopotamia. From the Old Stone Age to the Persian Conquest. Thames & Hudson, London, 1978. (русский перевод: Сетон Ллойд. Археология Месопотамии. М.: Наука, 1984, 280 с.

76

Thompson R. C. The Assyrian herbal. A monograph on the Assyrian vegetable drugs. London, 1924, 322 p.; Thompson R. C. Dictionary of Assyrian botany. British Academy, London, 1949, 420 p.

77

Dariington C. D. The Evolution of Man and Society. George Allen & Unwin Ltd., London, 1969, 753 p.

78

Капица С. П. Теория роста населения Земли. М., Моск. физико-технический ин-т, 1997, 82 с.

79

Grünert H. Geschichte der Urgesellschtaft, 1989.

80

Датировки данной таблицы взяты из С. Дарлингтона (1969). Они не полностью совпадают с более точными датировками в табл. 1.

81

Ллойд С. Археология Месопотамии. М.: Наука, 1984, с. 14.

82

Jacobsen Th. Salt and Silt in Mesopotamian Agriculture // Science, 1958, V. 128, p.1250—1252.

83

Mason I. L. Camels // Mason I. L. (ed.). Evolution of Domesticated Animals. 1986. P. 106-115.

84

Бонгард-Левин Г. М., Ильин Г. Ф. Индия в древности. М.: Наука, 1985, 758 с.

85

В Шумере, Древнем Египте, Вавилонии хлопка не знали. Ткани делались из льна и шерсти. Хлопководство проникло в долину Нила лишь в 500 г. до н. э. Древнеиндийское ткачество, известное нам по остаткам тканей из Мохенджо-Даро, использовало волокно древовидного многолетнего хлопчатника (Gossypium arboreum). На территории Ирана, Афганистана, Туркмении, Таджикистана и Узбекистана позднее стал возделываться афро-аравийский по происхождению травянистый хлопчатник, или гуза (G. herbaceum), со временем этот вид стал выращиваться и в Индии. С американскими хлопчатниками и изделиями из них познакомился Колумб. В доколумбово время в Мексике были введены в культуру обыкновенный хлопчатник (G. hirsutum) и перуанский хлопчатник (G. barbadense). Тетраплоидные американские хлопчатники (число хромосом 2n=52) затем были завезены в Старый Свет, где во многих местах вытеснили старосветские культурные диплоидные виды (2n=26).

86

Цит. по: Дж. Неру. Открытие Индии. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1955, с. 81.

87

Дж. Неру. Открытие Индии...С. 83.

88

Цит. по: Дж. Неру. Открытие Индии...С. 107.

89

Дж. Неру. Открытие Индии...С. 85.

90

Дж. Неру. Открытие Индии...С. 87.

91

Tazima У. Silkworm moths // Mason I. L (ed.). Evolution of Domesticated Animals. 1984. P. 416-424.

92

Дж. Неру. Открытие Индии... С. 119.

93

Löther R. Vorstellung und Kenntnisse über Pflanzen, Tiere und menschlichen Leben in der Urgesellschaft und in der altorientalischen Klassengesellschaft // Geschichte der Biologie / Jahn I., Löther R., Senglaub K. (Herausgeg.), Gustav Fischer Verlag, Jena, 1982, S. 27—46.

94

Sarton G. A History of Science. Hellenistic Science and Culture in the last three Centuries В. C. Harvard University Press. Cambridge, Mass. 1959, 554 p.

95

Кобылина М. М. Милет. М.: Наука, 1965. 204 с.

96

Sarton G. A History of Science. 1959.

97

Диоген Лаэртский. О жизни, учениях и изречениях знаменитых философов / Под ред. А. Ф. Лосева. М.: Мысль, 1986.

98

Аристотель. Собрание сочинений в четырех томах / Под редакцией И. Д. Ро-жанского. Т. З. М.: Мысль, 1981, 614 с.

99

Sarton G. Introduction to the History of Sciences. Vol.1. From Homer to Omar Khayyam. Camegi Institute, Baltimore, 1927, 839 p.

100

Цит. по: Плавильщиков Н. Н. Очерки по истории зоологии. М.: Учпедгиз, 1941, с. 10.

101

Цит. по: Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина. Т. 1. М.-Л.: Биомедгиз, 1936, с. 20.

102

Ахманов А. С. Философия от ее зарождения до Платона // История греческой литературы, М.: Изд-во АН СССР, 1955, т. II, с. 147—179.

103

Лосев А. Ф. Природа у Гераклита // Природа, 1970, №6, с. 44—49.

104

Лункевич В. В. Op. cit., с. 24.

105

Маркс К., Энгельс Ф. Сочинения, т. IV. с. 120.

106

Досократики / Перевод А. О. Маковельского. T. I—III. Казань, 1914—1919.

107

Рожанский И. Д. Анаксагор. М.: Мысль, 1983,144 с.

108

Лункевич В. В. Op. cit., с. 29—30.

109

Демокрит. Собрание текстов / Перевод и редакция С. Я. Лурье. П.: Наука, 1970.

110

Лосев А. Ф. Античная философия истории. М: Наука, 1977, 208 с.

111

Маковельский А. О. Древнегреческие атомисты. Баку, 1946.

112

Льоцци М. История физики. М: Мир, 1970.

113

Ксенофонт. Сократово умение. М., 1857; Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина. М.-Л.: ОГИЗ—Биомедгиз, 1936, т. I, 414 с.

114

Плутарх. Дион и Брут // Плутарх. Сравнительные жизнеописания. М.: Наука, 1964, т. Ill, с. 280—348.

115

Государство, по Платону, должно было делиться на три класса: 1) философов, 2) воинов или стражей, 3) земледельцев и ремесленников.

116

Ахманов А. С., Грабарь-Пассек М. Е. Платон // История греческой литературы. М.: Изд-во АН СССР, 1955, т. II, с. 186.

117

Слово «метафизика» в послеаристотелевский период носило совершенно иной смысл, чем в средние века и Новое время. Перипатетики, составлявшие собрание сочинений Аристотеля, поместили этот философский труд после его «Физики» (возможно, что философия в Ликее изучалась вслед за физикой). От положения данного труда в собрании сочинений Аристотеля (μετά τά φισικά) произошло слово «метафизика».

118

Аристотель. Сочинения. М.: Мысль, 1976, т. I, с. 394.

119

Катон, Варрон, Колумелла, Плиний. О сельском хозяйстве. М.-Л.: Сельхозгиз, 1937.

120

Публий Овидий Назон. Наука рыболовства / Перевод М. Л. Гаспарова И Овидий. Скорбные элегии. Письма с Понта. М.: Наука, 1979, с. 17—180.

121

Лукреций. О природе вещей / Перевод Ф. А. Петровского. М.: Изд-во АН СССР, 1958, с. 160.

122

Там же, с. 169.

123

Лукреций. О природе вещей... С. 185.

124

Там же, с. 186.

125

Там же, с. 187.

126

Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов. Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1954. 368 с.

127

Плавильщиков Н. Н. Очерки по истории зоологии. М.: Учпедгиз, 1941, 296 с.

128

Тер-Погосян Ав. Г. Развитие биологической мысли в Армении с древнейших времен до XVIII века. Ереван: Изд-во Ереванского ун-та, 1960, 571 с. (на арм. яз., русск. и англ. резюме, с. 484—537).

129

Оганесян Л. А. История медицины в Армении с древнейших времен до наших дней. 4.2. Медицина в Армении от начала армянского ренессанса до конца средних веков (от начала XI до конца XIV веков). Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1946, 267 с.

130

Аракелян Б. Н., Иоаннисян А. Р. (ред.). История армянского народа. 4.1. Ереван: Айпетрат, 1951, 291 с.

131

L. P. W. (=L. Pearce Williams). Science. // The New Encyclopaedia Britannica. Vol. 27 (Macropaedia), 1994, p. 32—42.

132

Берман З. И., Зеликман А. Л., Полянский В. И., Полянский Ю. И. История эволюционных учений в биологии. М.-Л.: Наука, 1966, 324 с.

133

Абу Али Ибн Сина. Избранные произведения. Душанбе: Ирфон, 1980, 420 с.

134

Прыгова Н. М. Медицинская ботаника ацтеков (к истории ботаники в Мексике) // Ботан. журн., 1983, т. 67, №12, с. 1643—1646.

135

Daumas М. (direct.). Histoire de la science. Encyclopédie de la Pléiade. Ed. Gaillard, Paris, 1957, 1907 p.

136

Jahn I., Löther R., Senglaub К. (Herausgeg.). Geschichte der Biologie. Gustav Fischer Verl., Jena, 1982, S. 159-164

137

Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Ленинград: Колос, 1971, 752.

138

Скворцов А. К. Гербарии. М.: Наука, 1977, 199 с.

139

Поляков И. М. Развитие ботанических исследований // История биологии с древнейших времен до начала XX века / Под ред. С. Р. Микулинского. М.: Наука, 1972, с. 57—76.

140

Цит. по: Комаров В. Л. Учение о виде у растений. Страница из истории биологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944. С. 17.

141

Там же, с. 18.

142

Mayr E. This is Biology. The Science of the Living World. Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Mass.—London, 1997, 327 p.

143

Воронцов H. H. Предисловие редактора // Сковрон Ст. Развитие теории эволюции. Варшава: Польское гос. мед. изд-во, 1965, с. VI—X.

144

Воронцов Н. Н. Линней // БМЭ, 3-е изд., 1980, т. 12, с. 502-504

145

Перевод Е. Г. Боброва. Цит. по: Бобров Е. Г. Карл Линней. Л.: Наука, 1970, с. 25.

146

Уникальная сводка портретов Линнея дана в капитальном труде его праправнука, выдающегося шведского зоолога Тихо Тулльберга. См.: Tullberg Tycho. Linneportatt. Stockholm. 1907,186 p.

147

Перевод с латинского Е. Г. Боброва. См: Бобров Е. Г. Карл Линней. С. 88-89.

148

Adanson М. Families des Plantes. Paris, 1763.

149

См.: Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Ж. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева, 1980, т. 25, №3, с. 295—314.

150

Отношение к Бернару Жюссье было четко выражено К. Линнеем в шутливой «табели о рангах» современных ему ботаников. В трудах путешествия в Лапландию он расположил ботаников середины XVIII века по воинским чинам от полного генерала до фельдфебеля (последний чин достался его недругу петербургскому ботанику Сигезбеку). Справедливо определив себе место полного генерала от ботаники, Линней единственным генерал-майором назвал Бернарда Жюссье, петербургский ботаник И.-Г. Гмелин удостоился звания майора.

151

Бобров Е. Г. Карл Линней. Л.: Наука, 1970, 285 с.

152

Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции... 1980.

153

Воронцов Н. Н. Эволюционная биология — новая синтетическая отрасль биологии // Диалектика в науках о природе и человеке. Труды III Всес. Совещ. по философским вопросам соврем, естествознания. Эволюция материи и ее структурные уровни. М.: Наука, 1983, с. 295—302.

154

Матвиевская Г. П. Рене Декарт. М: Наука, 1976. 270 с.

155

Воронцов Н. Н. Предисловие редактора // Сковрон С. Развитие теории эволюции. Варшава: Польск. гос. мед. изд-во, 1965, с. VI—X.

156

История философии, т. II. Философия XV—XVIII вв. М.: ОГИЗ: Госполитиздат, 1941, 470 с.

157

Погребысский. В. Г. В. Лейбниц. М.: Наука, 1971, 320 с.

158

Лейбниц. Сочинения в 4 томах. М.: Мысль, 1981—1984.

159

Кузнецов Б. Г. Эволюция физической картины мира. М.: Изд-во АН СССР, 1979.

160

Скаврон Ст. Развитие теории эволюции. 1965.

161

Цит. по: Берман З. И. и др. История эволюционных учений в биологии. М.—Л.: Наука, 1966, с. 57—58.

162

Buffon G. L. Histoire naturelle, générate et particuliere. 44 vols. Paris, Imprimerie Royalo, puis Plassan. 1749—1804.

163

Мне хочется обратить внимание на интересные воспоминания Н. М. Карамзина о посещении им Ш. Бонне близ Женевы. Там же описываются встречи с И. Кантом, И.-В. Гёте. См.: Карамзин Н. М. Письма русского путешественника. М.: Советская Россия, 1983 510 с.

164

Созерцание природы. Сочинения г. Боннета, кн. I—III. Перевел Иван Виноградов. В Граде Святого Петра, 1795, Иждивением Ивана Сытина.

165

Кювье Ж. Рассуждения о переворотах на поверхности Земного шара (1812) / Пер. с франц. Д. Е. Жуковского. M.-Л: Биомедгиз, 1937, 368 с.

166

Майр Э. Эволюция // Эволюция. М.: Мир, 1981, с. 11-31.

167

Робинэ Ж. Б. О природе. М.: ОГИЗ: Соцэкгиз, 1935, 555 с.

168

Робинэ Ж. Б. О природе... С. 387.

169

Там же, с. 395.

170

Там же, с. 396—397.

171

Робинэ Ж. Б. О природе... С. 397.

172

Там же, с. 520.

173

Воронцов Н. Н. Ламарк // БМЭ, 3-е изд., 1980, т. 12, с. 307—308.

174

Ламарк Ж. Б. Философия зоологии. В 2 т. М.-Л.: Биомедгиз, 1935—1937; Ламарк Ж. Б. Избранные произведения. В 2 т. М.: Изд-во АН СССР, 1955—1959.

175

Жоффруа Сент-Илер Э. Избранные труды // Сер. «Классики науки», М.: Изд-во АН ССР, 1970; Берман З. И., Завадский К. М., Зеликман А. Л., Полянский В. И., Парамонов А. А. История эволюционных учений в биологии. Л.: Изд-во АН СССР, 1966; Гэршензон С. М. Эволюционная идея до Дарвина. Киев: «Наукова думка», 1974.

176

См: Комаров В. Л. Ламарк. М.-Л.: ОГИЗ, 1925; Пузанов И. И. Жан-Батист Ламарк. М.: Изд-во АН СССР, 1959.

177

Критику неоламаркизма см.: Гайсинович А. Е. У истоков советской генетики. Борьба с ламаркизмом (1922—1927) // Генетика, 1968, т. 4, №6, с. 158—172; Бляхер Л. Я. Проблема наследования приобретенных признаков. М.: Наука, 1971, 274 с.; Воронцов Н. Н. Ламаркизм // БМЭ, 3-е изд., 1980, т. 12, с. 308—310.

178

Воронцов Н. Н. Ламарк // БМЭ, 3-е изд., 1980, т. 12, с. 307—308.

179

Kant Immanuil. Allgemeine Naturgeschichte und Theorie des Himmels, Oder Versuch von der Verfassung und dem mechanischen Ursprunge des ganzes Weltgebatudes nach Newton»schen Grundsaetzen abgehandelt. Koenigsberg, 1755.

180

Ампинский И. Е. Жоффруа Сент-Илер и его борьба против Кювье. М.: Изд-во АН СССР, 1955, 424 с.; Канаве И. И. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963, 299 с.; Канаев И. И. Жорж Кювье. Л.: Наука, 1976, 212 с.

181

См.: Канаев И. И. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина, с. 227—228.

182

Cuvier G. Legons d’anatomie comparee. T. 1. Paris, 1800. 521 p.

183

Cuvier G. Recherchez sur les ossemens fossiles des quadrupedes. Paris, 1812.

184

Канаев И. И. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина, с. 234.

185

Кювье Ж. Рассуждение о переворотах на поверхности Земного шара / Пер. с франц. Д. Е. Жуковского. Ред. и вступит, статья акад. А. А. Борисяка. М.-Л.: Биомедгиз, 1937,309 с.

186

Борисяк А. А. Ж. Кювье и его научное значение // Кювье Ж. Рассуждение о переворотах на поверхности Земного шара. М.-Л.: Биомедгиз, 1937, с. 11-68.

187

Страхов НМ. Основы исторической геологии. Ч. 1. М.-Л.: Госгеолиздат, 1948, 253 с.

188

Канаев И. И. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 237.

189

Борисяк А. А. Ж. Кювье и его научное значение..., с. 59.

190

Там же, с. 60.

191

Формозов А. А. Начало изучения каменного века в России. М.: Наука, 1983,126 с.

192

Подробнее см.: Формозов А. А. Начало изучения каменного века в России. М.: Наука, 1983, 126 с.

193

Ляйэлль Ч. Геологические доказательства древности человека с некоторыми замечаниями о теории происхождения видов. СПб.: Тип. О. И. Бакста. 1864, с. 61.

194

Там же, с. 62.

195

Цит. по: Формозов А. А. Начало изучения каменного века в России..., с. 13.

196

Пушкин А. С. Полн. собр. соч. в 10 т. T. 7. Критика и публицистика. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949, с. 427. (На эту рецензию Пушкина обратил внимание А. А. Формозов. — Н. В.).

197

Пушкин А. С. Полн. собр. соч. в 10 т. 1949. T. 7, с. 428.

198

См.: Формозов А. А. Начало изучения каменного века в России...

199

[Страхов Н. Н.] Появление человека на Земле // Журн. Мин-ва нар. проев., 1860, ч. CV, январь, отд. VII, с. 1—97. Цит. по: Формозов А. А. Начало изучения каменного века в России...

200

Гёте И. В. Избранные сочинения по естествознанию / Перевод и комментарии И. И. Канаева. Ред. акад. Е. Н. Павловского. Л,: Изд-во АН СССР, 1957, 553 с.

201

О влиянии Бюффона на мировоззрение Гёте см.: Канаев И. И. Гёте и Бюффон // Из истории биологии, вып. 2. М.: Наука, 1970, с. 71-89.

202

Эта теория была опубликована Гёте лишь в 1824 г. В 1807 г. к сходным выводам пришел Лоренц Окен. Недруги последнего смогли убедить Гёте в возможности плагиата, что привело к разрыву между молодым Океном и Гёте в 1807 г. Необоснованность такого обвинения Окена показана, см. Райков Б. Е. Германские биологи-эволюционисты до Дарвина. Л.; Наука, 1969, 232 с.

203

Гёте И. В. Избранные сочинения по естествознанию..., с. 153.

204

Там же, с. 155.

205

См.: Канаев И. И. Иоганн Вольфганг Гёте. М.-Л.: Наука, 1964.

206

Eckermann J. P. Gesprache mit Goethe in der letzten Jahren seines Lebens. / Русск. издание: Иоган Петер Эккерман. Разговоры с Гёте в последние годы его жизни / Пер. Н. Ман. Комментарии и указатель А. А. Аникста. М.: Художественная лит-ра, 1981, с. 622-623.

207

Гёте И. В. Избранные сочинения по естествознанию... с. 231—232.

208

Гёте И. В. Избранные сочинения по естествознанию... с. 230.

209

Цит. по: Канаев И. И. Очерки из истории сравнительной анатомии... с. 56.

210

Gegenbaur C. Grundzüge der vergleichenden Anatomie. Leipzig: W. Engelmann Verlag, 1859, 606 S.

211

Oken L. Die Zeugung. Bamberg u. Wurzburg, 1805. Подробнее см.: Райков Б. Е. Германские биологи-эволюционисты до Дарвина. Лоренц Окен, Карл Фридрих Бурдах, Мартин Генрих Ратке. Л.: Наука, 1969, 232 с.

212

Писарев Д. И. Полное собрание сочинений. Т. 5. СПб.: Издание Ф. Павленкова, 1901, с. 139—140.

213

Цит. по: Писарев Д. И. Полное собрание сочинений. Т. 5..., с. 134.

214

Перевод Ю. А. Филипченко. Цит. по: Вер К.-Э. Ф. Избранные работы / Перевод с пред. и примеч. Ю. А. Филипченко. Л.: ГИЗ, 1924, с. 30.

215

Гайсинович А. Е. К. Ф. Вольф и учение о развитии организмов. М.: Изд-во АН СССР, 1961, 548 с.; Райков Б. Е. Русские биологи—эволюционисты до Дарвина // Материалы к истории эволюционной идеи в России. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952, с. 106—193.

216

Энгельс Ф. Диалектика природы. М.: Госполитиздат, 1969, с. 14-15.

217

Райков Б. Е. Русские биологи-эволюционисты до Дарвина. Т. 2. М.-Л, Изд-во АН СССР, 1951, с. 151-239.

218

Pander Н. С. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Eye. Würzburg, 1817.

219

Baer von К.-Е. Ueber Entwickelungsgeschichte der Tiere. Beobachtung und Reflexion. Koenigsberg, Bontraeger Verl., B. 1,1828, XXII+217 S., B. 2, 1837, IV+315 S.

220

Бэр К. М. История развития животных. Наблюдения и размышления / Под ред. Е. Н. Павловского. Комментарии Б. Е. Райкова. Т. 1. Л.: Изд-во АН СССР, 1950, с. 394—395.

221

Бер К.-Э. Ф. Избранные работы / Перевод с предисл. и примеч. Ю. А. Филиппенко. Л.: ГИЗ, 1924, с. 19.

222

Бер К.-Э. Ф. Избранные работы..., с. 25

223

Там же, с. 28

224

Там же, с. 28-29.

225

Там же, с. 34

226

Бер К.-Э. Ф. Избранные работы... с. 38

227

Там же, с. 46

228

Там же, с. 47

229

Там же, с. 48.

230

Светлов П. Г. Почему К. Бэр, переехав в Россию, почти перестал заниматься эмбриологией? // С. Р. Микупинский (ред.) Из истории биологии. Вып. 4. М.: Наука, 1973, с. 187-198.

231

На склоне лет Бэр опубликовал в Петербурге на немецком языке критику теории Дарвина. Эта работа оказала малое влияние на отношение российских биологов к дарвинизму, но ее основные положения были позднее развиты критиком дарвинизма Н. Я. Данилевским. См.: Baer К. Е. von. Ober Darvin’s Lehre // Baer K. E. von. Reden, gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleine Aufsatze vermischten Inhalts. B. 2. St.-Petersburg, 1864-75. S. 235-480.

232

Lyell Ch. Principles of Geology, Being an Attempt to Explain the Former Changes of the Earth’s Surface, by Reference to Causes Now in Operation. 3 vols. London, 1830-1833.

233

Страхов H. М. Основы исторической геологии. Ч. 1. М.-Л.: Госгеолиздат, 1948, 253 с.

234

См. также: Завадский К. М., Колчинский Э. М. О значении метода актуализма для эволюционной теории // Завадский К. М. (ред.). История и теория эволюционного учения. Вып. 3. Л., 1975, с. 120-151.

235

Равикович А. И. Развитие основных теоретических направлений в геологии XIX века // Труды Геол. ин-та АН СССР, вып. 189. М.: Наука, 1969.

236

Ранке И. Человек. Т. II. / Перевод с немецкого. СПб.: Просвещение, 1902, с. 444.

237

Микулинский СР., Назаров В. И. Развитие идеи эволюции органического мира // История биологии с древнейших времен до начала XX века / Под ред. С. Р. Микулинского. М.: Наука, 1972, с. 259—283.

238

Provine W. B. Influence of Darvin’s ideae on the study of evolution // BioScience, 1982, v. 32, №6, p. 501—506.

239

Дарвин Ч. Избранные письма/ Перевод А. Е. Гайсиновича. М.: ИЛ, 1950, с. 38.

240

Дарвин Ч. Избранные письма... с. 47.

241

Сковрон С. Развитие теории эволюции / Пер. с польского Р. М. Лозовской. Под ред. и с предисл. Н. Н. Воронцова. Варшава: Польское гос. мед. изд-во, 1965, 316 с.

242

[Чемберс Р.] Естественная история мироздания. М., 1863.

243

Литература, посвященная Ч. Дарвину, огромна. Прекрасная популярная биография Дарвина написана Ирвингом Стоуном. См. Irving Stone. The Origin. A biographical Novel Charles Darwin. Doubleday Co, New York, 1980. Русск. перевод: Стоун Ирвинг. Происхождение. Роман-биография Чарлза Дарвина. М.: Политиздат, 1984, 478 с. См. также: Desmond А. & Moore J. Darwin. London: Michael Joseph,)991, 808 p.; Некрасов А. Д. Чарлз Дарвин. М.: Изд-во АН СССР, 1957, 471 с.; Галл Я. М. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина. СПб.: Наука, 1993, 141 с. Последняя книга интересна своим концептуальным анализом. Место дарвинизма в истории эволюционных учений см.: Берман З. И., Зеликман А. Л., Полянский В. И., Полянский Ю. И. История эволюционных учений в биологии. М.-Л.: Наука, 1966, 324 с.

244

Симпсон Дж.Г. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. М.: Мир, 1983, 356 с.

245

Воронцов Н. Н. Историческая зоогеография мышеобразных грызунов // Проблемы эволюции, т. 1, Новосибирск: Наука, 1968, с. 116—141.

246

Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера. Автобиография. М.: Изд-во АН СССР, 1957, с. 90.

247

Пэк Д. Дарвиновы вьюрки. М.: ИЛ, 1949, 257 с.

248

Дарвин Ч. Записная книжка Чарлза Дарвина (1837—1838): Очерк 1842 года; Очерк 1844 года. // Дарвин Ч. Сочинения, т. З, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939, с. 73—232.

249

Malthus T. R. An essay of the principle of population. London, 1798. / Русск. издание: Мальтус T. P. Опыт о законе народонаселения. СПб., 1895.

250

Дарвин Ч. Избранные письма..., с. 79—80.

251

Там же, с. 96—97.

252

Русский перевод письма Лайеля и Гукера, трудов Уоллеса и Дарвина см. в кн.: Дарвин Чарлз. Сочинения / Под ред. А. Д. Некрасова. Т. З. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939, с. 233—252.

253

Darwin Charles. On the Origin of Species. A Faximile of the First Edition with an Introduction by Ernst Mayr. New York: Atheneum, 1967, 502 p.

254

Ныне термин «борьба за существование» практически не используется, в отличие от терминов «внутривидовая конкуренция» и «межвидовая конкуренция». Наш отказ от этого термина (Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции, 1969), равно как и отказ от него Ф. Добржанского (Dobzhansky Th. Genetics of the Evolutionary Process. Columbia Univ. Press, 1970) не случаен. Впрочем, Я. М. Галл настаивает на рассмотрении «борьбы за существование» как эволюционного фактора (Гэлл Я. М. Борьба за существование как фактор эволюции. Л.: Наука, 1976).

255

Clark Ronald W. The Survival of Charles Darwin. A Biography of a Man and an Idea. Random House, New York, 1984, 449 p.

256

Himmelfarb Gertruda. Darwin and the Darwinian Revolution. Ghatto & Windus, London, 1959, 422 p.

257

Morris Desmond. The naked ape. Jonathan Cape, London, 1967; Morris D. Der nackte Affe. Droemer Knaur, Munchen—Zurich, 1969, 240 S.

258

Холодный Н. Г. Чарлз Дарвин и учение о движениях растительного организма // Дарвин Чарлз. Сочинения, т. 8, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941, с. 32—33.

259

Мечников И. И. О дарвинизме. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1943, с. 205.

260

Дарвин Чарлз. Сочинения, т. З, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939, с. 659.

261

Lyell Ch. Principles of Geology // Ajopteman Ph. (ed.). Darwin. A Norton critical Edition. Norton & Co, New York, 1970, p. 322--324.

262

Wallace A. R. The Malay Archipelago. The Land of the Orangutan and the Bird of Paradise. A Narrative of Traval with Studies of Man and Nature. MacMillan, London, 1869. Republication of last revised edition (1890). Dover Publ., New York, 1962, 515 p.

263

Уоллес А. Р. Естественный подбор. Этюды / Перевод под ред. проф. К. Э. Линдемана. М.: Издание редакции сборника «Природа», 1876, 372 с.; Уоллес А. Р. Дарвинизм. Изложение теории естественного подбора и некоторых из ее приложений / Пер. проф. М. А. Мензбира. М.: Издание М. и С. Сабашниковых, 1911.

264

Уоллес А. Тропическая природа / Пер., примеч. и вступит, статья профессора И. И. Пузанова. М: Биомедгиз, 1936, 210 с.

265

Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера (Автобиография). М.: Изд-во АН СССР, 1957, с. 116.

266

Huxley Thomas Henry. Man’s Place in Nature. London, William & Norgate, 1863.

267

Hooker Joseph Dalton. Flora Nova-Zelandiae // The Botany of the Antarctic Voyage of H. M. Discovery Ships «Erebus» and «Terror», in the Years 1839—1843. Vol. II, London, 1853.

268

Appleman Ph. (ed.) Darwin. A Norton critical Edition. W. W. Norton & Co, New York, 1970, p. 19.

269

Hooker Joseph Dalton. Flora Tasmaniae // The Botany of the Antarctic Voyage of H. M. Discovery Ships «Erebus» and «Terror», in Years 1839—1843. Vol. Ill, London, 1859.

270

Millhauser M. In the Air // Appleman Ph. 1970, Op. cit., p.36—40.

271

Anonymous (A. Sedgwick). Objections to Mr. Darwin’s Theory of the Origin of Species // The Spectator, XXXIII, March 24,1860, p, 285—286.

272

Sedgwick A. // Appelman Ph. Op.cit., p.292—294.

273

Anonymous (Owen Richard). Darwin on the Origin of Species ii Edinburgh Review, 1860, Vol. CXI, p. 487—532. Частично воспроизведено: Appelman Ph. Op. cit., p.295—298.

274

Agassiz L. Essays on Classification. Capter 1 // Contributions to the Natural History of United States. 1857, Cambridge, Mass.

275

Agassiz L. Prof. Agassiz on the Origin of Species // American Journal of Science and Arte, 2nd ser., v.XXX, 1860, p. 144—155.

276

Mayr E. Agassiz, Darwin and Evolution // Harvard Library Bulletin, vol.  XIII, 1959, p. 165—194.

277

Дарвин Ч. Избранные письма..., с. 135.

278

Gegenbaur С. Grundzuge der vergleichenden Anatomie. W. Engelmann, Leipzig, 1859, 606 S.

279

Некрасов А. Д. Борьба за дарвинизм. М.: Биомедгиз, 1937, с. 81—82.

280

Дарвин Фр. Воспоминания о жизни моего отца // Дарвин Чарлз. Сочинения / Под ред. В. Н. Сукачева, статья и ком. С. Л. Соболя. М.: Изд-во АН СССР, 1959, с. 344.

281

Об эволюционных взглядах Келликера см.: Филипченно Ю. А. Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюционных учений XIX века. 3-е изд., М.: Наука, 1977, 227 с.

282

Подробнее см.: Воронцов Н. Н. Эрнст Геккель и судьбы учения Дарвина // Природа, 1984, №8, с. 75—87.

283

Парамонов А. А. Курс дарвинизма. М.: Советская наука, 1945, 432 с.

284

Дарвин Ч. Сочинения. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939, с. 662.

285

Filrbringer М. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vogel. B. 1-2. Amsterdam, 1888.

286

Tullberg Tycho. Über das System der Nagetiere. Uppsala, 1899.

287

Дарвин Чарлз. Сочинения. Т. 3, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939, с. 636.

288

Мюллер Ф. — Геккель Э. Основной биогенетический закон. М.-Л.: Биомедгиз, 1938, с. 149.

289

Мюллер Ф. — Геккель Э. Op.cit., с. 201

290

Дарвин Ч. Избранные письма. Пер. А. Е. Гайсиновича. М.: ИЛ, 1950, с. 92.

291

Haeckel Ernst. Natürliche Schoepfungs-Geschichte. Zehnte verbesserte Auflage. Reimer, Berlin, 1902, T. l, T. 2, 832 S,

292

Цит. по: Некрасов А. Д. Чарлз Дарвин. М.: Изд-во АН СССР, 1957, с. 415.

293

Ленин В. И. Полн. собр. сочинений. 5-е изд., т. 18, с. 370—371.

294

Гэккель Эрнст. Мировые загадки. Перев. с немецкого С. Г. Займовского. М.: ОГИЗ, 1937,536 с.

295

Мечников И. И. О дарвинизме. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1943, с. 204-206.

296

Weismann A. Über die Vererbung. Jena, Gustav Fischer Verl., 1883.

297

Вейсман А. Лекции по эволюционной теории. М., 1905.

298

Проблемам влияния идей Дарвина на русское общество посвящена недавняя монография американского историка науки Александра Вуцинича. См.: Vucinich А. Darwin in Russian Thought. University of California Press, Berkeley—Los Angeles—London. 1988 468 р.

299

Фундаментальное исследование трудов русских предшественников Дарвина принадлежит ленинградскому биологу и историку науки Б. Е. Райкову. См.: Райков Б. Е. Русские биопоги—эволюционисты до Дарвина. Материалы к истории эволюционной идеи в России. М.-Л.: Изд-во АН СССР. T. I. 1952, 471 с.; т. П, 1951 (вышел раньше первого тома), 587 стр., т. Ш, 1955, 642 с.

300

К. Ф. Рулье посвящено несколько монографий: Богданов А. П. Карл Францевич Рулье и его предшественники по кафедре зоологии Московского Университета // Изв. Императ. Общества любителей естествознания, антропологии и географии, Москва, 1885, т. 43, вып.2; Райков Б. Е. Русский биолог—эволюционист Карл Францевич Рулье. Его жизнь и деятельность // Русские биологи—эволюционисты до Дарвина. М. — Л.: Изд-во АН СССР. T. III. 1955, с. 5—436; Рулье К. Ф. Зообиология. Рукопись курса лекций, опубликованная впервые Б. Е. Райковым в кн.: Райков Б. Е. Op. cit. с. 437—604.

301

Тимирязев К. А. Собрание сочинений в 10 томах. М.: Сельхозгиз, т. 5, 1939, с. 108.

302

См.: Назаров В. И. Эволюционная теория во Франции после Дарвина. М.: Наука, 1974, 280 с.

303

В исходном печатном издании текст примечания отсутствует.

304

Писарев Д. И. Полн. собр. сочинений, т. III. СПб: Типогр. П. П. Сойкина, 1894, с. 341—343.

305

Бекетов А. Н. География растений. Санкт-Петербург, 1896, 359 с.

306

Кропоткин П. А. Взаимопомощь как фактор эволюции. Москва, 1918, 214 с. (главы 1—2 впервые опубликованы в Англии в журнале Nineteenth Century, 1890, September, November); Kropotkin Peter. Gegenseitige Hilfe in der Entwicklung. Leipzig, 1904.

307

Толстой Л. Н. Анна Каренина // Поли. собр. сочинений, т. 19, с. 379.

308

Тимирязев К. А. Избранные сочинения в 4 томах. Т. 4. М.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1949, с. 67

309

Бирюков П. И. (состав.). Л. Н. Толстой. Биография. М.: изд-во «Посредник», 1908, т. II, с. 102—103.

310

Писарев Д. И. Полное собр. сочинений, т. Ill, 1894, с. 346.

311

Страхов Н. Н. Дарвин. Борьба с Западом в нашей литературе, СПб, 1883, с. 110—146; Он же. Полное опровержение дарвинизма // Русский Вестник, 1887, январь, с. 9—62; Он же. Всегдашняя ошибка дарвинистов // Русский Вестник, 1887, ноябрь, с. 66—114, декабрь, с. 98—129.

312

Данилевский Н. Дарвинизм. Критическое исследование. Т. 1. СПб, 1885, ч.1, с. XII+519. 4.2, с. XVI+530+148. Т. 2. СПб. 1889, 200 с.

313

Фаминцын А. С. Данилевский и дарвинизм. Опровергнут ли дарвинизм Данилевским? // Вестник Европы, 1889, т. 1, кн.2, с. 616—643.

314

Фаминцын А. С. Op. cit., с. 624.

315

Там же, с. 643.

316

Фаминцын А. С. Op. cit., с. 643.

317

Берг Л. С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. Петербург: Госиздат, 1922, 306 с.

318

Мензбир М. А. Чарльз Дарвин и современное состояние эволюционного учения // Русская мысль, 1882, т. VII, с. 53-79; он же: Дарвинизм в биологии и близких к ней науках. М., 1886; он же: Главнейшие представители дарвинизма в Западной Европе // Русская мысль, 1900, №1, с. 60-76, №2, с. 45-57, №6, с. 1-17, №12, с. 30-57; он же: Мнимый кризис дарвинизма // Русская мысль, 1902, №11, с. 189-201; он же: За Дарвина. M.-Л.: ОГИЗ, 1927.

319

Северцов А. Н. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция. Берлин, ГИЗ СССР, 1921; он же: Главные направления эволюционного процесса. М., 1925; он же: Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939; Sewertsow A. N. Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution, Jena, Gustav Fischer, 1931.

320

Сушкин П. П. Обратим ли процесс эволюции? // Новые идеи в биологии. Петроград, 1915, вып. 6, с. 1-39.

321

Кольцов Н. К. Физико-химические основы морфологии. М.-Л.: ГИЗ, 1929, 58 с.

322

Ковалевский В. Остеология Anchitherium aurelianense Cuv. как формы выясняющей генеалогию лошади (Equus). Киев, 1873. Переиздание этой и перевод с французского другой работы (Kovalevsky W. Sur l’Anchitherium aurelianse Cuv. et sur l’histoire paleontologique des chevaux. Mem. Acad. Sci. Petersb., 1873, №5, pp. 1-73) приводятся в книге: Ковалевский В. О. Палеонтология лошадей. Сер. Классики науки, М.-Л., 1948.

323

Kovalevskii V. O. On the osteology of the Hyopotamidae. // Philos. Trans. Royal Society, London, 1873, V. 163, p. 19-94, Pis 35-40.

324

Kowalewsky W. Monographie der Gattung Anthracotherium Cuv. und Versuch einer natürlichen Klassification der fossilen Hufthiere. Paleontographica, 1873, N.F., 2, №3, Tafeln I-IV, S. 133-286.

325

Gaudry A. Animaux fossiles etgeologie de l’Attique. Paris, 1862.

326

Huxley T. Anniversary address of the president of the Geological Society. Quart. J. Geol. Soc., London, 1870, v.26, p.24-64. Русский перевод: Гексли Т. К палеонтологической истории лошади (Отрывок из речи на годичном собрании Лондонского геологического общества) // Ковалевский В. О. Палеонтология лошадей / Сер. Классики науки, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948, с. 342-349.

327

Ковалевский В. О. Палеонтология лошадей. 1948, с. 15.

328

Там же, с. 15-16.

329

О В. О. Ковалевском см.: Давиташвили Л. Ш. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней. М.: Изд-во АН СССР, 1948; он же: В. О. Ковалевский. М.: Изд-во АН СССР, 1951; Решетов В. Ю. В. О. Ковалевский. М.: Просвещение, 1986.

330

Прекрасный анализ деятельности Л. Долло дан в книге: Габуния Л. К. Луи Долло (1857-1931) М.: Наука, 1974, 285 с.

331

Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций // Зоол. журн., 1963, т. 42, вып 9, с. 1289-1305; он же: О гомологической изменчивости // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1966, вып. 16, с. 221-229; Шишкин М. А. Необратимость эволюции и факторы мутагенеза. Палеонт. журн., 1968, №3.

332

Кольцов Н. К. А. А. Коротнев и русская зоологическая станция в Виллафранке. М.: типогр. И. Н. Кушнерев и Ко, 1916, 12 с.

333

Полянский Ю. И. Письма Александра Онуфриевича Ковалевского к Илье Ильичу Мечникову // Письма А. О. Ковалевского к И. И. Мечникову (1866—1900). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955, с. 11.

334

Полянский Ю. И. Op. cit.. с.12.

335

Переиздание: Мечников И. И. О дарвинизме. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1943, с. 3-213.

336

Полянский Ю. И. Op. cit., с. З.

337

Metschnikov l.l. Embryologische Studien an Medusen — ein Beitrag zur Genealogie der Primitivorgane. Wien, 1886.

338

Иванов A. B. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Л.: Наука, 1968, 287 с.

339

Мечников И. И. Op. cit., с. 225.

340

Мечников И. И. Op. cit., с. 225-226.

341

Там же., С. 226.

342

Мечников И. И. Op. ей., с. 213.

343

Спенсер Г. Основания биологии. T. 1, 1870; Спенсер Г. Недостаточность естественного отбора. СПб, 1894. Г. Спенсер в 1864 г. поддержал идею исторического развития. Исходя из выдвинутого им «закона равновесия», Спенсер рассматривал организм как некий агрегат органов, находящихся в равновесии. Внешняя среда нарушает это равновесие, которое за счет наследования приобретенных признаков может быть восстановлено. Спенсер был одним из предтеч учения о гомеостазе, возникшего в середине XX века, и создателем механоламаркизма. С позиций последнего Спенсер и выступал против учения об отборе как одном из основных факторов эволюции.

344

Берг Л. С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. Петербург: Госиздат, 1922, 295 с.

345

Завадский К. М. Развитие эволюционной теории после Дарвина. 1859-1920-е годы. Л.: Наука, 1973, 423 с.; Филипченко Ю. А. Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюционных учений XIX века. М.: Наука, 1977, 223 с.

346

Предыстория генетики и ее развитие описаны: Stubbe Н. Kurze Geschichte der Genetik bis zum Wiederentdeckung der Vererbungsregeln Gregor Mendels. Jena, 1965, 272 S.; Гайсинович A. E. Зарождение и развитие генетики. М.: Наука, 1988, 424 с.

347

Vries Н. de. Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen über die Enstehung der Aden in Pflanzenreich. Leipzig; B.1, 1901; B. 2, 1903.

348

При детерминированном типе развития судьба каждого бластомера предопределена, можно заранее сказать, какие органы образуются из него, сколько клеточных делений претерпит потомство данной клетки (отсюда интереснейшее явление постоянства числа клеток, свойственное, например, коловраткам); перемещение бластомера не влияет на его судьбу. При недетерминированном, регуляционном типе развития органогенез зависит от окружающих клеток и тканей: если у личинки амфибии пересадить участки эпителия хвоста и головы, то под влиянием глазного бокала хрусталик возникнет из пересаженной ткани хвоста.

349

Коржинский С. И. Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов I // Зап. Императ. Акад. наук, СПб, 1899, №2, с. 1-94. Работа Коржинского была издана и на немецком языке: Korzhinsky S. l. Heterogenesis und Evolution, ein Beitrag zur Enstehung der Arten. Obersetzt vor S. Tschulak Flora, B. 89, 1901, S. 240-361. О Коржинском см.: Бердышев Г. Д., Сипливинский В. Н. Первый сибирский профессор ботаники Коржинский. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961, 88 с.

350

Bateson W. Opening speech. Meeting of the British Association for Advancement of Sciences in Australia. Nature, 1914, v.93, N 2338.

351

Lotsy J. P. Evolution by Means of Hybridization. The Hague, M. Niyhoff, 1916.

352

Четвериков С. С. Волны жизни. (Из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 года) // Вестн. зоол. отдел. Императ. о-ва любителей естествознания., М., 1905, вып. 3, с. 106-110.

353

Подробнее см.: Астауров Б. Л. Сергей Сергеевич Четвериков (6 мая 1880 — 2 июля 1959). Жизнь и творчество // Четвериков С. С. Фауна и биология чешуекрылых. Новосибирск: Наука, 1984, с. 78—98; Астауров Б. Л. Жизнь С. С. Четверикова // Природа, 1974, №2, с. 57-67.

354

Астауров Б. П. Op. cit., с. 90. О четвериковской школе см. также: Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985, 215 с.; Глотов Н. В. Очерк развития отечественной популяционной генетики // Исследования по генетике, Л.: Изд-во ЛГУ, 1981, №9, с. 85-105; Кайданов Л. З. Популяционно-генетические исследования факторов эволюции // Развитие эволюционной теории в СССР. Л.: Наука, 1983, с. 138-154; Воронцов Н. Н., Голубовский М. Д. Популяционная и эволюционная генетика в СССР в вавиловское время (1917-1941 гг.) // Вавиловское наследие в современной биологии. М.: Наука, 1989, с. 270-298; Adams М. The founding of population genetics: contributions of the Chetverikov school 1924-1934. J. of History of Biol., 1968, v.1, N 1, p.23-39; Adams M. Sergei Chetverikov, the Koltsov Institute and the Evolutionary Synthesis // The Evolutionary Synthesis — Perspectives of the Unification of Biology. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass, 1980, p. 242-278.

355

Acmaypoe Б. Л. К итогам моей научной деятельности в области генетики // Историко-биологические исследования. Вып. 6. М.: Наука, 1978, с. 114-160. В аббревиатуре «Дрозсоор» присутствует и второй смысл глагола «орать» (кричать) — древнерусское «орать» (пахать).

356

Wagner М. Die Darwinische Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen. Jena, 1868; Wagner M. Ueber und Einfluss der geographischen Isolierung und Kolonien-bildung auf die morphologischen Veranoberungen der Organismen. Sonderberichte Bayer. Akad. Wissensch., 1870, B. 11, S. 154-174; Wagner M. Die Entstehung der Arten durch rSumliche Sonderungen. Gesammelte Aufsatze. Basel, 1889.

357

См.: Астауров Б. Л. Op. cit.

358

Vorontsov N. N. The Problem of Species and Speciation // Intern. Studies in the Philosophy of Science. Dubrovnik Pap. Philosophy of Biology. 1989, v.3, N 2, p. 173-189.

359

Астауров Б. Л. Op. cit., с. 95.

360

Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford, Clarendon Pr., 1930.

361

Wright, Sewall. Evolution in Mendelian Populations // Genetics, 1931, p. 97-159.

Четвериков C. C. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука, 1983, с. 216—217.

362

лекции). Новосибирск: Наука, 1983, с. 216—217.

363

Klmura М. Evolutionary Rate at the Molecular Level // Nature, 1968, v.217, N. 5129, p.624-626; Kimura M. The Neutral Theory as a Basic for Understanding the Mechanism of Evolution. Protein Polymorphism and Neutral Theory. Berlin, Springer Verl., 1982, p.3-56; KuMvpe М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985, 398 с.

364

KingJ. L. Jukes Т. Н. Non-Darwinian Evolution // Science, 1969, v. 164, p. 788-798.

365

Hardy G. H. Mendelian Proportions in a Mixed Population // Science, New Ser., 1908, v.28 d.49-50.

366

Weinberg W. r. Clber Vererbungsgesetze beim Menschen // Zeitschr. fur induktive Abstammungs — und Vererbungslehre, 1909, B. 1, S. 377-392, 440-460; B. 2, S. 276-330.

367

Ромашов Д. Д. Об условиях «равновесия» в популяции // Журн. экспер. биол., 1931 т. 7, вып. 4, с. 442-454.

368

Дубинин Н. П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции // Журн. экспер. биол., 1931, т. 7, вып. 5-6, с. 463-479; Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д. Генетическое строение вида и его эволюция // Биол. журн., 1932 т. 1, вып. 5-6, с. 3-52.

369

Timofeeff-Ressovsky N. W. Über die Vitalitat eininger Genmutationrn und ihrer Kombinationen bei Drosophila funebris und ihre Abhängigkeit vom genotypischen und vom ausseren Milieu // Zeitschr. für induktive Abstammungs — und Vererbungslehre, 1934, B. 66, S. 319-332; Timofeeff-Ressovsky N. W. Genetik und Evolution // Zeitschr. für induktive Abstammungs — und Vererbungslehre, 1939, B. 76, S. 158-211.

370

Haldane J. B. S. A mathematical theory of natural and artificial selection // Trans. Cambr. Philos. Soc., 1924, v. 23; Haldane J. B. S. TheCauses of Evolution. London, 1932; ХолдэнДж. Факторы эволюции. М.: Биомедгиз, 1936.

371

Li С. С. An Introduction to Population Genetics. Chicago Univ. Press, 1955.

372

Колмогоров A. H. Уклонения от формулы Харди при частичной изоляции // Докл. АН СССР, 1935, т. 3, с. 129-132.

373

Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985, 216 с.; Он же: Введение. Центральная проблема генетики популяций // Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (Воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука.

374

Обзор англоязычных работ по математической генетике популяций см.: Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. М.: Наука, 1973, 288 с.

375

Filipdenko Yu. A. Variabititat und Variation. Berlin, 1927,101 S.

376

Глубокий анализ творчества Ю. А. Филипченко дан в работе: Александров Д. А. Юрий Александрович Филипченко как генетик-эволюционист // Эволюционная генетика (К 100-летию со дня рождения Ю. А. Филипченко). Л., ЛГУ, 1982, с. 3-21.

377

Morgan Т. Н. The Scientific Basis of Evolution. N. Y., 1932.

378

Dobzhansky Th. Genetics and Origin of Species. N. Y., Columbia Univ. Press, 1937. Собрание трудов Ф. Г. Добржанского по генетике природных популяций, его научную биографию см.: Dobzhansky’s genetics of nature populations l-XLIII. Ed. by R. C. Lewontin, J. A. Moore, W. B. Provine, B. Wallace. N. Y., Columbia Univ. Press, 1981, 942 p.

379

Tlmofeeff-Ressovsky N. W. Genetic und Evolution // Zeitschr. fOr induktive Abstammungs — und Vererbungslehre, 1939, B. 76, S. 158-211; Bauer H., Timofeev-Ressovsky N. W. Genetik und Evolutions forschung bei Tieren // Die Evolution der Organismen. Jena, Gustav Fischer Verl., 1943, S. 335-429; Тимофеев-Ресовский H. B. Микроэволюция: элементарные явления, материалы и факторы эволюционного процесса // Бот. журн., 1958, т. 43, №3, с. 317—336; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Ябпоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969.

380

Дубинин Н. П. и др. Экспериментальное изучение экотипов Drosophila melanogasterll Биол. журн., 1934, т. З; Дубинин Н. П., Соколов Н. Н., Тиняков Г. Г. Внутривидовая изменчивость хромосом // Биол. журн., 1937, т. 6, №5-6; Кожевников Б. Ф. Экспериментальное получение кариотипической изоляции // Биол. журн., 1936, т. 5,

381

Герасимова Е. Межвидовые транслокации у Crepis И Труды ин-та генетики АН СССР, 1937, т. XI; Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии, т. 2, 1966, М.: Наука, с. 359-389.

382

PStau К. Zeitschr fur induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 1939, B. 76, S. 220-238.

383

Гзршензон C. M. «Мобилизационный резерв» внутривидовой изменчивости // Журн. общ. биол., 1941, т. 2, №1.; Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. К теории стабилизирующего отбора. М.: Изд-во АН СССР, 1946.

384

Левитский Г. А. Материальные основы наследственности. Киев: Госиздат УкрСССР, 1924; Левитский Г. А. Карио- и генотипические изменения в процессе эволюции // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1925, т. 16, вып. 5; Левитский Г. А. Цитологические основы эволюции // Природа, 1939, №5. Переиздания см.: Левитский Г. А. Цитология растений. Избр. труды. М.: Наука, 1976, 351 с.

385

Карпеченко Г. Д. Полиплоидные гибриды Raphanus satrivus L. х Brassica oleracea L. // Tp. по прикл. ботанике, генет. и селекции, 1927, т. 17, вып. 3, с. 305-410; Polyploid hybrids of Raphanus satrivus L. x Brassica oleracea L. // Zeitschr fur induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 1928, B. 48, H. 1.

386

Розанова M. A. Межвидовая гибридизация в родах Rubus и Fragaria в связи с вопросом о формообразовании // Изв. АН СССР, Сер. биол., 1938, №3, с. 667-679.

387

Соколовская А. П. Каригеографическое исследование рода Agrostis II Ботан. журн., 1937, т. 22, с. 457-480; Соколовская А. П. Вопросы географического распространения полиплоидных видов растений // Полиплоидия и селекция, М.-Л.: Наука, 1965, с. 1-5-109; Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Полиплоидия в высокогорных областях Памира и Алтая // Докл. АН СССР, 1938, т. 21, с. 68-71.

388

Рыбин В. А. Гибриды терна и алычи и проблема происхождения культурной сливы // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., 1936, сер. 2, вып. 10; Rybin V. A. Spontane und experimentell erzeugte Bastarde zwischenSchwarzdorn und Kirschtpflaume und das Abstammungsproblem der Kulturpflaume // Planta, 1936, B. 25, S. 22-58/

389

Костов Дончо. Связь морфологически различных хромосом у межвидовых гибридов Nicotiana // Докл. АН СССР, 1935, №1, с. 555-560; Kostoff D. Polyploids are more variable than their original diploids // Nature, 1939, p. 868-869/

390

Зосимович В. П. Межвидовая гибридизация у свекл Beta L. I. Экспериментальный синтез и происхождение Beta tringina Wett. (2n=54) // ДАН СССР, 1938, с. 20-23.

391

Навашин М. С. Об изменении числа и морфологических признаков хромосом у межвидовых гибридов // Тр. по прикп. ботанике, генет. и селекции, 1927, т. 17, вып. 3, с. 121-150. Навашин М. С. Проблемы кариологии и цитогенетики в исследованиях на видах рода Crepis. М.:Наука, 1985.

392

Бреславец П. П. Полиплоидия в природе и опыте. М.: Изд-во АН СССР, 1963.

393

Muentzing A. The evolutionary significance of autopolyploidy // Hereditas, 1936, v. 21 d.263-378.

394

Gustafsson A. The plant species in relation to polyploidy and apomixis // Hereditas, 1946, v.32, p.444-448.

395

Levan A. Zytologische Studien an Allium // Hereditas, 1935, v. 22, p. 1-126.

396

Love A., Love D. The signification of differences in the distribution of diploids and polyploids // Hereditas, 1943, v.28, p. 145-163/

397

Kihara H., Nishiyama J. Genomanalyse bei Tnticum und Aegilops. I. // Cytologia (Tolwg), 1930, v.1,p. 270-282.

398

Hagerup O. Dber Polyploidie in Beziehung zu Klima, Okologie und Phylogenie. Chromosomenzahlen aus Timbuktu // Hereditas, 1932, v. 16, p. 19-40; Hagerup О. Studies on the significance of polyploidy // Hereditas, 1938-1940.

399

Baur E. Artumgrenzung und Artbildung in der Gattung Antirrhinum, Section Antirrinastrum II Zeitsehr fur Vererbungslehre, 1932, B. 58, S. 252-302.

400

Tischler G. Über die Verwendung der Chromosomenzahl für phylogenetische Probleme bei den Angiospermen // Biol. Zentralblatt, 1928, B.48, S.321-345; Tischler G. Algemeine Pflanzenkaryologie. Ergänzungsband: Angewandte Pflanzenkaryologie. Handbuch der Pflunzenanatomie. Berlin: Nikolassee, 1953.

401

Wettstein von F. Bastardpolyploidie als Artbildungsvorgang bei Pflanzen // Naturwissenschaften, 1932, B.20, S.981-984.

402

Darlington C. D. Evolution of Genetic Systems. Edinburg: Oliver & Boya, 1939 (переидание—1958).

403

Anderson E. The species problem in Iris // Ann. Mont. Botan. Garden, 1936, v.23, p.457-509; Babcock E. B., Cave M. S. A study of intra- and interspecific relations of Crepis foetida L. // Zeitschr. fur induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, 1938, B. 75, S. 124-160; Blakeslee A. F., Bergner A. D., Avery A. G. Geographical distribution of chromosomal prime types in Datura stramonium. // Cytologia (Tokyo), 1937, p.1070-1093.

404

Clausen J. D., Keck D. D., Hiesey W. M. The concept of species based on experiment // Amer. J. of Botany, 1939, v.26, p.103-106.

405

Stebbins L. Variation and Evolution in Plant, N. Y.: Col. Univ. Press, 1950; Stebbins L. Chromosomal Evolution in Higher Plants. London, 1971.

406

Heincke F. Die Naturgeschichte des Herrings I. // Abhandel. Deutsch. Seefisoherei Vereins, 1898, B. 2.

407

Neumayr M. Die Stamme des Tierreich. Wien und Prag, 1889; НеОмар М. Корни животного царства. Введение в науку о происхождении животных. М.: Изд-во Сабашниковых, 1919-1920, 302 с. Первые публикации Неймара высоко ценил Ч. Дарвин.

408

Семенов Тян-Шанский А. П. Таксономические границы вида и его подразделений // Записки C-Пб. Акад. Наук, 1910,т.25, в.1.

409

Берг Л. С. О виде и его подразделениях и Биол. журн., 1910, т. I, с. 110-116.

410

Бианки В. Л. Русский зоол. журн., 1916, т. 1, с. 287.

411

Майр Э. Систематика и происхождение видов М.: Иностр. лит-ра, 1947.

412

Вавилов Н. И. Линнеевский вид как система // Труды Бюро по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931, т. 20, в.З, с. 109 (имеется множество переизданий).

413

Mayr Е. The Growth of the Biological Thought. Belknap Press, Harvard University, 1984, 974p.

414

Борисяк А. А. Палеонтология и дарвинизм // Журн общ. биол., 194о, т. 1, №1; Он же. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947; Он же. Избранные труды. К столетию со дня рождения. М.: Наука, 1973,357 с.

415

Подробнее см: Воронцов Н. Н. Джордж Гайлорд Симпсон (1902-1984> и его вклад в развитие териологии и теории эволюции // Бюл. МОИП, отд. биол., 1986, т. 91, №з, с. 12о-129

416

Mayr Е. The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Cambridge, Mass., The Belknap press of Harvard Univ. Press, 1982.

417

Simpson G. G. Tempo and Modes of Evolution. N. Y., Columbia Univ. Press, 1944 (русский перевод: Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. М.: Иностр. лит-ра, 1948.

418

Abel О. Paläeobiologie und Stammesgeschichte. Jena, Gustav Fisher Verlag, 1929.

419

См.: Дементьев Г. П. Петр Петрович Сушкин. М.: Изд-во Моск. О-ва испыт. прир., 1940, 160 с.; Нейфельдт И. А., Юдин К. А Вклад в науку ленинградских орнитологов Е. В. Козловой, Л. А. Портенко и Б. К. Штегмана // Филогения и систематика птиц. Л.: Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1981, т. 102, с. З-ЗЗ.

420

См.: Кашкаров Д. Н. Адаптивна ли эволюция и что такое видовые признаки // Зоол. журн., т. XVMI, вып.4, с. 612-629; Виноградов Б. С. К вопросу о морфологической дифференциации близких форм млекопитающих // Сборник работ по изменчивости и эволюции. Л.: Тр. Зоол. ин-та АН СССР, t.VIII, вып.1, с. 89-104; Штегман Б. К. О функциональном значении подвидовых признаков у тростниковой овсянки // Зоол. журн., т. XXVII, вып.З, с. 241-244.

421

Виноградов Б. С. Op. cit., с. 103.

422

Северцов А. Н. Этюды по теории эволюции. Берлин: Гооиздат РСФСР, 1921—1922, с. 303.

423

Sewertzov A. N. Morphologische GesetzmaiJigkeiten der Evolution. Jena, 1931.

424

Северцов A. H. Собрание сочинений, t.V. M. —Л.: Изд-во АН СССР, 1949, с. 39.

425

RenschB. Typen der Artbildung // Biol. Rev. (Cambridge), 1939, vol. 14, N 2; Rensch B. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische Evolution. 3 Auflage. Stuttgart, 1972; Remane A. Die Grumdlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig, 1952.

426

Ghlselin М. T. The failure of morphology to assimilate Darwinism // The Evolutionary Synthesis. Harvard Univ. Pr., 1980, p.180-193.

427

См,: Шмальгаузен О. И. Иван Иванович Шмальгаузен. М.: Наука, 1988; Махотин А. А. Иван Иванович Шмальгаузен // Зоол. журн., 1964, т. 26, с. 567-570; Adams М. Severtsov and Schmalhausen: Russian morphology and the evolutionary synthesis // The Evolutionary Synthesis. Harv. Univ. Press, Cam., Mass, 1980, p.193-225; Воронцов H. H. Шмальгаузен Иван Иванович // БМЭ, т. 27, 1986, с. 457-458.

428

Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938 (переиздание М.: Наука, 1982); Он же. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939 (переиздание М.: Наука, 1983); Он же. Проблемы дарвинизма. М.: Сов. наука, 1946 (переиздание М.: Наука, 1969); Он же. Факторы эволюции (Теория стабилизирующего отбора). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946 (переиздание М.: Наука, 1968); Он же. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М.: Сов. наука, 1947; Он же. Происхождение наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1964.

429

Вряд ли отсутствие этих сносок вызвано политической цензурой или самоцензурой. Четвериков к тому времени вышел из тюрьмы и работал в Горьком, Добржанский был «невозвращенцем» и работал в США, но Шмальгаузен, лично знавший Добржанского по Киеву, здесь цитировал другого «невозвращенца» — Н. В. Тимофеева-Ресовского. Н. И. Вавилов в 1939 г. хотя и подвергался разнузданной травле со стороны лысенковцев, но еще сохранял позиции в Академии наук.

430

Schmalhausen I. I. Factors of Evolution. The Theory of stabilizing selection. / Ed. by Th. Dobzhansky. Philadelphia, 1949.

431

Шмвльавузен И. И. Кибернетические вопросы биологии // Кибернетика в монографиях / Под ред. А. А. Ляпунова, Н-ск: Наука, 1968.

432

Rensch В. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Art-bildung. Berlin, 1929.

433

Thompson D’Arcy. On growth and form. Camb. Univ. Press, 1917, 793 p.

434

Rensch B. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische Evolution (1947). 3 Auflage, Stuttgart, 1972.

435

Rensch B. Evolution Above the Species Level. Columbia Univ. Press, N. Y., 1960.

436

См.: Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа // Трошин А. С. (ред.) Руководство по цитологии. М.-Л.: Наука, 1966, т. 2, с. 359-389.

437

Прекрасное историческое исследование на эту тему принадлежит Шэрон Кингсленд: Kingsland Sharon Е. Modelling Nature. Episodes in the History of Population Ecology. Univ. Chicago Press, Chicago & London, 1985, 267 p.

438

Volterra Vito. Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi // Regio Comitato Talassografico Italiano, Memoria 131, 1927, p.1-42. Эта работа в 1928 г. была переиздана в СССР по-русски и в США по-английски.

439

Volterra Vito. Legons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie. Paris, Gauthler-Vlllars, 1931. Русский перевод см.: Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / Пер. с франц. М.: Наука, 1976.

440

См. также: Полищук Е. М. Вито Вольтерра. Л.: Наука, 1977, 114 с.

441

Lotka A. Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins, 1925,460 p.

442

Lotka A. The growth of mixed populations: two species competing for a common food supply // J. of the Washington Acad, of Sci., vol.  22, 1932, p. 461-469.

443

Огромный эмпирический материал по колебаниям численности приведен в книге: Северцов С Л. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941, 316 с. Опубликованная после начала войны, эта книга оказалась труднодоступной. Безвременная кончина САСеверцова и разгром биологии в СССР после августа 1948 г. привели к тому, что насыщенный огромным материалом труд и по сей день остается невостребованным даже отечественными экологами.

444

Pearl Raymond. The Biology of Population Growth. N.Y., Alfred Knopf, 1925.

445

Chapman Royal N. Animal Ecology, with Especial Reference to Insects. N.Y. & London, McGraw-Hill, 1931.

446

Gause G. F. The struggle for existence. Baltimore, Williams & Wilkins, 1934.

447

Gause G. F. Vérifications expérimentales de la théorie mathématique de la lutte pour la vie, Paris, Hermann, 1935.

448

Gause G. F., Witt A. A. Behavior of mixed populations and the problems of natural selection // Amer. Naturalist, 1935, vol.  69, p. 596-609. См. также: Vorontsov Nikolai N., Gall Jakov M. Georgyi Frantsevich Gause, 1910-1986 // Nature, 1986, vol.  323, p.113.

449

Kostitzin Vladimir A. Symbiose, Parasitisme et Evolution (étude mathématique). Paris, Hermann, 1934; Kostitzin Vladimir A. Biologie mathematique. Paris, Armand Colin, 1937; Kostitzin V. A. Mathematical Biology. London, 1937.

450

Элтон Ч. Экология животных / Пер. и предисл. Д. Н. Кашкарова. М.-Л.: Биомедгиз, 1934, с. 64.

451

Глубокий анализ взаимоотношений между экологией и теорией эволюции дан в работе; Галл Я. М. Популяционная экология и эволюционная теория; историко-методологические проблемы // Экология и эволюционная теория. П.: Наука, 1984, с. 109-152.

452

Еще более драматичной была судьба написанной в 1940 г., сданной в издательство МГУ книги Г. Ф. Гаузе «Экология и некоторые проблемы происхождения видов» — в 1941 г. она дошла до корректуры, но из-за войны не увидела света. Впервые этот труд был опубликован 43 года спустя: Гаузе Г. Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов // Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, 1984.

453

Huxley J. S. Clines: an auxiliary method in taxonomy. Bijdr. Dierk., 1939, t. 27, p. 491-520.

454

Mayr E. Systematics and the Origin of Species. N. Y., Columbia Univ. Press, 1942. Русск. издание — Э. Майр. Систематика и происхождение видов, М.: Иностр. лит-ра, 1947.

455

Huxley J. S. (ed.) Evolution, the Modem Synthesis. London, Allen & Unwin, 1942.

456

Heberer G. (Herausgegeben). Die Evolution der Organismen. Ergebnisse und Probleme der Abstammungslehre. 1 Auflage, 1943; 2, erweitere Auflage, 1959; Stuttgart, Gustav Fisher Verlag, 1959, 2 B., 1100 S.

457

Bauer h., Timofeeff-Ressovsky N. N. Genetik und Evolutions forschung bei Tieren // Heberer G. Op. cit., S. 335-429.

458

Zimmermarm W. Die Methoden der Phylogenetik // Heberer G., Op. cit., S. 25-102.

459

White Michael J. D. Animal Cytology and Evolution. London, Cam. Univ. Press, 1945.

460

Garter G. S. Animal Evolution. London, Sidgwick & Jackson, 1951, 368 p.

461

Завадский К. М. Развитие эволюционной теории после Дарвина. (1859—1920-е годы). Л.: Наука, 1973,423 с.

462

Dobzhansky Th., Boesiger E. Essais sur Involution. Paris. 1973.

463

Любищев A. A. О постулатах современного селекгогенеза // Проблемы эволюции. Под ред. Н. Н. Воронцова, т. Ш, 1973, Новосибирск: Наука, с. 31—56.

464

БСЭ, III изд., т. 20, 1975, Постулат. С. 423, столбец 1255.

465

Любищвв А. А. К классификации эволюционных теорий // Проблемы эволюции. Под ред. Н. Н. Воронцова, т. 4, Новосибирск: Наука, 1975, с. 206—220.

466

Мейен С. В., Чайковский Ю. В. О работах А. А. Любищева по общим проблемам биологии И Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982, с. 5—23.

467

Воронцов Н. Н. 10 постулатов СТЭ // «Знание—сила», 1978, №9, с. 21—30.

468

Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Ж. Всес. хим. об-ва им. Д. И. Менделеева, т. XXV, №3, с. 291—315.

469

Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты, проблемы. М.: Знание, 1984, 64 с.

470

Как мы уже говорили, Ч. Дарвин неоднократно протестовал против попытки утверждать от его имени, что отбор является единственным движущим фактором эволюции, однако и по сей день в полемическом задоре ортодоксальные дарвинисты приписывают Дарвину представление об отборе как единственном движущем факторе эволюции.

471

Schwerdtfeger F. Oekologie der Tiere. Demoekologie. 2 Auflage. Paul Parey, Hamburg—Berlin, 1979, 450 S.

472

Яблоков А. В. (ред.) Прыткая ящерица. Опыт монографического описания вида. М.: Наука, 1976, 374 с.

473

Ayala Francisco.J. & Valentine James W. Evolving. The Theory and Processes of Organic Evolution. Bengamin Cummings Publishers, Menlo Park, California, 1979 482 p.

474

Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977, с. 31.

475

Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977, 258 с.

476

Dobzhansky Th. Genetics and Origin of Species (1st ed.). Columbia Univ. Press, New York, 1937.

477

О трудностях приложения концепции биологического вида к ископаемому материалу см.: РаупД., Стэнли С. Основы палеонтологии. М.: Мир, 1974,390 с.

478

Проблемы вида и рода у грибов / Под ред. Э. Пармасто. Таллинн, 1986, 194 с.

479

Полянский В. И. О виде у низших водорослей. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.

480

Полянский Ю. И. О внутривидовой дифференциации и структуре вида у простейших // Вестн. Ленингр. Университета, №21, сер. Биол., вып. 4, с. 45—64; Догель В. А., Полянский Ю. И., Хейсин Е. М. Общая протозоология. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 494 о.

481

Шмальгаузен И. И. Эволюция факторов эволюции и ее движущие силы // История и теория эволюционного учения, вып. 2. Л.; Наука.

482

3авадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции. Историко-критические очерки проблемы. Л.: Наука 1977, 235 с.

483

Тахтаджян А. Л. Предисловие редактора перевода // Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984, с. 5-9.

484

Darevsky I. S., Kulikova V. N. Naturliche Parthenogenese in der polymorphen Gruppe der Kaukaalachen Felseidechse (Lacerta saxicola Eversmann). Zool. Jahrbuch, Abt. Systematic 1961, B. 89, S. 119-176; Даревский И. С., Куликова B. H. Естественная триплоидия в полиморфной группе кавказский скальных ящериц (Lacerta saxicola Eversmann) в результате гибридизации бисексуальных и партеногенетических форм этого вида // Докл. АН СССР, 1964, т. 158, с. 202-205.

485

В последней сводке (Кусакин О. Г., Дроздов АЛ. Филета органического мира. 1. Пролегомены к построению системы. СПб.: Наука, 1994, 282 с.) принята система органического мира, состоящая из 22 царств и 132 типов. См. также: Воронцов Н. Н. Происхождение жизни и многообразие ее форм / Мат-лы к новому курсу общей биологии, вып. 5. Н-ск: НГУ, 1965, 55 с.; Он же: Системы органического мира и положение животных в них // Зоол. журн., 1987, т. 66, вып. 11, с. 1668-1684; вып. 12, с. 1765-1774; Старобогатов Я. И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов // Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. Труды ЗИН, т. 144, Л., 1986, с. 4-25.

486

Rensch В. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Enke Verlag, 1954.

487

Huxley J. // Nature, 1957, Vol. 180, p. 454.

488

Егоров Ю. В. Механизмы дивергенции. М.: Наука, 1983,174 с.

489

Lack D. Darvin’s Finches. Camb. Univ. Press, 1947; русск. перевод: Лэк Д. Дарвиновы вьюрки. М.: ИЛ, 1957.

490

Gulick J. Evolution: Racial and Habitudinal. Carnegie Inst. Wash. Publ., 1905, N 25, p. 1-265.

491

Кулагина О. С., Ляпунов А. А. К вопросу о моделировании эволюционного процесса // Проблемы кибернетики, 1966, вып. 16, с. 147-169.

492

Базыкин АД. О возможности симпатрического видообразования // Бюл. МОИП, отд. биол., 1965, т. 70, вып.1, с. 161—165; Bazykin A. D. Hypothetical mechanism of speciation // Evolution, 1969, vol. 23, p.685-687.

493

Термин «дестабилизирующий отбор» предложен мною в 1966 г. (Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии, т. 2, М.-Л.: Наука, с. 359-389, см. с. 383). Я предложил тогда лишь термин, адекватный по смыслу предложенному в 1944 г. Дж. Г. Симпсоном термину «центробежный отбор». На русском языке см.: Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1948, 358 с. Более подробно классификация форм естественного отбора была дана в работе: Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции..., 1980.

494

3авадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука 1968, 404 с.

495

Дубинин Н. П. Новое в современной генетике. М.: Наука 1986, 222 с.

496

Воронцов Н. Н. 10 постулатов СТЭ // «Знание—сила», 1978, №9, с. 21-30: Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции..., 1980.

497

Боркин Л. Я., Даревский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Ж. Общ. биол., 1980, т. 41, №4, с. 485-506.

498

Васильев В. П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. 300 с.

499

Панов Е. Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука, 1989. 484 с.

500

Карпеченко Г. Д. Избранные труды. М.: Наука 1971, 304 с.

501

MOntzing A. The evolutionary significance of autopolyoloidy // Hereditas, 1936, vol. 21, p.263-311.

502

Рыбин В. А. Опыт синтеза культурной сливы из родственных диких видов // Бюл. прикл. ботаники, 1935, сер.А, №15, с. 87-115.

503

Костов Дончо. Исследования полиплоидных растений. X. О так называемой «стабильности» у амфидиплоидных растений // Докл. АН СССР, 1935, т. 1, с. 653-656.

504

Anderson Е. Cytology in its relation to taxonomy // Botan. Review, 1937, vol. 3, №7, p. 335-370; Он же. Supra-species variation in nature and classification. From the Viewpoint of botany // Amer. Naturalist, 1936, vol. 71, p.734-740.

505

Левитский Г. А. Цитологические основы эволюции // Природа, 1939, №5; переизд. см.: Он же. Цитология растений. Избранные труды. М.: Наука, 1976, с. 326-345. См. также: Рубцова З. М. О развитии эволюционного направления а отечественной цитогенетике растений // История и теория эволюционного учения. Л., 1973, с. 88-100.

506

Васильев В. П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985, 300 с.

507

Svärdson G. Chromosome studies on Salmonidae // Med. St. undersökn. försöksanst. sötwatterfisket, 1945, N 23.

508

Кирпичников B. C. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979, 392 с.; Он же. Генетика и селекция рыб. 2-е изд. Л.: Наука, 1987, 520 с.; Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989, 328 с.

509

Ляпунова Е. А. Гибридизация разнохромосомных форм млекопитающих в природе и эксперименте: эволюционные аспекты // Чтения памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского. Ереван, 1983, с. 115-132.

510

Stebblns L. Variation and Evolution in Plants. Columbia Univ. Press, New York, 1950; Stebblns L. The Role of Hybridization in Evolution // Proceedings Amer. Philosophical Society. Vol. 103, p. 231-251. О соотношении разных путей видообразования у растений см: Stebbins L. Plant speciation // Mechanisms of Speciation. N. Y., 1982, p. 21-40; Grant V. Plant Speciation. Col. Univ. Pr., N. Y., 1971; русское изд.: Гоант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984, 528 с.

511

Stebbins L. Flowering Plants: Evolution Above the Species Level. Harvard Univ. Press Cambridge, Mass., 1974.

512

Речь идет о злаке (Dactylus). Наиболее известный у нас вид этого рода — ежа сборная.

513

Dobzhansky Th. Genetics and Origin of Species. Columbia Univ. Press, New York, 1937.

514

Брвслвввц Л. П. Полиплоидия в природе и опыте. М.: Изд-во АН СССР, 1963.

515

Stebblns L. Chromosomal Evolution in Higher Plants. E. Arnold, London, 1971.

516

Famintsin A., Baranetsky J. Entwicklungsgeschichte der Gonidien und Zoo-sporenbildung der Flechten // Memoires de l’Academie Imperiale des Sciences de St-Petersbourg, VII Serie, 1867, T. XI, №9, S. 1—6.

517

Хахина Л. Н. Экспериментальные истоки учения о симбиогенезе (работы А. С. Фаминцына) // История и теория эволюционного учения. Вып.1, Л.: Наука, 1973, с. 129-141; Она же. К формированию гипотезы симбиогенеза. К. С. Мережковский // История и теория эволюционного учения. Вып. 3, Л.: Наука, 1975, с. 5-28.

518

Schwendener S. Die Algentypen der Flechtengonidien. Basel, 1869, 42 S.

519

Менее популярна другая точка зрения, согласно которой симбиозу с водорослями подвержены разные филогенетические линии грибов и классификация лишайников должна строиться лишь как классификация их грибного компонента.

520

Фаминцын А. С. О роли симбиоза в эволюции организмов. Записки Императ. Академии наук, Физико-матем. Отдел., Сер. VIII, т. ХХ, №3, Труды Ботанич. Лабор. Импер. Акад. Наук, №9, 1907, с. 1—14; Фаминцын А. С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Изв. Императ. Академии наук, сер. VI, T. VI, №1, с. 51-68; сер. VI, Т. VI, №11, с. 707-714.

521

Mereschkovsky С. Ueber Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche // Biol. Zentrralblatt. 1905, B. 85, №18, S. 593-604; Мережковский K. C. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов. Казань, 1909, 102 с.

522

О К. С. Мережковском как археологе см: Формозов А. А. Начало изучения каменного века в России. М.: Наука, 1983, 126 с.

523

Материалы о жизни и творчестве см. в книге: Андрей Сергеевич Фаминцын: Жизнь и научная деятельность. Л.: Наука, 1981, 219 с.

524

Козо-Полянский Б. М. Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза.

525

Воронеж, 1925.

526

Хахина Л. Н. Проблема симбиогенеза. Историко-критический очерк исследований отечественных ботаников. Л.: Наука, 1979,156 с.

527

The Living Cell. Scientific American, 1961, vol.  205, №3. Русский перевод: Живая клетка I Ред. Г. М. Франк. М.: Иностр. лит-ра, 1962, 224 с.

528

Сэджер Р. Гены вне хромосом // Молекулы и клетки / Ред. Г. М. Франк, М.: Мир, 1966, с. 129—144.

529

Кернс Дж. Бактериальная хромосома // Молекулы и клетки. Ред. Г. М. Франк. Вып. 2., М.: Мир, 1967, с. 9—21.

530

Райков И. Б. Кариология простейших. Л.: Наука, 1967; Он же. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л.: Наука, 1978, 328 с.

531

См.: Sagan L. On the origin of mitosing cells // J. Theor. Biol., 1967, №14, p. 225-274; L Margulis. Origin of Eucaryotic Cells. New Haven, Yale Univ. Press, 1970, 350 p.; L. Margulis. // BioSystems, 1975, №7, p. 266; Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир, 1983, 351 с.

532

Raven Р. Н. A multiple origin for plastids and mitochondria // Science, 1970, vol.  169, p. 641-645; E. Schnepf, R. M. Brown. On relationships between endosymbiosis and the origin of plastids and mitochondria // Origin and Continuity of Cell Organelles. Ed. by J. Reiner, H. Ursprung. New York, Springer Publ. House, 1971, p. 299; А. Л. Taxтаджян. Четыре царства органического мира // Природа, 1973, №2, с. 22.

533

Cavalier-Smith Т. Membrane heredity, symbiogenesis, and the multiple origins of algae // Biodiversity and Evolution. Ed. by Arai, Kato & Dio. Tokyo, Nat. Science Museum Foundation, 1995, p.69-107.

534

Пиневич А. В., Десницкий А. Г. К проблеме эволюционного происхождения некоторых клеточных органелл // Цитология, 1979, №21, с. 755.

535

Raff R. A., Mahler H. R. The non-symbiotic origin of mitochondria // Science, 1972, vol. 177, p, 575-582.

536

вуз»-МЛ. Г. Г. Митохондриальная ДНК. М.: Наука, 1977, 288 с.

537

Bogorad L. Evolution of organells and eucaryotic genomes // Science, 1975, №188, p. 891.

538

Остроумов С. А. Происхождение эукариотной клетки и энергообразующих органелл // Ж. общ. биол., 1979, №40, с. 202; О .Г. Кусании, А. Л. Дроздов. Филема органического мира... 1994.

539

Пинввич А. В., Десницкий А. Г. К проблеме эволюционного происхождения некоторых клеточных органелл // Цитология, 1979, №21, с. 755.

540

Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции... 1980.

541

Ее анализу посвящена книга: Северцов А. С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990, 272 с. См. также: Завадский КМ., Сутт Т. Я. К вопросу о природе ограничений эволюционного процесса // История и теория эволюционного учения. Вып.1. Л., 1973, с. 42-47; Голдовский AM. Проблема ограничений эволюционного процесса // Там же. Вып.2. Л., 1974, с. 91-95; Cymm Т. Я. О проблеме телеономичности процессов развития в живой природе // Там же. Вып. 3. Л.: 1975, с. 187-192.

542

Берг Л. С. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей. Петербург, 1922; Берг Л. С. Теории эволюции. Петербург, 1922; Берг Л. С. Труды по теории эволюции 1922—1930. Л.: Наука, 1977; Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Тр. по прикладной ботанике и селекции. Т. 16. Вып. 2. Саратовское кн. изд-во, 1922.

543

БвраЛ. С. Номогенез... 1922, с. 22.

544

См: Заварзин А. А. Труды по теории параллелизма и эволюционной динамике тканей (К 100-летию со дня рождения). Л.: Наука, 1986, 194 с.

545

Любищев А. А. К классификации эволюционных теорий // Проблемы эволюции. T. 4. Новосибирск: Наука, 1975, с. 203-220; Он же. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982, 277 с.; Lubishchev А. А. On some contradictions in general taxonomy and evolution // Evolution, 1963, vol.  17, p. 414-430.

546

Мейен C. B. Может ли быть победитель в дискуссии о номогенезе? // Природа, 1979, №10, с. 114-116.

547

Эта моя мысль вызвала критику ряда специалистов. Л. П. Татаринов, в частности, напомнил о солоновато-водных лягушках, о том, что некоторые виды акул длительно живут в опресненных эстуариях рек. Подобные исключения не меняют общего вывода — нет и не было морских амфибий, нет и не было пресноводных видов акул. Эти адаптивные зоны для них закрыты.

548

Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А. // Зоол. ж., 1972, №51, с. 1697; Vorontsov N. N., Lyapunova Е. А. // Symposium Theriologicum. Ed. by J. Kratochvil, R. Obrtel. Brno-Praha, 1974, p. 29; Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. Ed. by. A. B. Chiarelli, E. Capanna. London-New York, Acad. Press, 1973; White M. J. D. // Ibid., 1973, p. 95; White M. J. D. Modes of Speciation. San Francisco, W. H. Freeman & Co. 1978.

549

Берг Л. С. Номогенез..., 1922; Берг Л. С. Труды по теории эволюции 1922-1930. Л.: Наука, 1977, 311 с.

550

Мейен С. В. Проблемы направленности эволюции // Проблемы теории эволюции. Итоги науки и техники, сер. Зоология позвоночных. Т. 7. ВИНИТИ, 1975, с. 66-119; Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, БПИ ДВНЦАНСССР, 1986,138 с.

551

Берг Р. Л. Генетика и эволюция. Избранные труды. Новосибирск: Наука, 1993,

283 с.

552

Современную критику номогенеза см: Северцов А. С. Основы теории эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1987, 320 с.

553

Philiptschenko Ju. VariabilitSt und Variationen. Berlin, 1927, 101 S.; Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. 4-е изд., М.-Л.: Госиздат, 1929, 275 с.; Медведев Н. Н. Юрий Александрович Филипченко. М.: Наука, 1978, 103 с.; Александров Д. А. Юрий Александрович Филипченко как генетик-эволюционист // Эволюционная генетика (К 100-летию со дня рождения Ю. А .Филипченко). Л., Изд. Ленингр. ун-та, 1982, с. 3-21

554

Астауров Б. Л. Исследование наследственных изменений галтеров у Drosophila melahogaster Schin. // Журн. эксп. биол., сер. А, 1927, т. З, №1-2, с. 1-61; Balkaschlna E. l. Eln Fall der Erbhomoosis (die Genovariation “Aristopedia”) bei Drosophila melanogaster/l Ibid., 1929, B. 115, S. 448-463.

555

Bridges С. В., Dobzhansky Th. The mutant “proboscipedia” in Drosophila melanogaster — a case of hereditary homoosis // Ibid., 1932, B. 127, S. 575-590.

556

Garstang W. The theory of recapitulation. A critical restatement of the biogenetic law // J. Linnean Soc. London,Zoology, vol.  35, p.81-101.

557

Goldschmidt R. The Material Basis of Evolution. New Haven, Yale Univ. Press, 1940,436 p.

558

Voroncov N. N. Macromutations and macroevolution // Towards a New Synthesis in Evolutionary Biology. Proc. Int. Symp., Praga, 1987, p.217-219; Воронцов Н. Н. Макромутации и эволюция: фиксация гольдшмидтовских макромутаций как видовых и родовых признаков. Мутации безволосости у млекопитающих Н Генетика, 1988, т. 26, №6, с. 1081-1087.

559

Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. Новосибирск: Наука, 1967, 232 с.; Он же. Низшие хомякообразные мировой фауны. Ч. I. Морфология и экология // Фауна СССР. Новая серия. №125. Л.: Наука, 1982, 449 с.

560

М. de Issekutz-Wolsky, Л. Wolsky. The Mechanism of Evolution: A New Look at Old Ideas. Basel—New York, S. Karger, 1976,160 p.

561

Воронцов H. H., Колосова Л. Д., Мартынова Л. Я. Рецензия на книгу М. de Issekutz-Wolsky, A. Wolsky «The Mechanism of Evolution» // Ж. общ. биол., 1979, т. 40, №4 с. 630.

562

Dalcq A. Les ontomutations a l’origine des mammiferes. Bull. Soc. Zool. France, 1951 v. 79, p. 240-255.

563

Stanley S. M. Macroevolution: Pattern and Process. San Francisco, 1979, 332 p.

564

Воронцов Н. Н. Постепенное или внезапное видообразование: «или-или» или «И-И»? // Дарвинизм: история и современность. Л.: Наука, 1988, с. 87-103.

565

Raff R. A., Kaufman Т. С. Embryos, Genes and Evolution. Developmental Genetic Basis of Evolutionary Changes. N. Y., Macmillan, 1983,395 p.

566

Korochkln LI. Hopeful monsters and jumping genes // Evolucion Biologica, 1993, vol.  7, p. 153-172.

567

0/wo S. Evolution by Gene Duplication. Springer Verlag. Berlin-Heidelberg-New York, 1970; (Рус. пер.) С. Оно, Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.; Мир, 1973.

568

Dobzhansky Th. е. a. Evolution. San Francisco, W. H. Freeman & Со, 1977.

569

Britten R. J., D. E. Kohne. Repeated sequences in DNA // Science, 1968, №161, p. 529—540; Britten R. J., E. H. Davidson. Gene regulation for higher cells: a theory ii Science, 1969, №165, p. 349—357; Britten R. J., E. H. Davidson. Repetitive and non-repetitive DNA sequences and a speculation on the origin of evolutionary novelty ii Quart. Rev. Biol., 1971, №46, p. 111 (1971); Developmental Biology Research Group, Ed..by R. J. Britten. Carnegie Institution of Washington Year Book. Vol. 74. 1974—1975; Developmental Biology Research Group. Ed. by R. J. Britten, E. H. Davidson. Carnegie institution of Washington Year Book. Vol. 76. 1975—1976; Гинатулин А. А. Структура, организация и эволюция генома позвоночных. М.: Наука, 1984, 294 с.

570

О роли полимеризации и олигомеризации ДНК в макроэволюции позвоночных см.: Воронцов Н. Н. О методологии морфологии и уровнях морфологического анализа // Журн. общ. биол., 1989, т. 50, №6, с. 737-743; Он же. К методологии морфологии // Биол. журнал Армении, 1989, т. 42, №9-10, с. 809-818. О молекулярных путях перестройки генома см.: Dover G. A role for the genome in the origin of species? // Mechanism of Speciation. N. Y., 1982, p. 435-459; Carson H. L. Speciation as a major reorganization of polygenic balances // Ibid., p. 411-433.

571

Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов. ЛГУ, 1954, 368 с.

572

Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций // Элементы современного функционализма. Л.: Наука, 1985, 544 с.

573

Freudenthal М. Entwicklungsstufen der miozenen Cricetodontidae (Mammalia, Rodentia). Mittelspaniens und ihre stratigraphische Bedeutung // Beaufortla, 1963, Bd. 10, №19, S. 51—157.

574

Воронцов Н. Н. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. ч.1. Морфология и экология // Фауна СССР. Нов. сер. №125. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 6.1982. 151 с.

575

TamapuHoe П. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976, 258 с.

576

Воронцов Н. Н, О гомологической изменчивости // Проблемы кибернетики. Т. 16. М., 1966, с. 221-229; Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. Новосибирск: Наука, 1967, 240 с.

577

Цвелев Н. Н. О происхождении и основных направлениях эволюции злаков (Роасеае) // Проблемы эволюции, т. 4. Новосибирск: Наука, 1975, с. 107-117; Он же. О значении дивергенции и конвергенции в эволюции организмов // Вопросы развития эволюционной теории в XX веке. Л.: Наука, 1979, с. 23-31.

578

Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984,472 с.

579

Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука, 1977.

580

Maio В. Satellite DNA in mouse cell infected with virus // J. Molec. Biol., 1971, vol.  56, p. 579-582; Кордюм B. A. // Успехи соврем, биол., 1976, т. 81, №4, с. 51; Zhdanov V. M., Tikhonenko T. I. // Adv. Virus Res., 1974, №19, p. 361.

581

King J. L., Jukes Т. Н. Non-Darwinian evolution // Science. 1969. Vol. 164. P. 788— 798; Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. 1968. Vol. 217, №5129. P. 624—626, и др.

582

См. также: Георгиевский А. Б. К дискуссии о нейтральных признаках // История и теория эволюционного учения. Вып. 2. П., 1974, с. 85-95.

583

Подробнее см.: Воронцов Н. Н. Адаптивность и нейтрализм в эволюции // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев: Штиинца, 1987, с. 74-101.

584

Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. 1926. Сер. А. Т. 2, №3. См. также: Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол, 1965, Т. 70. №4. С. .33.

585

Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики: Воспоминания, статьи, лекции / Ред. З. С. Никоро, пред. М. Д. Голубовского. Новосибирск: Наука, 1983. 273 с.

586

Fischer R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press,

1930.

587

Wright S. Evolution in the Mendelian Populations // Genetics, 1931. vol. 16. P. 97-159.

588

Дубинин Н. П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции // Журн. эксперим. биол. 1931. Т. 7. Вып. 5—6. С. 463—479; Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д. Генетическое строение вида и его эволюция // Биол. журн. 1932. Т. 1. Вып. 1—6. С. 52; Ромашов Д. Д. Об условиях «равновесия» в популяции // Журн. эксперим. биол. 1931. Т. 7. Вып. 4. С. 442—454.

589

См. переиздание в кн.: Марков А. А. Избранные труды. Теория чисел. Теория вероятностей. М.: Изд-во АН СССР, 1951.

590

Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Иностр. лит-ра, 1947. 504 с.

591

Бабков В. В. Введение. Центральная проблема генетики популяций // Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики: Воспоминания, статьи, лекции. Новосибирск: Наука, 1983. С. 6-40.

592

Четвериков С. С. Волны жизни // Дневник зоол. отд. Импер. о-ва любит, естествоэн., антропол. и этнографии. 1905. Т. 3, №6. С. 103-109.

593

Элтон Ч. Экология животных / Пер. и предисловие Д. Н. Кашкарова. М.-Л.: Биомедгиз, 1934, 84 с. См также: Haldane J. B. S. The Cause of Evolution. London, 1932.

594

Timofeeff-Ressovsky N. V. Ober die Vitalitat einiger Genmutationen und ihrer Kombinationen bei Drosophila funebris und ihre Abhangigkeit vom genotypischen und vom ausseren Milieu // Zeitschr. indukt. Abstammungs- und Vererbungsichre. 1934. B. 66. S. 319-332.

595

Тимофеев-Ресовский H. B., Воронцов H. H., Ябпоков A. B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 407 с.

596

По мнению Ю. М. Оленова, «случайная дифференцировка не доказана и маловероятна, но все же возможна. Нельзя... полностью отрицать как еще более редкое явление дивергенцию на основе такой случайной дифференцировки. Но процесс эволюции — процесс весьма длительный. Даже не часто наблюдающиеся явления занимают в нем определенное место» (с. 103). См.: Оленов Ю. М. Некоторые проблемы эволюционной генетики и дарвинизма. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961, 163 с

597

Математические аспекты динамики популяций и изменений частот аллелей см.: Гиммвльфарб А. А., Гинзбург Л. Р., Полуэктов Р. А., Пых Ю. А., Ратнер В. А. Динамическая теория биологических популяций. М.: Наука, 1974, 455 с.

598

Вопросы адаптивности и нейтральности признаков обсуждались Ф. Г. Добр-жанским: Dobzhansky Th. Genetics of the Evolutionary Process. N. Y., London: Columbia

599

Univ. Pr., 1970, 505 p.; Dobzhansky Th., Beosiger E., Sperlich D. Beiträge zur Evolutionstheorie. Jena: Gustav Fisher Verl., 1980,154 S.

600

Понятие клины и клинальной (постепенной) изменчивости — вариант лейбницевского градуализма — впервые введен Джулианом Хаксли: Huxley J. S. Clines: an auxiliary method in taxonomy // Bijdr. Dierk., 1939, vol.  27, p. 491-520.

601

Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А. Генетика и проблемы трансберингийских связей млекопитающих // Берингия в кайнозое. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1976, с. 337-353; Voronntsov N. N., Frisman L. V., Lyapunova Е. А. et al. Influence of isolation on the morphological and genetical divergence of populations // Genetica (Hague), 1980, vol.  52/53, p. 339-359.

602

Kimura М. Optimum mutation rate and degree of dominance as determined by the principle of minimum genetic load // J. Genet., 1960, №57, p. 24; Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature, 1968, №217, p. 624-626; Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985, 398 с.

603

King J. L., Т. Н. Jukes. Non-Darwinian Evolution // Science, 1969, vol. 164, p.788-798.

604

Yamazaki Т., T. Maruyama. Evidence for the neutral hypothesis of protein polymorphism // Ibid., 1972, vol. 178, p.56-58.

605

Richmond R. C. Non-Darwinian evolution: a critique // Nature, 1970, vol. 225, p. 1025-1028; Ayala F. J., М. E. Gilpin. Lack of evidence for the neutral hypothesis of protein polymorphism // J. Hered., 1973, vol.  64, p. 297-298; Ayala F. J., М. E. Gilpin. Gene frequency comparison between taxa: support for the natural selection of protein polymorphism // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974, vol.  71, p. 4847-4849.

606

Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983, 279 с.; Волькенштейн М. В. Сущность биологической эволюции // Успехи физич. наук, 1984, т. 43, вып. 3, с. 429-467; Он же. Физический смысл нейтралистской теории эволюции // Журн. общ. биол., 1981, т. 42, с. 680-686.

607

Четвериков С .С. // Ж. экспер. биол., 1926, сер. А, т. 2, №3; Он же // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы, сер. биол., 1965, т. 70, №4, с. 23.

608

Yamasaki Т., Maruyama Т. Evidence that enzyme polymorphisms are selectively neutral // Nature (New Biol.), vol.  245, p. 140-141.

609

Markart C. L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic, and species specific patterns // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1959, №45, p. 753-763.

610

Harris Н. Enzyme polymorphism in man // Proc. Roy. Soc. London B, 1966, vol.  164, p. 298-310.

611

Lewontin R. C., Hubby J. L. A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. 2. Amount of variation and degree of heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics (USA), 1966, vol.  54, p. 595.

612

Кирпичников B. C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987, 520 с; Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974, 245 с.; Он же. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989, 328 с.

613

Ayala F. J. Genetics differentiation during the speciation process // Evol. Biol., 1975, vol.  8, p. 1-78.

614

Lotsy J. P. Evolution by means of Hybridization. Martinus Nijhoff, the Hague, 1916. 166 p.

615

Саменов-Тян-Шанский А. П. Таксономические границы вида и его подразделений // Зап. Импер. Акад. Наук. 1910. Сер. 8. Т. 25. Вып. 1. С. 1—29.

616

Kleinschmidt 0. Uber geographische Variabilitat und Formen kreise // J. Ornitol., 1900, vol. 48, p.134-139; Он же. Die Formenkreislehre und das Wertwerden des Lebens. Halle, 1926; Он же. The Formenkreis Theory and the Progress of Organic world. London, 1930.

617

Берг Л. С. О виде и его подразделениях // Биол журн. 1910. Т. 1, №3. С. 110—116.

618

Rensch В. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbildung. Berlin: Borntraeger Verlag, 1929.

619

Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N. J.: Columbia Univ. Press. 1937.

620

Лукин E. И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 311 с.

621

Шут Е. Systematics and the Origin of Species. N. Y.: Columbia Univ. Press. 1942.

622

Mayr E., Provine W. B. (eds.) The Evolutionary Synthesis. Perspectives on the Unification of Biology. Harvard Univ. Press, Cambridge Mass. & London, 1980. 487 p.

623

Mayr E. Adaptation and selection // Biol. Zentralblatt. 1982. B. 101. S. 161-174.

624

Provine W. B. Origins of theoretical population genetics. Chicago; Chicago Univ. Press, 1971; Mayr E. The unity of the genotype // Biol. Zentralblatt. 1975. В 101. S. 377-388; Mayr E. The Growth of Biological Thought Diversity, Evolution and Inheritance. Belknap Press of Harvard Univ. Press. Cambridge Mass. & London, 1982. 974 p.; Бабков В. В. Введение. Центральная проблема генетики популяций // Четвариков С. С. Проблемы общей биологии и генетики: Воспоминания, статьи, лекции. Новосибирск: Наука, 1983. С. 6-40; Попов Е. Б. Карл Пирсон и дарвинизм // История и теория эволюционного учения. Вып. 3. Л., 1975, с. 29-46.

625

Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций // Зоол. журн. 1963. Т. 42, №9. С. 1289—1305; Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. Новосибирск: Наука, 1967.

626

Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939.

627

0о // о L. Sur la Phylogenie des Dipneustes // Bull. Soc. Beige de Geol., Pal6ont. et Hydrobiol., Bruxelles. 1895! T. 9. P. 79—128.

628

АЬе/ О. Palaobiologie und Stammesgeschiclite. Gustav Fischer Verl. Jena, 1929. 423 S.

629

Beer G. R., de. Archaeopteryx Lithographica. London: British Museum (Nat. Hist.), 1954.

630

Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N. Y.: Columbia Univ. Press. 1937; Timofeeff-Ressovsky N. V. Genetik und Evolution // Zeitschr. Indukt. Abstammungstind Vererbungslehre. 1939. B. 76. H. 1-2. S. 158-211; Тимофеев-Ресовский H. B. Микроэволюция: элементарные явления, материалы и факторы эволюционного процесса // Ботан. журн. 1958. Т. 43, №3. С. 317-336; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 407 с.

631

Четвериков С .С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. 1926. Сер. А. Т. 2, №3. См. также: Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол, 1965, Т. 70. №4. С. 33.

632

ъШмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1938.144 с.

633

Терентьев П. В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. ЛГУ. 1959. Сер. биол. Т. 9. Вып. 2. С. 137-141; Терентьев П. В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биологии. Т. 1. Л.: Изд-во ЛГУ 1960. С. 27-36.

634

Берг Р. Л. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд // Вестн. ЛГУ.

1959. Сер. биол. Т. 9. Вып. 2. С. 142-152; Берг Р. Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в биологии. Вып. 3. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. С. 23-60.

635

Берг Р. Л., Колосова Л. Д. Корреляционные плеяды признаков у Veronica serpyllifolia L., V. chamaedrys L., V. kryiovii Schschk // Ботан. журн. 1971. Т. 58. Вып. 8. С. 1083-1094; Берг Р. Л., Колосова Л Д. О закономерностях эволюции на примере комплексных преобразований признаков при дивергенции видов вероник (Veronica, Scroxyphulariaceae) // Проблемы эволюции. Т. IV. Новосибирск: Наука, 1975. С. 180—186; Колосова Л. Д. К вопросу об эволюции корреляционных плеяд (на примере двух видов льнянок) // Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. Вып.4. С. 409-416; Она же. К вопросу о дивергенции корреляционных плеяд (на примере 12 видов вероник) // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, №1. С. 58-65; Она же. Сравнительный анализ изменчивости и корреляционных связей у длиннотрубчатых вероник (Veronica L., Scrophulariaceae) // Проблемы эволюции. Т. 4. Новосибирск: Наука, 1975. С. 166-179.

636

Берман З. И., Зенитам А. Л., Полянский В. И., Полянский Ю. И. История эволюционных учений в биологии. М.-Л., 1966. 324 с.; Mayr Е. The growth of biological thought. Diversity, evolution and inheritance. Cambridge (Mass.), 1982. 974 p.

637

Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Ж. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. №3. С. 295-316; Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М, 1984. 64 с.

638

Rhodes F. H. T. Gradualism, punctuated equilibrium and the origin of species // Nature. 1983. Vol. 305, №5932. P. 269-272; Чайковский Ю. В. «Редкое и благородное спокойствие» // Книги, открывающие мир. М., 1984. С. 159-199.

639

Stebbins L. Perspectives in evolutionary theory // Evolution. 1982. Vol. 36, №6. P. 1109-1118.

640

Mayr E. Speciation and macroevoiution // Evolution, 1982. Vol. 36, №6. P. 1119— 1132.

641

Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven, 1940. 436 p.

642

Кузякин АЛ. К теории вида и видообразования / Тез. докл. II научн. студ. конф. М., 1940. С. 14-16; Кузякин А. П. К теории вида и видообразования. (Близкие виды рукокрылых в аспекте их исторического развития) // Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н. К. Крупской. 1958. Т. 65. С. 21-98.

643

Stebbins L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p.; Баранов П A., Acmaypoe Б. Л. Вступительная статья // Полиплоидия. М., 1956. С. 5-22; Бреславец Л. П. Полиплоидия в природе и опыте. М. 1963. 364 с.; Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии. М.-Л., 1966. Т. 2. С. 359-389.

644

Пузанов И. М. Сальтомутации и метаморфозы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т. 59. вып. 4. С. 67—79.

645

Воронцов Н. Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т. 63, №2. С. 5—35.

646

Huxley J. S. (ed.). Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades // Uppsala univ. Arsskrift. 1958. Vol. 6. P. 21—23.

647

Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеарктики (Muroidea — Cricetinae) in statu nascendlII Докл. АН СССР. 1960. T. 136, №6. C. 1448-1451.

648

Лввонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978, 351 с.

649

Matthey R. Les chromosomes des Cricetides Palaearctiques // Caryologia. 1960. Vol. 13. P. 199—223.

650

White M. Models of speciation // Science. 1968. Vol. 159. P. 1065—1070.

651

Тимофеев-Ресовский H. B., Воронцов H. H., Яблоков A. B. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. 407 с.

652

Mayr E. Animal species and evolution. Cambridge (Mass.). 1963. 797 p.

653

Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Schopf(ed,). Models in Paleobiology. San Francisco, 1972. P. 82-115.

654

Stanley S. M. Macroevolution: Pattern and Process. San Francisco, 1979. 332 p.

655

Provine W. B. Influence of Darwin’s ideas on the study of evolution // BioScience. 1982. Vol. 32, №6. P. 501-506; Waesberghe H. van. Towards an alternative evolution model // Acta theor. biol. 1982. Dell 31, №1. Biz. 3-28; Татаринов Л. П. Палеонтология и эволюционное учение. М., 1985. 64 с.

656

Ayala F. Gradualism versus punctualism in speciation: reproductive isolation, mor

657

phology, genetics // Barigozzi C. (ed.). Mechanisms of Speciation. N. Y., 1982. P. 51-66; Stanley S. M. Speciation and fossil records // Ibid. P. 41-50.

658

Corruccini R. S., Baba М., Goodman М., Ciochon R. L., Cronin J. E. Non-linear macromolecular evolution and the molecular clock // Evolution. 1980. Vol.34, №6. P. 1216-1219.

659

Waesberghe H. van. Naareen derdeevolutie-model // Vakbi. bill. 1981. Dell 61, №3. Biz. 50-60.

660

Stebbins L., Ayala F. J. Is a new evolutionary synthesis necessary? // Science. 1981. Vol. 213, №4511. P. 967-971.

661

См. серию рецензий в «Paleobiology», 1982, vol.  8, №4.

662

Wright S. Character change, speciation and the higher taxa // Evolution. 1982. Vol. 36, №3. P. 427-443.

663

Challne J. (ed.). Modalités, rythmes, mécanismes de l’évolution biologique: Gradualisme phylétlque ou 6quilibres ponctues? Paris, 1983. 337 p.

664

Barigozzl C. (ed.). Mechanism of Speciation. N. Y.: Alan R. Liss, 1982, 546 p.

665

alisme phyl6tlque ou 6quilibres ponctues? Paris, 1983. 337 p.

666

Barigozzl C. (ed.). Mechanism of Speciation. N. Y.: Alan R. Liss, 1982, 546 p.

667

Gould S. J. The chance that shaped our ends // New Sci. 1981 Vol. 69, №1239. P. 347-349.

668

Schopf T. Punctuated equilibrium and evolutionary stasis // Paleobiology. 1981. Vol. 7 №2. P. 156-166.

Тахтаджян А. П. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира // Ботан. журн. 1983. Т. 68, №12. С. 1593-1603.

669

Татаринов Л. П. Палеонтология и теория эволюции // Вестн. АН СССР. 1983. С. 40-49; Он же. Палеонтология и эволюционное учение. М., 1985. 64 с.; Он же. Очерки по теории эволюции. М.: Наука, 1987. 251 .с.

670

Ohno S. Evolution by gene duplication. Berlin, New York, 1970.160 p.

Dover O. A molecular drive through evolution // Bioscience. 1982. Vol. 32, №6. P. 526-533.

671

Orge/ L., Crick F. Selfish DNA: the ultimate parasite // Nature. 1980. Vol. 284. P. 604-607.

672

Гворгиев Г. П., Гвоздев B. A. Мобильные диспергированные гены эукариот // Вестн. АН СССР. 1980. №8. С. 19-27; Golubovsky М. D. Mutational process and microevolution // Animal Genetics and Evolution. Hague, 1980. P. 139-149; Britten R. L. Genomic alterations in evolution // Life Sci. Res. Rep. 1982. №22. P. 41-64.

673

Кордюм В. А. Перенос информации в биосфере и возможное эволюционное значение этого процесса // Успехи соврем. биологии. 1975. Т. 81, вып. 1. С. 51—67; Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. Киев, 1982. 212 с.; Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Ж. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. №3. С. 295—316; Тихоненко Т. Н. Роль вирусов в обмене генетической информацией. М., 1980. 64 с.; Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М., 1984. 472 с.

674

Воронцов Н. Н. Рецензия на книгу В. А. Кордюма «Эволюция и биосфера» // Молекул, биология. 1984. Т. 18, вып. 3. С. 855—857.

675

Гоант В. Эволюция организмов. М., 1980. 407 с., с. 158.

676

Симпсон Дж.Г. Вступление. С. 12. // В. Грант. Эволюция организмов. М., 1980.

677

Ляпунова Е. А., Картавцева И. В. О мутантных кариотипах у грызунов с описанием нормального кариотипа Mesocriceius raddei II Зоол. журн. 1976. Т. 60, Na 9. С. 1414-1418.

678

Мартынова Л. Я. Сравнительная генетика и границы видов двух групп млекопитающих роющих: слепышей и цокоров (Spalacidae и Myospalacinae, Rodentia). Авторе*. дисс.... канд. биол. наук. М., 1979. 23 с.

679

Воронцов Н. Н., Мартынова Л. Я. Популяционная цитогенетика алтайского цокора Myospalax myospalax Laxm. // Докл. АН СССР. 1975. Т. 230, Na 2. С. 447-449.

680

Ляпунова Е. А., Воронцов Н. Н., Надлер Ч. Ф., Борисов Ю. М., Хоффман Р. С., Кораблев В. П., Левинская И. К. Изменчивость половых хромосом млекопитающих. Сообщ. II. Внутри- и межпопуляционная изменчивость строения Y-хромосомы у арктического суслика Citellus parryi Richardson // Генетика. 1978. Т. 14, №8. С. 1447-1452; Vorontsov N. N., Lyapunova Е. А., Borissov Yu.M., Dovgal V. E. Variability of sex chromosomes in mammals // Genetics. 1980. Vol. 52/53. P. 361-372.

681

О молекулярных аспектах хромосомной эволюции см.: Peacock W. J., Dennis E. S., Gerlach W. L. DNA Bequence changes and speciation H Barigozzi C. (ed.). Mechanism of Speciation. N. Y., 1982,123-142.

682

Воронцов Н. Н. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа. 1975. №4. С. 107.

683

Mayr E. Animal species and evolution. Cambridge (Mass.). 1963. 797 p.

684

Тимофеев-Ресовский H. B., Воронцов H. H., Яблоков A. B. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. 407 с.; Vorontsov N. N. Evolution of the sex chromosomes // Cytotaxomony and vertebrate evolution. London, 1973. P. 619, 657; Vorontsov N. N., Lyapunova E. A., Borissov Yu. M. Dovgal V. E. Variability of sex chromosomes in mammals // Genetics. 1980. Vol. 52/53. P. 361-372.

685

Ляпунова Е. А. Гибридизация раэнохромосомных форм млекопитающих в природе и эксперименте; эволюционные аспекты // Чтения памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского. Ереван, 1983. С. 115-132; Ляпунова Е. А., Якименко Л. В. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia). Сообщ. IV. Снижение плодовитости гибридов раэнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus // Гэнетика. 1985. Т. 21, №12. С. 1960-1968.

686

Gropp A., Winking Н., Redi С., Capanna Е. et al. Robertsonian karyotype variation in wild mice from Rhaeto-Lombardia ii Cytogen. and Cell Genet. 1962. Vol. 34. P. 67-77; Gropp A., Putz B., Zimmermann U. Autosomal monosomy and trisomy, causing developmental failure // Current topics in pathology. Berlin; Heidelberg; New York, 1976. P. 177-192; Дыбан А. П., Баранов B. C. Цитогенетика развития млекопитающих. М., 1978. 216 с.; Baranov V. S. Mice with Robertsonian translocations in experimental biology and medicine ii Animal genetics and evolution. Hague, 1980. P. 23-32.

687

Ляпунова E. A., Якименко Л. В. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia). Сообщ. IV. Снижение плодовитости гибридов разнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinusZ/Генетика. 1985. Т. 21, №12. С. 1960-1968.

688

Коломиец О. Л., Ляпунова Е. А., Мазурова Т. Ф., Янина И. Ю., Богданов Ю. Ф. Участие гетерохроматина в формировании цепочек синаптемных комплексов у животных, гетерозиготных по множественным робертсоновским перестройкам // Генетика. 1985. Т. 21, №12. С. 1969-1978.

689

Matthey R., Jotterand М. Nouveau systeme polymorphe non-robertsonien chez des Leggada (Mus sp.) de Republique Centrafricaine // Rev. Suisse zool. 1970. Vol. 77, fasc. 5. P. 630-635; Matthey R. Eventual robertsonian fan chez les Mus (Leggada) africans du grope minutoides-museuloides II Rev. Suisse zool. 1970. Vol. 77, fasc. 5. P. 625-629.

690

Gropp A., Winking H., Zech L., Mailer H. J. Robertsonian chromosomal variation and identification of metacentric chromosomes in feral mice // Chromosoma, 1972. Bd 39. S. 265—288; Gropp A., Winking H., Redi С., Capanna B. et al. Robertsonian karyotype variation in wild mice from Rhaeto-Lombardia // Cytogen. and Cell Genet. 1982. Vol. 34. P. 67—77; Capanna E. Chromosomal rearrangement and speciation in process in Mus musculus II Folia Zool. 1980. Vol. 29. P. 43-57.

691

Gropp A., Putz B., Zimmermann U. Autosomal monosomy and trisomy, causing developmental failure // Current topics in pathology. Berlin; Heidelberg; New York, 1976. P. 177—192; Baranov V. S. Mice with Robertsonian translocations in experimental biology and medicine // Animal genetics and evolution. Hague, 1980. P. 23-32.

692

Lyapunova Е. А., Vorontsov N. N., Korobytsina K. V. et al. A Robertsonian fan in Ellobius talpinus II Genetica. 1980. Vol. 52/53. P. 239—247; Ляпунова E. A., Ядав Д., Янина И. Ю,., Ивницкий С. Б. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia). Сообщ. 111. Независимое возникновение робертсоновских слияний хромосом в разных популяциях надвида Ellobius talpinusil Генетика. 1985. Т. 21, №9. С. 1503—1506; Ляпунова Е. А., Якименко Л. В. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia). Сообщ. IV. Снижение плодовитости гибридов разнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinusil Генетика. 1985. Т. 21, №12. С. 1960—1968.

693

Ляпунова Е. А. Гибридизация раэнохромосомных форм млекопитающих в природе и эксперименте: эволюционные аспекты // Чтения памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского. Ереван, 1983. С. 115-132; Якименко Л. В., Ляпунова Е. А. Особенности размножения раэнохромосомных слепушонок подвида Ellobius talpinus Pall, (с комментарием о хромосомном видообразовании в данной группе) // Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. Владивосток, ДВО АН СССР, 1987, с. 65-77.

694

Воронцов Н. Н., Якименко Л. В. Морфометрический анализ изменчивости слепушонок (Rodentia, Ellobius) // Зоол. журн., 1984, т. 63, вып. 12, с. 1859-1871.

695

Ляпунова Е. А., Ивницкий С. Б., Кораблев В. П., Янина И. Ю. Полный робертсоновский веер хромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus Н Докл. АН СССР, 1984, №5, с. 1209-1213.

696

Ляпунова Е. А., Якименко Л. В. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia). IV. Снижение плодовитости гибридов раэнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus II Генетика, 1985, т. 21, №12, с. 1960-1968; Ляпунова Е. А., Баклушинская И. Ю., Коломиец О. Л., Мазурова Т. Ф. Анализ плодовитости гибридов раэнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius tancrei, отличающихся по одной паре робертсоновских метацентриков // Докл. АН СССР, 1990, т. 310, №3, с. 721 -723.

697

Ляпунова Е. А., Ахвердян М. Р., Воронцов Н. Н. Робертсоновский веер изменчивости хромосом у субальпийских полевок Кавказа (Pitymys, Microtinae, Rodentia) // Докл. АН СССР, 1988, т. 298, №2, с. 480-483.

698

Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. Ed. by. A. B. Chiarelli, E. Capanna. London-New York, Acad. Press, 1973; White M. J. D. Modes of Speciation. San Francisco, W. H. Freeman & Co. 1978.

699

Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеаркгики in statu nascendi II Докл. АН СССР, 1960, №132, с. 1448-1451.

700

White M. J. D. Models of speciation // Science, 1968, №159, p. 1065-1070.

701

Morescalchi A. Amphibia // Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. Ed. by A. B. Chlarell,. E. Capanna. London-New York, Acad. Press, 1973, p. 233-348.

702

Vorontsov N. N., Malygina N. A. Karyological studies in jerboas and Birch Mice (Dipodoldaa, Rodentia, Mammalia) // Caryologia, 1973, vol.  26, №2, p. 193-212.

703

Воронцов H. H., Раджабли С. И., Волобуев В. Т. Сравнительная кариология летучих мышей семейства Vespertilionidae (Chiroptera) // Млекопитающие: эволюция, кариология, систематика, фаунистика. Новосибирск: Изд. Ин-та цитол. и генет. СО АН СССР, 1989, с. 16.

704

Виноградов Б. С. Фауна СССР. Тушканчики. Нов. сер. М-Л., 1937. Т. 13.

705

Wilson А. С., Sarich V. M., Махоп L. R. The importance of gene rearrangement in evolution. Evidence from studies on rates of chromosomal, protein and anatomical evolution // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974, vol.  71, p. 3028-3030; Wilson A. C., Bush G. L., Case S. M., King M.-C. Social structuring of mammalian population and rates of chromosomal evolution // Ibid., 1975, №72, p. 5061-5065; Levin D. A., Wilson A. C. II Ibid., 1976, №73, p. 2086; Bush G. L. et al. II Ibid., 1977, №74, p. 3942; Wilson A. C. et al. И Human Cytogenetics. ICN-UCLA Symposia on Molecular and Cellular Biology. Vol. 7. 1977, p. 375.

706

Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеаркгики in statu nascendi II Докл. АН СССР, 1960, №132, с. 1448.

707

Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А. Широкая изменчивость хромосом и вспышки хромосомного видообразования в сейсмически активных районах // Докл. АН СССР, 1984, т. 277, №1, с. 214-218; Vorontsov N. N., Lyapunova Е. А. Explosive chromosomal speciation in seismic active regions // Chromosomes Today, vol. 8, 1984, p.279-295.

708

Ляпунова E. A., Ахвердян М. P., Воронцов Н. Н. Робертсоновский веер изменчивости хромосом у субальпийских полевок Кавказа (Pitymys, Microtinae, Rodentia) // Докл. АН СССР, 1988, т. 298, №2, с. 480-483.

709

Кожов М. М. О видообразовании в озере Байкал // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1960 т. 65, №6, с. 39-47; Он же. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962.

710

Stankovii S. The Balkan lake Ochrid and its living world. The Hague, W. Junk, 1960.

711

Э. Майр скептически относился к хромосомному видообразованию и концепции Уайта. См: Mayr. E. Process of speciation in animals // Mechanisms of Speciation. N.Y., 1982, p.1-20. Свидетельства в пользу хромосомного видообразования приведены в опубликованном в том же томе работах: White M. J. D. Rectangularity, speciation and chromosomal architecture // Ibid., p.75-104; Capanna E. Robertsonian numerical variation in animal speciation: Mus musculus, an Emblematic model // Ibid., p.155-I 178; Nevo E. Speciation in subterranean mammals // Ibid., p. 191-218.

712

Lyapunova E. A., Vorontsov N. N., Martynova L. Y. Cytogenetical differentiation of burrowing mammals in the Palearctic // Symposium Theriologicum. Praha, 1974, p. 203; Воронцов H. H., Мартынова Л. Я. Популяционная цитогенетика алтайского цокора Myospalax myospalax Laxm. (Rodentia, Myospalacinae) // Докл. АН СССР, 1976, т. 23, с. 447—449; Ляпунова Е. А. и др. Изменчивость половых хромосом млекопитающих // Генетика, 1978, №14, с. 1432-1452; Korobitsina K. V., Korablev V. P. The intraspecific autosome polymorphism of Meriones // Animal Genetics and Evolution. Hague, Junk Publ., 1980; Gamperl R., Vistohn G. Comparative study of G- and C-banded chromosomes of Gerbillus campestris and Meriones unguiculatus (Rodentia, Gerbillinae) // Ibid., p.93-99; Bekasova T. S. et al. B-chromosome and comparative karyology of the mice of the genus Apodemus // Ibid., p.33-45; Volobujev V. T. The В chromosome systems of mammals // Ibid., p.333-339.

713

Kato H. // Chromosoma. 1979, №74, p. 307.

714

Lyapunova Е. А. et al. Intragenetic divergence in DNA and heterochromatin content in ground squirrels of the genus Citellus // Animal Genetics and Evolution. Hague, Junk Publ 1980, p.229-239.

715

Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции..., 1980; Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М.: Знание, 1984, 64 с.

716

Schopf Т. Summary of the critical assessments of punctuated equilibria // Modalities, rhythmes et mechanismes de revolution biologique: Colloques internationaux du C. N. R. S. 1983. №330. P. 52-54; Татаринов П. П. Палеонтология и теория эволюции // Вестн. АН СССР. 1983. С. 40-49; Татаринов П. П. Палеонтология и эволюционное учение. М., 1985. 64 с.

717

Боркин Л. Я., Дарввский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, №4. С. 485-506.

718

Воронцов Н. Н. Постепенное или внезапное видообразование; «или-или» или «и-и» // Дарвинизм; История и современность. Л.; Наука, 1988, с. 87-103; Vorontsov N. N. The problem of species and speciation // Intern. Studies in the Philosophy of Science. The Dubrovnlc Papers. — Philosophy of Biology. 1989, vol. 3, №2, p.173-189.

719

Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М.: Иностр. лит., 1948; Grant V. The evolutionary processes. A critical review of evolutionary theory. Col. Univ. Press, 1985 499 р.

720

Талиев Д. Е. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955, 603 с.

721

Myers G. S. The endemic fauna of lake Lanao and the evolution of higher taxonomic categories // Evolution, 1960, vol.  14, №3, p.323-333.

722

Tchernavin V. A revision of the subfamily Orestiinae // Proc. Zool. Soc. London, vol. 114, p.140-233.

723

Greenwood P. H. The Cichlid fishes of the lake Victoria, East Africa: the biology and evolution of a species flock // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Zoology, Suppl. 6, p.1-134.

724

Daget J., Bauchot M.-L. Les problèmes de l’espèce chez les Tèlèostèens // Les problèmesde l’espèce dans le rèanimal. T. 1. Soc. Zool. de France, Mémoire №38, 1976, p.67-128.

725

Hennig W. Phylogenetic systematics, Urbana, Univ. Illinois Press, 1966.

726

Hennig W. Gründzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematic Berlin, Deutscher Zentralferlag, 1950.

727

Татвринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонт и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976.

728

Verheyen E., Colyn М., Verheyen W. A mitochondrial cytochrom b phylogeny confirms the paraphyly of the Dendromurinae Alston, 1896 (Muridae, Rodentia) // Mammalia, 1996, vol.  60, №4, p. 780-785.

729

Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1980. 407 с.; Ehrlich P., Ehrlich А. Extinction. The causes and consequences of the disappearance of species. N. Y.: Ballantine Books. 1983. 385 p.

730

Ward P. The end of evolution: on mass extinctions and the preservation of biodiversity. N. Y.: Ban tarn Book. 1994. 302 p.

731

Alvares W. L. Asteroid Theory of Extinctions Strengthened // Science, 1980, v. 210, p. 514.

732

Мейен С. В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987, 404 с.

733

Красилов В. А. Меловой период. Эволюция земной коры и биосферы. М.: Наука, 1985, 240 с.

734

Татаринов П. П. Палеонтология и теория эволюции // Вестн. АН СССР, 1983, с. 40-49.

735

Критику катастрофизма см также: Grant V. The Evolutionary Process. A Critical Review of Evolutionary Theory. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1985, 499 p.

736

Simpson G. G. Splendid Isolation. The Curious History of South American Mammals. New Haven & London, Yaie Univ. Press, 1980. Русск. пер.: Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. М.: Мир, 1983, 256 с.

737

Воронцов Н. Н. Темпы эволюции хомяков (Cricetinae) и некоторые факторы, определявшие ее скорость // Докл. АН СССР, 1960, т. 133, №4, с. 980-983; Воронцов Н. Н. Историческая зоогеография мышеобразных (Muroidea) грызунов // Проблемы эволюции, т. 1. Новосибирск: Наука, 1968, с. 116—141.

738

См.: Орлов С. А. Неравномерность темпов эволюции (очерк истории вопроса) // История и теория эволюционного учения. Вып. 3. П., 1975, с. 62-77.

739

Abel 0. Palaobiologie und Stammesgeschichte. Jena, Gustav Fischer Verlag, 1929.

740

De Beer G. R. Archaeopterix Litographica. London, 1954.

741

Тахтвджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966.

742

Воронцов Н. Н. Строение желудка и соотносительное развитие отделов кишечника хомяков (Cricetinae, Rodentia, Mammalia) Палеарктики и Нового Света // Докл. АН СССР, 1957, т. 117, №3, с. 526-529; Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы грызунов и принцип компенсаций функций // Докл. АН СССР, 1961, т. 136, №6, с. 1492-1495; Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций // Зоол. ж., 1963, т. 42, №9, с. 1289-1305.

743

Fitch W. М. // Molecular Evolution. Ed. by F. J. Ayala. Mass, Sinauer & Sunderland, 1976, p. 160; Siegel A. F., Fitch W. M. Degeneracy when DNA codes for overlapping genes // Math. Biosciences, 1980, vol.  49, Na 1, p. 1-16.

744

Mayo O. Natural Selection and its Constraints. London: Acad. Press. 1983.145 p.

745

О неравномерности темпов эволюции на молекулярном уровне см. также: Ратнер В. А. Принципы организации и механизмы молекулярно-генетических процессов. Новосибирск: Наука. 1972, 323 с.; Он же. Молекулярно-генетические системы управления. Н-ск: Наука, 1975, 287 с. Серия статей по темпам и формам молекулярной эволюции опубликована в: Karlin S., Nevo Е. (eds.). Evolutionary Processes and Theory. London: Acad. Press, 1986, 786 p.

746

Воронцов Н. Н. Строение желудка и соотносительное развитие..., 1957; Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования..., 1961, 1963; Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. Новосибирск: Наука, 1967.

747

Северцов А. Н: Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939; Он же. Основы теории эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1987, 320 с.; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.; Наука, 1969. 407 с.; Яблоков А. В., Юсуфов А. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1976. 335 с.

748

Воронцов Н. Н. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны // Фауна СССР. Нов. сер. №125. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 6. 1982. 151 с.

749

Беляев Д. К. Генетические аспекты доместикации животных // Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука, 1972, с. 39-45; Беляев Д. К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения. Вып. 2. Эволюционные взгляды И. И. Шмальгаузена. К 90-летию со дня рождения. Л., 1974, с. 76-84.

750

Беляев Д. К., Трут Л. Н. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщ. 2. Коррелятивные изменения при селекции на приручаемость // Бюл. МОИП, ОТД. биол. 1964. Т. 69, вып. 4, с. 5-14.

751

Simpson G. G. Tempo and Mode in Evolution. Columbia Univ. Press. N. Y., 1944; Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции / Пер. М. Л. Бельговского и В. В. Хвостовой со вступ. статьей А. А. Парамонова. М.: Иностр. лит-ра, 1948. 358 с.

752

Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии Т. 2. М.-Л.: Наука, 1966. С. 359-389.

753

Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939.

754

Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 363 с.

755

Воронцов Н. Н. Неравномерность темпов преобразования..., 1963; Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. 1967.

756

Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов, 1967; Воронцов Н. Н. Низшие хомякообразные..., 1982.

757

Розанов А. Ю. История становления скелетных фаун // Соросовский образовательный журнал, 1996, №12, с. 62-68.

758

Соколов Б. С., Федонкин М. А. И еще 100 миллионов лет // Неуке в СССР, 1983, №5; Федонкин М. А. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции Metazoa // Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, 1987, т. 226.

759

Walter M. R. The timing of major evolutionary innovations from the origin of the life to the origin of the Metaphyta and Metazoa: the geological evidence // Rates of Evolution. London: Allen & Unwin, 1987, p.15-38; Воронцов Н. Н. Системы органического мира и положение животных в них // Зоол. журн., 1987, т. 66, вып. 11, с. 1668-1684.

760

«Голубем мира» называли А. И. Опарина.

761

Авторство этого куплета принадлежит Г. А. Заварзину.

762

Вернадский В. И. Начало и вечность жизни. Петроград: Время, 1922

763

Заварзин Г. А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1988, 200 с.

764

Розанов А. Ю. Цианобактерии и, возможно, низшие грибы в метеоритах // Соросовский образовательный журнал, 1996, №11, с. 61-65.

765

Воронцов Н. Н., Сухорукова Л. Н. Эволюция органического мира. М.: Наука, 1996, 156 с.

766

Molecular Evolution / Ed. by F. J. Ayala. Mass, Sinauer & Sunderland, 1976; A. H. Белозерский, А. С. Антонов (ред.). Строение ДНК и положение организмов в системе. Изд-во МГУ, 1972.

767

Vorontsov N. N., J. М. van Brink (eds.). Animal Genetics and Evolution. Hague, Junk Publ. House, 1980.

768

Wilson Е. О. Biophilia. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1985, 159 p.; Он же. The Diversity of Life. New York-London. W. W. Norton & Co., 1992, 424 p.; Mayr E. Evolution and the Diversity of Life: Selected Essays. Cambridge, Harvard Univ. Press, 1976; Raven P. H. The scope of the plant conservation problem world-wide // Botanical Gardens and the World Conservation Strategy. N. Y.: Acad. Press, 1987, p.19-20.

769

Воронцов Н. Н. Виды, биосфера и человек // Д. Эттенборо. Жизнь на Земле. М.: Мир, 1984, с. 5-10; Он же. Разнообразие форм жизни на Земле: эволюционные и экологические аспекты // Природа, 1986, №11, с. 118—121; Он же. Новое мышление — мышление биосферное // Международная жизнь, 1990, №1, С. 34-44.

770

Социальное значение эволюционной теории рассмотрено в книге: Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980,407 с.

Content

Н. Н. Воронцов
РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИДЕЙ В БИОЛОГИИ

Предисловие

Введение

Биологические предпосылки эволюции человека

Антропогенез

ЧАСТЬ I. ПРЕДЫСТОРИЯ

Глава I. Знания первобытного человека о природе

Ранний и средний палеолит

Поздний палеолит

Экологические последствия деятельности палеолитического человека

Мезолит

Глава II. «Неолитическая революция». Зарождение искусственного отбора

«Неолитическая революция»

Экологические последствия неолитической революции

Глава III. Развитие представлений о природе в древнейших рабовладельческих государствах

Месопотамия: Шумер—Аккад—Вавилон

Древний Египет

Зарождение катастрофизма и креационизма

Дальнейшее развитие знаний о природе в Месопотамии и Египте. Мифы о сотворении мира

Культуры мореплавателей — скандинавы, финикийцы и мореплаватели Востока.

Экологические последствия деятельности древнейших земледельческих государств

Глава IV. Биологические знания и натурфилософские течения в странах Древнего Востока

Индия

Китай

Глава V. От накопления знаний к первым научным обобщениям

Античная Греция

Гесиод

Фалес Милетский, Анаксимандр, Анаксимен

Гераклит

Анаксагор

Эмпедокл

Демокрит

Афинская школа — Сократ

Афинская школа — Платон

Афинская школа — Аристотель

Афинская школа — Феофраст

Эллинизм

Древний Рим

Лукреций Кар

Плиний Старший, Диоскорид, Гален

Глава VI. Средневековье

Христианская Европа

Ближний Восток: Древняя Армения, Арабский мир, Византия

Китай

Ацтекская держава

Позднее средневековье — зарождение университетов

Глава VII. Становление науки Нового Времени

Эпоха Возрождения. Зарождение анатомии и физиологии

Эпоха Великих географических открытий. Зоология и ботаника до Линнея

Экологические последствия эпохи Великих географических открытий

ЧАСТЬ II. ДАРВИНИЗМ — ПЕРВЫЙ СИНТЕЗ, ЕГО ИСТОЧНИКИ

Глава VIII. Наука нового времени. Источники дарвинизма

Карл Линней и его школа

Трансформизм

Ламарк

Кювье. Возникновение палеонтологии и стратиграфии

Первобытная археология и первые данные об антропогенезе

Идеалистическая морфология

Биогенез и абиогенез

Эмбриология. Карл Бэр и принцип рекапитуляции

Становление принципа актуализма. Чарлз Лайель

Источники дарвинизма

Глава IX. Дарвинизм — первый синтез

Преддарвинисты: Уэллс, Мэттью, Блит, Чемберс

Дарвин

Дарвинизм в Англии и США

Дарвинизм в Германии. Геккель, Вейсман

Восприятие дарвинизма в России

Развитие дарвинизма в России

Н. А. Северцов. Развитие биогеографии и экологии

В. О. Ковалевский и создание эволюционной палеонтологии

А. О. Ковалевский и И. И. Мечников.

ЧАСТЬ III. ОТ НЕОДАРВИНИЗМА К СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

Глава X. На перепутье

Постановка задачи. Объект и метод в биологии

Переоткрытие законов Менделя. Первые шаги генетики

Глава XI. Второй синтез. Источники синтетической теории эволюции

История синтеза генетики и дарвинизма

Систематика и биогеография

Палеонтология и эволюционная морфология

Экология и теория естественного отбора

Второй синтез

Глава XII Синтетическая теория эволюции: основные положения

Постулаты СТЭ

Таксономическая и временная ограниченность биологической концепции вида

ЧАСТЬ IV. ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОГО ЭВОЛЮЦИОНИЗМА (НА ПУТИ К ТРЕТЬЕМУ СИНТЕЗУ)

Глава XIII. Источники третьего синтеза

О чем не спорят эволюционисты

Формы видообразования во времени

Симгенез в макроэволюции (видообразование)

Экспериментальный синтез видов

Полиплоидные комплексы

Симгенез в мегаэволюции

Симбиогенез — ранние теории

Симбиогенез — новейшие теории

Направленность эволюции

Макромутации и макроэволюция

Парафилетическая эволюция

Роль вирусной трансдукции в макроэволюции. Проблема горизонтального переноса

Адаптивность и нейтрализм в эволюции

Проблема адаптивности и нейтрализма в трудах С. С. Четверикова, его школы и современников

Как различать: адаптивны или нейтральны аллели и кодируемые ими признаки?

Нейтрализм и «недарвиновская эволюция»

Молекулярная дивергенция: эволюция по структурным и регуляторным генам

Дискретность и континуальность в эволюции

Проблема континуальности и дискретности на разных этапах развития генетики и эволюционизма

Дискретность и континуальность видообразования

Хромосомное видообразование

Частота встречаемости хромосомных мутаций

Судьба единичных хромосомных мутаций робертсоновского типа

Случаи быстрой хромосомной дивергенции в природе — «робертсоновские веера».

Роль хромосомного видообразования

Многообразие путей и форм видообразования

Неравномерность темпов эволюции таксонов

Неокатастрофизм и квантовая эволюция

Неравномерность темпов эволюции органов и признаков. Принцип компенсации функций

Глава XIV. От антропоцентрического мышления к биосферному (вместо заключения)

Предметный указатель

Именной указатель

The Development of Evolution Idea in Biology

Примечания