Тимофеева Елена Константиновна

Лось

Тимофеева Е. К

Лось

От редактора

В течение последних двух десятилетий мы явились свидетелями необычайного увеличения численности лося, невиданного по масштабам и темпам его расселения далеко за границы прежнего ареала и как следствие этого — огромного роста значения в охотничьем и лесном хозяйстве.

Даже когда происходит массовое размножение мышей, полевок, леммингов, белок и других зверьков, то и оно невольно привлекает внимание как специалистов зоологов, так и широких кругов населения. Однако колебания численности мелких млекопитающих повторяются более или менее часто, у некоторых видов почти регулярно и уже по одному этому не производят особенного впечатления. Иное дело такой огромный, колоритный зверь, как лось. Ведь еще совсем недавно он был очень редок в наших лесах. Встречи с сохатым даже в глухих таежных районах носили эпизодический или вовсе случайный характер. Но в послевоенный период буквально на наших глазах поголовье лосей все более нарастало, они заселили не только типичные места обитания, но стали. встречаться повсюду, включая ближайшие окрестности и пригороды Ленинграда и Москвы, часто проникая в их пределы. Лось превратился в самого обычного, многочисленного лесного зверя. Особенно большой плотности достигла его популяция в Ленинградской области.

Массовое размножение сделало лося важнейшим объектом охоты. Лицензионный его отстрел ныне приносит государству большое количество мяса и другой ценной продукции. Поэтому охотничье хозяйство заинтересовано в поддержании лосиного поголовья на максимально высоком уровне. В то же время огромный рбст численности лося породил сложные проблемы перед лесоводством, ибо лоси начали сильно повреждать молодые насаждения, в первую очередь сосняки. В отдельных районах и лесхозах лоси превратились в основной фактор, препятствующий естественному возобновлению леса.

Все изложенное выше побудило многих зоологов, охотоведов и лесоводов приняться за детальное изучение биологии и практического значения лося в различных частях его ареала, В результате за минувшие 20–25 лет в Советском Союзе был опубликован ряд книг, брошюр и сборников, не считая множества статей и заметок, посвященных лосю. Назовем среди них работы О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948), Е. П. Кнорре (1959), Л. Г. Динесмана (1961), М. Л. Калецкой (1961), В. Г. Гептнера и А. А. Насимовича (1961, 1967), В. Д. Херувимова (1969), Г. А. Троицкого (1972), сборники "Биология и промысел лося" (1964–1967) и др. Тем не менее многие стороны экологии и поведения лося, особенно в ряде областей, оставались недостаточно исследованными. Среди них специальный интерес представляло все, что касается лося, населяющего Ленинградскую обл. Дело в том, что ее территория испокон веков служила местом постоянного обитания лося, который не переводился здесь даже в годы глубокой депрессии численности, когда во многих других частях страны он исчезал как вид. Именно тут и в прошлом и в недавние годы начинался новый расцвет популяции лося и его расселение в разных направлениях по смежным губерниям и областям.

Нелегкий труд изучения экологии и поведения лося в Ленинградской обл. взяла на себя автор данной книги — научный сотрудник лаборатории экологии позвоночных Биологического научно-исследовательского института Ленинградского университета Е. К. Тимофеева. Имея хороший опыт исследования охотничьих зверей, она на протяжении ряда лет обстоятельно изучила биологию и лесохозяйственное значение лося в различных районах Ленинградской обл. С помощью оригинальной методики автором был собран массовый, точный, очень интересный фактический материал, который составил основу предлагаемой вниманию читателя книги. Собственные данные сопоставлены в ней со сведениями о жизни лося в прошлом, а также в других частях ареала, почерпнутыми в обширной дореволюционной и современной литературе. Литературные источники использованы в книге с исключительной полнотой. В результате мы получили солидный труд, значение которого далеко выходит за пределы той области, где работал автор. Благодаря широкому сравнительному эколого-географическому подходу к анализу материала книга Е. К. Тимофеевой приобретает значение для познания не только ленинградской популяции лося, но и вида в целом, по крайней мере в пределах европейской части страны. Более того факты и выводы, изложенные на страницах книги, дают много нового для понимания ряда общих вопросов популяционной экологии и биогеоценологии.

Можно быть уверенным, что содержательная книга Е. К. Тимофеевой, к тому же написанная ясным, четким, общедоступным языком, будет полезна весьма широкому кругу читателей — зоологов, охотоведов, лесоводов, краеведов, охотников, преподавателей, учащейся молодежи и всех любителей природы из самых различных областей и республик нашей страны. Для начинающих экологов и биологов-охотоведов работа Е. К. Тимофеевой может также послужить хорошим примером того, как надо изучать в природе образ жизни охотничьих зверей.

Ленинград — Старый Петергоф

Апрель 1973 г.

Проф. Г. А. Новиков

Введение

Лось, как типичный представитель животного мира лесной зоны и важный объект охоты, издавна привлекал внимание зоологов и охотоведов. Еще в начале прошлого столетия академиком А. Севастьяновым (1804) была опубликована заметка" Известие о лосе, убитом в окрестностях С. -Петербурга", специально посвященная этому редкому тогда зверю. Интересный очерк содержится в книге Ю. Симашко (1851). Позднее о нем написал большую статью известный зоолог Н. А. Северцов (1854). Весьма обстоятельную сводку данных об изменениях географического распространения лося выполнил Ф. Ф. Keппен (Корреn, 1883). С тех пор литература о лосе выросла до огромных размеров. Особенно большой интерес этот зверь вызвал у специалистов и широких кругов читателей в последние полтора-два десятка лет, когда произошло уникальное по своим масштабам увеличение численности лося и быстрое его расселение за пределы прежнего ареала. Действительно, можно было только удивляться подобным биологическим способностям столь крупного и в общем не слишком плодовитого зверя.

Резкое увеличение поголовья лося не только повлекло за собой многократное усиление его роли в охотничьем хозяйстве, но и привело к возникновению сложных коллизий между этим последним и лесным хозяйством, ибо во многих случаях лось стал причинять существенный ущерб естественному и искусственному возобновлению леса, в первую очередь насаждениям сосны. Упомянутые проблемы приобрели особенную остроту в европейской части страны и вызвали появление большого количества работ, посвященных экологии, численности и хозяйственному значению лося. Некоторые из них осуществлены на Северо-Западе СССР, включая Ленинградскую обл., где автор данной книги проводил свои исследования. К числу самых первых публикаций о лосе на данной территории, не учитывая мелких статей и заметок, принадлежат известная книга Д. К. Нарышкина (1900), очень ценная работа А. К. Саблинского (1914), а среди вышедших в свет в советское время — статья А. А. Книзе (Юргенсон и др., 1935). В последние годы ленинградской популяции лося посвятили свои статьи В. И. Дементьев (1959, 1967), В. Ф. Морозов и П. Д. Иванов (1959), Н. К. Верещагин (1964, 1965), Е. К. Тимофеева (1965, 1966, 1967 а, б), В. В. Червонный (1966, 1967, 1968), С. Г. Приклонский и В. В. Червонный (1969), М. А. Ким (1967 а, б), О. С. Русаков (1967, 1969 а, б), Г. А. Новиков и П. Д. Иванов (1970).

Однако все эти публикации, а тем более многие мелкие заметки в периодической печати и сведения в фаунистических работах освещают лишь отдельные стороны экологии и хозяйственного значения лося. Естественно, что и в более крупных териологических сводках, охватывающих всю страну, особенности ленинградской популяции не могли получить должного отражения (Кулагин, 1932; Флеров, 1952; Соколов, 1959; Гептнер, Насимович, Банников, 1961; Heptner, Nasimowitsh, 1967; Юргенсон, 1968). Указанный пробел отчасти восполнен написанным нами очерком экологии лося в монографии "Звери Ленинградской области" (1970) и соответствующими страницами книги "Охотничьи звери и их промысел", принадлежащими перу О. С. Русакова (1970).

Между тем по численности и плотности популяции, а также по значению в охотничьем хозяйстве лоси Ленинградской обл. занимают особое место во всей стране. Более того и в дореволюционные годы именно Петербургская губ. располагала наилучшими лосиными угодьями и вместе с соседней Финляндией служила как бы резерватом сохранения вида в период депрессии численности, откуда лоси расселялись по смежным территориям при улучшении условий обитания. Сказанное побудило нас предпринять специальное исследование экологии лося в Ленинградской обл., обобщить ранее накопленные материалы и сопоставить все эти данные с литературными сведениями по другим районам обитания лося. Благодаря этому отчетливо выявились специфические особенности исследованной популяции, а вместе с тем вся работа приобрела не узко локальный, а достаточно широкий сравнительно-экологический характер.

Детальное изучение экологии лося возможно только путем длительных стационарных полевых исследований в течение круглого года, особенно в зимнее время, — наиболее тяжелое для существования этого зверя. Полевые работы проводились в основном в Подпорожском, Лодейнопольском и Ломоносовском районах (1962–1970 гг.), отчасти в ряде других пунктов области. При этом применялась методика, позволяющая наиболее точно установить основные особенности образа жизни и поведения лося путем сбора массового материала и его количественной оценки. Зимой широко использовалась методика детального тропления. Тропление — один из основных приемов изучения экологии млекопитающих (Насимович, 1948; Новиков, 1953, 1962). Оно особенно эффективно при исследовании таких крупных одиночных зверей, как лось. Часто результаты изучения следов оказываются более полными и точными, чем непосредственные наблюдения за животными. Лосей можно успешно тропить в течение всего снежного периода, начиная с первой пороши, когда снег еще не совсем покрыл землю, и до его окончательного схода, т. е. на протяжении 5–6 месяцев. Суть методики заключается в подробной регистрации всех видов деятельности животного с одновременным точным подсчетом поедей, определением пройденного расстояния и схематическим картированием пути. Не останавливаясь на подробностях, которые приводятся в нашей статье (Тимофеева, 1967 а), мы приведем только некоторые полезные советы для начинающих исследователей. Тропление целесообразно производить одновременно двум наблюдателям. Один из них регистрирует по компасу изменения хода зверя, ведет счет шагов, лежек, дефекаций и пр., другой подсчитывает поеди.

До начала тропления рекомендуется в течение суток отмечать начало и конец снегопада, оттепели, образование наста, сильный ветер и другие метеорологические явления, изменяющие состояние снега. Подобные наблюдения помогут восстановить деятельность животного во времени. Обнаружив свежий наброд, сначала надо двигаться "в пяту" (т. е. против хода зверя) до ночной лежки или до того места, где можно точно определить время нахождения животного. После этого тропление продолжается "в носок", пока зверь не будет стронут. О приближенииi к нему можно судить по свежему помету, который даже при сильном морозе известное время не застывает внутри куч.

Первостепенное значение для успеха тропления имеет правильное определение свежести следа и направления движения животного. Этому способствует ночная пороша, и поэтому к троплению лучше всего приступать на рассвете. Из признаков свежести следа наиболее точным является указание О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948), что перед совершенно свежим отпечатком и несколько в бок от него на поверхности снега обязательно некоторое время остается лежать снежная пыль или мелкие комочки и хлопья снега, выброшенные ногами зверя (рис. I) К сожалению, данный признак весьма недолговечен, так как снег, оказавшийся снаружи, быстро исчезает, особенно при солнечной и ветреной погоде.

Рис. I. Следы лося по глубокому снегу. По выбросам снега видно, что зверь двигался в сторону наблюдателя. Фото Г.А. Новикова

Как правило, по следу и мочевой точке удается определить размеры и пол животного. Орешки помета лосят значительно мельче, чем у взрослых, и сильно удлинены. У быков они обычно круглые, у коров — более удлиненные (Формозов, 1952). Впрочем эти особенности не всегда служат верным признаком пола. Все фотографии обозначены в тексте римскими цифрами. У очень крупных старых животных помет содержит орешки неправильной формы, деформированные на концах. С. К. Устинов (1964) предложил простой способ определения пола животного по следу мочи на снегу: у самок она падает под углом назад от направления движения, а следы капель располагаются впереди; у самцов же струя направлена вперед, и только отдельные капли оказываются сзади.

Поеди — скушенные побеги — подсчитываются отдельно на каждом объеденном данным лосем дереве или кусте и именно так записываются в дневнике. Установление давности повреждения подчас бывает сопряжено с известными трудностями, особенно при более теплой и пасмурной погоде. На сильном морозе и ярком солнце свежие поеди бросаются в глаза своей яркой окраской и отсутствием изморози на срезе. Поеденные лосем травянистые растения и ягодные кустарнички учитываются целиком, а не по отдельным побегам.

Для выяснения веса побегов, съеденных лосем за сутки, мы взвешивали 100 побегов определенного диаметра каждой породы и производили пересчет. Количество обглоданной коры устанавливалось путем измерения длины и ширины большого числа повреждений разных пород деревьев. На основании этих данных была определена средняя площадь повреждения коры, а затем собраны и взвешены пробы коры с модельных деревьев.

В результате детального тропления суточного хода лося и попутных наблюдений за его поведением возникает подробная картина суточной жизни, выраженная в количественных показателях. Эти последние позволяют точно, статистически оценить особенности поведения животных разного пола и возраста в различных условиях на протяжении зимы. Массовые количественные данные о составе пищи, величине суточного рациона, частоте дефекаций и прочем могут послужить основой для вычисления энергетического баланса одних и тех же особей на протяжении нескольких дней подряд.

Данные троплений весьма полезно дополнять непосредственными наблюдениями за животными. Путем хронометража спокойно пасущихся и отдыхающих животных можно точно определить время, которое они тратили на отдельные жировки и отдых между ними. Однако хронометрировать лосей в лесу чрезвычайно трудно. Нам только в единичных случаях удавалось обнаружить и подойти достаточно близко к животному, которое паслось на относительно открытом, хорошо просматриваемом участке. Обычно же звери паслись в густых зарослях лиственного молодняка и через несколько минут скрывались из поля зрения наблюдателя.

Питание лося в бесснежный период изучалось путем массового сбора поедей на местах жировок.

Для выяснения стациального распределения лосей круглогодично регистрировались все встречи животных и любые следы их пребывания с подробным описанием стации и характера деятельности животного. Оценке стациального размещения зимой помогал учет экскрементов.

Для выяснения структуры популяции, ее состояния, в частности плодовитости, наряду с полевыми наблюдениями использовались данные лицензий, но с известным критическим подходом к ним. О размножении исследуемой популяции мы судили также по относительному количеству встреч самок с телятами и без них. В период лицензионного отстрела в разных районах области собирались эмбрионы. Каждый из них взвешивался, измерялся, у него определялся пол и примерный возраст.

Для учета повреждений, причиняемых лосями разным типам древесных насаждений, закладывались площадки по 100–500 м^2, на которых учитывались по породам все деревья свыше 50 см высотой с указанием для каждого характера и степени повреждения. Кроме того, применялась методика Олдуса (Aldous, 1944, 1952), модифицированная А. А. Козловским (1963) применительно к лосю европейской части СССР.

В итоге перечисленных работ было зарегистрировано 411 встреч 1002 лосей; проведено 44 тропления животных разного пола и возраста, общей протяженностью 43 км; собрано 186 тыс. поедей-растений; разобрано 58 проб из желудков; исследовано 68 эмбрионов; определен возраст и произведены промеры 80 черепов. При учете повреждений лосями древостоев было заложено 117 площадок; проведен учет зимних экскрементов на 126 лентах. В работе использованы данные 15 тыс. лицензий, а также материалы Западного отделения Всесоюзного научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства (ВНИИОЗ, бывш. ВНИИЖП), особенно касающиеся учетов численности и плотности популяции, Государственной охотничьей инспекции при Ленинградском облисполкоме, Ленинградского общества охотников и рыболовов, дневники eгeрей ряда охотничьих хозяйств.

Для характеристики динамики численности и состояния популяции лося в прошлом широко использовалась дореволюционная литература, насчитывающая более 200 статей и заметок, опубликованных в XIX и начале XX столетий. В целом собранная библиография охватила около 750 отечественных работ и 150 иностранных. Но и эти цифры, очевидно, далеко не отражают всего обилия публикаций по лосю. В настоящей работе использована только часть упомянутых книг, статей и заметок.

В осуществлении планов на разных стадиях работы мы неизменно пользовались дружеским содействием многих сотрудников лаборатории экологии позвоночных Биологического института ЛГУ, кафедры зоологии позвоночных ЛГУ и других учреждений и организаций. Без их внимания настоящий труд в его современном объеме не мог бы быть завершен. Мы приносим всем своим коллегам глубокую благодарность.

Глава I. Динамика распространения лося

Как мы уже отмечали, на протяжении последних двадцати лет наблюдался бурный рост численности и быстрое расселение лося во всех частях его ареала и восстановление исторических границ распространения. В результате в настоящее время лось стал самым обычным зверем наших лесов. Большинство авторов склонны объяснять это удивительное явление прежде всего успешной охраной зверя на протяжении нескольких десятков послереволюционных лет. Конечно, нельзя отрицать чрезвычайно важное влияние данного обстоятельства на состояние поголовья лося, а равно и других промысловых животных. Однако при ближайшем рассмотрении становится ясным, что упомянутое мнение далеко не столь очевидно, а в некоторых отношениях даже ошибочно. В справедливости сказанного нетрудно убедиться, если вспомнить, что большие подъемы численности и интенсивное расселение лося имели место в прошлом, а в рассматриваемый период не ограничивались пределами СССР. Они наблюдались и в других частях ареала, включая Скандинавию и Северную Америку, где охрана лося издавна стояла на должной высоте. Отсюда ясно, что столь сильное увеличение поголовья этого зверя не может быть обусловлено одной лишь охраной. Действительно, литературные данные, характеризующие колебания численности и границ ареала в Европе на протяжении всего послеледникового периода (Поляков, 1871; Корреn, 1883; Семенов-Тян-Шанский, 1948; Данилов, 1951; Гептнер и др., 1961; Гептнер, 1965а; Верещагин, 1967), свидетельствуют о том, что в основе указанных явлений лежит ряд факторов, а в некоторых отношениях они вообще трудно объяснимы.

Отмеченное обстоятельство убеждает в необходимости обобщить и критически сопоставить имеющиеся сведения по истории распространения и динамике численности лося на интересующей нас территории, особенно в последние столетия, тем более, что это важно для понимания современного состояния изучаемой популяции и для прогноза на ближайшее будущее.

Лось как зоологический вид появился в четвертичном периоде. Костные остатки его на территории Евразии известны со среднего плестоцена, в слоях, датируемых 100–150 тысячами лет (Верещагин, 1967). По данным К.Л. Паавера (1965), лось расселился по территории Восточной Прибалтики в начале послеледникового времени на первых этапах формирования голоценовой фауны и стал здесь многочисленным вл второй половине раннего голоцена. В этот же период, по-видимому, произошло расселение лося и в областях, примыкающих к Прибалтике с востока, с продвижением на север хвойных и мелколиственных пород.

На территории современной Ленинградской обл. самое раннее свидетельство существования лося относится к VI–V тысячелетиям до н. э., т. е. к среднему голоцену. В мезолитической стоянке на западном побережье Ладожского озера в районе с. Карпилахти обнаружен топор из кости лося (Равдоникас, 1937). Все прочие остатки этого вида, найденные на указанной территории, относятся к более позднему времени. В Швеции, например, лось известен с периода литориновой трансгрессии (Карри-Линдаль, 1964).

Одной из характерных особенностей существования лося было то что он со времени своего появления непрерывно испытывал действие антропогенного фактора. Согласно К. Л. Пааверу (1965), глубокое влияние деятельности человека на динамику развития природных комплексов вообще следует считать важнейшей отличительной чертой голодена. Субфоссильные остатки лося, найденные при раскопках стоянок племен охотников-рыболовов в Западной Европе, показывают, что он уже в среднем плейстоцене входил в состав их добычи, хотя и в небольшом количестве. В пределах СССР остатки лося начинают встречаться только в верхнем палеолите, да и то крайне редко, что свидетельствует об отсутствии или очень малой тогда численности этого зверя на обширных пространствах Русской равнины, на Кавказе, Урале и в Восточной Сибири (Верещагин, 1967). Начиная с раннего голоцена он становится одним из самых многочисленных и важных промысловых животных для большинства европейских племен. Воздействие пресса охоты увеличивактся по мере того, как совершенствуются орудия добычи. Тем не менее до нашей эры воздействие человека не могло оказать решающего влияния на общее состояние вида, хотя бы вследствие слабой заселенности людьми большей части его араеала.

Однако на протяжении рассматриваемого времени ареал лося в Европе претерпел ряд серьезных изменений, то расширяясь на сотни километров к северу, то отступая к югу и сокращаясь. продолжительность этих пульсаций исчислялась тысячелетиями. По мнению К.Л. Паавера (1965), главная причина многовековых колебаний численности и ареала лося кроется в общем изменении климата и ландшафта, в первую очередь растительности. Так, например, в бореальном климатическом периоде раннего голоцена произошло широкое продвиже кие на север березово-сосново-осиновых лесов, которые наиболее отвечают-экологическим требованиям лося. Естественно, что именно к этому времени приурочено максимальное его распространение в Европе. Об обилии лося свидетельствуют кухонные остатки, в которых его кости нередко составляют 90–95 % остатков копытных. В атлантическом периоде среднего голоцена произошло потепление и увлажнение климата, способствовавшее продвижению на север широколиственных пород. Отмеченное обстоятельство ухудшило кормовую базу лося, что отрицательно сказалось на состоянии и численности вида в целом. Ко второй половине среднего голоцена лось стал малочислен на большей части Западной Европы. Во II тысячелетии до н. э. он начал медленно отступать из западных районов на восток и северо-восток, оставаясь многочисленным в лесной зоне Восточной Европы.

В позднем голоцене лось окончательно исчез с территории современных Дании, Швейцарии, части ФРГ, Венгрии и других стран Западной и Центральной Европы. В Голландии обнаружены отдельные находки, датируемые I тысячелетием н. э. В Скандинавии лось дожил до 1746 г., в Галиции — до 1760 г., в Силезии-до 1776 г., в Польской Прибалтике — до 1830 г. и сохранился до XX в. только в восточной Польше, а в некоторых районах этой страны, например в Польском Полесье, был довольно многочислен (Кожевников, 1907; Катынский, 1936; Гептнер и др., 1961).

На территории современной европейской части СССР лось был широко распространен до начала XIX в., о чем свидетельствуют исторические документы, названия многих географических пунктов, а также остатки животных не только в лесостепной, но и в степной зонах (Pallas, 1811; Струтосов, 1881; Корреn, 1883; Паавер, 1965; Верещагин, 1967). С. В. Кириков (1972 а, б) подчеркивает, что в XVII столетии лось был самым обычным зверем среди всех копытных, обитавших в лесах и лесостепи центральной части Европейской России. Его поголовье резко сократилось во второй половине XVIII в., и даже в лесах он стал крайне редким.

История распространения лося, по вполне понятным причинам, лучше всего изучена за последние два столетия. Наиболее полно и на высоком уровне этот вопрос освещен в работах

Ф.Ф. Кеппена (Корреn, 1883) и особенно В. Г. Гептнера (1960, 1961, 1965а, 1967). Как указывает последний из цитированных авторов, характернейшая особенность распространения лося з течение последних столетий заключается в том, что площадь его ареала способна очень сильно изменяться за короткий отрезок времени. В этом отношении лось имеет мало аналогий среди других крупных животных. Согласно К. Л. Пааверу (1965), сдвиги ареала, имевшие место в недавнем прошлом, далеко превосходят известные для всей прежней истории существования вида. Одна из главных причин этого явления, по-видимому, кроется в изменении на больших пространствах условий обитания.

Для понимания динамики распространения лося важен тот факт, что для него более благоприятны не сплошные массивы спелых и перестойных хвойных лесов, а сочетание древесных насаждений с обширными гарями и вырубками, возобновляющимися лиственными породами.

Известно, что значительные рубки леса в европейской части России имели место уже в XVII–XVIII вв. После реформы 1861 г., с началом капиталистического развития страны, они приобрели характер хищнического истребления лесных массивов. Так, если в середине XVIII в. леса занимали 48,8 % всей площади Европейской России, в 1861 г. — 42,2, то в 1914 г. — лишь 35,2 % (Цветков, 1957).

Однако ни упомянутыми причинами, ни массовым уничтожением самих животных охотниками и браконьерами нельзя в полной мере объяснить произошедшее в XIX в. быстрое, почти катастрофическое сокращение ареала лося, а затем еще более быстрое его восстановление.

Резкое падение численности лося во всех частях ареала отмечалось в самом начале минувшего столетия. Южная граница ареала за несколько десятилетий от Прибалтики до Урала и далее на восток почти одновременно отступила к северу на 450–600 км, а местами до 1000 км (рис. 1). При этом лось оставил территорию, в высшей степени благоприятную для его существования. Северная граница ареала отодвинулась к югу на значительно меньшее расстояние. К моменту максимальной депрессии она в европейской части ареала проходила примерно между 64 и 65° с. ш. Лось почти полностью исчез в Норвегии и Швеции и сильно уменьшился в числе в Финляндии (Лебедева, 1967, 1968).

Но уже в 50-х гг. XIX столетия началось очень быстрое увеличение численности и расселение лося на юг. Восстановление ареала шло не только в результате усиленного размножения местных животных, но и за счет далеких миграций. Этот процесс приобрел такие масштабы, что привлек внимание многих авторов того времени (Кесслер, 1868; Гримм, 1870; Богданов, 1873; Кеппен, 1882; Корреn, 1883; Бутурлин, 1890; Бихнер, 1902; Туркин и Сатунин, 1902; Саблинский, 1914 и др.). Так, Л. П. Сабанеев (1871) писал: "Понижение южной границы распространения лося началось в начале пятидесятых годов, когда лоси своим неожиданным появлением в таких местностях средней России, где присутствие их сделалось анахронизмом, обратили на себя всеобщее внимание. Еще удивительнее было то обстоятельство, что количество их не уменьшалось, а, напротив, каждогодно увеличивалось, и лоси, прежде только случайно забегавшие на время, обыкновенно зимой, в подмосковные губернии, сделались здесь вполне оседлыми животными… С шестидесятых годов лоси размножились до такой степени, что переселение их с севера на юг сделалось очевидным фактом, а охота на лося — весьма обыкновенным явлением" (стр. 70).

Рис. 1. Границы ареала лося в европейской части СССР в XIX–XX вв. (по Гептнеру и Насимовичу, 1967). 1 — северная и южная границы в середине XIX в.; 2 — границы ареала в 20-х гг. XX в.; 3 — границы ареала в 1958–1960 гг.; 4 — пункты отдельных встреч лося

По мнению Ф. Ф. Кеппена (Корреn, 1883), подробно изучившего процесс расселения лося в середине XIX в., оно началось из восточной части Новгородской губ. Однако с этим трудно согласиться, ибо даже в наше время данная территория отнюдь не отличается высокой численностью лося, а сто с лишним лет тому назад, новгородская тайга и подавно была не слишком благоприятна для жизни этого зверя. Впрочем и сам Кеппен не приводит фактов, подтверждающих его вывод. Важно, однако, что расселение лося шло не только к югу, но также на север и запад.

Последовательность продвижения лосей на юг описали Н. В. Туркин и К. А. Сатунин (1902). "Итак, не подлежит никакому сомнению, — читаем мы у названных авторов, — что лоси вследствие каких-то причин с недавнего времени начали постепенно и непрерывно подвигаться к югу, и из лесов Вологодской губернии сначала перебрались в леса смежных — Ярославской, Костромской, Нижегородской, а отсюда несколько позже подвинулись еще далее к югу и появились в Московской, Рязанской, Калужской, Тульской и Саратовской. Вообще даже старые охотники не припомнят, чтобы где-нибудь в вышеозначенных местностях лоси были так многочисленны, как в настоящее время. В 1858 г. лосей уже видели в Сокольниках и других окрестностях Москвы" (стр. 122).

О продвижении лося на север свидетельствует его появление на юго-востоке Олонецкой губ. Многие жители, ранее не знакомые с ним, боялись охотиться на него. К 70-м годам лось стал здесь настолько многочислен, что одному охотнику удавалось за день добывать до 6 животных (И-ов, 1873). Приметно увеличилось количество лосей в окрестностях Петрозаводска (Кес-слер, 1868), а затем и в районе Кандалакшской губы, где ранее их почти не знали (Наумов, 1927). Особенно высокой численности лоси достигли в Финляндии, главным образом на Карельском перешейке, тогда почти целиком входившем в ее пределы. Отсюда масса лосей проникала на территорию Петербургской губ. (М. А., 1892; Норский, 1892 а, б; Чичагов, 1894 а, б; В. К., l899; Саблинский, 1914 и др.). К 1880 г. южная граница стабилизировалась, хотя продвижение на юг местами продолжалось и в 80-90-х гг.

Новый спад численности и постепенное сокращение ареала наметилось уже в первом десятилетии XX в. Этому немало способствовало невиданное по масштабам и массовости истребление лосей, достигшее апогея в 1917–1918 гг. (Юргенсон, 1932; Кончиц, 1935). К 20-м гг. лось стал редок почти на всем протяжении ареала, а южная граница его снова сильно отступила на север.

С конца 20-х гг., после полного запрета охоты на лося, началось сперва едва заметное, затем все более быстрое расширение ареала. Согласно В. Г. Гептнеру (1965), оно шло на юг, отчасти на север и северо-восток. За 18–20 лет южная граница отодвинулась на 200–400 км. К 30-40-м гг. лось полностью восстановил свой ареал в лесной зоне, к 1952 г. южная граница достигла пределов распространения вида в 1880 г., а в 1958 г. лось заселил все пригодные для него массивы в лесостепной и степной зонах. Самая крайняя точка заходов на юг достигла к этому времени 47°15′ с. ш. Как и в прошлом веке, быстрое и массовое расселение лосей нашло широкое отражение в литературе (Данилов, 1951; Строганова, 1951; Барабаш-Никифоров, 1956; Громов и Рапопорт, 1958; Б. Иванов, 1959; Банников и Теплов, 1964; Галака, 1964; Резник, 1966; Нагорнов, 1968, и др.).

По выражению В. Г. Гептнера (1.965), лось, пересекая обширные степные пространства, "ищет дорогу" на Кавказ и Карпаты, где он постоянно обитал полтораста лет назад (Симашко, 1851; Верещагин, 1959). В 1965 г. появились сообщения о проникновении лося на Северный Кавказ (Коряков,1965; Александров и Слепцов, 1965; Гептнер, 1965); в 1969–1970 гг. — в Прикарпатье (Турянин, 1972). В Польше лось уже достиг Карпат (его поголовье в 1963 г. составило 300 особей), а также образовал небольшую, но стабильную популяцию в Кампиносской пуще западнее Варшавы (Haber, 1964; Borowy, 1965; Herz, 1965). Три зверя были отмечены на территории Чехословакии, куда первый лось зашел осенью 1957 г. (Hnizdo, 1958). В последующие (до 1966 г.) годы лось продолжал продвигаться в западном и юго-западном направлениях вплоть до ГДР? ФРГ и Австрии (Briedermann, 1971).

К этому же времени лось на севере занял лесотундру, заходя в тундру в бесснежный период года, причем выселение в тундру местами носило характер миграций (Макридин и Красовский, 1955; Скробов, 1958; Макридин, 1962; Пядышев, 1964). В. П. Макридин сообщает о нескольких случаях зимовок лосей в открытой тундре в небольших зарослях ивняков.

Таким образом, современное расширение ареала лося в Европе было самым большим за последние 150–200 лет (Гептнер и др., 1961). Сходные изменения претерпели ареалы вида в Азии (Флеров, 1952; Долгушин, 1953) и в Северной Америке. При этом в Новом Свете, как пишет Р. Петерсон (Peterson, 1955), начиная со второй половины прошлого столетия ареал постепенно распространялся в северо-восточном направлении, в том числе за счет слияния отдельных, прежде оторванных частей его. К середине текущего столетия он достиг максимума.

Изложенные выше данные свидетельствуют прежде всего о том, что лось принадлежит к исконным обитателям тайги Северо-Запада европейской части СССР. При этом территория Ленинградской обл. даже в период максимальных депрессий ареала входила в его пределы в качестве важной составной части. В подобных неблагоприятных условиях лосиные угодия области играли роль естественного резервата вида, откуда в дальнейшем происходило расселение животных к северу и югу.

Глава II. Место обитания лося

Условия обитания

Изучение динамики распространения лося показывает, что этот зверь, в период максимальных депрессий численности почти не выходящий за пределы тайги, во время очередного массового расселения постепенно занимает всю лесную зону, а затем проникает в лесотундру и лесостепь, населяя разнообразные биотопы. По справедливому мнению В. Г. Гептнера (Гептнер и др., 1961), в этот период становится очевидным, что лось — экологически пластичный, эвритопный вид, а в обитателя тайги он превратился, по-видимому, вынужденно, в результате преследования человеком.

Как уже упоминалось выше, лось предпочитает не сплошные лесные массивы, а разреженные насаждения и зарастающие вырубки, гари, просеки, поляны, изобилующие зимними кормами. Состояние, запасы и доступность этих кормов во многом определяют стадиальное распределение, а также плотность населения лосей в данном районе.

Из климатических факторов существенное, влияние на распределение лосей по территории оказывает снежный покров. В многоснежных районах он затрудняет не только передвижение зверей, но и добывание ими корма. Поэтому в районах со средней максимальной высотой снежного покрова свыше 70 см и продолжительной зимой лоси нередко совершают сезонные кочевки, уходя на зиму в места с менее глубоким снегом (Формозов, 1946; Насимович, 1965).

Помимо климатических условий, на емкости кормовых угодий лося, а следовательно, и его стадиальном размещении в сильной мере сказывается хозяйственная деятельность человека. Первоначально она в основном сводилась к рубке лесов, выжиганию и расчистке освободившихся участков под пашни, что часто сопровождалось лесными пожарами. В результате зарастания вырубок и гарей лиственными молодняками возникали лосиные пастбища, богатые как летними, так и зимними кормами.

Согласно М. А. Цветкову (1957), на Северо-Западе Европейской России, в связи с малочисленностью населения и трудной доступностью этих территорий для лесопромышленников, сплошные массивы хвойных лесов сохранялись вплоть до конца XVII — начала XVIII вв. До этого времени основные запасы зимних кормов многочисленного тогда лося, по-видимому, сосредотачивались на гарях, а также по долинам рек и на моховых болотах, поросших ивняком и сосной.

О том, что гари в тайге при отсутствии вырубок играют особенно важную роль в существовании лося, свидетельствуют данные В. П. Теплова и Е. Н. Тепловой (1947), касающиеся баcсейна Печоры. Согласно им, лесные пожары были единственным фактором, способствовавшим поддержанию и возобновлению кормовой базы лося в печорской тайге в течение многих столетий. Только в XVIII–XIX вв., на протяжении 150 лет произошло не менее 10 больших пожаров с промежутками не свыше 21 года. Зарастание обширных гарей молодняками обеспечивало существование довольно многочисленной популяции лосей. Наступивший затем более чем 40-летний перерыв в возникновении больших пожаров привел к резкому сокращению площади и продуктивности зимних пастбищ. В результате численность животных сильно упала и началась их откочевка в районы массовых рубок леса. Зависимость лося от лесных пожаров издавна известна народам Севера, которые нередко нарочно выжигали тайгу, чтобы сохранить этого зверя (Куклин, 1937).

Заметное сокращение площади лесов на интересующей нас территории началось со времени основания Петербурга и хозяйственного освоения этой части страны. Так, если в 1725 г. леса занимали 61 % площади С. -Петербургской губ., то в 1763 г. — 58, а в 1868 г. — всего лишь 45 % (Цветков, 1957). При этом общее сокращение лесопокрытой площади сопровождалось прогрессирующим изменением ее характера. Среди тайги становилось все больше вырубок. Коренные хвойные насаждения сплошь и рядом сменялись вторичными лиственными. Этот процесс продолжался с нарастающей силой.

В текущем столетии места обитания лося в Ленинградской обл. претерпели дальнейшие серьезные изменения, связанные с неуклонным увеличением площади вырубок, в частности в северных и северо-восточных районах. Серьезные изменения произошли во время Великой Отечественной войны и в первые послевоенные годы, когда на обширных территориях были произведены неупорядоченные рубки леса, повлекшие за собой развитие молодняков и тем самым расширение зимних пастбищ лося. В настоящее время в области ежегодно вырубается около 28 тыс. га (рис. II). Масштабы эксплуатации леса все время возрастают, и поэтому, несмотря на большие работы по лесовозобновлению, общая площадь лесов в области остается на уровне 1914 г.

Рис. II. Свежая вырубка в смешанном хвойном лесу. Фото Г.А. Новикова

По сравнению с прошлым веком еще более изменилась относительная роль отдельных пород в древостоях. Количество хвойных лесов, особенно ельников, все время убывает. В ходе естественного восстановления лесов после рубок происходит смена хвойных пород лиственными (рис. III). Так, по данным В. В. Покшишевского (1966), в Ленинградской обл. в насаждениях, возобновляющихся на месте вырубленных таежных лесов, хвойные породы I–II классов возраста составляют 48 % всех деревьев, лиственные же — 52 %.

Рис. III. Вырубка в еловом лесу, возобновляющаяся преимущественно березой и осиной. Фото А.Э. Айрапетьянц

Таким образом, некоторые стороны хозяйственной деятельности человека — появление огромных площадей разновозрастных, возобновляющихся преимущественно лиственными породами вырубок, больших участков лесных культур, а также заболоченных лесосек — оказались чрезвычайно благоприятными для лося. Это обстоятельство и удивительная способность самого зверя мириться с непосредственной близостью человека позволили ему в короткий срок стать одним из многочисленных видов животных в большинстве густонаселенных областей европейской части РСФСР. Так, по данным А. Г. Банникова и В. П. Теплова (1964), в 1963 г. самая высокая в СССР плотность населения лося — 6,4 головы на 1 тыс. га. — отмечалась в западноевропейском районе, объединяющем Псковскую, Ленинградскую, Новгородскую и Смоленскую области. Авторы подчеркивают, что главная тому причина несомненно кроется в исключительно благоприятных условиях для жизни лося, возникших в результате интенсивных рубок леса, а также хорошо поставленной охраны зверя. Урал, Сибирь и Дальний Восток менее благоприятны в этом отношении и плотность населения лося здесь не превышает 0,3–0,7 экз.

Не удивительно, что именно зарастающие вырубки и гари, а также поросшие кустарником заброшенные залежи и луга, сосняки и ивняки по болотам и тому подобные стации служат лосям основными местами пребывания в течение круглого года или снежного периода во многих частях ареала. Такова стадиальная приуроченность лося на Кольском п-ове (Семенов-Тян-Шанский, 1948), в бассейне Печоры (Кнорре, 1959), в Ленинградской обл. (Тимофеева, 1965, 1970 а, б), в Эстонии (Линг, 1959), на берегах Рыбинского водохранилища (Калецкая, 1961) и др.

Там, где масштабы лесозаготовок сокращаются, происходит восстановление лесных насаждений и площади богатых кормами лосиных угодий неуклонно уменьшаются. Подобная картина наблюдается в послевоенный период в районах ПриокскоТеррасного и Окского заповедников (Заблоцкая, 1964; Зыкова, 1964).

В тех районах, где вырубки и гари незначительны или отсутствуют, лоси придерживаются различных типов леса с хорошим возобновлением, а также зарослей кустарников по окраинам болот, берегам лесных речек, озер и т. п. Так, в средней Карелии, по данным Л. П. Никифорова и Л. А. Гибет (1959), в течение года на вырубках и гарях зарегистрировано лишь 7–9% лосей. Основная их масса сосредоточивается зимой в лесах (84), летом — в лесах (47) и на болотах (38 %). В Завидовском охотничьем хозяйстве, на границе Московской и Калининской областей, зимой 1957/58 г. 67 % лосей было отмечено в разных типах леса, преимущественно в сосняках, 21,2 — в зарослях кустарников, лиственных молодняках, на болотах и только 11,8 %-на зарастающих вырубках (Юргенсон, 1968). К сожалению, данные о стадиальном размещении в остальных областях европейской части СССР носят описательный характер, не подкрепляясь количественными показателями, что затрудняет их сопоставление.

Стациальное распределение

Поскольку территория Ленинградской области принадлежит к основным частям ареала лося, важно детально характеризовать его размещение по стациям в разные сезоны. При этом мы воспользуемся данными за 1962–1968 гг., когда плотность популяции была близка к экологически оптимальной или превышала ее.

Как говорилось выше и следует из табл. 1, первостепенное значение в жизни лося имеют зарастающие вырубки. В основных лесозаготовительных районах с большими площадями вырубок, что особенно характерно для северо-востока области, лоси почти круглый год держатся в этой группе стаций (рис. IV, V). Вырубки обычно настолько разнообразны по возрасту, площади, конфигурации, составу возобновляющихся пород, а также по рельефу, заболачиваемости и пр., что предоставляют животным в достаточном количестве их излюбленные сезонные корма и необходимые защитные условия.

Рис. IV. Зарастающая вырубка среди леса — типичное зимнее пастбище лося. Фото Г.А. Новикова

Рис. V. Лось, кормящийся на зарастающей вырубке. Фото Ю.Б. Пукинского

В снежный период года роль вырубок несколько выше, чем в бесснежный. В это время лоси предпочитают вырубки с густым подростом осины, березы и других пород старше 10 лет, так как деревца, достигшие к этому времени 3 м и более, помимо запасов корма, служат им хорошим укрытием от врагов и непогоды. Как указывает ряд авторов (Капланов, 1948; Кнорре, 1959; Язан и Глушков, 1969 а), зимой лось ищет не только кормные, но и хорошо укрытые от ветра места, пребывание в которых, по сравнению с открытыми стациями, значительно сокращает теплоотдачу, а следовательно, и энергетические затраты организма. Однако к концу зимы звери нередко покидают эти стации и переходят в лес, вследствие истощения запасов веточных кормов, глубокого снега, достигающего порой 1 м и более, и весенних настов, затрудняющих передвижение животных.

Таблица 1. Стадиальное распределение лося в Ленинградской обл., по данным регистрации встреч животных и следов их деятельности

Нельзя не отметить, что окраска лося — бурый верх и светлые ноги — прекрасно маскирует его на фоне заснеженных зарослей лиственных молодняков, тем более, что обеспокоенный зверь имеет привычку подолгу стоять совершенно неподвижно, пытаясь уловить тревожащие его звуки и запах.

Весной лосей более всего привлекают сухие, холмистые вырубки, возобновляющиеся березой. Здесь, на хорошо прогреваемых склонах, раньше, чем на других местах, начинают вегетировать травы и появляется листва на деревьях и кустарниках. Летом лоси встречаются на всех типах вырубок, включая двух-трехлетние, на которых появляется молодая поросль осины, березы, а также заросли иван-чая. На холмистых вырубках, заболоченных в понижениях и с густыми зарослями молодых деревьев, отдельные животные могут держаться очень долго. Такие вырубки, как правило, осенью становятся типичными местами гона. К концу же осени — началу зимы здесь наблюдается наибольшая концентрация животных.

Вторая по важности группа стаций это — открытые моховые и травянистые болота (рис. VI, VII), небольшие заболоченные заросли кустарников среди леса и, наконец, обширные заросли по болотам, перемежающиеся с сырыми лугами. На протяжении всего теплого времени года лоси отмечаются в этой группе стаций так же часто, как и на вырубках. Привязанность лося к воде, к сырым топким местам — одна из характернейших черт его экологии, определяющая летнее стадиальное распределение. Болота и заболоченные участки привлекают зверя прежде всего неограниченными запасами столь важных кормов, как вахта, белокрыльник, таволга, хвощи и другие болотные травы. Пребывание в этих местах спасает его от опасного перегревания в жаркие солнечные дни (Кнорре, 1959). В период же лёта слепней и обилия гнуса лоси спасаются от насекомых на открытых, хорошо продуваемых участках болот, где лежат большую часть дня. Находясь на болоте, лось чувствует себя в относительной безопасности, так как хорошо слышит, а иногда и видит приближающихся к нему животных и человека.

Рис. VI. Лось весной на травяном болоте. Фото Ю.Б. Пукинского

Рис. VII. Лоси-быки на тростниковом болоте. Фото Ю.Б. Пукинского

На обширных открытых болотах лоси появляются в конце мая и держатся там до глубокой осени. На заболоченных участках леса с кустарниками, особенно ивняками, характерными для сырых ельников, лоси кормятся на протяжении всего года. Важное значение в зимнем существовании имеют мелкие лесные болота, поросшие молодыми соснами.

Особую роль в существовании лося вблизи крупных поселков и у самых окраин Ленинграда играют труднопроходимые и мало привлекательные для людей заболоченные заросли кустарников и массивы мелкого леса. Прекрасным примером тому служат подобного рода угодья между Лахтинским Разливом и городом. Аналогичным образом, в районе Старого Петергофа лоси спокойно пасутся в заболоченном, сильно захламленном смешанном лесу совсем рядом с крупными поселками- и строительством новых зданий университета.

Третья группа стаций, отмеченная в табл. 1, лесные поляны и опушки, зарастающие луга, кустарники, обычно представляет собой более или менее открытые участки среди леса. Они привлекают лосей в снежный период легко доступными веточными кормами, но наибольшую роль играют в теплое время года. Летом лесные поляны отличаются богатым, сохраняющимся до осени разнотравьем. Эти стации, как правило, не обладают достаточно хорошими защитными условиями, и животные посещают их в основном для жировки, хотя в тихую погоду могут устраиваться здесь на дневную лежку.

Различные типы лесов способны играть весьма различную роль в жизни лосей в зависимости от состава, возраста, густоты древостоя, наличия и характера подлеска, подроста, травяного и кустарничкового покрова, площади и расположения массива, времени года и т. д.

Разновозрастные сосняки во многих районах области, как упоминалось выше, служат лосям основными местами пребывания зимой. Значение этих стаций существенно возрастает в период глубокоснежья. Наибольшая плотность населения в это время наблюдается в молодняках, а также в борах с можжевеловым подлеском. Режим снежного покрова наиболее благоприятен для лосей в сосняках со средней и большой сомкнутостью крон. Здесь глубина снега в середине зимы на 13–20 см меньше, чем на открытых участках и вырубках, в то время как в разомкнутых насаждениях — всего лишь на 2-12 см.

Смешанные и лиственные леса лоси посещают круглый, год. С известными оговорками к смешанным лесам можно отнести и старые парки окрестностей Ленинграда, так как нередко они почти не отличаются от смежных естественных насаждений и широко используются лосями (рис. VIII). Из этой группы лесов звери всегда предпочитают древостой с преобладанием осины и рябины, которые особенно важны в период первых оттепелей. В эту пору глубокий снег и частые насты сильно затрудняют передвижение лосей на вырубках и других открытых местах, и они переходят в лиственные насаждения, где глубина снега меньше на 10–15 см. Здесь звери пытаются преимущественно корой.

Рис. VIII. Лось, пасущийся в старом парке. Фото Ю.Б. Пукинского

Глухих ельников со слабо развитым подлеском и травянистым покровом лоси, как правило, избегают. Гораздо большую роль в их жизни играют отдельные небольшие, сильно захламленные буреломом участки ельников, оставленные на вырубках, так называемые недорубы. Животные используют их как укрытие, устраиваясь там на лежку. Нередко здесь можно встретить и пасущихся зверей. То же значение имеют ельники по берегам озер и рек. В многоснежные зимы следы лосей в ельниках встречаются значительно чаще, чем обычно, так как глубина снега здесь на 20–30 см меньше, чем на открытых местах и в прочих насаждениях. Так, в марте 1966 г. глубина снега в пойме р. Ояти и ее притоков достигала 100-11О см. Лоси были вынуждены кормиться на очень ограниченных участках. По мере истощения запасов пищи они поднимались в припойменный ельник и пере ходили по нему на следующие участки с ивняком, причем протяженность переходов достигала 1 км и более. В январе-феврале 1966 г. небольшой ельник с примесью березы и ивы в парке Биологического института в Старом Петергофе служил убежищем двум молодым лосям. В течение дня они лежали в густых зарослях, примыкавших к заборам крайних домов поселка, и только в сумерках выходили на жировку в парк. Участок в 7,5 га был буквально испещрен следами и лежками разной давности.

По наблюдениям Б. Б. Лебле (1959), в Архангельской обл. спелые ельники зимой служат лосям надежным убежищем от волков, так как в постоянно рыхлом снегу, достигающем порой 60–70 см глубины, хищники не могут свободно передвигаться. В Кировской обл. елово-пихтовые и еловые леса с их относительно умеренным микроклиматом привлекают лосей в наиболее суровые зимние месяцы. При падении температуры воздуха ниже -20° большинство животных концентрируются в глубине хвойных массивов, при этом резко изменяя характер питания (Язан и Глушков, 1969 б).

Для существования лося в высшей степени благоприятно обилие разнообразных водоемов, подчас с хорошо развитой водной растительностью, низкими заболоченными берегами, заросшими ивняком. Особую группу стаций, играющую временами важную роль, составляют берега лесных речек, ручьев и озер, отличающиеся разнообразием, и обилием растительности (рис. IX). Весной и летом лоси кормятся здесь хвощами, таволгой и кубышкой в заводях, в течение круглого года — ивами, черемухой, крушиной, редкими в других местах калиной, красной и черной смородиной, шиповником, кленом, липой. В районах с преобладанием хвойных лесов и небольшими площадями вырубок эта группа стаций в бесснежный период принадлежит к числу главных. В многоснежной печорской тайге лесные реки становятся зимой важным местом обитания и передвижения лосей (Язан, 1972).

Рис. IX. Типичная лесная речка с зарослями осоки и болотных трав по берегам. Фото Е.К. Тимофеевой

Наконец, следует упомянуть о выходах лосей в теплое время года на поля озимой ржи, гороха, овса, капусты и др. Значение этих стаций в нашей области невелико и, по-видимому, носит случайный характер.

В связи с тем что у лося хорошо выражена сезонная смена кормов, во многих районах Ленинградской обл. наблюдается довольно резкое изменение стациалы-юго распределения при переходе от зимнего питания к летнему и наоборот. Это явление характерно прежде всего для местностей с обширными открытыми болотами, особенно на побережьях Ладожского озера. Здесь в конце весны, с началом вегетации болотных трав, начинается массовое, подчас носящее характер миграций, передвижение лосей из окрестных лесов на болота, заболоченные луга, топкие берега водоемов с зарослями хвощей. С первыми же заморозками лоси постепенно покидают эти стации, совершая переходы в обратном направлении.

Не менее отчетливую смену стаций можно наблюдать и в районах с преобладанием сосновых насаждений. По наблюдениям М. А. Кима (1967 г), на территории Сосновского лесоохотничьего хозяйства уже в середине октября происходит заметная концентрация лосей в сосняках, с февраля же они постепенно их покидают. Особенно сильное падение численности лосей в этом хозяйстве происходит весной, когда начинают вегетировать травянистые растения и лиственные древесные породы.

Таким образом, существование ленинградской популяции лосей обеспечивается не коренными насаждениями, а разновозрастными, зарастающими вырубками (рис. XI). Их роль особенно велика там, где коренные леса представлены ельниками. Как было сказано выше, спелые ельники наименее благоприятны для существования лося, поскольку обладают очень скудными запасами зимних кормов. На месте вырубленных еловых лесов уже через 10–15 лет в возобновляющемся древостое резко преобладают лиственные породы. По данным Б. Б. Лебле (1959), в Архангельской обл. доля последних к указанному сроку возрастает с 5 до 67 %, а через 20 лет подлесок почти полностью состоит из березы, осины, ивы, рябины, шиповника, принадлежащих к основным зимним кормам лося. Нередко сосновые и еловые вырубки в первые годы сплошь зарастают злаками, образующими сплошную дерновину, которая долгое время препятствует возобновлению древесных пород, а нередко способствует заболачиванию. Такие вырубки могут сохраняться десятилетиями.

Рис. XI. Молодой лось на вырубке. Фото Ю.Б. Пукинского

Поскольку зарастающие вырубки в настоящее время служат основными местообитаниями лося, очень важно отчетливо представить дальнейшие перспективы существования и стадиального распределения лося. Они обусловлены известным решением директивных органов о сокращении масштабов рубок леса в европейской части СССР в связи с перенесением их на восток страны. Очевидно, реализация этого плана приведет к постепенному сокращению площади угодий, наиболее благоприятных для лося Далее, по мере восстановления лесной растительности на старых вырубках, неизбежно, возрастет нагрузка на более молодые, что повлечет за собой сравнительно быстрое истощение их кормовых ресурсов. Несомненно, скажется и тот факт, что в настоящее время большие площади сосновых и лиственных молодняков сильно потравлены лосями и их продуктивность уже намного снижена, так как масса поврежденных деревьев погибает.

Глава III. Питание лося

Кормовые ресурсы различных стаций

При оценке пригодности биотопа для существования того или иного животного следует иметь в виду, что она прежде всего определяется защитными условиями и кормовыми ресурсами. Что касается последних, то при их характеристике необходимо учитывать не только общий запас кормов, но также состав, качества, доступность и, наконец, концентрацию на пастбищах, ибо если насыщенность территории кормом слишком мала, не будут оправдываться энергетические затраты животного на поиски и добывание пищи. В. И. Падайга (1969) справедливо замечает, что основными зимними кормами копытных можно считать только те древесные и кустарниковые породы, которые на зимних пастбищах достаточно обильны и хорошо поедаются животными. Все эти моменты должны быть установлены применительно к известным стациям и сезонам. Иными словами, оценка кормовых достоинств стации должна основываться на конкретном детальном экологическом анализе, а не сводиться к суммарному механическому подсчету запасов побегов, коры и пр. Особенно велико значение подобной оценки кормовых условий в зимние месяцы — наиболее суровый период года. Состояние зимней кормовой базы определяет размещение животных в данном районе и возможность дальнейшего роста популяции.

Как было показано выше, наиболее благоприятны в этом отношении возобновляющиеся вырубки с их несравненно большей концентрацией легкодоступных и питательных веточных кормов, чем в других типах стаций. По данным А. А. Козловского (1961, 1964), максимальное количество корма сосредоточивается на вырубках, возобновляющихся сосной. Такие пастбища становятся полноценными в среднем через 12 лет после рубки, когда молодые сосенки достигают 7-8-летнего возраста, и сохраняют свое кормовое значение 10–15 лет. Наибольшей кормностью эти насаждения обладают в 9-14-летнем возрасте, когда запасы веточного корма составляют 3,1–3,3 т*. По подсчетам Л. П. Никифорова и Л. А. Гибет (1959), в Карелии сосняки в возрасте 10–11 лет дают не менее 5 т веточного корма.

*(Здесь и ниже запас кормов дается в расчете на 1 га. )

Вырубки, возобновляющиеся осиной, представляют более скороспелые, но не надолго сохраняющие свое значение пастбища. Уже на пятом году после рубки они становятся полноценными кормовыми угодьями и достигают наибольшей продуктивности — 0,7–0,9 т веточного корма — в возрасте 5-10 лет. По достижении возраста 12 лет и более запасы кормов в осинниках начинают быстро убывать. При многократных повреждениях деревца задерживаются в росте и обычно гибнут через 3–5 лет. В.условиях большой нагрузки на пастбища, когда осинки повреждаются уже в 2-3-летнем возрасте, едва достигнув 50 см высоты, продуктивность осинников падает гораздо раньше. Например, на северо-востоке Ленинградской обл. возобновляющиеся осиной вырубки содержат наибольший запас веточных кормов (0,9 т) в 4-7-летнем возрасте. К 8-19-летнему возрасту осинники сильно редеют из-за массовой гибели поврежденных деревьев и количество зимующих побегов уменьшается до 0,3 т.

По данным В. И. Падайги (1970), в Литовской ССР запас древесно-веточных кормов в лиственных молодняках на вырубках сравнительно с коренными насаждениями с редким подседом уже на 2-3-й год увеличивается в 8–9 и до 20 раз. Запас веточных кормов на месте вырубленных лесов разных типов колеблется здесь от 38 до 180 кг.

Заросли ивняков также представляют излюбленные пастбища (рис. XII). Они обычно бывают приурочены к окраинам болот, заболачивающимся вырубкам и заброшенным лугам. По питательности кормов ивняки не уступают осинникам, а по запасам могут намного превосходить их. Уже в 2-3-летнем возрасте они становятся доступными лосю, хорошо возобновляются после повреждений и практически не выходят из-под его контроля долгие годы. К сожалению, эти пастбища обычно занимают небольшие площади и запасов кормов в них хватает только на первую половину зимы.

Рис. XII. Лось-самец, кормящийся в зарослях ивы. Фото Ю.Б. Пукинского

По кормовым достоинствам к упомянутым группам стаций приближаются заросли кустарников различных пород, среди которых в большинстве случаев присутствует ива. Они встречаются на лесных опушках, полянах, зарастающих лугах.

Оценивая кормовые достоинства зимних пастбищ, нельзя забывать о коре осины, ив, ольхи и других лиственных пород, не уступающей по питательности зимующим побегам. Чаще всего кора используется лосями в 20-30-летних осинниках с примесью рябины и ивы. По нашим подсчетам, на 1 га этих насаждений доступное для животных количество коры составляет 4,5–5 т (воздушно-сухого веса). Как известно, кора доступна лосю только при температуре воздуха не ниже — 4° (Семенов-Тян-Шанский, 1948). Обычно животное обгладывает с одного дерева не более 19–34 г коры (воздушно-сухой вес), что при повреждении всех деревьев составит 200–220 кг на 1 га или 3–4% общего запаса коры.

Корма лося в бесснежный период не ограничены, и животные, как правило, обеспечены ими почти в любой стации. Это — листва деревьев и кустарников на вырубках и в подлеске, травы на болотах и полянах, кустарнички в хвойных и смешанных лесах. Например, запас листвы в 22-летних березняках Подмосковья равен 4,9 г (Дылис и др., 1964). Впрочем надо иметь в виду, что в таких насаждениях лосю доступна только нижняя часть крон. Урожай трав под пологом леса в большой степени зависит от освещенности и состава пород деревьев. Наиболее продуктивны в этом отношении лиственные насаждения. Если в сосняках в зависимости от их возраста на 1 м^2 насчитывается от 170 до 365 растений, то в березняках — 333–512 (Нестеров, 1917). В смешанных лесах с преобладанием ели, при полноте древостоев 0,3–0,6, урожай трав колеблется от 0,5 до 1,3 т (Нестеров и Перштейн, 1954), а на вырубках достигает 2–4 т (Данилов, 1960). В ельниках-черничниках Кольского п-ва на 1 га сосредоточено до 3–6 т вегетативных частей кустарничков (Новиков, 1956), в елышках-зеленомошниках Архангельской обл. черники — 0,75 г, брусники- 0,78 т (Лебле, 1959).

Потребность в корме

Судя по подсчету примерно 180 тыс. поедей, список кормов лося в Ленинградской обл. включает 30 видов деревьев и кустарников и 65 видов травянистых и кустарничковых растений, принадлежащих к 79 родам и 37 семействам. Кроме того, лоси поедают несколько видов древесных лишайников и шляпочных грибов. В единичных случаях мы отмечали, по-видимому, случайное поедание мха (Тимофеева, 1970 а, б). Для сравнения укажем, что в других частях ареала рацион лося включает от 33 до 133 видов (Гептнер и др., 1961), а для территории Советского Союза в целом более 355 видов (Калецкий, 1968). Таким образом, видовое разнообразие кормов в нашей области мало отличается от известного для других частей ареала.

Наиболее важную роль в питании лося играют семейства ивовых, кипрейных, розоцветных, березовых, сосновых, аронниковых и горечавковых. Весной и летом в большом количестве поедаются растения из семейств гераневых, лютиковых, ситниковых и пр. Обращает внимание, что в пределах каждого семейства используются один или несколько наиболее распространенных видов, а остальные только случайно или не поедаются совсем. Виды 11 семейств используются редко и существенного значения в питании не имеют.

Суточная потребность лосей в корме значительно колеблется по сезонам. Летом при неограниченном запасе сочных зеленых кормов взрослый лось съедает за день 30–40 кг (Кнорре, 1959), двухгодовалые животные — 15, сеголетки — 2,4 кг (Калецкий, 1967). Осенью суточная норма взрослого лося, по данным А. А. Калецкого, уменьшается до 20 кг, двухгодовалого — до 12, у сеголетков же увеличивается до 7,7 кг. При переходе на питание одними только древесными побегами взрослые лоси съедают в сутки в среднем около 13 кг, двухгодовалые — 11,2, сеголетки — 7,7 кг.

Результаты проведенных нами троплений позволяют наиболее точно определить потребность в пище ленинградских лосей на протяжении снежного периода. В среднем она равна 10,2 кг побегов и коры, причем отдельные животные могут съедать за сутки от 5 до 21 кг (воздушно-сухой вес 2,6-10 кг). Эти расчеты близки к аналогичным сведениям, для других частей ареала: Кольского п-ова (Семенов-Тян-Шанский, 1948), Верхней Печоры (Кнорре, 1959; Ланина, 1959), Кировской обл. (Александрова и Красовский, 1961), Московской обл. (Калецкий, 1967), Витебской обл. (Петровский, 1967), Тамбовской обл. (Херувимов, 1969). Напротив, упомянутые данные резко отличаются от суточной нормы пищи, которую приводит П. Сайнио (Sainio, 1958) для лосей Финляндии. По его подсчетам взрослый лось съедает за день зимой в среднем всего 340 побегов, т. е. 1,8 кг. Эти цифры повторяет X. Юнг (Yung, 1967), определяя зимнюю суточную норму для лосей Швеции. Совершенно очевидно, что приведенные цифры сильно занижены.

Важной особенностью зимнего питания лосей Ленинградской обл. в отличие от более северных районов является то, что в течение зимы у них не происходит уменьшения веса съеденной за сутки пищи. Наоборот, в среднем во второй половине зимы он даже несколько увеличивается (табл. 2).

Таблица 2. Суточный пищевой баланс лося, по данным троплений в разные месяцы снежного периода 1982–1967 гг. (в скобках количество троплений)

Количество же объедаемых деревьев и кустов заметно сокращается, но не так резко, как, например, на Кольском п-ове, где, по данным О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948), лоси в середине зимы объедают за сутки 60-100 деревьев и кустарников, в начале же зимы вдвое больше. У нас этот показатель сокращается с 412 в первой половине зимы до 263 — во второй. При этом отдельные животные в ноябре — январе съедают за сутки в среднем 1740, а в феврале- апреле — 1347 побегов. Интенсивность же повреждения разных пород деревьев и кустарников к середине и концу зимы может возрастать более чем вдвое (табл. 3).

Таблица 3. Изменение среднего количества побегов, объедаемых лосем с одного дерева разных пород в течение года

На протяжении зимы отмечаются существенные сдвиги в суточном пищевом балансе животных. Об этом, наглядно свидетельствует соотношение веса поглощаемой пищи и извергаемых экскрементов. По мере истощения кормовой базы лоси вынуждены поедать корма с высоким содержанием трудно перевариваемой клетчатки: толстые одеревеневшие ветки ив и осины, большое количество побегов сосны и березы. Естественно, что усвояемость корма животными заметно падает от месяца к месяцу, количество же дефекаций и вес экскрементов увеличиваются. Так, в первой половине зимы наблюдается в среднем 12 дефекаций в сутки, у отдельных животных — от 5 до 28, причем в ноябре вес экскрементов составляет 31 % от веса суточной пищи, в декабре — 34, в январе — 36 %. Во второй половине зимы среднее число дефекаций возрастает до 22, у отдельных животных — от 10 до 48, а вес экскрементов в феврале составляет 48 % от съеденной пищи, в марте — 50, а в апреле — 74 %. Таким образом, несмотря на то, что объем и вес поедаемых за сутки побегов на протяжении зимы колеблются незначительно или даже увеличиваются во второй ее половине, фактическое поступление питательных веществ в организм, начиная с февраля, сокращается в 1,5–2 раза. Согласно данным Е. П. Кнорре (1959), лоси в апреле усваивают лишь 9-12 % корма.

Учитывая сказанное, мы приходим к выводу, что для правильной характеристики зимнего питания лося необходимо определять вес не только съеденной за сутки пищи, но и выделенных экскрементов, с тем чтобы хотя бы приблизительно судить о степени усвояемости корма. Нельзя также определять суточный пищевой баланс для зимнего периода, основываясь на данных, полученных для одного его отрезка, ибо это может привести к существенным ошибкам. Так, например, максимальный вес пищи, съеденной за сутки крупным быком, был зарегистрирован нами в Лодейнопольском районе 4 февраля 1966 г., когда наблюдался самый сильный в ту зиму мороз (- 45°). Лось в течение суток держался на небольшой поляне, поросшей молодыми соснами, березой и можжевельником, где глубина снега достигала 80 см. Диаметр скусываемых им ветвей березы достигал 7 мм, сосны — 10. Он подолгу кормился у каждого дерева, объедая почти все побеги и заламывая вершину. После себя зверь оставлял на снегу глубокий след, усыпанный обломанными ветвями, хвоей и пометом. Не переставая кормиться, он заходил в соседний лес и ложился. За сутки лось съел 3365 побегов — количество, которое мы отмечали неоднократно при интенсивном кормлении других животных. Однако вес этих побегов — 21,8 кг вдвое превышал обычную суточную норму. По большому количеству дефекаций (48) можно было предположить, что усвояемость корма была очень низкой.

С нарастанием глубины снежного покрова и сокращением суточного маршрута лосей мы наблюдаем иногда значительное увеличение количества поедей, добываемых на 100 ж жировочного пути животного. В первой половине зимы их количество колеблется от 55 до 603 экз., а во второй половине от 52 до 1025. В среднем по месяцам и обоим периодам зимы этот показатель характеризуется следующими цифрами:

Ноябрь………………347 Февраль…………….216 Декабрь……………..186 Март……………….204 Январь………………157 Апрель……………..266 1-я половина зимы…….192 2-я половина зимы……214

Учитывая, что на протяжении зимы происходит уменьшение дневного потребления побегов, можно сказать, что количество съеденных побегов на 100 м пути скорее характеризует подвижность животного, чем интенсивность кормления.

В результате изучения питания лосей в течение нескольких зимних сезонов у нас сложилось впечатление, что быки, особенно крупные, кормятся менее интенсивно, чем коровы. Их среднесуточная норма составляет около 1500 побегов (по данным 9 троплений), тогда как у лосих — около 2000 (12 троплений). Иногда бросается в глаза, что крупные быки менее разборчивы в пище, поедая в большом количестве не предпочитаемые, а наиболее доступные породы — сосну, березу, ольху. Анализ содержимого желудков также показал, что сосна встречается чаще и в большем количестве в желудках взрослых самцов. В подтверждение уместно привести наблюдение Ю. Т. Петровского (1967) о том, что в Витебской обл. роль сосны в зимнем питании быков значительно усиливается с увеличением возраста животного. Мы неоднократно наблюдали молодых животных, которые кормились во второй половине зимы весьма интенсивно, поедая в среднем около 1900 побегов за день и проявляя при этом гораздо большую подвижность, чем крупные лоси.

Изменение питания по сезонам

Можно указать не более 26 видов растений, служащих основными кормами в течение круглого года или отдельного сезона.

Рис. 2. Видовое разнообразие кормов лося в течение года. а — древесно-кустарниковые; б — травянисто-кустарнич-ковые

Как видно на прилагаемом графике (рис. 2), рацион лося наиболее разнообразен в мае (48 видов), беднее всего — в феврале (19 видов).

Таблица 4. Количественная характеристика питания лося по сезонам

В течение года характер питания лося существенно, иногда очень резко меняется (табл. 4). В связи с этим мы выделяем четыре кормовых сезона. Наиболее длительный из них — зимний, охватывающий период с середины октября до середины апреля. В отличие, например, от Печоро-Илычского заповедника, где зима отчетливо делится на два периода, резко различающихся по высоте снежного покрова (Теплова и Теплов, 1947), в Ленинградской обл. нарастание его происходит постепенно и редко достигает критической для лося глубины — 0,9–1 м (Формозов, 1946, 1961; Насимович, 1955). Поэтому в наших условиях животные достаточно свободно передвигаются всю зиму, только изредка и ненадолго переходя на отстой.

В начале зимы, до установления сплошного снежного покрова, лоси регулярно едят зеленые части черники и брусники, а по незамерзающим окраинам болот и на лесных речках — корневища и побеги белокрыльника, кубышки и других водноболотных растений. Но уже в это время они в основном существуют за счет побегов древесных и кустарниковых пород, которые составляют 90-100 % всех поедей. Лишь с первыми оттепелями, продолжая питаться побегами, они начинают глодать кору различных пород лиственных деревьев, ранее недоступную из-за морозов, а на свежих проталинах щипать чернику и бруснику.

Роль отдельных кормов и их групп вообще и особенно в зимнем питании зависит главным образом от состава древесных насаждений и относительного обилия пород в данной местности. Значение этих групп в различных районах области может отличаться не менее, чем в разных частях ареала (рис. 3). Так, на северо-востоке области в Подпорожском районе, где коренные насаждения представлены в основном ельниками и огромные площади заняты разновозрастными лиственными молодняками на вырубках, лоси большую часть зимы существуют за счет осины и ивы, поеди же хвойных пород здесь составляют не более 11 %. В окрестностях пос. Алеховщина (Лодейнопольский район), где смешанные леса и вырубки, зарастающие осиной, березой и сосной, перемежаются молодыми сосняками и хвойными древостоями с обильным можжевеловым подлеском, роль лиственных и хвойных пород примерно одинакова. В Лужском районе господствуют сосняки, а осинники и березняки занимают небольшие площади. Соответственно, преобладают поеди сосны и можжевельника, а одновременно увеличивается роль серой ольхи, которую лоси обычно поедают лишь при недостатке других-кормов.

Рис. 3. Роль лиственных и хвойных пород в зимнем питании лося в различных районах Ленинградской области. а — Подпорожский район; б — Лодейнопольский район; в — Лужский район. 1 — ивы; 2 — осина; 3 — березы; 4 — рябина; 5 — ольха; 6 — сосна; 7 — можжевельник. Хвойные породы заштрихованы

Некоторые дополнительные сведения о питании лося в районах с преобладанием боров мы получили путем анализа проб из желудков 58 животных, добытых в ноябре — январе. Как видно из данных табл. 5, сосна отмечена в 89,6 % случаев, нередко составляя 60–90 % содержимого; можжевельник — в 20,7 %. Из лиственных пород в значительном количестве и наиболее часто встречались побеги ив (79,3 %) и осины (41,4 %). Нередко, но в небольшом количестве регистрировались сережки ольхи, листья и побеги брусники и черники. Из прочих пород чаще всего поедалась береза, изредка рябина и крушина.

Таблица 5. Относительное значение кормов в первой половине зимы, по данным анализа содержимого желудков лося

Подчеркивая неодинаковую роль лиственных и хвойных пород в зимнем питании лося в различных географических районах области, надо, однако, отметить, что поедаемость сосны и можжевельника повсеместно увеличивается в глубокоснежный период зимы.

Но продолжим характеристику сезонных изменений питания. Весенний период наступает с окончательным сходом снега и длится до начала июня, т. е. около двух месяцев. В это время имеет место наиболее резкая смена кормов. Лоси до появления первой листвы на деревьях почти полностью переключаются на травянистые растения, поедая много злаков, осок, сныти, калужницы и разнотравья на лесных полянах. Только весной наблюдается массовое поедание ландыша, ситников, некоторых хвощей. С развитием листвы на деревьях и появлением болотной растительности лоси в основном переходят на питание березой, белокрыльником, вахтой, кубышкой (рис. X), На северо-востоке области, где вегетация деревьев и кустарников в отдельные годы сильно запаздывает по сравнению с травами, последние в начале весны составляют 70–75 % всех поедей против 44–46 % в целом по области.

Рис. Х. Заросли кубышки на лесной речке. Фото Г.А. Новикова

В течение летнего периода — с середины июня до середины августа — постепенно уменьшается роль травянистых растений и увеличивается значение листвы деревьев и кустарников. Из рациона исчезают ранне-весенние травы. Теперь лоси в основном питаются иван-чаем, таволгой, болотными травами, а также листьями осины, берез, ив, рябины. В июле травы и побеги деревьев и кустарников поедаются почти в равных количествах, с начала же августа резко преобладает вторая группа кормов (рис. 4).

Рис. 4. Изменение относительного значения (в %) основных групп кормов лося в течение года. а — побеги хвойных пород; б — побеги лиственных пород; в — кора; г — травянисто-кустарничковые растения

В осенний период, длящийся с середины августа до середины октября, продолжается обеднение видового состава кормов. К концу лета плодоносят и усыхают важные нажировочные корма — иван-чай, таволга, осоки, белокрыльник, жухнет листва на осинах. В лесу и на вырубках лоси едят еще зеленые травы, главным образом злаки и лесной дудник, в речках и озерах кормятся кубышкой. К сентябрю чрезвычайно возрастает роль ив, которые в противоположность осине долго остаются зелеными. Листья и молодые побеги этих кустарников составляют около 64 % всех поедей. Уже в начале осени отмечаются первые поеди безлистных побегов осины и коры лиственных пород, а к концу октября — побегов сосны и можжевельника.

Значение отдельных видов корма

Рассмотрев общую картину сезонных изменений питания, остановимся на некоторых кормовых растениях.

Рис. 5. Относительное значение (в %) различных групп кормов в питании лося Ленинградской области. 1 — ивы; 2 — осина; 3 — березы; 4 — рябина, крушина, черемуха; 5 — сосна; 6 — можжевельник; 7 — болотные травы; 8 — иван-чай; 9 — разнотравье; 10 — черника, брусника

Ивы. В поедях отмечено 7 видов ив: козья, ломкая, лапландская, черниковидная, сизая, мирзинолистная, ушастая*.

*(Названия растений приводятся по книге П. Ф. Маевского "Флора средней полосы европейской части СССР", 1964.)

Фактически число видов ив, поедаемых лосями, больше. Так, например, в Финляндии, кроме общих с Ленинградской обл. видов, лоси поедают также иву филиколистную, пепельную, пятитычинковую и приземистую. Впрочем и в этой части ареала, так же как и в нашей области, среди поедей преобладают козья и ушастая ивы (Seiskari, 1956).

Лоси охотно едят молодые побеги ив с листьями с момента появления последних, т. е. именно в тот период, когда, по данным И. В. Ларина и др. ("Кормовые растения", 1956), они обладают наибольшей питательной ценностью. У разных видов ив листья в это время содержат от 20 до 29 % протеина и 2,6–8,5 % сырого жира при наименьшем количестве клетчатки.

С мая по июль листья ив составляют 2,5-11,6 % рациона. В августе-сентябре, как было сказано выше, ивы становятся одним из ведущих кормов (рис. 5), по-видимому, вследствие того, что процесс накопления клетчатки и соответственного уменьшения протеина у них происходит несколько медленнее, чем у березы, осины и других лиственных пород (Соколов и Рязанова, 1952). Однако к осени питательность ивовых побегов тоже заметно падает. Согласно М. Ф. Томмэ (1964), в эту пору они содержат от 3,8 до 14,1 % протеина и от 1,1 до 3,2 % жира, но при сравнительно небольшом количестве клетчатки (9,2-16,7 %).

Таблица 6. Распределение (в %) побегов разных пород, поедаемых лосями, по толщине

Питательность зимних побегов еще ниже. Их кормовая ценность резко падает с увеличением диаметра. В связи с этим вполне понятно, что лоси в первую очередь съедают побеги толщиной не свыше 6 мм и только при недостатке корма переходят на побеги диаметром до 10 мм и более (табл. 6). Вероятно, именно этим объясняется факт, отмеченный в Беловежской пуще Т. Б. Саблиной (1970), где лоси кормятся более толстыми, чем у нас, побегами. Доля ивы в зимнем рационе лося в разных районах области в основном определяется обилием этой породы на пастбищах. В среднем по области количество поедей ее постепенно уменьшается: с 35 % в октябре до 17,8 % в апреле.

Кору ив зимой лоси поедают так же охотно, как и побеги. Помимо довольно высокого содержания протеина (9,4-15,6 %), их, несомненно, привлекает в ней большое количество дубильных веществ (3-14 %). По данным Д. Смалюкаса (1967), кора нижней части ствола ив содержит наибольшее количество таннидов в период массового листопада (15,1 %). Именно с этого времени лоси регулярно гложут кору ив, причем отдают предпочтение деревьям от 3 до 8 см в диаметре. Площадь одной поеди в среднем равна 120 см^2; средняя длина повреждения — 55 см, максимальная — 135 см.

Осина. У осины наибольшую кормовую ценность также представляют листья. Молодые побеги с листьями содержат 17,8 % протеина и 7,2 % жира ("Кормовые растения", 1951). Лоси поедают листву осины в значительном количестве с конца мая — начала июня, когда она достигает полного развития. В это время они чаще всего жируют на вырубках, возобновляющихся этой породой, и доля осины в поедях достигает 15 %. К концу лета роль осины значительно, а порой очень резко сокращается. Если лето бывает жарким, засушливым, листва на молодых осинках к концу его усыхает и чернеет, лоси перестают посещать такие пастбища неполностью переключаются на другие породы. Безлистные побеги осины животные начинают поедать раньше других пород — еще в сентябре, наряду с зелеными кормами. Наибольшее количество осины поедается в первой половине зимы. В среднем по области доля поедей осины в октябре-ноябре составляет 40–42 % всего рациона, а в районах с преобладанием осиновых насаждений — до 62,6 %. Запас этого вида корма в течение зимы истощается наиболее сильно и к марту-апрелю осиновые побеги составляют всего 7,8-10,2 % поедей.

В мелких зимующих побегах (до 1 см в диаметре) содержание протеина колеблется в пределах 4–6%, жира — 2,2–9,5 % при значительном количестве клетчатки (39,1-44,2 %) ("Кормовые растения", 1951). В коре имеется до 6,3 % протеина и 10,3-25,2 % жира. При этом количество питательных веществ в коре осины заметно возрастает от осени к зиме. Так, содержание протеина увеличивается в 3,7 раза, жира — в 1,4 (Соколов, 1949). И. В. Ларин с соавторами ("Кормовые растения", 1951) указывает на высокую переваримость сырого жира осины (77,2 %), благодаря чему она охотно поедается даже некоторыми домашними животными. Концентрация дубильных веществ в коре достигает 3–5%.

Кору осин лоси начинают регулярно глодать во время весенних оттепелей, преимущественно с деревьев от 5 до 14 см диаметром (рис. XIII). Повреждения коры в среднем достигают в длину 46 см, иногда до 117 см, т. е. они не столь длинные, как у ивы. Но поскольку осины обгладываются более толстые, чем ивы, средняя площадь содранной коры у них заметно больше — 370 см^2. Нередко одни я те же деревья повреждаются лосями ежегодно. В некоторых насаждениях не остается ни одного уцелевшего дерева.

Рис. XIII. Осины обглоданные лосем. Фото Г.А. Новикова

Березы (бородавчатая, пушистая, карликовая). Наиболее важную роль в питании лося играет молодая листва ранней весной. Очевидно, тому причиной то обстоятельство, что березы вегетируют значительно раньше других пород и листья их отличаются высокой питательностью. Они содержат до 14,3 % протеина, 3–9% жира и небольшое количество клетчатки. В мае эта порода составляет 31,4 % всех поедей, а в течение лета — 15,3-19,8 %.

Питательность зимних побегов берез чрезвычайно низка и сравнительно с другими породами особенно резко падает по мере увеличения диаметра ветвей. Лишь к весне, согласно Е. А. Соколову и А. И. Рязановой (1952), количество клетчатки в ветвях несколько уменьшается и. следовательно, повышается их питательность. Очевидно, в связи с этим в первой половине зимы лоси почти не используют данный вид корма, а систематически поедают его только при недостатке других кормов, обычно в феврале — апреле. Доля берез в поедях с января по апрель возрастает с 2,7 до 10,6 %. Как правило, лоси в первую очередь объедают верхушечные побеги, в случае необходимости нагибая и ломая молодые деревца.

Из прочих лиственных пород, охотно используемых лосями на протяжении года, но не играющих существенной роли в питании в связи с малочисленностью в районе исследования, можно отметить рябину, черемуху, крушину, черную и красную смородину и др. Доля этих пород в поедях на протяжении года не превышает 5-13 % и в основном принадлежит рябине. Ее молодые листья по питательности не уступают осиновым, но зимние побеги занимают промежуточное положение между осиной и березами. Побеги и кора содержат 5,0–6,2 % протеина, 2,3–4,6 %) жира; количество клетчатки достигает 31,9-40,4 %. Больше всего рябины лоси поедают в первой половине снежного периода. К середине зимы запасы ее на основных пастбищах истощаются. Ограниченное количество рябины сохраняется до весны в подлеске спелых смешанных насаждений, которые лоси регулярно посещают с наступлением оттепелей и образованием настов на открытых местах. В это время они охотно обгладывают молодые рябинки, наряду с осиной и ивами, так что в марте количество поедей рябины возрастает до 9,4 %. Средний размер повреждений коры составляет 265 см^2, при средней длине 53 см и максимальной- 130 см.

Ольха серая, несмотря на ее обилие, поедается очень неохотно. Между тем по содержанию питательных веществ она мало отличается от осины и рябины. И. В. Ларин и др. ("Кормовые растения", 1951) объясняют причину игнорирования ольхи домашними животными большим содержанием в ней дубильных веществ и горьким вкусом. Однако к лосю подобное объяснение неприменимо, ибо многие его основные корма как раз обладают указанными качествами.

Чаще всего ольха используется лосями в районах с преобладанием сосновых насаждений и небольшими площадями осинников и ивняков. Например, по наблюдениям В. Б. Марковича, в Лужском районе зимой 1962/63 г. на ольху приходилось 8 % всех отмеченных поедей. В исследованных нами 58 желудках лосей из подобного рода районов остатки ольхи (ее сережки) были обнаружены в 19 случаях (32,8 %), но в очень ограниченном количестве. В большинстве случаев лоси интенсивно поедают ольху только при недостатке других кормов, обычно в мартеапреле. В это время они обгладывают кору молодых деревьев, но реже, чем других пород. В конце лета и осенью мы неоднократно отмечали поеди концевых побегов с сережками.

Сосна — одно из важнейших зимних кормовых растений. Питательность ее хвои и побегов в бесснежный период в 3–4 раза меньше, чем лиственных пород, а количество клетчатки достигает максимума (Соколов и Рязанова, 1952). Возможно, в этом кроется причина непоедаемости этой и других хвойных пород летом. В снежный период питательность сосны не уступает ивам и осине. По данным разных авторов ("Кормовые растения", 1950; Корякин, 1961; Томмэ, 1964), сосновая хвоя содержит от 5,5 до 7,7 % протеина, 5,3-12,2 % жира, 13,6-33,2 % клетчатки. Кормовая ценность хвои усиливается значительной концентрацией витаминов: в 1 кг хвои содержится до 51 мг каротина. Положительную роль играет и тот факт, что хвойные породы не теряют способности к фотосинтезу даже в сильные морозы (Шарапов, 1954). Вместе с хвоей лоси скусывают побеги до 10–15 см длиной, достигающие порой 1 см в диаметре. Наиболее охотно они объедают молодые сосенки, растущие на вырубках и полянах, а также верхние части крон поваленных деревьев. При троплении нам приходилось наблюдать, как отдельные животные подолгу паслись около срубленных сосен, скусывая с них по нескольку сотен побегов. Известно, что кормовые достоинства хвои и побегов сосны с более освещенных деревьев и частей кроны значительно выше, чем с затененных.

Как было показано выше, роль сосны в зимнем питании лося в разных районах может быть весьма неодинакова, прежде всего в зависимости от ее обилия. Наши исследования на северо-востоке Ленинградской обл. позволяют предположить, что при невысокой плотности популяции и достаточном запасе ивы и осины лоси могут благополучно существовать и без сосны. В таких районах доля ее в поедях в первую половину зимы не превышает 2,2 %, а в течение всего сезона — 7,6 %. При недостатке же лиственных веточных кормов, что часто имеет место в период глубокоснежья, когда лоси вынуждены пастись на сравнительно небольших участках, количество поедей сосны возрастает до 22–25 %. Следовательно, здесь эта порода служит скорее вынужденным, чем необходимым кормом. Там же, где боры занимают значительную площадь, сосна становится одним из важнейших зимних кормов, позволяющих поддерживать в течение нескольких лет высокую плотность популяции. В подобных условиях лоси начинают поедать сосну уже в первой половине октября, а в ноябре она составляет 60 % и более всего съеденного корма. В целом по области на данную породу в первой половине зимы приходится 15,4-20,8 % поедей, а во второй — 25,3 %.

Кору сосны лоси, по сравнению с лиственными породами, гложут менее охотно. Наибольшее количество обглоданных молодых деревьев мы отмечали ежегодно с середины зимы и ранней весной. Но иногда обгладывание сосен приобретает массовый характер. Например, в одном из багульниковых сосняков в окрестностях Старого Петергофа на участке около 1,7 га мы насчитали 182 поврежденные зимой сосны.

Большой интерес представляет выдвинутое И. В. Александровой и Л. И. Красовским (Красовский и Александрова, 1969) положение, правда, с нашей точки зрения, весьма спорное, что сосна, представляя основной зимний корм лосей, не может быть заменена ни одной лиственной породой. Дело в том, что ее хвоя, особенно в высокобонитетных насаждениях, отличается относительно высоким содержанием фосфора, какого зимой не имеет ни одно растение. Суточная потеря фосфора животными, по мнению цитированных авторов, может компенсироваться только за счет поедания сосновой хвои.

В. Д. Херувимов (1968, 1969) отмечает, что в Тамбовской обл. поедаемость сосны лосями во многом определяется температурой воздуха. Во время длительных морозов в желудках добытых животных преобладает сосна, в периоды оттепелей — осина и другие лиственные породы. Однако указанная зависимость может объясняться также и тем, что в морозную погоду лоси переходят в сосняки, как наиболее защищенные от ветра участки леса.

Можжевельник — один из излюбленных зимних кормов. Там, где его достаточно много, можжевельник играет важную роль в зимнем рационе. По содержанию питательных веществ этот вид не уступает сосне. Его мелкие ветви с хвоей зимой содержат 6,7–7,3 % протеина, 6,2–9,0 % жира, 29,0-33,7 % клетчатки. В разных частях растения имеется до 8 % дубильных веществ, а в хвое и особенно в плодах — большое количество эфирных масел.

В местах, где можжевельник редок и имеет вид низкорослого кустарника, он сильно повреждается в первой половине зимы, а с увеличением глубины снежного покрова постепенно выпадает из состава кормов. В районах же, где можжевельник образует обильный подлесок в сосновых и смешанных насаждениях и представлен деревьями, нередко достигающими в высоту более 3 м, он поедается на протяжении всей зимы. Например, в Лодейнопольском районе эта порода составляла от 13 до 29 % всех зимних поедей, в Лужском районе -25 % (В. Б. Маркович, устн. сообщ.). Первые поеди можжевельника мы отмечали уже в начале октября, когда лоси скусывают концы мелких побегов с хвоей. Подобного рода повреждения легко ускользают от глаз наблюдателя. В течение зимы кусты можжевельника объедаются неоднократно, а диаметр скушенных побегов достигает 4–5 мм.

Ель поедается лосями редко, несмотря на ее обилие в местах их обитания. За весь период исследований мы отметили не более 100 случаев поедания в середине зимы хвои и коры ели, что составило лишь 0,1–0,2 % зимних поедей.

В травянистых растениях больше всего питательных веществ содержится весной и в первой половине лета. Именно в это время они поедаются особенно интенсивно. Такие растения, как ландыш, хвощи болотный, лесной, иловатый, ситник развесистый, лоси едят преимущественно в начале вегетации. Из злаков мы отмечали плевел многолетний, пырей ползучий, щучку, двукисточник тростниковидный, вейники наземный и незамечаемый, мятлик, манники плавающий и большой. Большинство перечисленных видов характеризуется средней питательностью и заметно уступает злакам, поедаемым домашними животными. Интересно и то, что злаки, как и прочие травянистые растения, произрастающие под пологом леса, значительно беднее сахарами и углеводами тех, что растут на открытых местах. Так, в абсолютно сухом веществе вейника лесного из-под полога леса содержится 0,63 % моносахаров, в вейнике с вырубки — 1,46 %, дисахаров соответственно — 1,09 и 20,99 %, воднорастворимых углеводов — 1,72 и 22,39 % (Нестеров и Перштейн, 1954). По мнению цитированных авторов, содержание Сахаров в растениях влияет на их вкусовые качества, поэтому домашние животные предпочитают пастись на хорошо освещенных участках. Надо полагать, что так же ведет себя и лось.

Осоки, по сравнению со злаками, содержат больше протеина, меньше клетчатки и отличаются лучшей переваримостью (Томмэ, 1964). В числе поедаемых лосями осок были отмечены — пузырчатая, вздутая, черная. Они поедались только отдельными животными и в небольшом количестве.

Иван-чай — один из основных летних нажировочных кормов. До цветения он содержит 15,6-26,6 % протеина и 2,3–4,8 % жира, при сравнительно небольшом (10,9-17,6 %) количестве клетчатки. В листьях заключено до 10–12 % дубильных веществ. После цветения питательность растения резко падает. В соответствии с этим поедаемость иван-чая наиболее высокая в июне, когда его поеди составляют по области 31,5 %, а на северо-востоке — 36,5 %. 26 июня 1963 г. мы провели учет иван-чая на вырубке, где постоянно держались лоси. На площади 50 м^2 было учтено 1424 растения, или около 285 тыс. на 1 га. 38 % наиболее высоких из них оказались съеденными до фазы цветения. Уцелевшие растения были низкорослыми, еще не достигшими полного развития, бутоны у них отсутствовали. Продуктивность иван-чая во многом определяет ценность летних лосиных пастбищ. В связи с этим интересны данные И. С. Мелехова с соавторами (1965) об урожайности этого растения в Архангельской обл. Наибольшего развития иван-чай достигает на 3-летних кипрейно-паловых вырубках, занимая к этому времени около 54 % всей площади. На 1 га насчитывается в среднем 420 тыс. растений, воздушно-сухой вес которых составляет 2,7 т. В последующие годы иван-чай все более вытесняется другими растениями и на 8-летних вырубках занимает только 7 % площади, на 1 га насчитывается не более 130 стеблей, а урожай падает до 0,6 т. Для возобновления кипрейных пастбищ при сильной потраве их лосями немаловажен тот факт, что растения одинаково хорошо размножаются как семенами, так и побегами.

Питательность остальных основных летних кормов невелика. Например, таволга вязолистная содержит в период цветения 11,9 % протеина, 2,3 жира, 33,1 % клетчатки. Листья вахты — 10–15,7 % протеина, 12,8-19,6 % клетчатки. О кормовых достоинствах белокрыльника в литературе сведений нет. Лоси часто предпочитают его вахте. Они подолгу пасутся по окраинам болот, густо заросшим этим растением, поедая одинаково хорошо листья, цветы, плоды, корневища. На площади 100 м^2 мы отмечали до 280 поедей белокрыльника. Группа болотных трав, состоящая в основном из трех перечисленных выше видов, играет очень важную роль в летнем питании. Уже в мае она составляет 18,2 % поедей, к июлю же достигает 25,9 %. После плодоношения в августе-сентябре поедаемость этих трав падает до 7,2 %.

Высокими кормовыми достоинствами обладает черника. Ее молодые листья заключают 18,6 % протеина, 2,3 жира и всего 9,9 % клетчатки. Побеги содержат большое количество дубильных веществ (19–21 %), главным образом таннидов. С возрастом количество протеина значительно уменьшается, а клетчатки- увеличивается. В побегах, собранных весной, имеется всего 7,2 % протеина, количество же клетчатки достигает 48,7 %. Чернику лоси поедают на протяжении всего бесснежного периода, но наиболее интенсивно поздней осенью, когда нет других зеленых кормов, а также ранней весной на проталинах. Брусника менее питательна, чем черника, и поедается реже.

Во второй половине зимы, когда лоси испытывают недостаток обычной пищи, они нередко ощипывают со стволов и ветвей деревьев различные лишайники.

Шляпочные грибы, по нашим, наблюдениям, лоси едят довольно редко. Однако можно предположить, что некоторые поеди остаются незамеченными, так как лось съедает гриб целиком. По наблюдениям Е. П. Кнорре (1959), грибы в летнем рационе лосей Верхней Печоры составляют 1 % всех поедей и, являясь специфическим сезонным кормом, могут играть значительную роль только в период массового появления — в августе-сентябре. Лоси чаще всего поедают подосиновики, подберезовики, белые грибы и гораздо реже сыроежки. Ручные годовалые животные съедали в виде подкормки единовременно по 4–6 кг грибов, а лосиха на вольном выпасе съела за сутки 200 грибов, предпочитая их зеленым кормам (Кнорре, 1959). В Тамбовской обл. желудок добытого осенью быка был наполнен рыжиками (Херувимов, 1969). По данным А. А. Калецкого (1968), в Истринском лесоохотничьем хозяйстве грибы составляли во второй половине августа 20–22 % суточного рациона лосят, в сентябре — 35–38 %. Когда грибы начали исчезать, животные активно их разыскивали в лесной подстилке и с жадностью поедали.

Обсуждая значение разных групп кормов в питании лося, нельзя не остановиться на его отношении к сену. Большинство авторов утверждают, что лоси сена не едят. Еще Д. Н. Нарышкин (1900) писал: "Лоси на свободе не употребляют в пищу сена, даже отлично убранного и самого высокого качества". Нам также ни разу не приходилось наблюдать, чтобы звери подходили к стогам, расположенным на их пастбищах, даже при недостатке веточных кормов. Однако в литературе есть отдельные указания на то, что при определенных обстоятельствах лоси могут питаться сеном. Так, в 1913 г. в Онежском уезде Архангельской губ. ими было уничтожено много сена, не вывезенного с покосов (С. К- 1913). Об отдельных случаях поедания лосями разнотравного сена из стогов в Вологодской обл. сообщают В. А. Савинов и А. Н. Лобанов (1958). По словам егеря Ф. Ф. Пелгонена (письм. сообщ.), в декабре 1967 г. в Тосненском районе Ленинградской обл. лоси ели сено из стогов, оставленных по берегам р. Чагоды. Наконец, А. А. Калецкий (1968) относит сено к периодическим кормам прирученных лосят. Они начали поедать свежее сено из подстилки в конце октября, когда в лесу, наряду с древесными побегами, ели опавшие листья и увядающую траву. Количество сена в суточном рационе лосят в отдельные дни составляло 6-11 %. На лосеферме Печоро-Илычского заповедника лесное сено охотно поедалось прирученными лосятами во второй половине зимы. Некоторые животные, будучи уже взрослыми, сохраняли склонность к этому корму (Кнорре, 1959, 1961). Поедание сена в снежный период отмечено и для североамериканского лося. Так, Р. Деннистон (Denniston, 1956) сообщает, что в штате Вайоминг лоси часто поедают сено, выложенное для подкормки вапити, и даже кормятся им вместе с домашним скотом.

Поедание ядовитых растений

Исследование питания лося обнаруживает весьма интересную особенность. Оказывается, среди растений, поедаемых этим животным в больших количествах, имеются ядовитые, обладающие горьким вкусом и резким запахом. Способность поедать ядовитые растения присуща в той или иной мере всем диким копытным (Александрова и Красовский, 1957; Кнорре, 1959; Казневский, 1963; Новиков и Тимофеева, 1964; Егоров и Кривошеев, 1965; Тимофеева, 1969). В списках кормов лося из различных частей ареала безусловно ядовитые растения составляют от 13 до 33 % видов. Всего на территории Советского Союза лось поедает около 70 видов ядовитых растений. Токсичность этих растений обуславливается присутствием в их тканях алкалоидов, токсинов, глюкозидов, органических кислот, лактонов и эфирных масел. Попадая в кровяное русло, одни из упомянутых веществ поражают центральную нервную систему, другие — сердечнососудистую систему, желудочно-кишечный тракт, печень, почки. Многие ядовитые растения поедаются животными редко, случайно и в небольшом количестве, но некоторые в тот или иной период принадлежат к основным кормам и на них необходимо остановиться подробнее. Свой краткий обзор мы осуществим в систематическом порядке. Более подробные сведения содержатся в нашей специальной статье (Тимофеева, 1969).

Хвощи — топяной, болотный, лесной, зимующий, камышковый — служат лосю основными весенне-летними нажировочными кормами, а в Якутии поедаются в большом количестве в течение всей зимы благодаря обилию, доступности и высоким кормовым достоинствам (Егоров и Кривошеев, 1965). Ядовитость хвощей определяется присутствием в них алкалоида эквизитина, веществ глюкозидного порядка, а также большого количества кремневой и органических кислот. Мнения токсикологов о вредности хвощей довольно разноречивы. По-видимому, она сильно колеблется в разных географических точках и нередко бывает связана с поражением растений грибками. О. В. Егоров и В. Г. Кривошеев вообще считают, что хвощи безвредны для диких животных, поскольку те в процессе эволюции приспособились к их химическим особенностям. Кроме того, поедание хвощей находится в тесной связи с динамикой биохимического состава данных растений.

К ядовитым растениям относятся все хвойные породы из семейства сосновых и кипарисовых. Между тем сосна и можжевельник принадлежат к важнейшим зимним кормам в ряде районов Ленинградской и других областей европейской части СССР. В иных частях ареала, кроме сосны, лоси в большом количестве поедают кедр и пихту (Капланов, 1948; Кнорре, 1959; Александрова и Красовский, 1961; Егоров, 1965). Кстати, пихта бальзамическая — один из основных зимних кормов американского лося (Peterson, 1955). Ядовитость хвойных пород обусловлена содержанием в хвое и коре эфирных масел — терпенов и политерпенов, а также муравьиной и уксусной кислот. Скармливание необработанной хвои домашнему скоту приводит к отравлению с тяжелым поражением слизистой оболочки кишечного тракта, почек и центральной нервной системы (Вильнер, 1966). Что касается диких копытных, то нам известно всего два случая отравления и гибели благородных оленей при вынужденном поедании еловой и сосновой хвои (Wroblewski, 1927, цит. по Гептнеру и др., 1961; Мертц, 1953). Лось же, по-видимому, вполне приспособлен к длительному питанию хвойными кормами в больших количествах без каких-либо вредных для себя последствий. Н. К. Верещагин (1967) полагает, что физиологическая способность лося выдерживать огромное количество терлентидов, питаясь зимой побегами и хвоей сосны и можжевельника, указывает на большую древность биологических связей зверя с этими породами.

Из семейства лютиковых лоси весной и в начале лета поедают в большом количестве калужницу, купальницу, едкий и ползучий лютики. Калужница входит в состав основных кормов также и американского лося (Peterson, 1955). Во всех этих растениях присутствует протоанемонин из группы лактонов, вызывающий поражение центральной нервной системы, пищеварительного тракта и почек. Наиболее ядовитые представители семейства- акониты — лосями поедаются только случайно и в небольшом количестве. М. В. Кожухов (1965) описывает случай гибели двухмесячного лосенка в Печоро-Илычском заповеднике от отравления цветущим аконитом.

Из семейства розоцветных считается ядовитой черемуха в период распускания листьев. Тем не менее лоси едят ее в это время наравне с другими породами.

Семейство бересклетовых играет важную роль в питании лося в более южных районах его ареала и в Приморье (Капланов, 1948; Жарков, 1954). Бересклеты — бородавчатый и европейский содержат в коре, плодах и в семенах глюкозид эвонимин, поражающий сердце. Несмотря на это, лоси, как и другие копытные, очень охотно поедают все наземные части растений, включая плоды.

Из зонтичных заслуживает особого внимания вех ядовитый, или цикута. В истории животноводства известны массовые отравления коров, овец и свиней этим растением. Наибольшую опасность у цикуты представляет корневище, в котором концентрация смолистого вещества цикутотоксина доходит до 0,2 %. Из надземных частей опаснее всего молодые листья. Однако вех входит в состав обычных летних кормов лося на побережье Рыбинского водохранилища (Калецкая, 1961). Поедание его отмечалось также в Мордовском заповеднике (Бородина, 1964). Из этого семейства лоси часто едят водяной омежник и широколистный поручейник.

Из обширного семейства сложноцветных лоси чаще всего поедают золотую розгу, реже тысячелистник, пижму, ястребинки, васильки. Ядовитость упомянутых растений обусловлена присутствием алкалоидов, глюкозидов, эфирных масел и веществ с еще невыясненной природой.

Из семейства лилейных наиболее часто поедается ландыш. Основную массу поедей этого растения мы отмечали весной в период его роста. Из других представителей семейства лоси могут поедать купену многоцветковую и чемерицу Лобеля (Кнорре, 1959). Указанные растения содержат в различных своих частях алкалоиды и глюкозиды, преимущественно поражающие сердце. Мы отмечали также, правда единичные, поеди наиболее ядовитого представителя семейства — вороньего глаза. А. А. Калецкий (1965) упоминает это растение в списке случайных кормов лосят.

К семейству ароидных принадлежит такой важный летний корм, как белокрыльник. Между тем, в практике животноводства известны случаи массового отравления крупного рогатого скота его листьями (Шишкин, 1950).

Из прочих ядовитых растений, которые не играют важной роли в питании лося, а поедаются им редко или случайно, заслуживают внимания ракитник русский (Бородин, 1940), щавели (Жарков, 1954; Кнорре, 1959), рододендроны (Капланов, 1948; Егоров, 1965), волчье лыко и некоторые другие.

Интересны сообщения о поедании, подчас в большом количестве, красного мухомора (Кнорре, 1959; Калецкий, 1965). По наблюдениям М. В. Кожухова (1965), домашние лоси съедали за один раз до 5 шляпок этого гриба, а затем ложились и жевали жвачку. Заметим, что мухомору, вахте, белокрыльнику, пижме и некоторым другим растениям приписывают антигель-минтные свойства. По-видимому, с этой целью лоси иногда тщательно выедают и другие сильнопахнущие и ядовитые растения: мяту, веронику, погремок (Александрова и Красовский, 1957).

Механизм адаптации животных к растительным ядам во многом еще не ясен. Мы можем привести только некоторые соображения, почерпнутые из литературы по ветеринарной токсикологии. Известен факт, что яды растительного происхождения различно действуют на разные виды животных. Например, красавка сильнее всего влияет на человека, несколько слабее — на кошку и собаку, слабо — на лошадь и свинью, очень слабо — на овец и коз, совершенно не действует на кролика (Кречетович, 1950). Однако невосприимчивость к ядам относительна, поэтому, если яд попадает не в пищеварительный тракт, а непосредственно в кровяное русло, наступает отравление. Большое значение имеет скорость прохождения пищи через пищеварительный тракт. Пищеварительные соки могут изменять химическое строение ядов. Бактериальные и биохимические процессы в пищеварительном аппарате жвачных животных приводят к распаду или нейтрализации ядовитых веществ некоторых растений. Яд может выводиться из организма через выделительную систему. Л. М. Кречетович замечает, что если животное утилизирует пищу более полно, т. е. имеет более развитый, энергично функционирующий пищеварительный аппарат, то оно легче подвергается отравлению растительными ядами. Именно в этом направлении идет усовершенствование пищеварительной системы пород домашних копытных. Не случайно, более примитивные из них обнаруживают большую стойкость к ядам, чем высокоспециализированные. По сравнению с домашними копытными дикие обладают менее развитым кишечником и меньшим объемом желудка, что особенно характерно для древесноядных оленей. Например, желудок лося в полтора-два раза меньше, чем у коровы того же веса (Кожухов, 1965).

Очень важен тот факт, что дубильные вещества могут адсорбировать алкалоиды, как бы являясь их противоядием. В свете этого понятно, почему многие дикие копытные и лоси в особенности поедают растения с большим содержанием дубильных веществ. Из травянистых растений повышенной концентрацией указанных веществ отличаются гравилат, кипрей, таволга, вахта и др. Одновременно некоторые из перечисленных растений содержат в небольшом количестве алкалоиды и глюкозиды. Учитывая сказанное, можно предположить, что растительные яды, оказавшиеся в пищеварительном тракте диких копытных, частично нейтрализуются или разлагаются в процессе пищеварения, не попадая в кровь, частично же выводятся с остатками пищи.

С другой стороны, необходимо иметь в виду, что в процессе эволюции между организмами животного и его специфическими кормами сложилась настолько тесная биологическая связь, что замена последних другими, не свойственными данному виду, приводит к функциональному расстройству ряда жизненно важных систем, а нередко и к гибели животного. Так, Н. К. Верещагин (1967) указывает, что при отсутствии в рационе лосей коры ив, рябины, осины, содержащих большое количество дубильных веществ, звери быстро гибнут. Б. Б. Марма (1967), наблюдая за лосями Каунасского зоопарка, пришел к выводу, что отсутствие в кормах, предлагаемых животным, специфических веществ, свойственных их естественным кормам, вроде эфирных масел, алкалоидов и других соединений, влечет гипофункцию ряда систем, в том числе эндокринной. В организме животных нарушаются баланс между кальцием и фосфором и кислотнощелочное равновесие. В результате сдвигаются сроки и характер линьки, развития рогов и пр. Вполне возможно, что отсутствие в рационе ивы, содержащей салицилаты, приводит к заболеваниям ревматического характера.

Минеральное питание

Растительность Ленинградской обл., по-видимому, достаточно богата зольными элементами, и лоси поэтому не испытывают минерального голодания. Тем не менее они весьма охотно пьют подсоленную воду ключей. В Тосненском районе известно несколько минеральных родников в районе поселков Бабино и Сустье, снег вокруг которых всегда бывает испещрен следами (Н. В. Проворов, устн. сообщ.). Роль таких естественных солонцов в минеральном питании лосей нашей области совсем незначительна и совершенно не сравнима с тем, что известно для Амуро-Уссурийского края и некоторых штатов Северной Америки. Тем не менее, лоси часто во все сезоны посещают искусственные солонцы, устраиваемые для них в охотничьих хозяйствах.

Заслуживает внимания предположение некоторых авторов (Соколов и Рязанова, 1952; Куражсковский и Криницкий, 1956) о том, что предпочтение, отдаваемое лосями лиственным породам перед хвойными, объясняется не только более высокой их питательностью, но и большим количеством зольных элементов. Но, как упоминалось, по данным Л. И. Красовского и И. В. Александровой (1969), сосна, в общем содержащая мало солей, значительно богаче других пород фосфором. Так, например, в осине количество этого элемента может быть в 5-10 раз меньше, чем в сосне, и примерно во столько же раз ниже суточной потери фосфора лосем. Авторы справедливо замечают, что длительное питание животных одной осиной привело бы к дефициту фосфора в их организме, и поэтому лоси вынуждены избегать такого однообразного рациона. Как показывает изучение зимнего питания лося в северных районах СССР и Финляндии, в нем преобладают лиственные породы и в первую очередь ивы, только не намного уступающие сосне по содержанию фосфора в годичных побегах. В коре этих пород фосфора примерно столько же, сколько в побегах сосны ("Кормовые растения", 1951). Осина, хотя и поедается охотно и в больших количествах, никогда не бывает единственным кормом. Значительная концентрация фосфора свойственна можжевельнику.

Необходимо иметь в виду, что одна и та же древесная порода в зависимости от условий произрастания может содержать весьма различное количество питательных и минеральных веществ. Так, исследования В. И. Падайги (1969) в Литве показали, что в верхних ветвях спелых осин, кроны которых не затеняются другими деревьями, имеется на 32–50 % больше кальция и на 54–58 % фосфора. Отсюда понятно, почему срубленные осины так привлекают лосей и зайцев. Будучи богатой фосфором, сосна намного уступает другим породам в отношении кальция, не менее важного для жизнедеятельности организма элемента, чем фосфор. Такие обычные породы, как можжевельник, осина, ивы, березы, богаче сосны кальцием в 4–6 раз ("Кормовые растения", 1950–1956; Красовский и Александрова, 1969). Не исключено, что длительное питание лосей сосной может привести к обеднению организма кальцием. Между тем длительное вынужденное поедание только сосны из-за отсутствия других пород во второй половине зимы наблюдается чаще, чем питание каким-либо другим из перечисленных выше кормов. Важно отметить, что достаточно богатый минеральный состав не всегда служит признаком хорошей поедаемости того или иного растения. Так, например, ель не беднее сосны в отношении фосфора и в два раза превосходит ее по обилию кальция, однако крайне редко используется лосем. Исключение составляют сильно потравленные зимние стойбища лосей в печорской тайге, где они вынуждены систематически ощипывать ели (Язан, 1972).

Для нормального функционирования организма копытных животных также важны и другие содержащиеся в растениях макроэлементы — магний, кремний и пр. Известно также, что полноценность кормов во многом определяется присутствием в них витаминов и микроэлементов (Подкорытов, 1968). Изучение минерального состава местных кормовых растений позволит вводить в состав искусственных солонцов недостающие элементы. Так, Л. И. Красовский и И. В. Александрова (1969) предлагают в районах с большой площадью сосняков использовать при закладке солонцов растворимые фосфаты, что, по их мнению, отвлечет лосей от чрезмерного поедания сосны.

Индивидуальные особенности питания

При изучении питания лося мы неоднократно сталкивались с удивительной разборчивостью жирующего животного. Иногда при этом отчетливо проявлялись индивидуальные вкусы и манера пастьбы. Все эти особенности порой бросаются в глаза при обследовании отдельных урочищ в пределах ограниченного района или при троплении. На небольших вырубках мы встречали участки нетронутого иван-чая, по берегам речек и на болотах — заросли таволги, вахты и белокрыльника, несмотря на постоянное присутствие здесь лосей. На некоторых полянах зимой животные объедают одни сосны и не трогают стоящие рядом. Ранней весной, когда лоси начинают в большом количестве глодать кору, нам приходилось находить осинники, в которых были повреждены не осины, а только редкие здесь ивы. В сентябре 1964 г. мы обнаружили, что пасшиеся по берегам небольшой лесной речки лоси поедали только крушину и черемуху, совершенно не прикасаясь к иве, хотя в этот период она занимает первое место среди прочих кормов и в других местах поедается в массе. Явление избирательности при жировках отчасти можно объяснить удивительной способностью животных по неуловимым для нас признакам определять пригодность того или иного растения, связанную с его биохимическим составом. Известно, что накопление растением одного и того же вида органических и минеральных веществ в значительной мере зависит от комплекса почвенных и климатических условий данного места. Более того, этот процесс во многом зависит от незначительных на первый взгляд различий в микроклимате, влажности и составе почвы, затененности и пр. Так, например, Н. В. Лебедева (1965) показала, что накопление жира в годичных побегах сосен и процесс их одревеснения в Карелии происходит неодинаково у деревьев на осушенных и неосушенных участках одного и того же болота.

Индивидуальные вкусы отдельных лосей могут проявляться в том, что они начинают усиленно поедать растения, обычно редко используемые: малину, серую ольху, папоротники и пр. На эту особенность поведения указывают ряд авторов, которым приходилось длительное время наблюдать одних и тех же животных (Шапошников, 1951; Кнорре, 1959; Калецкий, 1967). А. А. Калецкий, изучавший питание лосят в течение первого года жизни в Истринском лесоохотничьем хозяйстве Московской обл., сообщает, что разные вкусы лосят, а также различия в способах добывания пищи наблюдались постоянно как летом, так и зимой. В результате возникла существенная разница в потреблении животными отдельных групп кормов. Так, зимой один бычок съедал в полтора раза больше осины, чем телка, в рационе которой преобладала сосна. Второй самец по поеданию осины и сосны занимал среднее положение между двумя первыми животными. Однако индивидуальные особенности питания не нарушали особенностей сезонной смены кормов.

В конце апреля 1970 г. Ю. Б. Пукинский наблюдал во Всеволожском районе Ленинградской обл. совершенно необычную манеру жировки лося, который выкапывал из-под глубокого снега бруснику, а в одном месте доставал побеги сосны, поднявшись на задние ноги.

Питание лося в разных частях ареала

При сравнении питания лосей Ленинградской обл. и в других северных областях европейской части СССР и Финляндии, мы находим очень много общих черт в наборе видов, в соотношении отдельных групп кормов и в их роли по отдельным сезонам. Можно сказать, что здесь питание лося принадлежит к одному типу, несомненно, обусловленному сходством климатических условий и основных растительных комплексов.

В большинстве районов Финляндии, на Кольском п-ове, в Карелии, на северо-востоке Ленинградской обл. и в бассейне Верхней Печоры первостепенную роль в зимнем питании играют лиственные породы, главным образом ивы, а сосна, как правило, стоит на втором или даже на третьем месте. Например, в Финляндии на долю ив приходится в среднем 70 % зимнего рациона, а на севере ее — 90 % (Sainio, 1956 a, b). К концу зимы роль ив уменьшается до 50 %, а сосны и березы возрастает до 20 % (Loisa, Pulliainen, 1968). В восточной части финской Лапландии, где преобладают сосновые и березовые леса, сосна составляет в среднем 45 % зимнего рациона, береза — 28 % (Pulliainen, Loisa, Pohjalainen, 1968).

На Кольском п-ове лоси длительную и суровую зиму существуют в основном за счет березы, сосны и можжевельника, которые составляют 80–90 % их зимней пищи, причем в первую половину зимы животные особенно часто едят ивы, рябину, можжевельник, а во вторую — почти исключительно березу и сосну плюс древесные лишайники. Недостаток кормов в этом районе компенсируется значительно более частым, чем в других местообитаниях, поеданием коры всех древесных и кустарниковых пород, кроме березы. Лоси начинают глодать кору в очень большом количестве уже осенью, и в октябре — ноябре их пища на 50 % представлена этим видом корма. В морозные месяцы кора становится недоступной животным, зато в первые оттепели и особенно в апреле-мае роль ее снова резко возрастает (более 20 % поедей). Даже в летнем рационе она составляет не менее 10 % (Семенов-Тян-Шанский, 1948).

В Ленинградской обл. и в Карелии первое место принадлежит ивам, второе и третье — сосне и осине (Тимофеева, 1965; Ивантер, 1969). В Печоро-Илычском заповеднике, судя по результатам 10-летней регистрации поедей на зимних пастбищах, главные зимние корма лося представлены рябиной, ивами, березами и осиной, затем пихтой и древесными лишайниками (Кнорре, 1959) (табл. 7).

Таблица 7. Относительное значение (в %) древесных пород в зимнем питании лося в различных частях ареала 1(Данные по Финляндии являются приблизительными и поэтому их сумма превышает 100 %)

В более южном по отношению к упомянутым районам Дарвинском заповеднике лоси питаются зимой в основном сосной (61,2 %), затем ивами (24), можжевельником (14,7) и березами (9,8 %). Сосна также играет ведущую роль в зимнем питании лосей Московской обл. (Бородин, 1940; Александрова, 1957; Козловский, 1959 а), Мордовского заповедника (Шапошников, 1951; Кожевников, 1964) и других лесных районов европейской части СССР.

Летом в большинстве перечисленных районов главную роль в питании лосей играют зеленые побеги ив, осины, берез, рябины и других лиственных пород, а из травянистых растений — иван-чай, таволга (рис. XIV), вахта, белокрыльник, хвощи.

Рис. XIV. Лось, пасущийся в зарослях таволги. Фото Фото Ю.Б. Пукинского

Соотношение древесно-кустарниковых пород и травянистых растений в летнем рационе лосей разных районов может отличаться довольно резко. Так, например, в Карелии первые составляют 60 %, вторые — 40 летних поедей, в Ленинградской обл. — соответственно 48,9 и 51,1, в Печоро-Илычском заповеднике- 81,5 и 15,5, в Дарвинском — 79,6 и 20,4 %.

Роль отдельных видов растений также может быть неодинакова. Как известно, рябина принадлежит к излюбленным кормам, но, как правило, не бывает многочисленной в большинстве древостоев и поэтому ее доля в поедях обычно не велика. На Верхней Печоре она — широко распространенная порода и вместе с березой составляет основу летнего питания лося. Такой массовый вид корма, как осоки, в Карелии и на Кольском п-ове относится к основным кормам, в Печоро-Илычском заповеднике- к второстепенным, а в Ленинградской обл. и Дарвинском заповеднике поедается только случайно. То же самое можно сказать о белокрыльнике. Будучи одним из массовых, поедаемых в большом количестве видом в Карелии, Ленинградской обл. и Дарвинском заповеднике, он даже не упоминается в списках кормов Кольского п-ова и Печоро-Илычского заповедника (Семенов-Тян-Шанский, 1948; Кнорре, 1959).

Глава IV. Размножение лося

Гон

Лось, как и другие копытные, — моноцикличный вид. Наши наблюдения еще раз подтверждают вывод о том, что он принадлежит к числу полигамов. Вопрос о моногамии и полигамии лося давно обсуждался в отечественной литературе и получил свое решение в результате работ на лосеферме Печоро-Илычекого заповедника (Кнорре, 1959). Мы сочли необходимым вновь упомянуть полигамность лося потому, что до сих пор главным образом в популярных книгах и статьях сплошь и рядом фигурируют лосиные "пары", "семьи", в состав которых непременно входит бык. На основании наблюдений за прирученными и дикими самцами Е. П. Кнорре убедительно показал, что даже в брачных парах они ведут себя как типичные полигамы, бросая покрытых ими самок и начиная преследовать других, позднее пришедших в течку. С окончанием же гона быки покидают последних гонявшихся с ними лосих, совершенно не разделяя забот о своем потомстве.

Верным признаком приближающегося гона служит появление в лесу ободранных, искалеченных молодых деревьев, о которые быки чистили рога. Первые такие повреждения можно наблюдать уже в конце июля-начале августа. Для чистки рогов лось предпочитает низкорослые ветвистые деревца с толщиной ствола 3–5 см. Чаще всего это бывают березы (53 % случаев), реже сосна (18) и осина (13), иногда ель (8), ольха (4), можжевельник (3) и ивы (1 %). По (характеру повреждений видно, что лось долго трется о ствол, низко наклонив голову и сдирая кору почти от земли до высоты 1,5–2 му ветви при этом измочаливаются, а ствол нередко переламывается в нескольких местах.

Первый бык с очищенными рогами был встречен 18 августа (1963 г.). В период чистки рогов некоторые быки начинают подавать голос (самая ранняя дата — 15 августа 1963 г.), а в конце августа — начале сентября попадаются первые гонные ямы. Их появление связывается с началом течки у лосих (Кнорре, 1959). Бык копает землю в том месте, где помочилась пришедшая в охоту корова, затем сам мочится в яму и нередко валяется в образовавшейся грязи. Характерный резкий, неприятный запах мочи самца ощущается на расстоянии 15–20 м и при сухой погоде сохраняется 3–4 дня (Рыковский, 1964). Самое раннее появление тонных ям, а следовательно, и течки отмечено 13 августа (1967 г.) в Киришском районе. Большинство же наблюдений относится к 28–31 августа. Разгар гона обычно падает на середину сентября. В это время быки теряют присущую им осторожность и малоподвижность. Под влиянием полового (возбуждения они становятся смелыми и заметными, близко подпускают людей, а нередко подходят сами, привлекаемые треском ломаемых под ногами сучьев.

Рис. 6. Схема индивидуального участка ревущего быка (из А. С. Рыковского, 1964). 1 — старый хвойный лес; 2 — старый лиственный лес; 3 — .средневозрастный лиственный лес; 4 — лиственный молодняк; 5 — луг, поляна; 6 — квартальная просека; 7 — ход ревущего быка; 8 — места остановок и драк лосей; 9 — ход отогнанного быка

Гон происходит в тех же местах, где з; вери держатся в конце лета, — на зарастающих вырубках, просеках, старых покосах, в лесах по окраинам болот. Крупные ревущие быки придерживаются определенных участков, которые, по наблюдениям А. С. Рыковского (1964) в Калужской обл., не превышают 100–200 га (рис. 6). У молодых и слабых самцов столь выраженных участков нет, так как их часто изгоняют с облюбованной территории более сильные соперники. Тем не менее, они все время норовят приблизиться к любой паре или одиночной корове. В пределах своего участка лось передвигается по известному маршруту, каждый вечер начиная подавать голос с одного и того же места. День ото дня здесь увеличивается количество покалеченных деревьев, порой вырванных с корнем. Земля около таких деревьев бывает истоптана и перекопана копытами. Однажды мы нашли молодую березку, которую лось принес откуда-то на рогах и сбросил на прогалине.

Голос быка обычно называют "стоном", он напоминает глухое мычание и слышен не более чем на 1 км. Быки, как правило, начинают "стонать" с наступлением сумерек, ночью смолкают, а с рассветом снова подают голос. В районах с высокой плотностью популяции иногда в хорошую погоду с одного места можно слышать 3–4 самцов, в районах же с плотностью населения 1–3 особи на 1000 га за ночь — не более одного быка. Встречи с соперниками и драки здесь, по-видимому, происходят значительно реже, чем в местах, изобилующих лосем, где по сообщениям егерей бои не составляют редкости, а в Кингисеппском районе, по сведениям В. А. Копылова, иногда заканчиваются ни белью одного-из соперников.

По наблюдениям авторов, хорошо знакомых с повадками лосей во время гона (Нарышкин, 1900; Андреевский, 1909; Саблинский, 1913 а, б, 1914; Кнорре, 1959; Рыковский, 1964, 1965), драки между самцами в большинстве случаев бывают быстротечными и кончаются поспешным бегством слабейшего. Иными словами, обычно эти столкновения носят турнирный характер (Северцов, 1951), но иногда бывают весьма ожесточенными. Вот, одно из описаний В. М. Андреевским (1909) такой встречи: "Это было нечто ужасное. Очевидно, старый и хорошо вооруженный рогом лось гонял молодого. По лесу шел такой шум, что себе и вообразить невозможно, от их беготни, во время которой слышно было, как молодой, поддаваемый рогами старого, как бы. вскрикивал. Эта пара дравшихся лосей два раза обежала вокруг нас, но все вне выстрела. Затем все угомонилось…" (стр. 898–899).

Все авторы отмечают удивительную способность гоняющихся быков быстро определять да слух тонное местонахождение соперника, а также его силу. При этом крупные, сильные быки подходят к противнику или на "вабу" с голосом, прямо и открыто, производя много шуму. Молодые и мелкие самцы приближаются молча, осторожно, всегда готовые к бегству. Поэтому для успешной охоты на "вабу" рекомендуется манить голосом молодого или средней силы (быка (Нарышкин, 1900; Андреевский, 1909). Наиболее серьезные, с трагическим исходом схватку происходят между быками равной силы или при встрече большого быка с уже сложившейся парой.

Мы располагаем немногими данными о фактах гибели и увечья животных во время гона. В литературе описан случай гибели быка с рогами о 9 концах от раны под сердце, нанесенной соперником во время схватки (Зорин, 1898). В 1911 г. на Царскосельской охотничьей (выставке демонстрировались рога лосей, крепко сцепившихся в драке (Тюльпанов, 1911). О таком же редком случае гибели лосей в Новгородской обл. сообщает Ю. Осокин (1957). В октябре 1969 г. в Выборгском (районе был найден четырехлетний бык, погибший от раны, полученной в драке с соперником (Э. Н. Голованова, устн. сообщ.). Среди животных, добытых за последние годы в первой половине зимы, зарегистрировано 18 особей с более или менее серьезными травмами, очевидно, полученными во время гона. К наиболее тяжелым из них, однако не повлекшим гибели зверей принадлежат двусторонние переломы ребер с повреждением легких (2 экз.), повреждения костей черепа (2), перелом передней ноги (1). К более легким травмам относятся колотые и рваные раны, часто нагноившиеся (5), ушибы и вывихи передней ноги (5), повреждение глаз (2), аильные кровоподтеки от удара в бок. Об огромной силе ударов лося свидетельствует один из экспонатов Выборгского краеведческого музея — рог, глубоко вонзившийся в ствол дерева.

В разгар гона в наших лесах чаще всего встречаются одиночные быки и коровы с телятами или бык с коровой и реже — корова с двумя быками. В районах с повышенной плотностью населения (свыше 10 голов на 1000 га) несколько раз приходилось наблюдать группы из одного крупного быка и 2–3 коров (Ю. Б. Пукинский, устн. сообщ.), а в Кингисеппском районе отмечен случай, когда быка сопровождало 6 коров (В. А. Копылов, писым. сообщ.). Ю. П. Язан (1972) в печорской тайге чаще всего встречал пары зверей, а также одиночных быков, причем однажды около лосихи держался лосенок. Только два раза он наблюдал самцов с двумя самками. По мнению Е. П. Кнорре (1959), небольшие гаремы из 2–3 коров могут возникать только при отсутствии соперников или когда бык настолько силен, что способен отстоять самок перед другими самцами. О наличии гаремов даже у молодых самцов в Петербургской губ. в начале нашего века писал А. К. Саблинский (1913 а), объясняя это явление малочисленностью быков, выбитых во время неумеренных охот на них. В настоящее время возникновение гаремов можно скорее объяснить малочисленностью крупных и сильных самцов и слабостью их соперников.

К концу сентября-началу октября гон заметно затухает, хотя отдельные быки продолжают "стонать" и даже драться в ноябре. Растянутость гона во многом определяется более поздним созреванием молодых животных. Если в середине октября период спаривания у взрослых животных уже заканчивается, то некоторые двухгодовалые быки остаются еще активными, а молодые коровы приходят в охоту. Так, 12 ноября 1952 г. В. А. Копылов наблюдал быка, который пытался покрыть полуторагодовалую самку. В конце ноября 1956 г. Ю. Б. Пукинский трижды отмечал бой молодых быков уже по снегу. О драке быковв ноябре 1964 г. сообщает егерь Ю. П. Пышкин. В это же время мы встретили трехлетнего быка, сопровождавшего крупную корову с теленком. Временами он набрасывался на елочки и приставал к самке.

Продолжительность гона в Ленинградской обл. в общих чертах сходна со сроками на всем Европейском Севере. Даты начала и разгара гона наиболее точно, совпадают с таковыми в Дарвинском заповеднике (Калецкая, 1961) и наступают примерно на 10 дней раньше, чем на Кольском п-ове (Семенов-Тян-Шанский, 1948), в Карелии (Ивантер, 1969) и в Печоро-Илычском заповеднике (Кнорре, 1959), где первые признаки гона отмечаются в самом начале сентября, а апогей приходится на 15 сентября — 10 октября. Согласно Ю. П. Язану (1972), отдельные быки начинают гон уже в последних числах августа и завершают его в конце октября и даже в ноябре.

В ноябре наиболее крупные и сильные быки начинают сбрасывать рога (рис. XV). Самая ранняя встреча безрогого быка отмечена 24 октября 1966 г. в Тосненском районе. Большинство же найденных свежесброшенных рогов и добыча комолых быков относится к периоду с 15 ноября по 15 декабря. По данным лицензий, среди 995 быков, добытых с 15 ноября 1967 г. по 15 января 1968 г., только 244 носили рога (25,5 %), причем из них 120 (50 %) были в возрасте 1,5–2 лет. Согласно Н. В. Туркину и К. А. Сатунину (1902), молодые быки могут носить рога до февраля и даже марта. Аналогичным образом В. Ф. Морозов и П. Д. Иванов (1959) (Считают, что молодые быки сбрасывают poгa в декабре-январе, но иногда и в феврале. Как аномальный случай можно упомянуть сообщение П. Д. Иванова о добыче им в декабре 1968 г. молодого хорошо упитанного быка с пантами.

Рис. XV. Сброшенный лосем рог. Фото Ю.Б. Пукинского

Наиболее точные и массовые наблюдения над временем сбрасывания рогов проведены в Печоро-Илычском заповеднике (Кнорре, 1959; Язан, 1968, 1972). Первыми после гона с начала октября здесь теряют рога старые быки, средневозрастные же животные сбрасывают их в декабре-январе, а полуторагодовалые могут носить свои спицы или вилки до второй половины апреля. В Карелии и на Кольском п-ове быки становятся комолыми в основном до февраля (Семенов-Тян-Шанский, 1948; Ивантер, 1969). В Дарвинском заповеднике первый сброшенный рог найден 4 ноября, самая поздняя находка — 27 апреля, обычно же быки теряют рога в декабре (Калецкая, 1961)..

Плодовитость

Беременность лосих продолжается 225–237 дней (Кнорре, 1959). Ко времени отела самки отгоняют своих прошлогодних телят и те вынуждены вести самостоятельную бродячую жизнь. Новорожденных лосят (рис. XVI, XVII) мы наблюдали начиная с 24 апреля (1964 г.), но в литературе для Лужского района упоминается еще более ранняя дата — 21 апреля 1959 г. (Фетисов, 1959). Массовый отел приурочен к первой половине мая. Часть коров, главным образом молодых, телится во второй половине мая — начале июня. Например, 11 июня 1964 г. мы встретили молодую лосиху с двумя лосятами, один из которых еще неуверенно передвигался, второй же не отставал от матери.

Рис. XVI. Новорожденный лосенок. Фото Ю.Б. Пукинского

Рис. XVII. Первые шаги новорожденного лосенка. Фото Ю.Б. Пукинского

Сравнение показывает, что отел в Ленинградской обл. происходит в те же сроки, что и в Дарвинском заповеднике (Калецкая, 1961), тогда как в Карелии, Лапландском заповеднике и в скандинавских странах массовый отел имеет место в конце мая-начале июня, причем в Норвегии и Лапландии новорожденные лосята могут появляться даже в июле (Семенов-Тян-Шанский, 1948; Лебедева, 1968). На Верхней Печоре лоси телятся с первой декады мая по первую декаду июня (Кнорре, 1959).

Судя по наблюдениям в природе, к сожалению недостаточно многочисленным, коровы с одним теленком встречаются в два с лишним раза чаще, чем с двумя. Однако в отдельные годы и особенно по сезонам в течение одного года эта картина существенно меняется (табл. 8 и 9). Как видно из данных табл. 8, средний процент двоен в отдельные годы может уменьшаться до 22,5-23,4, как то было в 1963,и 1966 гг.

Таблица 8. Встречи коров с одним и двумя телятами по годам

В мае-июне двойни составляли 41,6 % встреч новорожденных телят. Заметим, что на Кольском п-ове они отмечены в 43 % случаев (Семенов-Тян-Шанский, 1948), в Карелии — в 31,0 (Троицкий, 1972), в Дарвинском заповеднике — в 42,7 (Калецкая, 1961), в Завидовском охотничьем хозяйстве под Москвой — 43,5 % (Макарова, 1969), в Печоро-Илычеком заповеднике в разные годы процент двоен колебался от 29 до 53 (Кнорре, 1959). Далее, как свидетельствуют данные табл. 9, ко времени окончания гона количество двоен уменьшается более чем на 19 %, повидимому, за счет гибели одного из телят. Но основной отход молодых в парных пометах происходит зимой, так что во второй ее половине встречаются коровы преимущественно с одним теленком (82,1-%). В связи с этим интересно привести данные Р. Реш (Resche, 1968) о смертности телят на Аляске в весеннеосениий период. В этой небольшой изолированной популяции, насчитывающей около 300 голов, было помечено 59 новорожденных телят. 56 % из них погибли в первые 5 месяцев, преимущественно в первые две недели. При этом среди двоен в течение одного месяца погиб 31 %, среди одиночек — только 9 %.

Таблица 9. Встречи коров с одним и двумя телятами по сезонам в 1957–1968 гг.

Если сопоставить приведенные выше данные визуальных наблюдений со сведениями в лицензиях, сданных в Госохотинспекцию за 5 лет, то обнаружится значительное между ними расхождение (табл. 10). Согласно лицензиям, среди добытых 3364 стельных лосих с одним эмбрионом было 2679 экз. (79,6 %), с двумя — всего 681 (20,3 %), а у четырех самок (менее 0,1 %) обнаружено даже по три эмбриона. Иными словами, по этим данным, число близнецов оказывается вдвое меньшим, чем фактически наблюдается в природе в мае-июне. Столь явное несоответствие можно объяснить лишь недостаточной точностью сведений, поступающих от охотников. Они нередко определяют число эмбрионов, ограничиваясь самым поверхностным осмотром матки, (без вскрытия ее. Такой способ неизбежно должен давать заниженные результаты, особенно если учесть, что в первые месяцы охоты на лосей эмбрионы могут быть еще очень слабо развитыми (имея длину менее 5 см) и поэтому обнаруживаются только при тщательном осмотре матки*. Этим же обстоятельством объясняются явно завышенные сведения о яловости отстрелянных лосих. Тем не менее, процент яловых половозрелых коров все же очень велик.

*(К аналогичному выводу пришел Г. А. Троицкий (1972) в отношении Карелии.)

Таблица 10. Плодовитость лосих по данным лицензионного отстрела 1963 — 1968 гг.

За последние 6 лет в Ленинградской обл. наблюдается неуклонное сокращение численности лося, после того как она достигла своего максимума в 1962 г. Ухудшение кормовой базы, истощение животных в районах с чрезмерно высокой плотностью популяции приводит к снижению их плодовитости, в первую очередь за счет повышения яловости, которой сопутствует усиленная смертность и сокращение числа парных пометов.

Падение плодовитости популяций лося к концу 50-х — началу 60-х годов нашего столетия наметилось во многих областях европейской части СССР (Киселева, Приклонский, Теплов, 1965). В Ленинградской обл. наибольшее количество яловых коров (50 %) было отмечено в 1965 г. в Сосновеком лесоохотничьем хозяйстве, где на 1000 га насчитывалось до 53 лосей (Ким, 1967 а). Сходная картина отмечалась и для ряда популяций североамериканского лося. По данным Д. Пимлота (Pimlott, 1961), в районах с высокой плотностью населения самки по второму году не участвуют в размножении, а взрослые имеют только 3 % двоен. В местах с низкой плотностью населения 67 % полуторагодовалых самок беременны, а количество лосих с парными эмбрионами достигает 41 %.

По наблюдениям Е. П. Кнорре (1959), большинство молодых лосих приносят потомство только по достижении веса не менее 290 кг; плохо упитанные старые самки также остаются яловыми, хотя участвуют в гоне. Вес ленинградских лосей значительно меньше, чем печорских, но указанная закономерность прослеживается не менее четко. Мы, к сожалению, не можем точно отнести добытых при массовых отстрелах лосей к той или иной возрастной группе, так как охотники обычно определяют возраст самым (приблизительным образом. С наибольшей точностью, повидимому, можно установить возраст молодых (2-3-годовалых) животных и старше 10 лет. Вес лосих в возрасте 2,5–3,5 лет не превышает 250 кг. Яловость в этой группе достигает 65 % и на одну стельную самку приходится 1,2 теленка. В последующих возрастных группах наименьший процент яловости (31), при показателе плодовитости — 1,2, отмечается у коров несом около 300 кг. У самок старше 10 лет яловость снова возрастает до 42,8 %., Однако, как указывает Ю. П. Язан (1964), в природе, практически не встречается лосей, не способных к размножению вследствие глубокой старости, так как они просто не доживают до такого возраста и гибнут от тех или иных причин. Наибольшее количество двоен (до 25 %) отмечается у крупных коров в возрасте 6–9 лет. Для сравнения укажем, что в Финляндии в начале 60-х годов плодовитость лосей была еще очень высокой. Исследование самок, добытых в 1963 г., показало, что среди молодых животных яловость не превышала 20 %, старые же самки были все беременными и 80 % из них имели двойни (Rajakoski, Koivisto, 1966).

Особого внимания заслуживает наличие самок с тремя эмбрионами. Известно, что тройни у лосей наблюдаются очень редко. Среди 3364 беременных самок, добытых в Ленинградской обл. за 5 лет, только 4 имели по 3 эмбриона. О нескольких случаях подобного многоплодия, известных от егерей и местных охотников, сообщают С. А. Бутурлин (1890), Е. П. Кнорре (1959) и Ю. П. Язан (1964). Однако только один факт описан специалистами (Павлов и Язан, 1967): в 1965 г. в Кировской обл. была добыта хорошо упитанная лосиха в возрасте 6,5–7,5 лет, имевшая 3 эмбриона, два из которых, самец и самка, весили 280 и 290 г, а третий (самец) всего 148 г. По заключению авторов, не была исключена возможность резорбции последнего. Три эмбриона были обнаружены два раза в Тамбовской обл. (Херувимов, 1969) и однажды в Швеции (Lonberg, цит. по Гептнеру и др., 1961). В связи со сказанным вызывает недоумение утверждение Р. А. Девишева (1967), что в Саратовской обл. в 1963/64 гг. 32,6 % стельных лосих имели по 3 эмбриона, а в 1967–1969 гг. этот процент упал до 0,2. Ясно, что данное заключение основано на недоразумении, вызванном совершенно некритическим использованием материала лицензий. Стремление автора объяснить упомянутый феномен оптимальными условиями обитания лосей в Саратовской обл., сравнительно с другими частями ареала, не может быть признано состоятельным. Нельзя также не отметить исключительную небрежность Девишева в обработке и изложении данных. В своих публикациях (1967, 1970 а, б) он относит цитированные сведения то к 1963/64, то к 1962/63 годам, допускает в подсчетах грубые арифметические ошибки и т. д.

Плодовитость популяции — один из главных факторов, определяющих ее прирост. Однако при установлении фактического увеличения стада необходимо учитывать не только число новорожденных, но также гибель сеголетков, молодых и взрослых животных в течение года. В таежных районах плодовитость лося в основном определяется состоянием кормовой базы и метеорологическими условиями снежного периода. После продолжительных и снежных зим она резко падает, телята родятся мелкими, слабыми, и смертность среди них на протяжении года бывает выше обычной (Теплой, 1948; Кнорре, 1959). X. И. Линг (1969) считает условия зимы одним из важнейших факторов, определяющих структуру и прирост популяции лося в Эстонской ССР. Е. Райакоски и И. Койвисто (1970) видят одну из главных причин падения плодовитости финской популяции лосей в перепромысле, вследствие которого уменьшается процент взрослых животных и происходит непрерывное омоложение стада.

По данным регистрации встреч животных за последние 11 лет, новорожденные лосята с конца апреля по начало июня в среднем составляли 28,8 % всех учтенных особей. К концу же снежного периода (в марте-апреле) годовалых лосят было только 14,6 %. Следовательно, за 10–11 месяцев погибло около 50 % телят. Ко времени достижения ими половой зрелости гибнет еще не менее 20 %. Таким образом, отход молодняка к следующей осени достигает 70–75 % (Херувимов, 1969; Приклонекий

Нам, к сожалению, известно только 12 случаев гибели новорожденных телят, что составляет 3 % от всех установленных фактов гибели лосей в области. 3 теленка были убиты медведем, из них 2 (новорожденные) — в мае, 1 — в сентябре; 4 — погибли от волков в мае и июне; 4 новорожденных лосенка были найдены мертвыми без видимых повреждений; 1 — утонул, попав в воронку, заполненную водой.

Заканчивая рассмотрение вопросов, связанных с размножением изучаемой популяции, необходимо остановиться на имеющихся у нас данных об эмбриональном развитии лося в связи с малочисленностью такого рода сведений в литературе.

Нередко определение веса и размеров эмбрионов, добытых во время отстрела лосих, помогает правильно судить о характере гона и колебании его сроков. К сожалению, эмбриональное развитие лося изучено очень слабо. В частности, нет данных, позволяющих по внешнему виду, размерам и весу плода определить его возраст, а следовательно, и время оплодотворения самки. Мы присоединяемся к справедливой критике М. В. Кожуховым (1961) тех авторов (Лихачев, 1955, и др.), которые определяют время развития эмбрионов, руководствуясь одними общими сведениями о начале, разгаре и окончании гона, а не точными датами покрытия лосих. Не случайно, пытаясь определить возраст эмбрионов по схеме В. Д. Херувимова (1969), мы получаем во многих случаях явное завышение его и соответственно сдвиг сроков гона более чем на месяц. По-видимому, более точно описал этапы развития плода лося А. К. Петров (1964), хотя он не указывает происхождение своего материала. Вопросам внутриутробного развития лося, а также прижизненной диагностике беременности у лосих Верхней Печоры посвящены весьма обстоятельные работы М. В. Кожухов а (1959, 1961) и Л. И. Иржака (1967).

В течение 1965–1968 гг. нами было исследовано 68 эмбрионов, полученных из разных районов области при лицензионном отстреле лосей. Среди коров, от которых были взяты эмбрионы, преобладали 3-4-летние (57 %) и 5- 6-летние (33 %). 8 из них имели двоен.

Несмотря на ограниченность материала, характеризующего только первые 3–4 месяца эмбрионального развития, он ясно свидетельствует о том, что оплодотворение отдельных лосих происходит в течение всего периода гона, и розница но времени развития плода у них может достигать 2–2,5 месяца. В результате в ноябре вес зародышей колеблется от 3,5 до 264 г, в декабре — от 0,9 до 385 г, в январе — от 401 до 1590 г (табл. 11).

Таблица 11. Изменчивость веса эмбрионов по месяцам

М. В. Кожухов (1961) замечает, что столь существенная разница в весе эмбрионов у лосих, добытых в один и тот же месяц, определяется рядом факторов. Кроме погодных условий, нередко обуславливающих интенсивность гона, на время наступления течки у лосих влияет их возраст и упитанность. Известно, что молодые, болевшие и плохо упитанные коровы приходят в охоту значительно позже хорошо упитанных взрослых животных. По наблюдениям Е. П. Кнорре (1959), у одних и тех же самок в течение гона может быть несколько течек, повторяющихся через 19–20 дней. Здоровые коровы обычно оплодотворяются при наступлении первой течки, слабые, истощенные — при второй или даже третьей.

Рмс. 7. Эмбрионы лося разного возраста. а — вес 1,0 г, длина 37.м; б — 3,5 г, 65 мм; в — 14 г, 92 мм, самка;. г — 120 г, 168 мм, самка; д — 590 г, 300 мм, самка, возраст 3 месяца

Вес эмбрионов-двоен бывает несколько меньше, чем одиночек на той же стадии развития. Прямой же зависимости веса и размеров эмбриона от веса и состояния коровы на первых стадиях развития не наблюдается. Однако вес новорожденных телят, по данным указанных авторов, может колебаться в пределах 6,9-16 кг.

Таблица 12. Изменение размеров (см) эмбрионов с увиличением их веса (г)

Не располагая точными данными о времени покрытия лосих и возрасте эмбрионов, при описании мы руководствовались их весом и размерами, а также временем добычи коров (табл. 12). В таблице мы разместили эмбрионы в порядке, характеризующем их вес и размеры на разных стадиях развития. Самый маленький зародыш (рис. 7, а), возраст которого, согласно

А. К. Петрову (1964), несколько больше месяца, был обнаружен у коровы 5 лет, добытой 9 декабря 1967 г. в Тосненском районе. Вес эмбриона едва достигал 1 г, длина равнялась 3,7 см. Однако у него уже была хорошо развита голова с очень короткой лицевой частью, выраженным ротовым отверстием, глазными яблоками и ушными раковинами, передние и задние ноги, причем на передних были заметны два пальца. Сквозь тонкие покровы просвечивали кости черепа, туловища и конечностей. Пол определить не удалось, так как наружные половые органы были не выражены. Несколько больший эмбрион (3,5 г, 6,5 см) был извлечен из коровы 5 лет в Выборгском районе 19 ноября 1967 г. (рис. 7, б). В отличие от первого эмбриона у него были более отчетливо выражены ротовое отверстие, ноздри, уши, хвост. На всех конечностях, очень тонких, развито по четыре пальца. Пол, как и в первом случае, определить не удалось. У эмбрионов весом более 10 г определение пола уже не составляет труда (рис. 7, в).

Рис. 8. Эмбрион лося в возрасте 4 месяцев, вес 1590 г, самец

До 2–3 месяцев развития плод, достигший веса более 100 г, кроме короткого хвоста и сравнительно длинных ушей, не имеет еще видовых признаков (рис. 7, г). Ноги у этих эмбрионов тонкие, относительно короткие, голова большая, круглая, морда не вытянута. Эмбрионы, добытые в декабре-январе на четвертом месяце беременности коров, нередко превышают 400 г и начинают приобретать характерные видовые черты: удлиненную голову с вытянутой лицевой частью, длинные ноги с относительно большими копытами, хорошо выраженную холку (рис. 7, д). Когда вес эмбрионов достигает 700–800 г, у них начинают появляться первые волоски, сначала на нижней губе, затем на верхней, спинке носа и веках, у более старших- пигментированы копыта (рис. 8). Иногда заметны половые различия в телосложении: у бычков массивное и короткое туловище и толще шея, чем у телочек. Однако заметной разницы в весе одиночных эмбрионов разного пола на одной стадии развития не отмечается, В трех известных случаях разнополых двоен самцы были несколько тяжелее самок.

Сравнивая вес и размеры эмбрионов в исследуемом районе с аналогичными данными по Печоро-Илычскому заповеднику (Кожухов, 1961), мы находим, что в нашей области эти показатели для одних и тех же месяцев или сходны или несколько выше, что объясняется более ранним наступлением гона у нашей популяции лосей. Однако, с другой стороны, в Ленинградской обл. наблюдаются значительно более резкие колебания веса эмбрионов, добытых в один и тот же месяц. Это явление, по-видимому, объясняется тем, что в 1965–1968 гг. вследствие высокой численности лосей и истощения кормовой базы животные ко времени гона не нагуливали необходимого веса и часть из них ослабевала. В результате некоторые лосихи, особенно молодые, по упоминавшимся выше причинам, оплодотворялись позднее. Часть оставалась яловыми, тогда как в Печоро-Илычском заповеднике яловость взрослых лосих — явление крайне редкое (Кожухов, 1961).

Глава V. Структура и состояние популяций лося

Половая и возрастная структура

Для существования популяции и поддержания ее гомеостазиса первостепенное значение имеет нормальная половая и возрастная структура (Шварц 1969, а, б).

Таблица 18. Соотношение полов (в %) в популяции лося Ленинградской обл., определенное разными методами

Сведения о соотношении полов у лося могут быть получены путем подсчета встреченных животных, по результатам лицензионного отстрела и, наконец, определением пола у эмбрионов. Как следует из данных табл. 13, перечисленные способы дают заметно различающиеся показатели. С нашей точки зрения, надо отдать предпочтение регистрации встреч взрослых животных в течение года. При этом мы в значительной мере избегаем той избирательности, которая имеет место при отстреле лосей. Впрочем и здесь, как справедливо замечает Е. П. Кнорре (1959), возможны ошибки, связанные с различием поведения самцов, самок и молодых на протяжении года. Так, например, в период отела чаще всего на глаза попадаются коровы с телятами, тогда как яловые лосихи и особенно быки держатся очень скрытно. Во время гона, наоборот, наиболее часто регистрируются самцы и самки без телят. Телята же, в своем большинстве отогнанные от коров быками, составляют в сентябре-октябре лишь 10 % встреченных животных. В снежный период соотношение полов среди взрослых лосей очень близко 1:1. Однако опре деление самцов существенно затрудняется из-за отсутствия рогов. По имеющимся у нас данным о встречах 570 взрослых животных, самцов среди них насчитывалось 52,1 %, самок — 47,1), т. е. соотношение иолов равнялось 1,09: 1,00. Для сравнения укажем, что, по ориентировочным подсчетам А. А. Книзе с соавторами (1956), в 1955 г. в Лисино было примерно 57 % самцов и 43 самок.

Многие исследователи охотно пользуются результатами лицензионного отстрела, которые привлекают своей массовостью. Однако эти сведения в той или иной степени искажают действительную картину структуры популяции из-за стремления охотников добывать более крупных животных и традиционного нежелания убивать коров и телят (Юргенсон, 1964; Лебедева, 1967, 1968). Например, по подсчетам В. П. Теплова, в 1960 г. на территории 12 областей европейской части РСФСР быки составляли от 43 до 48 % взрослых животных, а в добыче охотников в тех же областях — 47–96 % (Юргенсон, 1964). В Карелии в 1964–1967 гг. из 1139 встреченных взрослых зверей самцов насчитывалось 49 %, а среди добытых — от 58 до 64 % (Троицкий, 1972).

В Ленинградской обл. за последние годы номинально проводился сплошной отстрел лосей, без различия пола и возраста. Однако фактически, при возможности выбора, охотники предпочитали отстреливать, самых крупных животных. Об этом свидетельствует чрезвычайно низкий процент в добыче (0,6) телят и годовалых особей, а с другой стороны, несколько более высокий, чем при встречах, процент быков. Вместе с тем обращает на себя внимание высокая степень стабильности соотношения количества самцов и самок, добытых в 1963–1967 гг.

Говоря об использовании охотничьей статистики, следует учесть, что отстрел животных разных половых и возрастных групп иногда регулируется специальными правилами и законами, и поэтому их число среди добытых зверей не соответствует пропорциям, существующим в природе. Подобное положение имело место на протяжении 1914–1966 гг. в Швеции, где в 1920–1930 гг. разрешалось отстреливать только самцов, а в последующие годы неоднократно вводились ограничения на добычу самок с телятами, молодых зверей и др. В результате, например, в 1946 г. доля самцов среди добытых лосей равнялась 55 %, в 1952 г. — 7.1, в 1966 г. — 58 % (Лебедева, 1967). Напомним также, что и в России в конце XIX в. была запрещена охота на лосих. Ясно, что в подобных условиях итоги отстрела не могут быть использованы для освещения интересующего нас вопроса.

Соотношение полов среди эмбрионов, по-видимому, также не полностью соответствует структуре взрослой части популяции. По данным Ю. П. Язана (1961), доля бычков у стельных лосих Печоро-Илычского заповедника колеблется по годам от 43,6 до 56,5 %. Новорожденных бычков, как правило, бывает больше в те годы, которым предшествуют суровые зимы, и ослабевшие лоси не успевают нагулять достаточного веса ко времени гона. В среднем за несколько лет половой состав эмбрионов близок 1:1. Такая же картина характерна и для ньюфаундлендской популяции североамериканского лося (Pimlott, 1959).

Помимо метеорологических условий и состояния кормовой базы предшествующего года, на соотношение полов у эмбрионов влияет возраст родителей. Известно, что молодые коровы чаще приносят телочек, в возрасте 4–5 лет — бычков и телочек поровну, а в более старом возрасте — (преимущественно бычков (Шубин и Язан, 1959; Юргенсон, 1964). Возможно, что выживаемость телят разного пола в течение первого года жизни также различна, как это установлено, например, для американского чернохвостого оленя. У него уже в самом младшем возрасте самцы гибнут значительно чаще самок (Taber and Dasmann, 1954, цит. по Шварцу, 1969 а).

Из приведенных выше материалов следует, что среди лосей Ленинградской обл. неизменно преобладают самцы, в среднем составляющие 52,4 %. Указанная особенность тем более примечательна, что она имеет место лишь в немногих других частях ареала: Печоро-Илычеком заповеднике — 51–52 % (Теплов, 1960; Язан, 1972), заповеднике Буэулукский бор — 54 (Кнорре, 1959), Витебской обл. — 53 (Петровский и др., 1967), Марийской и Татарской АССР-55-57 % (Зарипов и Знаменский, 1964). В Карелии, Лапландском и Приококо-Террасном заповедниках, Московской и Владимирской областях соотношение полов почти равно (Троицкий, 1972; Семенов-Тян-Шанокий, 1948; Заблоцкая, 1964; Киселева и др., 1965; Сысоев, 1967). Во всех остальных пунктах европейской части СССР преобладают самки. Процент самцов особенно мал в Окском заповеднике — 33 (Зыкова, 1964), Дарвинском заповеднике — 36 (Калецкая, 1961), Тамбовской обл. (Херувимов, 1968), Мордовском заповеднике — 38 (Бородина, 1964). Попутно отметим, что в Уссурийском крае в довоенные годы самцов еще меньше — всего 29 % (Капланов, 1948). В скандинавских странах и в Финляндии также преобладают самки; их насчитывается 56–60 % (Koivisto, 1963; Krafft, 1964). Аналогичная структура свойственна большинству популяций североамериканского лося (Лебедева, 1972). В некоторых районах Аляски и Британской Колумбии, где на быков в течение ряда лет ведется интенсивная охота, их насчитывается не более 25–29 % взрослой части стада (Peterson, 1955). В некоторых же районах, как и в Европе, преобладают быки. Например, на Ньюфаундленде они составляют 54 % популяции (Pimlott, 1959), в Нью-Брансуике в отдельных угодиях с высокой плотностью населения — 52, а в местностях с нормальной плотностью — 44 % (Wright, 1952, цит. по Юргенсону, 1968).

По мнению П. Б. Юргенсона (1968), главной причиной, определяющей половой состав стада лосей, является выборочный отстрел самцов. Изучение истории лося за последние два столетия в Евразии и Северной Америке показало, что охотничьи правила и законы, не опирающиеся на знание экологии вида, очень быстро приводили к серьезному нарушению структуры и общего благосостояния популяции. В прошлом и текущем столетиях во многих государствах разрешалась охота только на взрослых быков, и лишь после того как осознавались пагубные результаты подобной практики, принимались меры для восстановления нормальной структуры стада. Хорошим тому примером может служить упомянутое выше неоднократное изменение законов об охоте в Швеции. К сожалению, охотничье законодательство России не обладало подобной гибкостью. Поэтому принятый в 1892 г. закон, категорически запрещавший отстрел самок и телят, действовал с некоторыми перерывами около 18 лет. Виновные в его нарушении наказывались крупным штрафом (50 руб. за убой коровы, 25 руб. за теленка). Результаты не замедлили сказаться. Явные признаки нарушения половой структуры популяции лосей в Петербургской губ. обнаружились уже в первые 2–3 года действия данного правила. По подсчетам С. А. Бутурлина (1897 г), в 1895–1896 гг. в губернии на одного быка приходилось 5 коров. Во время охот в упомянутые два года петербургскими охотниками было обложено 44 лося, из них только 3 быка, в том числе один полуторагодовалый. Быки, конечно, были убиты, коровы отпущены и, следовательно, диспропорция соотношения полов стала еще большей. В 1909 г. С. А. Бутурлин сообщал, что в соседней с Петербургской губернией Эстляндии, где охотничьи законы соблюдались особенно строго, в тот год на 80 обложенных коров было выставлено лишь 3 небольших быка, телята в загоне вообще отсутствовали.

Указанное ненормальное положение побудило С. А. Бутурлина (1896, 1897 а, б, 1898 а, б) настаивать на отмене запрета охоты на самок и усилении охраны лосей. Особенно он подчеркивал необходимость установить строгий запрет отстрела быков во время гона и ограничить охоту 2,5–3 месяцами, начиная с первых чисел ноября. Этот проект вызвал бурю протестов со стороны "истинных охотников-спортсменов" и поэтому новый закон, разрешавший ограниченный отстрел лосих, был принят лишь в 1904 г. Однако странным образом охота на самок была разрешена с 16 по 30 сентября, т. е. в разгар гона. Данный закон просуществовал недолго и не принес ощутимых результатов, так что при обсуждении проекта нового закона об охоте в 1909 г. опять возник вопрос о нетерпимом положении с лосем (Бутурлин, 1911). П. В. Ланге (1911) указывал, что проект обходит эту трудную задачу весьма просто, безапелляционно запрещая отстрел самок и тем самым повторяя старую ошибку.

В результате в начале нашего столетия количество быков продолжало уменьшаться. А. К. Саблинский (1913 а, б; 1914) сообщает, что в Царскосельском уезде только в двух имениях соотношение быков и коров сохранилось на уровне 1:2,4 и 1:3. В прочих же угодьях на одного быка приходится 4–9 коров. Встречаются места, где самцы перебиты поголовно и лосиные стада состоят сплошь из самок. Аналогичная картина отмечалась и в Лужском уезде (Гортынский, 1913, 1914). В связи с этим резко изменился характер гона. Крупные быки с хорошо развитыми рогами во многих местах отсутствовали, а молодые собирали по 3–4 коровы и не шли на "вабу". Не случайно Кружок петербургских охотников в 1912 г. добыл всего лишь двух быков (Nemo, 1912).

Как это ни парадоксально, восстановлению нормальной структуры популяции лося в губернии способствовала широко развитая и достигшая наибольшего размаха в 1915–1917 гг. браконьерская охота сельского населения, поскольку наиболее легкой добычей для крестьян, часто не имевших ружей, становились телята и беременные самки, которых они загоняли по насту с собаками.

После более чем 25-летнего запрета охоты, объявленного в 1920 г., и постепенного восстановления численности лося в Ленинградской обл. половая структура стада не испытывала резких нарушений. Современные правила предусматривают одинаковую стоимость лицензий на отстрел животных обоих полов. Несмотря на то, что в 60-е годы отдельными охотничьими коллективами и хозяйствами практиковалась добыча самых крупных зверей, преимущественно быков; последние по крайней мере за 10 прошедших лет несколько преобладали над самками.

Сказанное заставляет обратить внимание и на другую сторону вопроса. По-видимому, половая структура популяции лосей, помимо пресса охоты, претерпевает изменения и в силу иных причин. По мнению Д. Н. Данилова (1947), структура стада находится в определенной связи с численностью. Действительно, при нарастании плотности населения лосей и ухудшении условий существования количество самцов в популяции заметно увеличивается, поскольку возрастает число бычков среди новорожденных. Так, в Московской, Ивановской, Рязанской областях в 40-х годах самцы составляли 39–41 % стада (Данилов, 1947), а к 60-м годам, когда численность лося здесь приблизилась к пику, количество самцов возросло на 7–9% (Юргенсон, 1964). Аналогичная картина наблюдалась и в Татарской АССР, где доля самцов с 1960 по 1963 гг. увеличилась на 12 % (Зарипов и Знаменский, 1964). Указанное явление имеет следствием падение суммарной плодовитости популяции и снижение ее численности.

Таким образом, половая структура отдельных популяций может колебаться в значительных пределах в силу различных причин. В связи с этим никак нельзя присоединиться к мнению Б. С. Кубанцева (1968) о характере структуры популяции лося. Цитированный автор в этом плане делит всех млекопитающих на четыре типа: с неустойчивым соотношением полов; с постоянным преобладанием самцов; с преобладанием самок во взрослой части популяции и самцов среди новорожденных и, наконец, с равным количеством самцов и самок. Последний тип характерен для стенобионтов. Большинство копытных Кубанцевым отнесено к третьему типу, лось же — к четвертому, хотя он отнюдь не принадлежит к стенобионтам, а соотношение полов в разных его популяциях весьма неодинаково и лабильно.

Наряду с тем или иным соотношением полов популяции характеризуются известным сочетанием возрастных групп. Для характеристики возрастной структуры стада мы использовали данные о встречах животных в природе, материалы лицензионного отстрела, а также результаты определения возраста по методике Е. П. Кнорре и Г. Г. Шубина (1959). Вслед за П. Б. Юргенсоном (1964) мы считаем, что наиболее правильное представление о соотношении возрастных групп в изучаемой популяции могут дать массовые полевые наблюдения. Любая же проба из популяции, несмотря на то что она позволяет точно определить возраст отдельных особей, далеко не отражает действительной картины. Тем не менее, она тоже необходима, так как в природе достаточно легко различаются лишь сеголетки, годовалые животные, а установить точный возраст зверей старше полутора лет невозможно.

Таблица 14. Данные о возрасте лосей Ленинградской обл. (в °/о), определенном разными методами

В силу указанных причин имеющиеся у нас данные о возрасте лосей, определенном разными способами, страдают рядом недостатков (табл. 14). Представление о возрастном составе стада, основанное только на одном из указанных методов, или неминуемо искажает действительное соотношение возрастов вследствие выборочной охоты или является неполным. Так, например, среди 5500 лосей, отстрелянных в Ленинградской обл. в 1967–1968 гг., было всего 5 сеголетков и 27 полуторагодовалых животных, которые вместе составляли 0,6 % всей добычи. Значительно меньше, чем в природе, была представлена и группа двухгодовалых животных (5,8 %). Между тем, по данным встреч, количество телят в стаде колеблется от 28,8 % (в мае-июне) до 14,4 % (в феврале-апреле), в среднем же они составляют 20 % всей популяции, полуторагодовалые-около 10 %.

Точное определение величины младших групп особенно важно для правильной характеристики структуры популяции в целом. Именно количество переживших зиму сеголетков определяет годовой прирост стада и соотношение возрастов в нем. Количество же полуторагодовалых животных служит показателем масштабов гибели молодняка в течение первого самостоятельного для него лета.

Данные лицензий, а также исследование серии из 80 черепов, полученных при лицензионном отстреле, свидетельствуют о том, что в течение многих лет добываются в основном, животные 3–7 лет и несколько менее интенсивно-более старые, телята же практически не отстреливаются. Подобная картина отмечается и в других пунктах европейской части СССР. По наблюдениям Л. В. Заблоцкой (устн., сообщ.), вследствие неравномерной нагрузки охоты на разные возрастные группы в популяции лосей района Приокско-Террасного заповедника с 1961 по 1964 г. шло непрерывное омоложение стада, тогда как животные 10 лет и старше сократились в числе за этот срок примерно на 15 %.

В серии имевшихся в нашем распоряжении черепов наиболее старые животные составляли 10 %. Нам эта цифра кажется завышенной, свидетельствующей о преднамеренном отстреле наиболее крупных животных в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, откуда поступила часть материала-.

Учитывая сказанное и сопоставляя перечисленные данные о возрасте лосей Ленинградской обл., мы приходим к выводу, что возрастная структура исследуемой популяции носит примерно следующий характер:

До года……….20 % 6,5–7,5 лет……….16 % 1,5 года………10 % 8,5–9,5 лет……….6 % 2,5–3,5 года…..25 % 10 лет и старше……4 % 4,5–5,5 лет……19%

При сравнении возрастной структуры популяции лосей Ленинградской обл. и других частей ареала мы находим, что она наиболее близка к таковой Верхней Печоры (Язан, 1961, 1972) и других северных и северо-западных районов: Финляндии (Koivisto, 1963), Кольского п-ва (Семенов-Тян-Шанский, 1948), Карелии (Ивантер, 1969), Эстонии (Линг, письм. сообщ.). При сравнении с более южными районами: Окским заповедником (Зыкова, 1964), Тамбовской и Витебской областями (Херувимов, 1969; Петровский и др., 1967), Татарской АССР (Зари-пов и Знаменский, 1964), Украинской ССР (Галака, 1967) и др. — обнаруживается, что в последних процент молодняка значительно выше. Указанное явление, несомненно, объясняется более высокой плодовитостью стада и лучшей выживаемостью телят в течение зимнего периода.

Гораздо реже на возрастном и половом составе отдельных популяций сказывается приток мигрантов. Так, по данным Р. А. Девишева (1967), в Саратовской обл. прирост стада в отдельные годы достигал 47,8 %, а в среднем за 10 лет составлял 25 %. Подобный темп не мог быть обусловлен размножением местных животных, а в аильной мере определялся иммиграцией. Как указывает автор, среди пришельцев преобладали половозрелые животные. Еще больший прирост за счет иммигрантов наблюдался в эстонской популяции лосей, где в отдельные годы он достигал 70 % (Линг, 1959). Среди иммигрантов преобладали самцы, представляющие, по мнению X. И. Линга (1959, устн. сообщ.), наиболее подвижную часть популяции. В связи со сказанным, следует заметить, что из 12 лосей, мигрировавших из Польши в Западную Европу, 11 были молодыми самцами (Briedermann, 1971).

Стадность

Как известно, лоси отличаются слабо выраженным инстинктом стадности. Как правило, они держатся в одиночку или группами по 2–4 животных. Максимальное их число в группе, по А. А. Насимовичу (Гелтнер и др., 1961), достигает 18 экз., по Е. Н. Тепловой (1967), в местах с высокой плотностью населения — 25 голов. Совершенно необычное стадо из 52 лосей было встречено О. С. Русаковым (1970) в марте 1967 г. на Кольском п-ве в верхнем течении р. Паны. Наконец, в печорской тайге на одном из болот площадью около 46 га в марте 1961 г. было учтено с самолета даже 61 животное (Язан, 1972). Однако большинство авторов отмечает, что стада свыше 10 особей наблюдаются очень редко и, как правило, в неблагоприятные зимы, когда из-за недостатка корма звери вынуждены концентрироваться на ограниченных участках. При этом скопления лосей носят временный характер, отличаются весьма слабой связью между особями и лишь номинально могут быть названы стадом. Зимой при троплении часто можно видеть, как несколько зверей встречаются на жировках и некоторое время держатся вместе, даже ложатся друг возле друга, но потом расходятся и больше в течение суток не сталкиваются. Иногда лоси собираются в местах, особенно удобных для ночевок.

Порой подобные скопления можно наблюдать и на летних пастбищах. Так, в июле 1965 г. на побережье Ладожского озера в районе Загубья в зарослях хвоща иногда на 1 км^2 собиралось до 37 жирующих лосей, которые паслись отдельными группами по 7-10 особей. Такая же картина имела место и в районе Новой Ладони около пос. Дубно, где в июле 1967 г. на болоте кормились стада из 7, 11 и 18 животных, в основном взрослых быков и нескольких коров без телят, тогда как коровы с телятами держались отдельно (Ю. Б. Пукинский, устн. сообщ.).

Взаимные отношения животных за исключением периода гона и отела отличаются большой терпимостью. Неизменно, когда нам удавалось наблюдать нескольких зверей, держащихся вместе, они не проявляли какого-либо враждебного отношения или даже видимого интереса друг к другу. Однако между животными всегда сохраняется определенная дистанция, нарушение которой может привести к столкновению. Так, например, в мае 1968 г. Ю. Б. Пукинский наблюдал встречу двух групп из двух и трех взрослых животных, вышедших пастись на заболоченный луг. Звери приблизились вплотную, долго обнюхивались, затем один из быков толкнул плечом чужого, после чего они разошлись. Зимой при троплении нам часто приходилось отмечать подобные встречи незнакомых животных. В большинстве случаев они заканчивались мирно. Лоси паслись или лежали на некотором расстоянии, затем разбредались. Когда же один зверь подходил близко к другому, на месте их встречи оставалась вытоптанная в снегу площадка. В марте 1963 г. мы наблюдали по следам встречу коровы с теленком и группы из коровы, двух телят и крупного лося, по-видимому, быка. Все они некоторое время паслись на широкой просеке электролинии, поросшей ивняком, затем вышли на моховое болото. Когда между ними оставалось несколько десятков метров, бык направился навстречу незнакомым животным и отогнал теленка, который, несмотря на глубокий снег, убежал от него большими прыжками (рис. XVIII). Затем бык приблизился к корове, они некоторое время топтались на месте, по следам на снегу было видно, что лосиха несколько раз наносила удары передней ногой, после чего животные разошлись.

Рис. XVIII. Следы нападения крупного быка на лосенка. Фото Г.А. Новикова. Слева следы лосихи и лося, справа — убегавшего лосенка

Малая подвижность и терпимое отношение друг к другу в снежный период имеют большое значение для успешного переживания самого тяжелого времени года. Эти свойства поведения позволяют животным скапливаться на наиболее кормных местах и во многом облегчают слабым особям, особенно телятам, передвижение и добывание корма. По мнению X. Юнга (Yung, 1967), в Финляндии одиночные лоси активно разыскивают своих сородичей и в поисках их проходят за день по несколько километров, тогда как группа животных — около 200 м. Однако, нам кажется, это явление правильнее объяснить поисками отдельными животными не своих сородичей, а наиболее удобных и кормных мест, где они и собираются.

Наиболее враждебное отношение к другим особям, в том числе к своим годовалым телятам, проявляют самки перед отелам и в течение всего лета, когда у них маленькие телята. В это время они избегают соседства с другими лосями и всегда держатся в одиночку. Интересные наблюдения В. Гейста (1963) над поведением канадского лося показали, что в большинстве случаев агрессивные действия самки по отношению к другим животным, чаще всего к быкам, бывают успешными в тех случаях, когда у нее есть маленькие телята.

Лосиха проявляет большую привязанность к своим лосятам в первые месяцы их жизни. Нам приходилось наблюдать, как корова нападала на собаку, защищая новорожденных телят, несмотря на присутствие человека. Правда, обычно при встрече с людьми самка обращается в бегство, но если лосята за ней не поспевают, остается неподалеку, проявляя явное беспокойство и подзывая их отрывистым "уханьем".

В период гона агрессивные быки отгоняют телят от коров, но те держатся поблизости и по окончании гона возвращаются к матери. 4 сентября 1967 г. Ю. Б. Пукинский наблюдал корову, которая долго звала своего теленка, пока тот не пришел к ней. Нам известны четыре случая, когда лосихи, по-видимому, продолжали кормить молоком телят в конце ноября и в январе, причем одна из них была стельной. Телята ходят с коровой до нового отела, а с яловыми самками могут держаться и следующее лето.

О характере стадности лосей Ленинградской обл. можно судить по данным табл. 15. В ней обобщены сведения о 1660 встречах 4045 лосей, полученные во время наземных и авиаучетов Западным отделением ВНИИОЗ (Русаков, 1967), а также наши наблюдения и сообщения егерей о 461 встрече 1020 животных в 1959–1969 гг. Из этой таблицы следует, что в Ленинградской обл. чаще всего наблюдаются группы из 2 животных. В среднем за год они составляют 35,5 % всех встреч, а в отдельные месяцы — от 24 до 40,8 %. В подавляющем большинстве это — корова с теленком (51,8 % случаев). В мае-июне подобное сочетание особенно обычно. В остальных случаях примерно в равных количествах отмечаются группы из двух быков, нередко взрослого и молодого; двух коров или сеголеток и быка и коровы. В период гона последняя группировка явно преобладает над всеми остальными (44 %). Одиночные животные составляют 30,4 % популяций. Меньше всего их бывает в ноябре-феврале (19–22 %), больше — в бесснежный период и особенно в сентябре (48). Среди них преобладают взрослые и годовалые быки (61), реже коровы (28) и животные до 1,5 лет (12 %). На группы из 3 особей приходится 18,9 %. Наиболее часто они встречаются в мае-июне (30 %), реже всего в сентябре (11 %). Как и в предыдущей группе, здесь преобладают коровы с телятами (59 %) и коровы с теленком и взрослым лосем (10 %). Значительно реже отмечались группы из быка и двух коров, двух быков и коровы или даже из одних быков. Группы из 4 животных зарегистрированы всего в 6,6 % случаев. Они, как и все скопления свыше 3 особей, более характерны для снежного периода. Так, в ноябре-марте стада из 4 голов составляют 6-12 % всех встреч, а в мае-сентябре — 4 %. Подобная группа может состоять из самок с телятами, коровы с телятами и взрослого лося. Однажды во время гона бык держался с тремя коровами. На стада из 5–6 лосей приходится 6,2 % встреч. Состав их менее определенный, чем у более мелких групп. Такое стадо может включать корову с телятами и 2–3 взрослых животных, взрослых быков и коров одновременно, или, наконец, одних быков. Группы из 7–8 особей отмечены в 1,6 % случаев, более 8 — в 0,8 %. Из 52 групп свыше 6 особей только 6 были отмечены в теплое время года, причем стадо из 7 лосей в июне 1955 г. было зарегистрировано в черте Ленинграда на Большой Невке (Новиков и Иванов, 1970). Самое крупное стадо из 18 лосей (14 быков и 4 коровы), державшихся вместе на жировке, как упоминалось выше, наблюдалось в июне 1967 г.

Таблица 15. Изменение стадности лося в Ленинградской обл. по месяцам в 1959–1969 гг.

Широко распространено мнение о главенствующем влиянии на усиление стадности лосей глубины снежного покрова. Роль его несомненна и заметно возрастает при приближении к критической точке, но, однако, уступает значению роли плотности популяции. Например, на северо-востоке области, отличающемся глубокими снегами, но низкой плотностью населения (не более 3,3 экз. на 1000 га), преобладают одиночные животные (58,2 %) и группы из двух особей (34 %). Всего несколько раз здесь было отмечено одновременно 4 зверя и только однажды — 8. В противоположность этому на менее онежном Карельском перешейке с его очень высокой плотностью популяции (до 17,5 экз.) одиночные звери встречаются редко, а преобладают группы из 2–3 животных и отмечаются стада до 15–17 голов (Ким, 1967 а).

Таблица 16. Изменение показателей стадности в течение года в разных районах

Средний показатель стадности в Ленинградской обл., по нашим и О. С. Русакова (1967) данным, равен 2,4. Как видно из данных табл. 16, он таков же, как в Печоро-Илычском заповеднике, но несколько выше, чем в более южных Дарвинском и Окском заповедниках (Кнорре, 1959; Калецкая, 1961; Зыкова, 1964). Максимальная средняя стадность в Ленинградской обл. наблюдается в ноябре-январе, в феврале-марте она несколько снижается и достигает минимума в сентябре. Динамика колебаний показателя стадности в основном совпадает с таковой в других районах, но размах их по месяцам и сезонам значительно меньше: в течение года показатель стадности в нашей области изменяется лишь в полтора раза, тогда как в других частях — более чем вдвое.

Приведенные выше данные о стадности лосей в четырех районах европейской части СССР несколько отличаются от аналогичных усредненных данных Е. Н. Тепловой (1967) для 12 центральных областей РСФСР, где средний показатель стадности равен 2,8, максимальный — 3,8 (в декабре) и минимальный — 2,6 (в мае-августе). По утверждению автора, на всей рассматриваемой территории в течение снежного периода преобладают группы из 3 животных. Наивысший показатель стадности (3,3–4,0) отмечен в 1955–1965 гг. в Тамбовской обл. (Херувимов, 1969).

Использование территории

Важной особенностью структуры популяции животных, наряду с половым и возрастным составом, является территориальное размещение, форма и характер использования жизненного пространства (Наумов, 1963, 1964, 1969). Как подчеркнул А. А. Насимович (1965), эта сторона экологии и поведения лося изучена недостаточно.

Выше было показано, что лось использует далеко не всю территорию, а только часть ее, покрытую лесами и болотами. Однако и в ее пределах роль отдельных стаций и их групп также весьма различна. Лосю, как и любому другому животному, для нормального существования необходимо известное пространство с достаточными запасами основных сезонных кормов и хорошими защитными условиями в течение круглого года. Эта территория обычно включает несколько стаций, отвечающих экологическим требованиям зверя в тот или иной сезон. Как известно, лоси не имеют отчетливо выраженных, постоянно охраняемых индивидуальных участков. Однако быки в период гона и самки в первые месяцы после отела активно изгоняют своих сородичей с определенной территории. Она в этих случаях обычно невелика и не всегда постоянна, а может смещаться с переходом самих животных. Так, участок крупного ревущего быка или гоняющейся пары не превышает 100–200 га (Рыковский, 1964; Насимович, 1965). По наблюдениям Ю. П. Язана и В. М. Глушкова (1969) в Кировской обл., участки одного быка во время гона включают несколько участков половозрелых коров. Коровы же охраняют небольшое пространство, на котором находятся в данный момент их лосята.

Известно, что лосю свойственна высокая степень оседлости. Отдельные особи даже в теплое время года могут придерживаться очень ограниченного участка на берегу озера или лесной речки, на вырубке и пр. А. А. Насимович (1965) наблюдал в Подмосковье взрослого быка, который в конце лета в течение двух недель встречался на участке 1,5X1.5 км. Мы также неоднократно обнаруживали подобные участки на заболоченных зарастающих вырубках и лугах, по краям болот с зарослями болотных трав, где звери держались длительное время. Здесь, на ограниченном пространстве мы насчитывали 1–2 десятка лежек и от 280 до 1800 поедей травянистых растений на 100 м^2.

Наиболее точные представления о величине занимаемого лосем пространства могут дать наблюдения за мечеными животными. Такие данные имеются пока только для североамериканского лося (Denniston, 1956; Dickie, 1958; Knowlton, I960). Наблюдения Ноультона в штате Монтана показали, что летом участки самцов и яловых самок не превышают в радиусе 1,5 км, самок с телятами — 0,8 км.

В снежный период территория, используемая лосем, еще более сокращается. Животные перестают посещать открытые, ставшие малокормными угодья: болота, молодые вырубки, ельники и другие насаждения с редким подростом и подлеском. По подсчетам А. А. Насимовича (1965), площадь зимовок по сравнению с площадью летних стаций уменьшается в 3–5 раз, а концентрация животных соответственно возрастает. Так, в Кировской обл. в январе 4 лося держались около 3 дней на участке, не превышающем 4 га (Язан и Глушков, 1969 а). А. Б. Семенов (1957) определяет средние размеры участков суточной деятельности лосей зимой в Архангельской обл. у групп — 2,0 X 0,7 км, у одиночных — 1,9 X 0,8 км.

Подчеркивая, что в основе размещения лосей лежит их малая подвижность и хорошо выраженная привязанность к определенной территории, надо иметь в виду, что при достижении высокой плотности популяции, а в связи с этим и ухудшении условий существования, может наступить резкое усиление вагильности зверей. В поисках более кормных мест лоси значительно расширяют занятую ими территорию, появляются в несвойственных им местах вплоть до городов и других населенных пунктов. Наиболее массовые перемещения принимают характер эмиграции, неоднократно наблюдавшихся в прошлом и в текущем столетии.

Самую подвижную часть популяции, несомненно, составляют молодые животные, которые в первую очередь подвергаются нападению и изгоняются взрослыми животными с максимально заселенных участков. Этот процесс особенно обостряется в период появления маленьких лосят, когда коровы проявляют наибольшую агрессивность к своим и чужим годовалым телятам. На локальных перемещениях и дальних миграциях лосей мы специально остановимся ниже, в главе VII.

Некоторые морфологические особенности ленинградской популяции

Наряду с приведенными выше сведениями об экологии изученной популяции лосей, следует обратить внимание на некоторые морфологические ее особенности. Правда, эти вопросы не стояли в центре нашего внимания, но собранные нами и ранее опубликованные материалы представляют определенный интерес, а главное, позволяют полнее охарактеризовать ленинградскую популяцию.

При рассмотрении морфологических данных надо иметь в виду, что они собраны в основном в тот период динамики численности популяции, когда последняя стала обнаруживать черты известного угнетения, измельчания, вызванного ухудшением условий существования, на что указывали различные авторы (Морозов и Иванов, 1959; Верещагин, 1965; Ким, 1967 г, и др.). Отчетливые признаки ухудшения физического состояния лосей в период резкого увеличения их численности не составляют специфического явления, свойственного нашему времени. Оно имело место при тех же обстоятельствах и в конце прошлого столетия- начале текущего. Указанный процесс в значительной мере усиливается вмешательством человека, систематически истребляющего ради охотничьих трофеев наиболее крупных, физически сильных производителей. Об этом убедительно писал А. К. Саблинский (1914). По его данным, средний вес лосей в Петербургской губ. на протяжении 9 лет (с 1903 по 1912 гаг.) неуклонно падал с 290 кг (при максимальном — 448 кг)* до 163 кг (максимум-230 кг). Количество быков с недоразвитыми и уродливыми рогами за этот же срок возросло с 42,8 до 80 %. Автор с сожалением отмечает, что теперь самые старые быки в Царскосельском уезде носят рога лишь О 8-10 концах и никак не более 12, да и таких "великанов" наберется не более 4–5%. Между тем, еще на рубеже XIX и XX вв. попадались быки с прекрасно развитыми рогами. Две пары таких рогов о 22 и 23 концах из Лисино хранятся в коллекциях лаборатории экологии позвоночных (рис. 9) и кафедры зоологии позвоночных Ленинградского университета. По словам А. К. Саблинекого, последний известный ему лось с рогами о 23 концах был убит Д. К. Нарышкиным в 1904 г.

*(Заметим, что Ю. Симашко в 1851 г. определил вес лосей в 480–560 кг. )

Рис. 9. Рога крупного лося, убитого в конце XIX в. в Лисинской охоте

Средний вес лосей, добытых в Ленинградской обл. за последнее десятилетие, также имеет явную тенденцию к уменьшению. Если в 1955–1956 гг. лоси нередко весили 450 кг (Морозов и Иванов, 1959), то в 1963–1964 гг. их средний вес, по данным О. С. Русакова (1970), составлял 276 /сг, а судя по лицензиям — 270. Самый крупный самец был добыт в феврале 1967 г. в Волховском районе; туша его весила 248 кг, а живой вес составил не менее 420 кг ("Лесной великан", 1967). В местах с особенно высокой плотностью населения отмечались наиболее мелкие звери. Так, в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве на Карельском перешейке, где в 1964–1965 гг. к концу зимы на 1000 га лесной площади скапливалось до 33–52 лосей, вес их не превышал 250 кг (Червонный, 1967), уступая среднему весу зверей Мурманской обл. на 10–16 % (Гагарин и Назарова, 1965).

Состояние взрослой части ленинградской популяции может быть охарактеризовано по результатам лицензионного отстрела в 1967/1968 гг. Из данных табл. 17 следует, что 74 % добытых лосей имели туши весом 130–190 кг. Принимая вес туши примерно за 60 % живого веса зверя, можно предположить, что подавляющее количество быков весят 220–320 кг (72,7 %), коров — 200–300 кг (74,5 %).

Таблица 17. Вес туш взрослых лосей, добытых в 1967/68 г.

Размеры наших животных несколько уступают показателям, опубликованным в литературе для вида в целом. Согласно В. Г. Гептнеру и др. (1961), длина тела лося колеблется в пределах 250–270 см, высота в холке- 175–184 см. К. К. Флеров (1952) и И. И. Соколов (1959) указывают длину тела — 220–300 см, высоту в холке — 170–235 см. Соответствующие промеры наших лосей располагаются ближе к нижней границе указанных пределов. Общая длина черепа ленинградских лосей колеблется в пределах 51–62 см, скуловая ширина- 17–22 см. Эти показатели также ниже тех, что приводятся в цитированной литературе: 54–62 см и 20–24 см.

В последние годы наблюдается заметное ухудшение развития рогов. Если для европейского лося в общем характерны рога с хорошо развитой лопатой, большим количеством отростков (до 36) и весом до 20 кг (Гептнер и др., 1961), то в Ленинградской обл. в настоящее время преобладают быки с легковесными рогами, с небольшим количеством отростков и узкой лооатой. Так, среди добытых в 1967/68 гг. 252 быков, имевших рога, 167 (66,3 %) носили "спицы" или рога с 2–3 отростками, 73 (29 %) — с 4–7 отростками и только 12 (4,7 %) — более чем с 7 отростками. Правда, при этом необходимо учитывать, что наиболее крупные и сильные самцы в период отстрела встречаются уже комолыми. Тем не менее около 35 % быков, носящих рога с 1–3 отростками, были старше 3 лет. Из 16 пар рогов, экспонированных на (выставке Ленинградского общества охотников и рьболовов, только 3 имели по 19–20 отростков, остальные же не более 17. Из 96 осмотренных нами рогов 41 экз. (42,7 %) имели от 1 до 4 отростков, лопата у них отсутствовала; 22 (22,9 %) были с 3–7 отростками и очень узкой лопатой, не шире 11 см, многие из них приближались к оленеобразной форме; только 15 рогов с 5-11 отростками имели правильную форму, хорошо развитую лопату и весили 3–7 кг (рис. 10и XIX). Редкий трофей — рога о 20 концах добыли охотники Волховского района в ноябре 1968 г. (Яковлев, 1968).

Рис. 10. Основные типы нормально развитых рогов лосей разного возраста

Как видно из данных табл. 18, вес пары рогов редко превышает 6–7 кг. Наши наблюдения свидетельствуют о том, что на северо-востоке области, где плотность населения лосей в период их максимальной численности не превышала 3,3 экз. на 1000 га, быки с хорошо развитыми рогами встречаются гораздо чаще, чем в районах с повышенной численностью.

Таблица 18. Вес рогов лосей Ленинградской обл

Глава VI. Динамика численности лося

Колебания численности в прошлом

При рассмотрении основных особенностей структуры исследуемой популяции лося, его распространения и стадиального распределения мы неоднократно сталкивались с явлением широких колебаний численности данного вида в пространстве и времени. Эти флуктуации наблюдались как в далеком прошлом, так и в течение последних столетий.

Приведенные выше палеонтологические и исторические данные, несмотря на всю свою фрагментарность, убедительно показывают, что и в доисторическое время численность лося не. оставалась неизменной. Она явно испытывала на протяжении столетий более или менее существенные колебания (Паавер, 1965). В их основе, очевидно, лежали в первую очередь те или иные естественные экологические и географические причины, а не воздействие человека. Конечно, лось служил важным объектом охоты, но вряд ли добывался в таком количестве, что это могло сказаться на состоянии его популяций, ибо слишком невелика была плотность населения людей в таежной местности. Так, по данным археологических раскопок в Старой Ладоге, Новгороде, Пскове и Калининской обл., лось во (второй половине I тысячелетия до н. з. — I тысячелетии н. э. добывался чаще других зверей. Его остатки по числу экземпляров составляют порой до 24 % этой группы млекопитающих. Однако число особей лося, обнаруженных в исследованных пунктах, всюду очень невелико (Цалкин, 1956), что подтверждает (высказанную нами точку зрения. Правда, однажды во время землеройных работ в Новгороде было найдено скопление массы рогов лося и северного оленя (Михайлов, 1898), но происхождение этой находки неясно.

Что касается антропогенного воздействия на среду обитания лося вследствие вырубания лесов для нужд строительства и их выжигания в связи с подсечным земледелием, то оно также вряд ли имело массовый характер, чтобы оказать глубокое воздействие на существование и динамику численности местных популяций лося. Только в отдельные, наиболее жаркие и засушливые месяцы пожары могли распространяться на обширные пространства тайги, которые спустя несколько лет зарастали лиственными молодняками, столь важными для зимнего существования лося. С течением времени, по мере хозяйственного освоения Северо-Запада, прямая и косвенная роль антропогенного фактора в жизни промысловых животных, в том числе лося, все более нарастала. Деятельность человека сильно сказывалась и на динамике поголовья лося. Можно предположить, что под ее влиянием размах колебаний численности значительно увеличился.

Большие изменения состояния популяций лося имели место на протяжении последних двух с половиной столетий. Самая высокая "волна жизни" лося протекала буквально на наших глазах в 50-60-х годах. Произошедшее при этом необычайное увеличение численности лося и его массовое расселение составило одно из удивительных явлений современной экологии животных и, естественно, привлекло всеобщее внимание. В результате была опубликована серия работ, в том числе освещающих данный процесс на Северо-Западе Советского Союза и в Финляндии. Тем не менее многие вопросы движения численности лося в этих условиях остались недостаточно изученными, а некоторые получили не вполне точное объяснение.

В связи со сказанным мы прежде всего попытаемся нарисовать общую картину колебаний численности лося начиная с XVIII столетия, а затем на этой основе выяснить факторы, определяющие "волны жизни" популяции лося. Подобного рода анализ тем более необходим, что он имеет определенное значение для перспективного планирования эксплуатации лосиного поголовья в охотничьих хозяйствах.

О состоянии популяции лося на интересующей нас территории в допетровскую эпоху почти ничего не известно, если не считать краткого свидетельства Мартина Цейлера (Zelller, 1658, цит. по Корреn, 1883), согласно которому лось добывался в большом количестве во время миграций через Неву. Тем не менее можно предположить, что во всем этом крае лось вряд ли был особенно многочислен, так как площади гарей и вырубок, где сосредоточиваются главные запасы его зимних кормов, в связи с малой населенностью этих мест были незначительны. По данным М. А. Цветкова (1957), в XVII столетии весь север России от ее западных границ и до Урала представлял собой сплошной, труднопроходимый лесной массив с отдельными населенными пунктами в долинах крупных рек и их притоков. В начале XVIII в. на этом пространстве еще сохранились почти девственные леса.

С основанием Петербурга возникла огромная потребность в древесине для строительства города и для нужд развивающегося кораблестроительства. Поэтому уже в 1704 г. по приказу Петра I были обследованы и описаны леса в Петербургском,

Шлиссель бургеком, Копорском и Ладожском уездах, после чего царь велел эти леса рубить и возить в столицу на Адмиралтейский двор. При этом в первую очередь сводились спелые хвойные насаждения. В результате в окрестностях и ближайших к городу уездах возникли значительные площади вырубок, которые затем стали зарастать лиственными и хвойными молодняками (Цветков, 1957).

С перенесением в окрестности Петербурга царских охот в разного рода официальных документах появляются записи о зверях, обитающих вблизи столицы. Из них мы узнаем, что в самые первые годы XVIII в. в окрестностях Царского Села водилось много лосей. Однако из других документов следует, что в губернии в начале XVIII в. лось был малочислен. Не даром 22 апреля 1714 г. Петр I приказал запретить охоту на лосей по всей губернии, "а ловить их, ежели кто захочет, живых, и, ловя, приводить их в городы к обер-комендантам и комендантам. А им тех лосей, принимая у них, кормить и в С. — Петербургскую канцелярию писать, понеже тем людям, кто их поймает, по отпискам их дано будет из его, государевой, казны за всякого лося по пяти рублев" (Кутепов, 1900). Позднее, в 1737 г. императрица Анна Иоанновна издала новый закон о том, чтобы в Новгородской, С. -Петербургской и Выборгской губерниях "обыватели лосей никто сами не ловили и не стреляли, а присматривали б и объезжали в тех местах, где онные бывают, и ежели кто лосей объедут, то б, по всякой скорости приехав в С. — Петербург, объявляли при дворе ее императорского величества, с которым немедленно для ловли и стреляния тех лосей посыланы будут от двора ее императорского величества егеры, а им, обывателям, за объезд и за объявление о лосях давано будет в награждение за каждого лося: за старого по 5 рублев, а за молодого по 3 рубля". После 1740 г. охота на лосей во всем государстве была строго запрещена, а виновные в нарушении этого запрета подвергались штрафу в 50 ефимков (Пыляев, 1890).

О малочисленности лося в Европейской России в первой половине XVIII в. убедительно свидетельствуют результаты подробного анализа архивных материалов о "лосинах", осуществленного И. В. Александровой и Л. И. Красовеким (1960, 1962). До настоящего времени было широко распространено мнение о том, что XVIII век в Европейской России ознаменовался поголовным истреблением лосей из-за шкур, необходимых для обмундирования армии (Бутурлин, 1934; Насимович, 1955; Гептнер, 1961, 1967; Верещагин, 1967, и др.). Александрова и Красовский установили, что потребность в лосиных кожах даже в 1731–1764 гг. не превышала 6500 шт. в год, хотя число солдат и офицеров, которым полагалось носить форму из лосин, достигало 40 000 человек, а количество и разнообразие воинской одежды было максимальным, включавшим камзолы, колеты, штаны "вседневные" н парадные.

Заготовка лосиных кож началась в 1720 г., но уже через четыре года Государственная военная коллегия вынуждена была обмундировывать пехотные полки и более трети драгун костюмами из козлиной кожи, а также из "заграничных или московской фабрики сукон". Фактически расход лосин в эти годы благодаря постоянному невыполнению поставок колебался от 1061 до 2548 шт. в год. Для сравнения заметим, что такое количество лосей свободно добывалось без какого-либо ущерба для популяции в 60-х годах нашего столетия в одной только Ленинградской или Московской области. Далее авторы подчеркивают, что на изготовление армейских мундиров шли шкуры главным образом не европейских, а сибирских лосей и что специальный отстрел этих животных для нужд армии не производился, а лишь скупались уже имеющиеся у местного населения шкуры. Таким образом, из всего вышесказанного следует, что никакого особенно интенсивного истребления лосей, связанного с ношением армейских "лосин", не было, численность же вида в XVIII в. на территории России была повсеместно низкой. К такому же выводу приходит и С. В. Кириков (1960, 1966, 1972 а, б) на основании изучения архивных материалов. По его данным, особенно резкое уменьшение поголовья лосей на изучаемой нами территории и во всех центральных губерниях России вплоть до лесостепи произошло во (второй половине-конце столетия. Тому причиной, главным образом, были эпизоотии. Об этой депрессии, наступившей в конце XVIII — начале XIX вв., ранее писал А. К. Саблинский (1914). Однако он, в противоположность цитированным авторам, утверждал, что в XVIII столетии зверь был весьма многочисленным во всей Петербургской губ. К этому заключению Саблинекий пришел лишь на основании того, что во всех книгах и описаниях рассматриваемого времени "наряду с упоминаемыми медведем, рысью и иными животными, населявшими тогдашнюю СПб. губернию, всегда стоял лось". Подобную аргументацию нельзя признать убедительной. Hia мнении Саблинского о былом обилии лося в известной мере могло также сказаться традиционное представление о том, что в прошлом вообще всех зверей было много. Между тем, как мы видели, о лосе этого сказать нельзя. Он оставался многочисленным во второй половине XVIII в. только в немногих уездах, в частности по берегам Ладожского озера (Озерецковский, 1792), и вероятно, по границе с Финляндией. Однако и в последней поголовье лося в конце столетия сократилось, причем в такой мере, что Нордман склонен был говорить о скором его вымирании (Корреn, 1883).

Как полагает ряд зоологов (Северцов, 1854; Линг, 1959), основной причиной катастрофического падения численности лося в соседней с Петербургской губ. Эстляндии, равно каки в остальной Прибалтике, в середине рассматриваемого столетия явилась эпизоотия сибирской язвы, широко распространившейся среди домашнего скота в 1751 — 1752 гг. Тогда в лесах находили много трупов лосей (Симашко, 1851). Как показала более поздняя история, — массовая гибель лосей от этой болезни отмечалась в Прибалтике в 1865 и 1885 гг. (Юргенсон и др., 1935). Этиология этого заболевания, а также тот факт, что Петербургскую губ. во многих направлениях пересекали пути прогона скота из соседних провинций к столице не оставляют сомнений, что сибирская язва неоднократно поражала популяцию лосей данной губернии.

К подобному выводу мы приходим на основании следующих соображений: во-первых, лось, как большинство диких копытных, очень восприимчив к сибирской инфекции. Б. Л. Черкасский и М. Я. Лаврова (1969) упоминают лося одним из первых в списке животных, спонтанно заражающихся сибирской язвой; во-вторых, возможность заболевания лосей в таежных районах при наличии больного скота почти неизбежна, поскольку домашние животные выпасаются здесь на основных летних лосиных пастбищах-вырубках и гарях; в-третьих, однажды возникший очаг заболевания может поддерживаться неопределенно долго в связи с высокой стойкостью попавших в почву спор возбудителя, а также потому, что погибшие животные остаются на поверхности земли, образуя тем самым наиболее опасный источник заражения; в-четвертых, пути переноса сибирской язвы в наших краях очень разнообразны и многочисленны. Переносчиками могут быть кровососущие насекомые, напочвенные и почвенные беспозвоночные, роющие грызуны и хищники.

Одной из вероятных причин малочисленности лося в Петербургской губ., помимо истребления его людьми и гибели от эпизоотий, можно считать волков, которые были настолько обычными и многочисленными, что встречались даже в самых ближайших окрестностях Петербурга и нередко забегали на его окраины ("Звери Ленинградской обл.", 1970).

Итак, если в оценке состояния популяции лося в Петербургской губ. в XVIII в. между авторами существуют определенные разногласия, то они едины в мнении о падении численности этого вида на грани двух столетий. Согласно Ф. Ф. Кеппену (1883), в самом начале XIX в. поголовье лося повсеместно находилось на минимальном уровне, в том числе в южной и юго-восточной Финляндии, включая окрестности Выборга. В 30-40-х годах лось был малочислен в Олонецкой губ., особенно к востоку от Онежского озера. В Вологодской губ. он был настолько редок, что порой вовсе не упоминался в перечнях лесных животных. В начале прошлого века лось был весьма редок и в Петербургской губ. Об этом наглядно свидетельствует сообщение академика А. Севастьянова (1804). Автор рассказывает о добыче парголовскими крестьянами взрослого быка, который был куплен у них для Кунсткамеры императорской Академии наук. Далее Севастьянов дает подробное описание животного и замечает, что "в том числе животных четвероногих, водящихся в окрестностях С. -Петербурга, конечно наиболее внимания заслуживающее и редчайшее есть лось".

Тем не менее даже в период максимальной депрессии ареала и численности вида в европейской части России (в середине XIX в.) лось, в противоположность ряду других губерний, никогда не исчезал с территории Петербургской губ., а в некоторых местах, где строго охранялся, оставался довольно многочисленным. В подтверждение сошлемся на результаты царских охот: только в окрестностях Лисина с 1838 по 1846 гг. было убито 43 быка, причем в загонах учтен 104 лось (Доплельмаир и Книзе, 1950). В небольшом числе он встречался во многих уездах, особенно в Ямбургском, Ораниенбаумском и Лужском, а также по Волхову до Ладожского озера и на Карельском перешейке (Koppen, 1883).

В середине XIX в. начался заметный рост поголовья во всех упомянутых губерниях, и лоси стали интенсивно расселяться в разных направлениях. Исходным районам этого процесса, по мнению Кеппена, служила восточная часть Новгородской губ., хотя каких-либо фактов, подтверждающих наличие повышенной численности лося га новгородских лесах, он не приводит. Отсюда, как полагает цитируемый автор, лоси двигались не только к югу, но и на север — в юго-восточные уезды Олонецкой губ. и на запад — в Петербургскую губ. и через нее в Прибалтику, где начиная с 1865 г., по наблюдениям фон Нолькена лоси появились в огромном количестве.

Действительно, с 60-х годов XIX столетия в Петербургской губ. начинается заметный рост лосиного поголовья. Как уже упоминалось в главе II, одной из вероятных причин столь быстрого увеличения численности лося и расширения им ареала в стране во второй половине прошлого века явилось благоприятное изменение мест обитания в результате интенсивной рубки лесов, особенно усилившейся после отмены крепостного права. Рубка же лесов в Петербургской губ. началась задолго до крестьянской реформы. Об этом свидетельствует тот факт, что к,1868 г. по сравнению с концом XVIII в. площадь лесов в губернии уменьшилась более чем на 20 % (Цветков, 1957).

До 80-х годов поголовье лося нарастало постепенно, без резких скачков, претерпевая некоторые колебания. Так, в 60-е годы лось был довольно многочисленным в Ямбургском уезде, охватывавшем часть современной Псковской обл. (Б-ов. 1878). Об этом же косвенно свидетельствуют данные X. И. Линга {1959) о существенном увеличении поголовья лося в Эстляндии в значительной мере за счет иммиграции животных с востока, т. е. из Петербургской и Псковской губерний. В 70-х годах лось стал обычен на побережье Ладожского озера (Андреев, 1875) и в южной части Олонецкой губ. — на северо-востоке современной Ленинградской обл. (А. Иванов, 1876), где до этого встречался значительно реже северного оленя (Кееелер, 1868).

Но в эти же годы произошло заметное сокращение численности лося в Петербургском уезде. Так, из охотничьей хроники мы узнаем, что в начале зимы 1870 г., в 70–80 верстах от Петербурга было убито 5 лосей. Автор заметки подчеркивает, что этот случай тем более замечателен, что число лосей в последние годы значительно уменьшилось и они стали попадаться довольно редко ("Лоси под Петербургом", 1870). Об уменьшении количества лосей в Ямбургаком уезде сообщает С. Безобразов (Б-ов, 1878): "Лоси все более и более переводятся в этой местности. Прежде они встречались стадами до 6 голов, теперь же попадаются по 2 — по 3. Они так запуганы непрестанным преследованием, что одно появление человека заставляет их сейчас же обращаться в бегство". Значительно уменьшилось количество лосей и в Царскосельском уезде. С 1851 по 1892 г. здесь было добыто всего 2 быка (Доппельмаир и К низе, 1950).

Начиная с середины 80-х годов во всей губернии происходит быстрое и неуклонное нарастание численности лосей. Оно было, несомненно, обусловлено не только повышением плодовитости и сокращением смертности местной популяции животных, но и неоднократной иммиграцией из Финляндии (с Карельского перешейка). На это указывают многочисленные сообщения "Охотничьей газеты" и журналов того времени (Мищенко, 1889, 1891; Бирюков, 1890; Норский, 1890, 1891, 1892 г; Тишинин, 1890; Новгородец, 1891; Бек-Гергард, 1893, 1895, 1896, 1901, 1903; Чичагов, 1894–1898; Зорин, 1895, 1897, 1901; Грачев, 1897; Охотник, 1897; Подписчик, 1903; Л-ий, 1905; Мильнер, 1905; Соллогуб, 1906; Nemo, 1911, 1912а, б; Неустроев, 1915). О произошедшем в конце XIX в. резком увеличении численности лосей в губернии мы узнаем также из книг, статей и документов того времени, посвященных в основном вопросам охоты (Андреевский, 1909; Кутепов, 1941; Половцев, 1966) и реже непосредственно состоянию лосиного поголовья в отдельных уездах (Гортынский, 1914; Саблинский, 1914).

Наиболее заметное вторжение лосей в пределы Петербургской губернии с Карельского перешейка произошло осенью 1889 г. Они в большом количестве переплывали Неву и Ладожское озеро, заселяли ближайшие окрестности столицы: Шувалово, Коломяги, Лахту. Далее они распространились в Шлиссельбургский, Новоладожский, Петергофский и Царскосельский уезды (Чичагов, 1895).

Сопоставляя все имеющиеся в нашем распоряжении сведения о состоянии популяции лося в Петербургской губ. на протяжении XIX в., мы приходим к заключению, что ставшее широко известным красочное описание А. К. Саблинского (1914) "нашествия" лосей относится к пику численности, имевшему место в конце столетия, а не в его начале или середине, как то полагали некоторые последователи (Кулагин, 1932; Линг, 1959). Эта ошибка происходила, вероятно, потому, что сам автор очень неопределен но говорит о сроках событий. У Саблинского сказано: "Тогда-то и произошло нашествие лосей на С. -Петербургскую губернию, не ведавшую доселе в своих пределах такого количества этих животных. Лоси массами переходили границы Финляндии, переплывали Неву и через С. -Петербургский и Шлиесельбургский уезды направлялись далее на юг и юго-запад. Во время особенно усиленных переселений даже окрестности С. -Петербурга были полны лосями" (стр. 82). При внимательном прочтении этого текста не остается сомнений, что Саблинский обобщил сведения, почерпнутые из охотничьей хроники 80-90-х гг. минувшего столетия. Правильность нашего вывода подтверждают также наблюдения В. П. Гортынского (1914). Касаясь вопроса о численности лосей в Лужском уезде, он замечает, что "массовое появление лосей здесь произошло недавно. Лет 20 тому назад лося было очень мало, хотя лесов было больше и глухих мест тоже" (стр. 68).

Какого-либо специального учета лосиного поголовья в губернии в прошлом веке, к сожалению, не проводилось. Состояние охотничьего и лесного хозяйства, за исключением некоторых дач Царскосельского и Ораниенбаумского уездов, находилось на очень низком уровне. По свидетельству А. К. Саблинского (1914), большинство огромных лесных имений лежали заброшенными и были еще неизвестны своим хозяевам, эксплуатация их велась как попало и "где уж тут говорить о зверином и пернатом их населении" (стр. 71). Однако лось, особенно в период его наивысшей численности, служил излюбленным, постоянным объектом царских, княжеских и иных привилегированных охот. Все земли вокруг столицы до Луженого уезда были арендованы городскими охотниками на много лет. Основные же хозяева земли-крестьяне — были, как правило, лишены всякого права охоты и обрекались тем самым на заведомое браконьерство.

Лосей стреляли в ближайших окрестностях Петербурга — за Охтой, в Колтушах, у Лисьего Носа, Левашова, Петергофа. Богатые этим зверем места находились вблизи границы с Финляндией (Матокса, Лемболово, Белоостров), в Шлиссельбургском уезде (Поречская дача), а также в районах Ораниенбаума, Тосно, Лисино, Луги и др. О масштабах этих охот можно судить по следующим фактам. На неоднократных ноябрьских царских охотах в 1883–1884 гг. добывалось по 2–7 быков (Половцев, 1966). В декабре 1886 г. близ д. Щукино за Ораниенбаумом за два дня было убито 17 рогачей (Андреевский, 1909). Из хроники "Охотничьей газеты" и журналов мы узнаем, что осенью и зимой 1890–1891 гг. петербургскими охотниками было убито так много лосей, что только в одну из таксидермических мастерских Петербурга поступило 72 зверя (Мищенко, 1891). Д. К. Нарышкин на протяжении нескольких дней убил 9 быков ("Хроника и смесь", 1892); в Матокской охоте за год убито 24 быка, у Любани — свыше 15, за Ораниенбаумом — 16, в Ириновке — 7, в Лемболово — 6 (Норский, 1891).

Суммируя сведения о результатах охот более чем за 30 лет в конце прошлого — начале настоящего столетия, мы видим, что они, несмотря на неизбежные пробелы, достаточно отчетливо свидетельствуют о резком подъеме численности лося в последнем 20-летии XIX в.* На первый взгляд, данные, приведенные на рис. 11, могут показаться малочисленными, а колебания кривой добычи животных ло годам очень резкими. Однако надо иметь в виду, (что, во-первых, публиковались не все результаты охот. Во-вторых, успех охот в отдельные годы в значительной степени определялся метеорологическими условиями. Так, например, ранние бесснежные морозы или запоздалое установление снежного покрова делали охоты малодобычливыми и они предпринимались в такие годы (реже. Подобными неудачными годами были 1879, 1887, 1889 (Андреевский, 1909; Половцев, 1966; Бирюков, 1890). Наконец, необходимо учесть, что петербургские охотники отстреливали только быков, охота на которых была связана с существенными трудностями ввиду их малочисленности и осторожности. К тому же сроки охот в большинстве случаев ограничивались отрезком времени от выпадения первого снега до начала сбрасывания рогов. Безрогих быков уже не стреляли, чтобы не спутать с коровами.

* (Интересно, что аналогичные сведения о лосиных охотах в Подмосковье (Рахилин, 1972) свидетельствуют о том, что там больше всего зверей было добыто в 70-80-х годах, т. е. в период несколько более ранний, чем в Петербургской губ.)

Рис. 11. Динамика численности лося в Петербургской губернии по данным результатов охот в 1873–1914 гг. Количество животных: 1 — в окладе; 2 — добыто

В первом десятилетии XX в. количество лосей в губернии значительно уменьшилось. Главную причину этого явления все авторы видели в неумеренной охоте, несоблюдении охотничьих законов и повсеместном, все возрастающем браконьерстве (Фиделин, 1902; Кудряшов, 1903; Валов, 1907; Тюльпанов, 1907 и др.). Некоторые ссылались на истребление лосей волками, большое количество которых водилось, например, в Шлиссельбургском уезде и по берегам Ладожского озера (Оиличев, 1909). В 1907 г. в Олонецкой губернии наблюдался падеж лосей от оставшейся неизвестной болезни (Благовещенский, 1911).

Массовое истребление лосей браконьерами усилилось после 1905–1906 гг. Оно было вызвано тяжелой нуждой крестьян и являлось своего рода протестом против привилегированных охотников, арендовавших почти все угодья вокруг города (Ливеровский, 1950). Продав мясо, рога и шкуру, промысловики могли выручить по тем временам около 100 руб., штраф же за убитого лося составлял всего 25 руб. Браконьерство в казенных и удельных дачах существовало благодаря равнодушию, а часто и заведомому попустительству лесников, имевших долю в добыче (Юргенсон, 1937). Долю получал также всякий случайный свидетель убоя лося. Такое коллективное браконьерство крайне затрудняло его искоренение. Даже в наиболее строго охраняемых угодьях Царскосельскога уезда в 1903–1912 гг. за одну легальную охоту добывалось в среднем 0,3 экз., а за одну браконьерскую — 3 (Саблинский, 1914). В слабо же оберегаемых угодьях Лужского уезда, по словам В. П. Гортынского (1914), этот ценный зверь "кладет свою голову во всякое время года без различия пола и возраста. Он же служит здесь главной причиной, побуждающей крестьян, отрываясь от работы, брать ружье и совершать беззаконие" (стр. 60). По минимальным подсчетам, только в двух волостях крестьяне 30 деревень в общей сложности добывали 100–150 лосей в год. Однако автор отмечает, что несмотря на усиленное истребление, этот зверь еще водился в уезде в значительном количестве до 1909 т., после чего его численность столь резко упала, что промышленники-браконьеры вынуждены были искать лосей в глухих и далеких лесах Новгородской губ.

Проведенный впервые в части Петербургской губ. учет лосей показал, что в Царскосельском уезде плотность населения равнялась 0,6–5,5 экз. на 1000 га угодий, пригодных для обитания лося (Саблинский, 1914). В некоторых лесничествах Лужского уезда она составляла 2,2–4,4 экз. (Гортынский, 1914). По данным В. И. Дементьева (1959), в 1917 г. в охраняемых угодьях Лисинской охоты Царскосельского уезда обитало 200 лосей (6,1 экз. на 1000 га).

В 1917–1918 гг. массовое истребление лосей достигло апогея. На охоту выходили всей деревней, человек по 30, вооруженных из-за нехватки ружей дубинами и топорами. Уцелевшие после дикого избиения звери разбегались из своих основных мест обитания и, не находя пристанища, появлялись там, где о них забыли (Кончиц, 1935). Перемещение лосей отмечалось и под влиянием военных действий. Так, в 1918 г. в лесах Петербургского уезда неожиданно появилось большое количество этих животных, ло-видимому, из Ямбургского уезда ("Появление лосей и диких коз", 1918). В период гражданской войны и последующей хозяйственной разрухи- лось в Петербургской губ. был почти полностью истреблен. По данным Д. К. Соловьева (1929), в 1918–1919 гг. вокруг Лисина было убито 162 лося, после чего их в лесничестве не стало.

Декретами СНК РСФСР от 27 мая 1919 г. "О сроках охоты и о праве на охотничье оружие"* и от 20 июля 1920 г. "Об охоте"** лось был взят под охрану и объявлен полный запрет охоты на него в европейской части СССР. С конца 20-х годов в охотничьих журналах стали все чаще появляться заметки о встречах лосей в различных районах Ленинградской губ. Например, зимой 1928 г. пара лосей появилась около Любани в районе д. Коровий Ручей (В. П., 1928а). В том же году в Гатобужском заказнике Кингисеппского уезда насчитывалось уже 20 голов (Пирогов, 1928), н Копорском — 18. Один лось замечен в Лахтинском заказнике (В. П., 19286). В Лодейнопольском уезде лось встречался в довольно большом количестве, иногда по 5–6 голов (Местный, 1927). В 1929 г. в Гатобужском заказнике было уже отмечено свыше 40 животных, а в 1934 г., на территории Кингисеппского хозяйства (284 тыс. га), — не менее 300, т. е. 1,5 экз. на 1000 га. В этом же году в Вяльинском хозяйстве на площади 75 тыс. га обитало около 25–30 лосей (0,4 экз. на 1000 га).

*("О сроках охоты и о праве на охотничье оружие". Известия ВЦИК, 1919, 29 мая.)

**("Об охоте". Известия ВЦИК, 1920, 24 июля.)

Осенью 1934 г., впервые после длительного перерыва, в области было отстреляно 5 быков (Кауфельд, 1934). Браконьерство, хотя и не было изжито полностью, но сильно сократилось. Mepы наказания, выносимые судом, бывали порой очень суровыми — до 10 лет тюремного заключения (В., 1934). К сожалению, начавшееся восстановление поголовья лосей в нашей области было подорвано в период Великой Отечественной войны. Как и во время гражданской войны, в эти годы отмечалось ларемещение лосей из районов боев в относительно более спокойные места (Малютин, 1967).

Современное состояние ленинградской популяции

Первый послевоенный учет лосей, проведенный в 1945 г. сотрудниками Западного отделения ВИИИЖП, показал, что в области обитает около 4000 животных (табл. 19). В последующие годы наблюдался постепенный, но неуклонный рост популяции, хотя темп его в отдельные промежутки времени был далеко не одинаков. Так, до 1951 г. ежегодный прирост в среднем составлял 15–17 % (рис. 12), что свидетельствовало о хорошем состоянии стада и высокой выживаемости молодняка.

Рис. 12. Динамика численности лосей, количество добытых зверей и соотношение прироста и убыли популяции в Ленинградской области в 1945–1969 гг. (по данным О. С. Русакова). 1 — численность по данным учета; 2 — добыто по лицензиям; 3 — соотношение прироста и убыли

Однако в последующее пятилетие темп прироста снизился до 7 %. Для сравнения укажем, что этот коэффициент в северных областях Советского Союза не превышает 10–17 % и лишь в 1963–1964 гг. в среднем по 32 областям равнялся 20,8 % (Банников, 1965).

Объяснить падение темпов прироста стада в Ленинградской обл. понижением плодовитости лосей, обусловленным ухудшением кормовой базы, мы не можем, так как последняя в это время была еще удовлетворительной, а плотность населения зверей во всех районах области была далека от предельной. В 1957 г. в разных типах лесных угодий она колебалась от 2,1 до 3,2 экз. (Морозов и Иванов, 1959). О том, что воспроизводство популяции в рассматриваемое время находилось на достаточно высоком уровне, свидетельствует проведенный в Лисино (Тосненский район) учет, согласно которому в 1955 г. сеголетки составляли 22 % всего стада (Книзе, Ливеровский и Дементьев, 1956).

Таблица 19. Численность, плотность и отстрел лося в Ленинградской обл. 1945–1972 гг. (по данным О. С. Русакова и П. Д. Иванова)

По-видимому, одной из главных причин, сдерживавших рост численности лосей в начале 50-х гг., были сильно размножившиеся волки. В 1946 г. в области насчитывалось около 150 волков. В 1948 г. они появились во Всеволожском районе на Карельском перешейке, где ранее отсутствовали. В 1951 г. количество хищников увеличилось до 400 шт., а в 1955 г. — до 850, и они заселили практически всю область, включая Карельский перешеек. Урон, который волки наносили в этот период популяции лосей, был очень велик, составляя около 3000 голов ежегодно (Морозов и Иванов, 1959; Иванов, 1959, 1963; Русаков, 1970). Благодаря применению фторацетата бария численность волков к 1957 г. упала до 530 экз., к 1959 — до 126, к 1961 — до 56. В 1965 г. в области насчитывалось 140 волков, в 1968 г. — 118, в начале 1969 г. — около 100 голов ("Звери Ленинградской области", 1970).

Проведенный в 1959 г. учет показал, что количество лосей в области по сравнению с 1957 г. увеличилось на 87 %, т. е. почти на 43 % в год. Столь резкий подъем трудно объяснить только успешной борьбой с хищниками и размножением местной популяции. Вместе с тем нам кажется также мало вероятной массовая иммиграция извне, ибо плотность населения лося в пограничных с Ленинградской обл. районах держалась в то время, как правило, на одинаковом или более низком уровне, чем на исследуемой территории. Так, на юге Финляндии она не превышала 2,1 экз. на 1000 га угодий (Sainio, 1956 г), в Карельской АССР — 1,5–2 (Ивантер, 1956), в Вологодской обл. — 0,3–0,65 (Савинов и Лобанов, 1958), в Псковской и Новгородской областях — около 2–3 экз. (Русаков и Русакова, 1968; Русаков, 1969 г). Остается предположить, что в эти годы в области произошло заметное перераспределение лосей, связанное с перекочевкой из мест с повышенной плотностью, где началось истощение кормовой базы, в места менее заселенные. В частности, об усиленном передвижении лосей с Карельского перешейка в южном направлении свидетельствует тот факт, что в 1957 г. было зарегистрировано наибольшее за последнее время количество заходов этих животных в северные пригороды и окраины Ленинграда. Именно это перераспределение лосей позволило выявить их количество, не охваченное учетами прошлых лет.

Быстрое нарастание численности в области продолжалось до 1962 г., когда она достигла своего максимума. К этому времени лоси, по-видимому, полностью освоили подходящие угодья и, в связи с начавшимся повсеместным истощением кормовой базы, дальнейшее увеличение популяции стало затруднительным.

Учет 1963 г. показал, что поголовье лося в области уменьшилось на 11 %. Даже если предположить, что лицензионный отстрел (8 % популяции), гибель от хищников и браконьеров свели на нет прирост стада, становится ясным, что часть животных мигрировала за пределы области, в районы с более низкой плотностью их населения и менее интенсивной охотой. Такого рода выселения, по-видимому, имели место и в 1966–1967 гг., когда поголовье лосей в области претерпело очень быстрое сокращение, ежегодно уменьшаясь на 11–21 %.

Массовые перемещения лосей из мест с предельной плотностью их населения в 50-60-х гг. отмечалось также в Московской, Калужской, Рязанской, Тульской и других областях (Козловский, 1967). По мнению цитированного автора, лицензионный отстрел, гибель животных от естественных причин, хищников и браконьеров не могли сократить поголовье лосей за 2–3 года на 60–73 %. Основной причиной столь резкого падения численности зверей в упомянутых областях, по-видимому, была эмиграция за их пределы.

Наличие эмиграции подтверждает выдвинутое нами ранее предположение о том, что территория Ленинградской обл. служит своеобразным центром концентрации вида, откуда происходит его расселение на смежные территории. Об этом свидетельствуют и другие факты. Так, например, сравнивая характер колебаний численности лося за последние 10–15 лет на Северо-Западе СССР и в Финляндии, мы видим, что в Ленинградской обл. размах и темпы увеличения, а затем и сокращения лосиного стада были несравненно больше, чем на соседних с ней территориях (рис. 13). Далее, пик численности ленинградской популяции лосей в 1962 г. на год предварял таковой у лосей Новгородской и Псковской областей и на 3 года — Карельской АССР и Финляндии.

Плотность населения лосей в Ленинградской обл., несомненно, влияет на распределение их по соседним территориям. Так, в Финляндии наиболее богаты лосями южные и юго-восточные губернии — Усима, Кюми, Похьойс-Карьяла (Koivisto, 1962, 1966); в Карельской АССР — пограничные с нашей областью Сортавальский и Олонецкий районы (Ивантер, 1969); в Новгородской и Псковской областях наибольшая плотность постоянно отмечается в северных, расположенных по границе с Ленинградской обл. районах (Русаков, 1969 а, б). Повышенной плотностью населения лосей отличаются также северо-восточные и восточные районы Эстонской ССР. Именно отсюда после длительных депрессий численности начиналось дальнейшее расселение этого зверя за счет мигрантов с востока (Линг, 1959). Как установил X. И. Линг (Ling, 1962), наиболее крупные иммиграции лосей в Эстонию за последние 20 лет наблюдались в 1950, 1960, 1964, 1965 и 1966 гг., причем животные приходили из Ленинградской обл. со стороны Финского залива и из Псковской через замерзшее Псковское озеро, т. е. тем же самым путем, что и в прошлом столетии (Корреn, 1883).

В то же время пограничные районы Ленинградской и Вологодской областей не отличались высокой плотностью популяций, которая не превышала здесь 1,5–2,5 экз. Согласно данным О. С. Русакова (1967), средняя плотность населения лося в области в период максимальной его численности (1962–1964 гг.) составляла 5,2 экз. на 1000 га общей площади, достигая максимума в районах с преобладанием сосновых насаждений с большими площадями сосновых молодняков и вырубок, возобновляющихся лиственными породами и сосной. Такова прежде всего приморская часть Ломоносовского района (18,2 экз.) Карельский перешеек — приладожская часть Всеволожского района (17,5) и Выборгского района (13,5) (рис. 14). На западе области наибольшая плотность была в Кингисеппском районе (11,2), в центральной части — в Тосненском районе (6,3). На востоке и северо-востоке области, напротив, плотность населения оставалась сравнительно невысокой и в различных угодьях колебалась от 1,5 до 3,3 экз.

Рис. 13. Сравнение движения численности популяции лося на Северо-Западе РСФСР и в Финляндии в 1955–1968 гг. (по данным О. С. Русакова и И. Койвисто). 1 — Финляндия; 2 — Карельская АССР; 3 — Ленинградская обл., 4 — Новгородская обл.; 5- Псковская обл

Рис. 14. Распределение плотности населения лося в Ленинградской обл. в 1962–1964 гг. (по О. С. Русакову, 1968). 1 — 1,5–3, экз. на 1000 га; 2 — 2,1–6,0 экз; 3 — 6,1–9,0 экз; 4 — 9,1-13,5 экз; 5 — свыше 13,5 экз

За последние годы поголовье лося в области стабилизировалось, снизившись примерно до уровня 1960 г., с которого тогда началось быстрое его увеличение. Однако учитывая современное сильное истощение кормовой базы в результате многолетней чрезмерной ее эксплуатации, а также принимая во внимание неблагополучное состояние самой популяции, ожидать нового подъема численности лосей в нашей области не приходится, тем более, что, по свидетельству П. Д. Иванова и ряда егерей (устн. сообщ.), количество лосей на Карельском перешейке продолжает неуклонно уменьшаться. Об общем сокращении поголовья лося в европейской части страны пишет и Н. Ф. Реймерс (1972).

Факторы, определяющие динамику численности популяции

Таким образом, рассмотрев динамику численности различных популяций за последние два с половиной века, мы видим, что она претерпела серьезные колебания, размах которых нарастал от столетия к столетию. Одновременно с этим усиливалось воздействие на популяции антропогенного фактора, заключавшееся как в постоянном увеличении пресса охоты, так и в изменении условий обитания. За последние полтораста лет роль этого фактора настолько возросла, что он стал одним из ведущих в регуляции численности вида.

Как упоминалось выше, разнообразная деятельность людей в одних случаях может оказаться в высшей степени благоприятной для процветания популяции, в других — привести ее на грань уничтожения. Результат воздействия антропогенного фактора на разных стадиях движения численности популяции также может быть весьма различен. Так, истребление животных наиболее пагубно сказывается на судьбе популяции в период падения ее численности, делая депрессию более глубокой и длительной. Охрана животных необходима и наиболее действенна, когда вид редок, а особенно на первых этапах его восстановления. В период массового размножения вида даже усиленная охота и браконьерство, как мы видели это на примере пика численности лосей в конце прошлого столетия, в течение нескольких лет не могли остановить быстрого увеличения поголовья в Петербургской губ. Более того, можно предположить, что изъятие части животных при высокой плотности их населения способствует оздоровлению популяции в целом и более длительному сохранению основных лосиных пастбищ.

Одной из основных причин быстрого роста поголовья лосей на изученной территории в прошлом и настоящем было благоприятное для них изменение условий обитания в результате хозяйственного освоения сплошных лесных массивов. Зарастающие молодняком лесные гари и огромные площади концентрированных вырубок еловых и сосновых лесов создали на месте малокормных угодий богатые пастбища, благодаря чему в несколько раз увеличивалась плотность популяции лосей.

Анализируя характер двух пиков численности лосей, имевших место на нашей территории в 90-х годах прошлого столетия и в 60-х годах нынешнего, находим во времени и характере их течения очень много общих черт. В обоих случаях они сменили периоды глубочайших депрессий. Нарастание численности происходило в течение 10–15 лет, сначала медленно, затем в нарастающем темпе. Наибольшая плотность популяции отмечалась на Карельском перешейке, откуда наблюдалось движение лосей к югу, более выраженное в прошлом веке. Увеличение популяции продолжалось до тех пор, пока ее плотность в большинстве подходящих угодий не достигла предельной и началось истощение кормовой базы. В наше время, благодаря гораздо более обширным площадям вырубок и молодняков, а также равномерному их размещению по области, численность и плотность лосей достигли значительно более высокого уровня, чем в прошлом веке.

Вслед за оскудением кормовой базы в том и другом случаях отмечались явные признаки ухудшения популяции: падение веса, уродливое и слабое развитие рогов, повышенная яловость коров, гибель молодняка зимой. Так, например, в период 1963–1968 гг. яловость коров достигала 45,6 %, количество же двоен не превышало 11 %.

Несомненно, что резкое падение плодовитости в период наибольшей плотности населения лосей, равно как и повышение ее после очередной депрессии численности вида, в значительной мере обусловливается действием внутрипопуляционного регуляторного механизма. Согласно Н. П. Наумову (1963), этот механизм свойствен большинству популяций разных видов животных и заключается в сложном проявлении приспособительных реакций на изменение условий существования. В частности, падение плодовитости за счет большого числа яловых самок при высокой плотности популяции происходит не обязательно при непосредственном воздействии неблагоприятных условий, а иногда задолго до их проявления.

Не лишено интереса предположение С. А. Корытина (1972) о том, что наиболеее крупные пики численности многих видов животных, в том числе и лося, довольно точно совпадают с периодами повышенной солнечной активности. Нечто подобное утверждает и Н. Ф. Реймерс (1972), который пытается увязать колебания численности лося с различными флуктуирующими во времени антропогенными и естественными факторами, включая солнечную активность.

Во время массового размножения лосей в нашей области была отмечена высокая зараженность их эндо- и эктопаразитами. Как показали исследования В. Г. Гагарина и Н. С. Назаровой (1965) в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, лоси в этом районе поголовно заражены гельминтами. У 20 обследованных животных обнаружено 12 видов паразитов (3 трематоды, 3 цестоды, 6 нематод), причем интенсивность инвазии одного только паразита Ostertagia antipini достигала 3040-19 520 экз., в среднем на одного лося приходилось 14 488 паразитов. Среди гельминтов, паразитирующих в кишечнике лосей нашей области, был обнаружен Bunostomum trigonocephalus, который питается кровью и вызывает явление резкой анемии и прогрессирующее истощение. Параллельно проведенное обследование в Мурманской обл. выяснило, что там у лосей паразитирует только 7 видов червей и интенсивность инвазии почти в 7 раз меньше. Вполне понятно, что пораженные гельминтами животные делаются физиологически неполноценными, резко падает их выживаемость, плодовитость, рождаемые ими лосята имеют пониженную устойчивость к неблагоприятным условиям и заболеваниям.

Наряду с эндопаразитами, лоси сильно заражены эктопаразитами. Они очень страдают от носоглоточного овода (Cephenomyia ulrichi), различных слепней (Tabanus tarandinus, T. arpadi, Т. tropicus, T. lapponi), мух-кровососок (Lepoptena cervi). Количество последних в наших лесах необычайно возросло за годы подъема численности лося, особенно в местах, где звери держатся постоянно. Судя по наблюдениям в других частях ареала, на лосе паразитируют также клещи (Dermacentor pictus и др.). Важно при этом отметить, что кровососки и клещи не перестают сосать кровь даже зимой, что усугубляет их вредоносность (Заблоцкая и Петров, 1965). За последние годы появилось несколько сообщений (Наумов и др., 1957; Савицкий и Крымская, 1969; Быховский, 1970) о том, что лось, являясь носителем половозрелой стадии иксодовых клещей (Ixodes persulcatus и др.), способствует поддержанию природных очагов клещевого энцефалита как в европейской, так и в азиатской частях Советского Союза. Ю. М. Щадилов (1961) относит лося к группе животных, играющих основную роль в распространении этой инфекции.

О прямых последствиях нападения на лосей слепней и носоглоточного овода мы можем судить по наблюдениям И. С. Турова (1953) и Е. П. Кнорре (1957) в Печоро-Илычском заповеднике. Массовый лет слепней начинается во второй половине июня и продолжается до середины августа, носоглоточный овод появляется несколько позже — в середине или конце июля и исчезает только в сентябре, в жаркое и засушливое лето эти паразиты становятся настолько обильными и докучливыми, что значительно понижают жизненный тонус животных, делают их крайне беспокойными и нервными. Лоси вынуждены резко менять образ жизни и большую часть дня проводить на лежках в воде или сырых местах, защищая, таким образом, ноги и ноздри от нападения насекомых. В такие годы упитанность лосей бывает наихудшей, а прирост молодняка — наименьшим. Кровососущие насекомые являются одним из основных препятствий к успешному использованию одомашненных лосей в качестве транспортных животных летом.

Известно, что слепни принадлежат к числу переносчиков сибирской язвы (Черкасский и Лаврова, 1969). Выше мы отмечали огромный ущерб, который в прошлых столетиях был нанесен этой болезнью поголовью лося в Прибалтике и, вероятно, в Петербургской губ. В последние десятилетия такого рода факты неизвестны. Однако в 1957 г. в Ленинградской обл. наблюдалось массовое поражение лосей ящуром и установлена гибель 100–200 животных (Заблоцкая, 1967). Таким образом, в числе отрицательных факторов динамики численности лося определенную роль могут играть разного рода инвазии и эпизоотии.

Специального рассмотрения заслуживает роль хищников. Выше мы отмечали, что в отдельных местностях, а в некоторые годы и на всей территории области значительный ущерб поголовью лося причиняли волки. В послевоенные годы они настолько размножились, что превратились в один из основных факторов, сдерживавших рост популяции лося. Однако в настоящее время волков в Ленинградской обл. осталось мало, а в районах своего обитания они выполняют скорее санитарную и селективную роль, так как в основном питаются падалью, подранками и больными животными. Недаром старший охотовед Госохотинспекции П. Д. Иванов утверждает, что в урочищах, где постоянно держатся волки, он неизменно встречал наиболее крупных и здоровых лосей ("Звери Ленинградской области", 1970). Здесь уместно привести наблюдения Д. Аллена (Allen, 1963) о нападении волков на североамериканского лося на о. Айл-Ройал. Среди 68 загрызенных волками животных более 1/3 были лосятами, остальные старше 6 лет. Около 50 % лосей были явно больными и крайне истощенными. После появления волков на острове состояние стада лосей значительно улучшилось.

Таблица 20. Распределение случаев нападения волков на лосей по месяцам

Как видно из данных табл. 20, волки чаще всего нападают на лосей зимой, особенно в феврале-марте, когда наст, выдерживающий хищников, сильно затрудняет свободное передвижение их жертв. Можно предположить также, что большинство взрослых животных, зарезанных волками в первой половине зимы, были подранками, количество которых резко увеличивается в период отстрела. В теплое время года от волков, по-видимому, в основном страдают телята и годовалые животные.

Нередко лосятиной питается бурый медведь, все еще многочисленный в Ленинградской обл. и порой склонный к хищничеству. За 1957–1959 и 1962–1965 гг., т. е. всего за 7 лет, было зарегистрировано 22 случая добывания лосей медведем и 23 — питания их падалью (табл. 21). Его жертвами становятся преимущественно взрослые особи (19 экз.) и главным образом весной и осенью. К хищничеству склонны отдельные особи, но они достаточно обычны во всех районах области ("Бурый медведь", 1969; "Некоторые особенности популяции", 1969). Однако, насколько можно судить по имеющимся у нас данным, даже в местах обитания медведей — "стервятников", т. е. плотоядных зверей, урон, причиняемый ими поголовью лося, невелик и не может сказаться сколько-нибудь существенно на его численности. Противоположное мнение Ю. П. Язана (1972) относительно печорских популяций лося и медведя недостаточно аргументировано.

Таблица 21. Распределение случаев нападения медведей на лосей и питания их падалью по месяцам

Что касается возможной роли других крупных хищников, то росомаха в Ленинградской обл. очень редка и питается исключительно лосиной падалью и подранками. Рысь же может представлять опасность только для маленьких лосят и тоже подранков. Однако точных фактов на сей счет у нас и в литературе нет ("Звери Ленинградской области", 1970).

Все изложенное заставляет оценивать роль хищных зверей в динамике численности лося в современных условиях как весьма ограниченную, второстепенную и скорее положительную, чем отрицательную.

Среди локально действующих негативных факторов следует отметить также некоторые другие естественные и антропогенные обстоятельства. В период ледостава, по-видимому, какое-то число животных гибнет при переправах через начавшие замерзать реки и озера, хотя и не в таких масштабах, как в бассейне Верхней Печоры (Теплов, 1948; Язан, 1960). Правда, Н. К. Верещагин (1967) считает это явление "крайне характерным" и для Ленинградской обл., но он, к сожалению, не приводит конкретных случаев, подтверждающих подобный вывод.

В условиях современного сильного истощения зимних пастбищ лосей неблагоприятное влияние на их кормовые ресурсы оказывает все более часто практикуемая обработка лиственных молодняков разного рода арборицидами в целях уничтожения зарослей и последующей распашки освободившихся площадей. Мы не располагаем данными о величине территорий, подвергшихся подобному авиахимическому воздействию. Однако известно, что оно носит повсеместный характер и приносит определенный ущерб охотничьему хозяйству. Как установил А. А. Козловский (1968), использование ядохимикатов особенно опасно для лосей в период ранней вегетации древесно-кустарниковой растительности. Изголодавшиеся за зиму животные с жадностью поедают первую листву, что приводит к неизбежному их отравлению. Исследование лосей, добытых в полосе леса, обработанного ДДТ, показало, что в 1 кг их жира, мышц и печени содержится от 0,5 до 3,2 мг этого препарата. По наблюдениям Е. Н. Мартынова (1969), лоси-сеголетки, выпасавшиеся на участках, опрысканных гербицидом — бутиловым эфиром 2,4Д, не погибли. Однако автор признает, что мясо этих животных может содержать ядовитые вещества и непригодно в пищу. Случаи гибели лосей при воздушной химической обработке кустарников отмечались в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве. Летом 1966 г. в Бокситогорском районе на очень небольшом участке было обнаружено 7 трупов лосей, ставших жертвами дефолиантов (А. Э. Айрапетьянц, устн. сорбщ.).

На Карельском перешейке в 1968 г. в Выборгском районе погибло более 25 лосей, привлеченных на совхозные поля кучами неразбросанных химических удобрений (Молчанов и Милаш, 1968). Число подобного рода случаев, вероятно, достаточно велико, но лишь немногие из них становятся достоянием гласности и учитываются Госохотинспекцией. Случаи отравления лосей ядохимикатами и удобрениями известны и для других частей ареала (Голованов, 1958; Пивоварова, 1959; Волков, 1967). Гибель от болезней и отравлений наиболее велика в южных районах европейской части СССР, где в среднем достигает 11,7 % от числа учтенных погибших животных (Заблоцкая, 1967).

Наконец, надо иметь в виду нередкие факты гибели молодых и даже взрослых лосей под колесами автомашин, поездов за городом и на улицах Ленинграда и других городов области. Только за последние приблизительно 15 лет на страницах ленинградских газет (Карпова, 1966; Федоров, 1968; Браун, 1969; Смирнов, 1969; Юрасов, 1969, и др.) и в материалах Госохотинспекции и Ленинградского утилизационного завода зарегистрировано 147 подобного рода печальных эпизодов.

Говоря о причинах гибели лосей и влиянии их на динамику численности популяции, мы по праву должны были бы поставить на первое место лицензионный отстрел, от которого стадо лосей ежегодно уменьшается на 6-10 %. Второе место, по-видимому, принадлежит браконьерству, как замаскированному, так и явному. Под замаскированным браконьерством мы имеем в виду добычу лосей во время отстрела без лицензий или нескольких животных на одну лицензию. Такого рода браконьерство возможно ввиду слабого контроля, а иногда и прямого попустительства со стороны ответственных за охоту лиц (Друди, 1955; Изотов, 1964). Особый вред наносят браконьеры, которые в течение нескольких лет безнаказанно истребляют лосей в одном месте. Так, например, М. М. Смирнов (1962) сообщает о нарушителе из Новоладожского района, который выкармливал, лосиным мясом собственных серебристо-черных лисиц. В европейской части СССР большая часть раскрытых случаев браконьерства (47,2 %) падает на период лицензионного отстрела, вторая "вспышка" браконьерской охоты (22 %) бывает в мартеэпреле (Банников и Жирнов, 1967). В Ленинградской обл. от незаконной охоты ежегодно гибнет около 1000 лосей, на всем же Северо-Западе — около 4000, что составляет 5 % от общего поголовья лосей в этом районе (Верещагин, 1965; Русаков, 1970). Подобных масштабов, по В. П. Теплову, достигает браконьерство и в европейской части РСФСР (Банников, 1965).

Большое количество лосей гибнет в результате полученных во время охоты огнестрельных ранений. Наибольшее число подранков отмечается в тех областях, где в добыче лосей участвует широкий контингент охотников-горожан, а организация охоты далеко не всегда отвечает необходимым требованиям. Количество брошенных и погибших подранков здесь достигает 40–45 % от всех погибших животных, порой превышая 70 % (Заблоцкая, 1967). Ленинградская обл. в этом отношении не составляет исключения. Отстрел лосей часто производится малоквалифицированными охотниками, вооруженными дробовиками. Опыт Сосновского лесоохотничьего хозяйства, где добыча лосей производится бригадой опытных стрелков с помощью нарезного оружия, к сожалению, еще не использован другими охотничьими хозяйствами.

В табл. 22 мы объединили почерпнутые нами из разных источников сведения о 296 случаях гибели лосей в основном за последние 10 лет и данные О. С. Русакова (1970) о гибели 103 лосей за 1960–1966 гг. Конечно, сведения о гибели лосей в пределах города отличаются гораздо большей полнотой, чем о животных, погибших в районах области. Поэтому процент гибели лосей, зашедших в город, сильно завышен. По нашим расчетам, число погибших подранков значительно больше, чем это следует из данных таблицы, так как, по-видимому, значительная их часть уничтожается хищниками, а остатки относятся в группу погибших от невыясненных причин.

Резюмируя, можно сказать, что динамика численности лося на исследованной территории, как и в других областях, определяется рядом факторов, часть из которых еще недостаточно ясна. Однако совершенно очевидно, что численность популяции находится в прямой зависимости от состояния кормовой базы, которая, в свою очередь, в значительной мере обусловлена хозяйственной деятельностью человека. Несомненно также, что в период наивысшего подъема численности вступает в действие внутрипопуляционный регулятор; падение плодовитости популяции вызывается не только прямым недостатком корма и другими неблагоприятными условиями, но и определенным уровнем плотности ее населения. Из-за недостатка территории часть особей не участвует в размножении; по этой же причине резко возрастает подвижность популяции, что нередко приводит к возникновению частичных и массовых миграций (Наумов, 1963).

Таблица 22. Сводные данные о причинах гибели лосей в Ленинградской обл

Глава VII. Образ жизни лося

Суточная жизнь

Поведение лосей в общем характеризуется двумя основными чертами — малоподвижностью и необщительностью. Наиболее деятельны они осенью, когда, по данным О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948), проходят в сутки 5–6 км. Однако суточный ход лосей, которых мы тропили в Подпорожском районе, по окончании гона в начале ноября уже не превышал зимний. Например, 6 ноября 1964 г. группа из коровы, теленка и быка в течение суток держалась в центре холмистой вырубки около маленького озерка. Встав с лежек, животные сразу же начинали кормиться, а насытившись, ложились. Перерывы в кормлении наблюдались только у быка, который временами подходил к молодым елочкам и сдирал с них кору рогами. За сутки звери прошли не более 1 км. Неполные суточные тропления двух одиночных быков также показали, что звери в начале зимы кормятся очень интенсивно и ходят мало.

Зимой лоси проходят в сутки 0,9–3,5 км, в среднем 1,3. В Финляндии зимний суточный ход лосей еще меньше. В среднем он равен 0,34 км, причем в северной части страны в самый снежный период — всего 0,115 км, в восточной — 0,84 км, в западной — 1,17 км (Sainio, 1956 a). На Кольском п-ове длина зимнего хода за сутки также не превышает 0,7–0,9 км (Семенов-Тян-Шанский, 1948). В печорской тайге в стойбищный период она колеблется от 0,3 до 3 км (Язан, 1972). Наблюдения А. Б. Семенова (1957) в Архангельской обл., согласно которым лоси при глубине снега 80-120 см проходят до 7,5 км в сутки (в среднем 3,5–3,9 км), безусловно, преувеличены. Ошибка могла произойти вследствие того, что автор определял суточный ход животных с самолета.

В Ленинградской обл. к концу зимы — началу весны, особенно в марте-апреле, когда на открытых местах образуется наст, лоси могут держаться в течение нескольких суток на очень ограниченных участках. Так, в начале апреля 1964 г. в Подпорожском районе лосиха с лосенком паслись в течение полутора суток в смешанном лесу на участке не более 4 га и ушли только, когда их вспугнули. Лоси проваливались в мокром снегу, и хотя глубина его не превышала 60 см, он сильно затруднял передвижение и кормежку. В особенно тяжелом положении был лосенок. Он не мог дотянуться до побегов, оставшихся только на вершинах кустов, и вынужден был кормиться корой, древесными лишайниками и еловой хвоей.

В конце марта 1965 г. крупная лосиха с теленком около 10 дней держалась в смешанном лесу у самой деревни. Там еще оставалось достаточно много корма, а глубина снега колебалась от 45 до 65 см (тогда как на вырубках и в мелколесье достигала 70–75 см) и после кратковременной оттепели образовался прочный наст. Лоси свободно бродили в пределах участка не более 120 га, часто выходили на дорогу и южные склоны, где снег начал таять. Нам удалось проследить и закартировать путь этих животных за 6 суток (рис. 15). В среднем за сутки они проходили около 1 км. Интересно отметить, что даже потревоженные преследованием лоси не покидали избранного участка. Через день они вернулись на то место, где были стронуты с лежек. Обнаруженные собакой звери повели себя по-разному. Лосенок, испугавшись приближавшихся людей, обратился в бегство, увлекая за собой собаку. Вскоре на его следах появилась кровь от пораненных настом ног. Корова же, не замеченная нами и собакой, неподвижно стояла в кустах, а затем легла.

В многоснежном феврале 1966 г. в Лодейнопольском районе лосиха с лосенком около двух суток держалась на участке 1,3 га на склоне ручья в очень густом сосняке с можжевеловым подлеском. В марте этого года глубина снега на вырубках достигала 100–110 см. Лоси местами переходили на отстой, что в общем для нашей области нехарактерно. Мы наблюдали в это время "лосиные дворы" площадью не более 0,3–0,4 га, где 1–2 зверя проводили свыше суток. Размеры стойбищ и продолжительность пребывания на них животных целиком определялись площадью избранных ими насаждений и запасом корма. Большинство стойбищ располагалось в очень густых зарослях молодого осинника и хорошо различалось по сплошь заломанным и обглоданным деревьям, а также глубоким тропам, пересекавшим участки в разных направлениях. Несколько "лосиных дворов" было обнаружено по берегам лесной речки в 30-летнем осиннике с примесью ивы, где лоси питались исключительно корой. На другие участки они переходили по льду, где глубина снега была несколько меньше, чем по берегам.

Стойбища по берегам рек особенно характерны для Печоро-Илычского заповедника. Здесь в наиболее глубокоснежные зимы звери проводят от нескольких дней до месяца на участках от 0,1 до 20 га. Реки благодаря неглубокому снегу служат единственным путем, по которому животные могут быстро передвигаться в случае опасности и при переходе на другие участки (Кнорре, 1959). Такой же способ передвижения зимой характерен и для лосей Кольского п-ва (Семенов-Тян-Шанский, 1948).

Рис. 15. Схемы путей лосих с лосятами, Подпорожский район. А — 22–28 марта 1963 г., 5-14 марта 1963 г., В — 26 февраля 1963 г. 5 — дефекация; 1 — жировка; 2 — ход; 3 — ночная лежка; 4 — дневная лежка; 6 — мочеотделение

Рис. 15. Схемы путей лосих с лосятами, Подпорожский район. А — 22–28 марта 1963 г., 5-14 марта 1963 г., В — 26 февраля 1963 г. 5 — дефекация; 1 — жировка; 2 — ход; 3 — ночная лежка; 4 — дневная лежка; 6 — мочеотделение

Своеобразное стойбище было найдено нами в Ломоносовском районе. Оно занимало площадь около 2 га и было расположено в заболоченном багульниковом сосновом лесу. Лоси питались в основном корой сосен.

Большая часть суточного хода лося представляет жировочные наброды (рис. XX), которые, как правило, составляют 50–90 % пройденного пути. Иногда лось кормится на небольших отрезках пути, совершая длительные переходы, и тогда его жировочный ход не превышает 20–30 % пройденного за сутки расстояния. Сложность (степень извилистости) набродов во многом зависит от обилия и доступности корма. К середине зимы наброды становятся более запутанными, так как в поисках оставшихся побегов лоси вынуждены обходить деревья и кустарники кругом, часто возвращаться на свой след, а также ходить по чужим следам, чтобы облегчить передвижение по глубокому снегу. Для этого времени характерны жировки животных вдоль наезженных лесных дорог. При глубоком снеге более мелкие звери и особенно телята даже во время кормежки следуют за более крупными, объедая обломанные ими ветви и вершины деревьев.

Рис. XX. Следы жировки лосей в ивняке на опушке леса. Фото Г.А.Новикова

28 закартированных нами полных и частичных суточных троплений животных разного пола и возраста в общем однотипны. Во всех случаях лоси передвигались в определенном направлении, постепенно удаляясь от места ночевки. На отдельных участках лось бродит, неоднократно меняя курс, но в конечном счете, сделав петлю или дугу, продолжает путь в прежнем направлении. Данный курс с небольшими отклонениями преобладает на значительных отрезках пути или в течение всех суток. При этом временами лось пересекает ельники, болота, дороги, посещая несколько жировок. Судя по троплениям отдельных животных в течение двух-трех и более суток, они движутся по замкнутой кривой. Корова с теленком, которые держались на ограниченном участке с 22 по 28 марта 1965 г., совершили три таких кольцевых маршрута, каждый за полтора-два дня. Наши наблюдения совпадают с результатами тропления лосей на северо-востоке Финляндии. Здесь с 9 апреля по 4 мая 1967 г. лосиха с лосенком прошли 13,2 км, проделав дважды один и тот же путь по замкнутому маршруту. При этом во второй раз лоси часто пользовались своими старыми следами, чередуя переходы и жировки таким же рбразом. На каждый круг им потребовалось около 2 недель, в среднем же за сутки они проходили по 0,51 км (Loisa, PuIIiainen, 1968). Видимо, лоси хорошо ориентируются на своих участках, и подобный способ пастьбы дает им возможность наиболее полно использовать пищевые запасы.

Таблица 3. Сводные данные о деятельности лосей зимой? по данным троплении в 1963–1966 гг.

Рис. 16. Схемы пути одиночных взрослых лосей-быков. А — 21 января 1963 г., Подпорожский район, Б — 4 февраля 1966 г., Лодейнопольский район. Усл. обозн. см. рис. 15

Об однообразном характере деятельности лосей в снежный период наглядно свидетельствуют результаты 44 троплении (табл. 23). О том, насколько велики могут быть индивидуальные отклонения этих показателей от средних у лосей разного пола и возраста, мы можем судить по далным табл. 24 и рисункам 16, 17. Все эти материалы говорят о том, что характер деятельности лосей зимой в основном определяется состоянием кормовой базы и снежного покрова. Значительное уменьшение питательности корма, увеличение глубины снега и сильные морозы вынуждают животных экономить энергию за счет подвижности. По мнению Е. П. Кнорре (1959), в сказанном проявляется одно из замечательных приспособлений лося к существованию в суровых условиях северной тайги. Вес животных в это время стабилизируется или постепенно снижается, а вся усвоенная организмом пища затрачивается на другие жизненные процессы.

Таблица 24. Деятельность отдельных лосей зимой, по данным троплений в 1963–1966 гг.

Уменьшение подвижности животных происходит в первую очередь за счет резкого сокращения дневных переходов. Так, если в ноябре-декабре жировочный ход составляет в среднем 51–59 % суточного пути, то в марте-апреле — 82–83 %. В это время звери буквально не делают лишнего шага без крайней необходимости и стараются как можно дольше кормиться на одном месте. В результате значительно возрастает число скушенных побегов на 100 м жировочного пути. С каждого дерева и куста животные ощипывают все доступные им побеги, заламывают вершины, а если позволяет температура, обгладывают и кору. Движения лосей на жировках становятся крайне медленными, экономными.

Хорошей иллюстрацией сокращения подвижности лосей к концу зимы могут служить два хронометража, которые мы провели в начале и в конце снежного периода. 16 декабря 1963 г. лосиха, при глубине снега 45 см, делала в среднем 4 шага в минуту и скусывала при этом около 6 побегов. За 1 час она сделала 220 шагов, пройдя 155 м, и съела примерно 390 побегов. 30 марта 1964 г. крупный бык, при глубине снега 57 см, делал в минуту всего 0,9 шага и скусывал также 6 побегов. Движения животного, казалось, были сведены до минимума. Лось объедал все доступные побеги, до которых мог дотянуться с одного места, затем медленно переступал передними ногами и лишь спустя некоторое время — задними. За 1 час он сделал только 52 шага, пройдя 36 м, скусил 378 побегов, 2 раза ел снег. Всего бык кормился полтора часа, после чего ушел в ельник и лег рядом с предыдущей лежкой. Таким образом, оба лося кормились с одинаковой интенсивностью, затрачивая в среднем около 10 секунд на поедание одного побега, но второй из них передвигался в четыре раза медленнее, чем первый.

Скорость передвижения лосей на жировках в еще большей степени может зависеть от количества и доступности корма и величины животного. Молодые звери благодаря своим мелким размерам вынуждены затрачивать гораздо больше энергии по сравнению со взрослыми на добывание равного количества корма. Так, в марте 1963 г. двухгодовалый лось, кормившийся на лесной опушке с разреженным подростом осины и сосны, при глубине снега 70 см, чтобы добыть 386 побегов затратил 2 часа и прошел 230 м, т. е. за 1 час съел 193 побега и преодолел 115 м. За то же время в апреле 1964 г., при глубине снега 60 см, молодой лось прошел 100 м и сгрыз только 75 побегов.

В связи с тем, что отдельные животные кормятся с разной интенсивностью и, следовательно, съедают в единицу времени различное количество побегов, определить продолжительность жировки по числу съеденных побегов, как это делал Р. Джиктоловский (Dziectolowski, 1967), изучая питание благородного оленя, кажется нам невозможным.

Pиc. 17. Схемы пути одиночных молодых лосей, Подпорожский район. А — 14–16 марта 1963 г., Б — 24–25 марта 1964 г. Усл. обози. см. рис. 15

Судя по приведенным данным, скорость передвижения жирующих лосей зимой не превышает 150 м в час. Жировочный путь между двумя очередными лежками у разных зверей колеб лется от 30 до 650 м. В среднем в первой половине зимы он равен 200 м, во второй — 150 м. Учитывая это, можно предположить, что отдельные жировки длятся от 30 минут до 4 часов, но чаще занимают 1,5–2 часа. По наблюдениям П. Сайнио (Sainio, 1958), финские лоси кормятся по 1–2 часа, проходя при этом 100–200 ж, отдыхают между очередными жировками также 1–2 часа. Печорские лоси в разные сезоны затрачивают на одну жировку 1,5–4 часа, на отдых между ними — от 1,5 до 6,5 часа (Кнорре, 1959). Канадские лоси кормятся в декабре в среднем по 1 часу 23 минуты, летом — по 30 минут, лежат между очередными кормлениями 2 часа 30 минут (Geist, 1960).

Рис. 18. Различия суточной активности лося в бесснежный (/) и снежный (2) периоды года

Зимой наибольшее количество пасущихся лосей мы наблюдали с рассвета до 11 часов. Судя по троплениям, в ноябрефеврале они начинают кормиться еще затемно, а с 9-10 часов встают на вторую жировку. В эти часы на протяжении всей зимы мы отмечали только пасущихся животных. После 11 часов активность заметно падает и в полдень около 50 % лосей находится на лежках (рис. 18). В остальное светлое время суток до 17 часов отмечались как жирующие, так и отдыхающие звери. В одни и те же часы некоторые животные встают и начинают кормиться, другие, наоборот, устраиваются на лежку. С наступлением вечерних сумерек и до темноты подавляющее количество лосей кормится. Большую часть ночи они лежат, иногда только меняя место отдыха.

Лоси Дарвинского заповедника зимой активно кормятся с рассвета до 10 часов, в промежутке между 10 и 15 часами более 90 % животных лежат, а с 15–16 часов наблюдается вечерний пик активности (Калецкая, 1961). Мы не наблюдали столь резкого спада активности в поздние утренние и дневные часы, а также заметного ее подъема во второй половине дня до сумерек. По-видимому, короткий световой день (в первой половине зимы не более 6–7 часов) заставляет животных сокращать время дневного отдыха и кормиться более интенсивно в светлое время суток. Однако А. А. Калецкий (1969) считает, что активность животных зимой мало зависит от времени суток, так как короткого дня не хватает на кормежку, и лоси деятельны ночью так же, как днем.

Суточная деятельность лосей зимой в Ленинградской обл. имеет большое сходство с поведением их в Печоро-Илычском заповеднике, где лоси 60–65 % дневного времени проводят на жировках, в движении, а около 75–85 % ночного времени лежат (Кнорре, 1959). Подобный режим позволяет животным расходовать меньше энергии на теплоотдачу. Ложась по возможности в рыхлый и глубокий снег, зверь защищает наиболее чувствительные к холоду ноги и брюхо (рис. XXI, XXII) и благодаря меньшей; чем у воздуха, теплопроводности снега значительно сокращает потерю тепла. Как установил финский зоолог Ю. Коскимиес (Koskimies, 1958), эта экономия теплоотдачи достигает 50 %. Не удивительно, что в таком положении, погрузившись в снег, лось проводит наиболее морозные ночные часы. В наиболее холодные месяцы животные могут проводить на лежках до 58 % всего времени. В Печоро-Илычском заповеднике оседлые лоси при температуре ниже -20° встречаются только на лежках, и их активность в это время может сокращаться до 1–2 часов в сутки, тогда как мигрирующие звери с понижением температуры становятся более активными (Язан, 1961).

Рис. XXI. Молодой лось на лежке в глубоком снегу. Фото Ю.Б. Пукинского

Рис. XXII. Дневная лежка на месте жировки в ивняке. Фото Г.А. Новикова

В бесснежный период, как отмечает большинство авторов, лоси чередуют отдых с жировками в течение всех суток. Наиболее активны они в мае-июне, когда еще нет сильной жары и отсутствуют кровососущие насекомые. В это время лоси бодрствуют около 14 часов в сутки, большую часть которых кормятся (Кнорре, 1959). Канадские лоси в бесснежный период, за исключением гона, тратят на жировку 79 % времени бодрствования, а 21 % — на ходьбу, стояние я другие виды деятельности (Geist, 1963).

Во время летней жары и особенно в период лёта слепней активность лосей заметно смещается на раннеутренние, вечерние и ночные часы. Большую часть дня они лежат на окраинах болот, топких берегах речек и озер и на других сырых и хорошо продуваемых местах (рис. XXIII). Судя по 109 встречам животных, суточная активность изучаемой популяции в теплое время года может быть охарактеризована как. полифазная с наиболее выраженными пиками активности в раннеутренние и вечерние часы.

Рис. XXIII. Лось на лежке на опушке леса. Фото Ю.Б. Пукинского

В период гона происходит резкое нарушение режима у половозрелых быков и отчасти коров и сеголетков, держащихся при них. Гоняющиеся быки активны круглые сутки, но особенно деятельны на зорях. Изменение суточного режима у них сказывается прежде всего в резком сокращении времени жировок и отдыха. Так, по наблюдениям В. Гейста (1963), бык во время гона затратил на кормежку только 2 % активного времени, 87 % — на стояние, остальное время ходил, копал гонные ямы, чистил рога.

На дневной отдых лоси, как правило, устраиваются на месте жировок, выбирая наиболее открытые, возвышенные места. Иногда они ложатся у самой опушки леса или заходят на несколько десятков метров в глубь его, как это видно из данных табл. 25, в которой приведены сведения о расположении 799 лежек. Во всех случаях лось имеет хороший обзор. Такая манера выбирать лежку особенно характерна для зимы; летом звери, по-видимому, больше полагаются на слух, чем на зрение. В непогоду, особенно при сильном ветре, лоси могут ложиться в густых зарослях молодняков, реже в западинах между холмов, заходить в глубь леса. На ночь они чаще, чем днем, уходят под защиту деревьев, в соседний лес или его островки посредине вырубок. Так, из 61 обнаруженных нами зимой ночных лежек 41 была расположена в лесу, 13 — на границе с лесом, 1 — на лесном болоте, и только 6 — на открытых вырубках, причем половина этих лежек находилась на буграх.

Таблица 25. Места расположения лежек в снежный и бесснежный периоды

Ряд авторов (Капланов, 1948; Семенов-Тян-Шанский, 1948; Флеров, 1952; Савинов и Лобанов, 1958) подчеркивают, что лоси, как правило, ложатся под ветер, головой к своему следу, для чего предварительно делают петлю или дугу. По нашим наблюдениям, так поступают только некоторые звери, потревоженные преследованием. В спокойном состоянии они обычно ложатся по ходу движения, не обращая внимания на направление ветра.

Лежки взрослых лосей, держащихся группой, располагаются не ближе 2-20 м одна от другой. Маленькие же лосята, наоборот, чаще ложатся в непосредственной близости и не далее 6 м от матери. Несколько раз мы отмечали, что лосенок устраивался, прижавшись к корове сзади или у нее под мордой.

В малоснежную половину зимы лоси ложатся от 2 до 6 раз в сутки, в среднем — 5, а когда глубина снега достигает 60-100 см, количество лежек может увеличиваться до 15, в среднем- 7. При глубине снега до 50 см на 1 км пройденного лосем пути приходится 3,9 лежки; до 60–65 см — 4,7; свыше 70 см — 6,7 лежки. В суровых условиях Кольского п-ова этот показатель возрастает более резко: при 50 см — 2,6 лежки; при 60 см — 4,4; при 70 см — 8,3. Это прежде всего объясняется тем, что здесь с нарастанием мощности снежного покрова у лосей более резко сокращается протяженность суточного хода (Семенов-Тян-Шан-ский, 1948). Отдельные животные между лежками проходят в среднем от 57 до 600 м. Обычно после каждой лежки лось начинает кормиться. Иногда же можно наблюдать две лежки рядом на расстоянии нескольких метров.

Судя по отпечаткам тела, зимой лось лежит в одной позе, не меняя ее в течение всего отдыха. Если зверя что-нибудь беспокоит, он встает, а затем ложится по соседству. Как уже упоминалось, лось, лежа в снегу, значительно сокращает потерю тепла, а для этого необходимо, чтобы снег как можно плотнее прилегал к телу. При очередном отдыхе зверь часто ложится на другой бок. Эта смена поз на последующих лежках особенно четко видна во время оттепелей, когда шерсть животных намокает. Встав на ноги, лось непременно встряхивается, и весной лежку можно заметить издалека по ржаво-коричневым пятнам на снегу. Летние же лежки, наоборот, часто представляют собой широкие площадки (до 3 м в диаметре), явно свидетельствующие о том, что животные несколько раз меняли позу во время отдыха: ложились, на бок и вытягивали ноги.

Кочевки и миграции

Несмотря на упомянутую малую подвижность лосей, им свойственны более или менее массовые перемещения, иногда на дальние расстояния. Хорошо известны, например, сезонные миграции из многоснежных равнинных областей северных частей ареала в менее снежные и более кормные районы (Карелия, бассейн Верхней Печоры и пр.). Массовое движение животных начинается, как правило, еще до установления глубокого снежного покрова (в октябре-ноябре), в обратном же направлении (в апреле-мае) — с началом снеготаяния. При этом лоси нередко проделывают путь в 100–300 км. Несколько меньшие по масштабу, но также хорошо выраженные перемещения происходят в ряде горных областей СССР с высоким снежным покровом (Чуна-тундра Кольского п-ова, Урал, Алтай, Саяны, Сихоте-Алинь и др.), где лоси спускаются в предгорья или переходят на менее снежные склоны (Насимович, 1955).

По мнению ряда авторов (Язан, 1961, 1972; Жирнов, 1967, и др.), к решающим факторам, вызывающим широкие сезонные миграции лосей, принадлежит не только снежный покров, но и емкость зимних пастбищ. При их перегрузке и истощении отмечается повышенная подвижность лосей и перемещения в поисках более кормных мест. Согласно Л. В. Жирнову, именно по этой причине, в связи с ростом численности и резким расширением ареала лося в европейской части СССР, в ряде районов, где прежде звери вели оседлый образ жизни, с середины 50-х годов возникли регулярные перекочевки (Архангельская, Московская, Тульская, Рязанская, Саратовская обл., Мордовская и Татарская АССР).

Иногда осенне-зимние кочевки в основном определяются фактором беспокойства, охотой и браконьерством. Так, осенью и зимой в Дарвинском, Окском и Мордовском заповедниках наблюдается увеличение плотности населения лосей за счет пришельцев с неохраняемых соседних территорий, несмотря на то, что кормовая база на заповедной площади такая же или даже хуже, чем в соседних лесничествах (Калецкая, 1961; Бородина, 1964; Зыкова, 1964; Кожевников, 1964). За последние 10–15 лет в отдельных районах, в частности в Эстонии, отмечались нерегулярные массовые иммиграции лосей, свидетельствующие о их высокой подвижности в период подъема численности (Линг, 1959; Галака, 1964; Херувимов, 1969). Выше мы упоминали дальние миграции, происходившие в европейской части России в 50-60-х годах, которые, согласно Ф. Ф. Кеппену (Корреп, 1883), в основном вызывались чрезмерной плотностью населения лосей в северных лесных губерниях. Отсюда звери расселялись почти во всех направлениях, кроме восточного. Наконец, в недавние годы (1957–1966) произошла иммиграция лосей из Польши в Центральную и Западную Европу. Всего при этом было зарегистрировано 12 особей (11 самцов и 1 самка), все в молодом возрасте. Переходы происходили обычно осенью, в период гона и были приурочены к лесистым долинам и низинам. Путь отдельных лосей удалось проследить на протяжении от 3 недель до 2 мес, за которые они преодолели по прямой от 40 до 800 км (Briedermann, 1971). Нет нужды доказывать, сколь интересны и важны эти уникальные наблюдения.

В Ленинградской обл., где средняя максимальная глубина снега не превышает критическую для лося, имеют место в основном лишь сезонные перемещения по стациям, связанные с переходом от летнего питания к зимнему и наоборот, а также с поисками кормных угодий. Наряду с этим, М. Цейлер еще в 1658 г. писал, что лоси "дважды в год, а именно весной и осенью, переправляются через реку Неву" (цит. по Кjрреn, 1883). В прошлом веке неоднократно наблюдались перекочевки большого числа зверей в опустошенные охотой угодья Петербургской губ. из Финляндии, где лоси издавна охранялись и были многочисленны. Д. К. Нарышкин (1900) и А. К. Саблинский (1914) писали о регулярных перекочевках из Шлиссельбургского уезда в Царскосельский и обратно, происходивших на рубеже прошлого и настоящего столетий, которые, с нашей точки зрения, трудно объяснить одной лишь сезонной сменой стаций.

В настоящее время наблюдаются регулярные, носящие характер расселения, перекочевки лосей ла Карельском перешейке. Так, по многолетним наблюдениям Г. А. Носкова (уст. сообщ.), ежегодно в сентябре-октябре на северо-восточном берегу Финского залива в районе пос. Смолячково, Молодежное, Репино, г. Сестрорецка, пос. Разлив, Тарховка, Лисий Нос появляется множество следов лосей, двигавшихся в восточном и юго-восточном направлениях. Лоси чаще всего идут по самой кромке берега или даже по мелководью. Создается впечатление, что они движутся на юг, но, наткнувшись на большую водную преграду и огибая ее, выходят на окраины города и попадают в своеобразную ловушку. Вполне понятно, что современный Ленинград стал непреодолимым препятствием на этом пути продвижения лосей к югу. Однако не свидетельствует ли возобновление перекочевок лосей по берегу Финского залива во время пика численности вида о существовании в прошлом путей расселения зверей из их естественного резервата, каким является Карельский перешеек.

В некоторых местах области перекочевки лосей, связанные с сезонной сменой стаций, приобретают вполне регулярный характер и совершаются по определенным направлениям. Таковы районы Сосновского лесоохотничьего хозяйства на Карельском перешейке, Новой Ладоги, Дубна, Загубья и Гумбариц на южном и восточном берегах Ладожского озера (Пукинский, Носков, устн. сообщ.). Подобные перемещения, несомненно, имеют место в ряде районов с обширными болотами. В ноябре 1966 г. в Лодей-нопольском районе мы наблюдали следы кочующих одиночных лосей, которые шли вверх по долине Ояти, огибая по широкой дуге пос. Алеховщину. Звери задерживались на отдельных участках, где паслись на протяжении суток, а затем продолжали путь в прежнем направлении, почти не кормясь и не отдыхая.

По данным О. С. Русакова (1967), основанным на круглогодичном учете численности лося в 25 пунктах области, плотность их населения здесь постоянно изменялась, по-видимому, вследствие перемещений в поисках более кормных мест.

Говоря о передвижении лосей на территории области, нельзя не остановиться на их заходах в поселки и города, а особенно в пределы Ленинграда.

Рис, 19. Схема заходов лосей в пределы Петербурга — Ленинграда (по Г. А. Новикову и П. Д. Иванову, 1970). 1 — 1870–1896 гг.; 2 — 1955–1970 гг.; 3 — зеленые насаждения

Появление лосей в необычных для них местах, включая населенные пункты, происходит только на фоне кассового размножения вида и расширения его ареала (Юргенсон, 1962). Так, еще в прошлом столетии во время значительного подъема численности лося в губернии неоднократно отмечались заходы этих животных в Петербург (рис. 19). С 1870 по 1896 г. в охотничьих журналах были опубликованы сведения о встречах почти 40 лосей в черте города. По годам они распределялись следующим образом:

1870……2 1891……1 1885……4 1892……2 1888……5 1893…..10 1889……1 1895……7 1890……3 1896……2

Почти все звери зарегистрированы в северной части города и в летние месяцы. Только два лося были убиты в декабре 1892 г. на Пискаревке ("Лоси под Петербургом", 1893). Летом в южной части города звери отмечались дважды: на Волковом кладбище и на Неве близ Усть-Ижоры (Норский, 1893; "Усть-Ижора", 1895). По-видимому, как и в настоящее время, большинство животных, проникших в город, погибли. Например, 10 июня 1888 г. рано утром крупный бык переплыл Большую Невку с Выборгской стороны на Петроградскую, вышел на берег возле Лопухинской ул. (ныне ул. акад. Павлова), но при неудачной попытке перепрыгнуть в сад через железную изгородь напоролся на ее острия и был убит. Летом 1890 г. один бык несколько раз появлялся в районе Языкова переулка (ныне Белоостровской ул.) и в конце концов был убит во дворе одного из домов ("Опять лоси в Петербурге", 1890).

В период глубокой депрессии численности и последующего медленного ее восстановления в первой половине текущего столетия лоси вблизи города не наблюдались, если не считать двух случаев в 1907 г.

За последние 10–15 дет заходы лосей во многие города и поселки стали обычным явлением. Например, на территории Москвы только с 1959 по 1966 г. было зарегистрировано 156 животных (Перовский, 1968). Аналогичная картина имеет место и в Ленинграде, о чем можно судить по многочисленным заметкам на страницах газет и журналов (Ливеровский, 1950, 1955: Лукачев, 1960; "Лоси-горожане", 1966; Сигал, 1966; "Необычный заплыв", 1967; Лейбельман, 1968; Герасимов, 1968; Иванов, 1972; Снытко, 1972, и мн. др.), а также в научных статьях (Морозов и Иванов, 1959; Родионов, 1962; Верещагин, 1965; Новиков и Иванов, 1970; Иванов, 1971).

В период современного массового размножения с 50-х годов лоси, как и в прошлом веке, но в значительно большем количестве, стали регулярно встречаться в ближайших окрестностях Ленинграда, проникая оттуда в черту города. Уже в 1950 г. А. А. Ливеровский сообщил о неоднократных случаях появления лосей в парке Лесотехнической академии, около больницы имени Мечникова, в Новой Деревне и других местах. В табл. 26 мы приводим данные о заходах лосей в город, обобщенные Г. А. Новиковым и П. Д. Ивановым (1970) и П. Д. Ивановым (1971).*

*(Сведения о заходах лосей в 1951–1963 гг., почерпнутые в материалах Ленинградского утилизационного завода и из некоторых других источников, принадлежат И. И. Соколову; в 1970–1972 гг. — П. Д. Иванову.)

Таблица 26. Сведения о заходах лосей в Ленинград в 1951–1972 гг.

Максимальное за последнее двадцатилетие количество лосей в городе отмечено в период с 1955 по 1957 г. Между тем численность лосиной популяции в области продолжала увеличиваться вплоть до 1962 г. (рис. 20). В результате этого Новиков и Иванов приходят к выводу, что прямой зависимости заходов лосей в город от уровня их поголовья не наблюдается. Очевидно, нарастание численности при небольшой плотности популяции определенным образом стимулирует подвижность животных. Это явление нашло отражение в максимальном количестве заходов их в Ленинград во второй половине 50-х годов. Последующее резкое увеличение плотности и сокращение числа свободных местообитаний в естественных угодьях, по-видимому, ограничивает возможности свободного передвижения лосей, и в результате число их заходов в пределы города сокращается.

Одним из важных обстоятельств, способствующих заходам лосей в город, является то, что животные, обитающие в ближайших его окрестностях, привыкают к шуму города, виду транспорта и людей. К тому же свои перекочевки они совершают в самые тихие часы суток — на рассвете и в белые ночи. По мнению П. Б. Юргенсона (1962), немаловажную роль в заходах лосей в населенные пункты играет доброжелательное отношение к ним людей, что в большой мере притупляет естественную осторожность зверей. Спокойно пасущихся или отдыхающих лосей можно видеть из окон пригородных поездов, около шоссейных дорог, а также в парках Лесотехнической академии, Кировских островов, Петродворца и др. Правда, многие из них погибают, сталкиваясь с автомашинами или попадая под колеса поездов. Напротив, в малолюдных районах северо-востока области лоси отличаются гораздо большей дикостью, чем в ближайших окрестностях Ленинграда. Они явно избегают редких встреч с человеком и подойти к ним даже при благоприятных условиях ближе чем на 100 м удается нечасто.

Рис. 20. Связь количества заходов лосей в Ленинград с численностью их в области. 1 — численность лосей; 2 — количество лосей, зашедших в город

Заслуживают внимания заметки, часто появляющиеся на страницах ленинградских газет, а также сообщения егерей об отдельных животных, ведущих себя как прирученные. Они позволяют приближаться к ним на несколько метров и фотографировать себя, пасутся с домашним скотом (рис. XXIV, XXV). Егерь Тосненского охотничьего хозяйства А. М. Каулевич сообщает о быке, который летом 1963 г. появился в нос. Нурма около магазина, ел предложенный ему хлеб, а затем ушел в лес.

Рис. XXIV. Молодой лось, пришедший в поселок Лисино-Корпус. Фото Ю.Б. Пукинского

Рис. XXV. Молодой дикий лось около столовой поселка Лисино-Корпус. Фото Ю.Б. Пукинского

Тем не менее наблюдения за лосями, зимующими вблизи крупных поселков в густонаселенных пригородах Ленинграда, показали, что фактор беспокойства все же накладывает свой отпечаток на их поведение, меняя повадки, резко смещая пики активности на сумеречное и ночное время. Так, лоси, зимовавшие в парке Биологического института в 1965/66 г., спокойно паслись, близко подходя к зданиям и заборам, но только до 8–9 часов, т. е. до появления в парке людей. Большую часть дня они лежали в густом ельнике или в глубоких воронках от снарядов, оставаясь незамеченными многочисленными лыжниками, проходящими в нескольких метрах от них. Любопытно, что за последние поды, несмотря на необычайное обилие лосей и постоянные встречи с ними людей, нам неизвестно ни одного случая агрессии со стороны даже раненых зверей. Между тем, в прежние времена охота на лося считалась значительно более опасной, чем, скажем, на медведя (И-ов, 1873; Б-OIB, 1878).

Как видно из рис. 19, встречи лосей в городе приурочены в основном к северной его части. Так, из 260 лосей, наблюдавшихся в городе, 105 были отмечены на Выборгской стороне, 69 — на Петроградской (из них 39 на Кировских островах), 13 — на Васильевском острове и лишь 71 — в Кировском, Московском, Фрунзенском и Невском районах, т. е. в южной половине города. До центра города (Дзержинский и Смольнинский районы) дошло только 2 лося.

Огромную роль в проникновении лосей в город играют парки и сиверы на его окраинах. По выражению М. Перовского (1968), они представляют для животных ворота, через которые те продвигаются в глубь жилых кварталов (рис. XXVI). К северным окраинам Ленинграда близко подступают лесные массивы, лесопарки и заболоченные заросли кустарников, во многом облегчающие проникновение лосей в его пределы. Южные и западные окраины города, в противоположность северным, наоборот, на большом протяжении окружены открытыми пространствами с низкорослыми редкими кустарниками. Некоторую роль в продвижении животных в глубь города играют прямые, хорошо озелененные железнодорожные линии и широкие проспекты, подобные проспектам Энгельса и Маркса в северной части города и Московскому — в южной. Появление лосей преимущественно в северной части города в немалой степени объясняется также тем, что Ленинград лежит на пути продвижения лосей к югу с Карельского перешейка, где плотность их населения выше, чем на территориях, примыкающих к городу с юга и востока.

Рис. XXVI. Молодой лось в парке Лесотехнической академии. Фото Ю.Б. Пукинского

Как упоминалось выше, для расселения ленинградских лосей большое значение имеет Финский валив, а. также Нева и ее притоки, которые направляют кочующих животных в определенную сторону. Однако лоси нередко пытаются пересечь эти водные преграды вплавь. Из литературы известно немало случаев, когда они заплывали в Кронштадт и на его форты, преодолевая 10–15 км открытого водного пространства (И. С, 1892; "Хроника и смесь", 1893; Колесов, 1907; Лукачев, 1960; Верещагин, 1965; "Плавающие лоси", 1966). О том, что лоси (неоднократно переплывали залив сложного берега на северный, сообщил нам И. И. Соколов. В марте 1965 г. был замечен лось, который проделал этот путь по льду (Носков, устн. сообщ.). Г. А. Новиков и П. Д. Иванов (1970) считают, что по поводу проникновения лосей в город нужно говорить не только о заходах, но и о заплывах. Авторам удалось проследить отдельных животных, которые продвигались в глубь города вниз по течению Невы и ее притоков, включая обводный канал и Фонтанку. Несомненно, что именно таким путем лоси проникают на западные окраины Ленинграда — на Крестовский и Петровский острова, на Шкиперскую протоку Гавани, Кировский завод и др., а также в Невский, Калининский, Смольнинский и Дзержинский районы.

Подавляющее большинство появившихся в городе лосей — молодые животные. Так, среди 144 зверей, пол и возраст которых были точно определены, насчитывалось 28 взрослых (19,4 %), 106 годовалых (73,7 %) и 10 двухгодовалых (6,9 %) — Таким образом, молодые животные составляли 85,6 %. Среди молодых лосей преобладали самцы (60,6 %), что соответствует половому составу исследуемой популяции. У взрослых доминировали самки (61,5 %) Среди лосей, зарегистрированных в пределах Москвы, годовалых было 67 %, двухгодовалых — 30 % (Перовский, 1968). В пределах города, как правило, появляются одиночные животные. Они составляют 76,7 % всех случаев, группы из 2 животных — 14,0 %, из 3–4 особей — 7,2, в единичных случаях наблюдались вместе 5, 6 и 7 зверей — 2,1 %.

Большинство лосей, попавших в город, ведут себя, как дикие животные. Они боятся людей, резких движений и криков и остаются относительно спокойными лишь до тех пор, пока между ними и людьми сохраняется определенная дистанция. Только немногие звери, пробывшие в городе несколько дней, не обнаруживают страха перед людьми, спокойно переходят из одного квартала В другой, устраиваются на лежку в садах, позволяют себя фотографировать, берут хлеб из рук, пьют воду из ведра. Так, годовалая лосиха около недели прожила в Выборгском районе; 6 июля она появилась на набережной Фокина на правом берегу Большой Невки (рис. XXVII), 9-го числа перешла в сад у Выборгского дворца культуры и 12-го была поймана и вывезена за город. Судя по тому, что в ленинградских газетах и журналах неоднократно публиковались фотографии лосей на улицах и набережных, сделанные с близкого расстояния, очевидно, такие случаи не столь уж редки.

Рис. XXVII. Молодая лосиха на берегу Большой Невки в Ленинграде. Фото П.Д. Иванова

К сожалению, большинство животных, оказавшихся в черте города, уже не могут выйти за его пределы и испуганные дневным уличным шумом и преследованием людей, гибнут или получают тяжелые травмы, попадая под транспорт, разбиваясь об изгороди и стены домов. Некоторые звери погибают от разрыва сердца или шока, когда их пытаются поймать и вывезти за город. По данным Г. А. Новикова и П. Д. Иванова, из 187 животных только 46 экз. (24,6 %) сами ушли из города, 7 экз. (3,7 %) были пойманы и вывезены в лес, 84 экз. (44,9 %) погибли по указанным выше причинам, судьба же остальных (26,8 %) точно не установлена. Авторы справедливо полагают, что на улицах города фактически гибнет гораздо больше половины лосей. Так, в 1950–1960 гг. только на Ленинградский утилизационный завод поступило 40 трупов лосей, погибших в Ленинграде, и 10 из ближайших к нему городов. Не исключена возможность того, что среди пойманных и вывезенных за город животных часть также обречена на гибель от шока, травм и других причин.

Появление лосей в крупных городах во время их массового размножения разные авторы объясняют различными причинами. А. К. Саблинский (1914) связывал "наводнение" лосями ближайших окрестностей Петербурга в конце прошлого века, а следовательно, и заходы животных в город с массовой иммиграцией их из Финляндии. По мнению И. И. Соколова (1959), заходы лосей в Ленинград происходят в результате регулярных перемещений, носящих сезонный характер, направление и причины которых пока еще не ясны. О ежегодных перекочевках лосей в июне с Карельского перешейка в южном направлении пишет Н. К. Верещагин (1964). Л. В. Жирнов (1967) объясняет появление зверей сезонными миграциями, когда в поисках благоприятных стаций они переплывают Неву и даже Финский залив. Сезонными перемещениями лосей объясняют их заходы в мае-июне Л. В. Жирнов, А. П. Метельский (1965), Л. В. Заблоцкая (1967).

Другие авторы (Морозов и Иванов, 1959; Верещагин, 1965; Новиков и Иванов, 1970; Иванов, 1971), учитывая специфический состав заходящих в город лосей, а также время, к которому приурочено их появление, приходят й выводу, что сезонные перемещения в данном случае играют лишь подчиненную роль. Подавляющее- большинство лосей наблюдается в пределах Ленинграда в июне (63,7 %) и отчасти в мае (23,7 %) Именно к этим срокам в Ленинградской обл. приурочен массовый отел лосих. Как уже упоминалось, коровы перед отелом отгоняют своих прошлогодних телят и те вынуждены беспорядочно перемещаться по угодьям, попадая на городские окраины и в сам город. Большинство заходов лосей в Москву также падает на май и июнь, но пик приурочен к первой половине указанного срока и менее выражен, чем в Ленинграде (Жирнов и Метельский, 1965). Сдвиг пика на май, несомненно, обусловлен тем, что в Московской обл. отел происходит на полмесяца (раньше, чем на Северо-Западе.

Таким образом, к главным факторам, определяющим само явление и масштабы заходов лосей в Ленинград, необходимо отнести достаточно высокую плотность популяции в ближайших окрестностях города и повышенную подвижность отогнанных лосихами годовалых лосят, которые вынуждены искать незанятые участки.

Факт регулярного появления лосей в городе, по справедливому мнению Г. А. Новикова и П. Д. Иванова (1970), интересен не только сам по себе, но и как свидетельство значительной подвижности популяции и территориального перераспределения особей, которые осуществляются главным образом за счет молодняка.

Глава VIII. Практическое значение лося

Охота на лося

Говоря о практическом значении лося, мы прежде всего должны оценивать этого зверя как важнейший объект промысловой и спортивной охоты, издавна игравший большую роль в жизни народов, населявших таежную зону Евразии. Данные археологических раскопок указывают на то, что в послеледниковую эпоху он был основным предметом охоты этих пламен. Так, на территории Северо-Запада Советского Союза костные остатки лося, найденные на местах неолитических поселений, составляют 27–47 %, а порой и 75 % всех диких зверей, добытых человеком (Верещагин, 1965, 1967; Паавер, 1965). О многочисленности лося и о том важном месте, которое он занимал в жизни людей нового каменного века, свидетельствуют также многочисленные находки оружия (стрелы, наконечники гарпунов, топоры и пр.), изготовленного из костей и рогов этого животного. Образ лося, наряду с другими важнейшими охотничьими зверями, нашел отражение в искусстве древнего человека — наскальных изображениях, резных украшениях из кости, рога и дерева. У племен, живших по берегам Онежского озера и Белого моря, лось был символом удачной охоты (Равдоникае, 1937; Верещагин, 1967). На протяжении всей новой эры этот зверь всегда оставался ценной и желанной добычей многочисленных охотников. Выше (мы приводили данные В. И. Цалкина (1956), свидетельствующие о широком распространении охоты на лося на территории современных Ленинградской, Псковской и Новгородской областей в I тысячелетии до н. э. — I тысячелетии н. э. Тогда он добывался чаще многих других зверей, удовлетворяя нужды населения в мясе и шкурах.

В XVII в. много лосей было в тогдашней Ингрии (Ингерманландии). Со времени образования Петербургской губ. охота на лося стала привилегией царя, князей и богатых горожан. Как упоминалось выше, уже в 1714 г. Петром I был издан указ, разрешавший стрелять лосей в губернии только царским егерям с обязательной доставкой добытых зверей на царский двор

Если в XVIII в. лось преследовался в основном из-за шкур, шедших на экипировку армии, то в XIX и начале XX вв. наибольшее распространение получила спортивная охота ради наилучших трофеев. Необходимо подчеркнуть, что эксплуатация лосиного стада при таком способе охоты велась очень неравномерно. Как видно из рис. 21, где отмечены основные угодья петербургских охотников, большинство животных добывалось в окрестностях столицы и прилежащих к ней уездах. Наряду со спортивной охотой, особенно в более отдаленных уездах, во все сезоны года было весьма широко развито браконьерство, нередко приводившее к поголовному истреблению зверей. Тем не менее, около трети современной территории Ленинградской обл. (бывшие Лодейнопольский уезд Олонецкой губ. и Тихвинский — Новгородской губ.) не опромышлялось из-за крайней малолюдности.

Рис. 21. Места и результаты лосиных охот в Петербургской губернии в 1873–1914 гг. 1 — основные; 2 — второстепенные, 3 — общее количество добытых лосей

О том, что лось издавна находился в центре {внимания петербургских охотничьих кругов с момента возникновения губернии, говорит длинный перечень правительственных указов, изменений в правилах охоты, включая строгий ее запрет, принятых начиная с 1714 и 1837 гг. вплоть до 1909–1911 иг. ("О воспрещении охоты на лосей", 1857; Львов, 1874; Любавекий, 1877; Пыляев, 1890; Кутепов, 1900;Юргенсон, 1932; Шевченко, 1959; Чефранова, 1960).

Судьба лося, особенно в период депрессий его численности, волновала не только охотников, но и ученых, которые неоднократно выступали в печати, настаивая как на охране самого зверя, так и на совершенствовании охотничьих законов, в результате применения которых систематически нарушалась половая и возрастная структура популяции (Миддендорф, 1869; Бутурлин, 1890–1911; Гортынский, 1913; Гортынский и др., 1913; Саблинский, 1913 а, б, 1914; Генерозов, 1919).

В начале текущего столетия неоднократно высказывалась идея о созыве специального съезда охотников и ученых для обсуждения вопросов, связанных с неблагополучным состоянием лосиного стада, быстрым падением его численности и с все возрастающим браконьерством (Нирод и др., 1909). В апреле 1909 г. такой съезд состоялся. Для участия в нем в Петербург приехало 29 высокопоставленных владельцев лосиных охот Петербургской и Новгородской губерний. Однако центральным вопросом, вокруг которого разгорелась полемика, был запрет отстрела полуторагодовалых быков ("шпицеров") и двух-трехгодовалых ("габлеров"). Вопрос был решен положительно только для первых ("Протокол съезда", 1909; "Съезд охотников", 1909). В этом же году (в Москве состоялся 2-й Всероссийский съезд охотников, на котором среди прочих вопросов (рассматривалось положение об охоте на лося. К сожалению, в новом законе об охоте повторялся старый параграф (№ 31) закона 1892 г., запрещавший всякую охоту на коров и телят в течение круглого года, быков же попрежнему разрешалось бить во время гона (Бутурлин, 1911; Ланге, 1911).

В результате неумеренной, неправильно организованной охоты, а также некоторых экологических причин численность лося к началу текущего столетия катастрофически упала. Это побудило Советское правительство уже в самые первые годы своего существования принять решительные меры к прекращению истребления лосей и охране поголовья, уцелевшего в европейской части страны. Упоминавшиеся выше декреты 1919 и 1920 гг., подписанные лично В. И. Лениным, положили начало восстановлению поголовья лося, а затем и его планомерному использованию. С момента введения в действие этих законов эксплуатация лося была впервые поставлена в стране на научную основу. Результаты, как мы видели, не замедлили сказаться.

В довоенные годы отстрел лося в связи с все еще малой численностью производился в весьма ограниченных масштабах. Массовый характер лосиные охоты приняли с 1959 г. В отдельные годы в Ленинградской обл. добывалось до 3–4 тыс. животных, а всего с 1959 по 1968 гг. было убито более 21 тыс. лосей, что дало государству около 3440 т мяса. В результате охотничье хозяйство нашей области по промыслу лося заняло ведущее место по всей европейской части СССР. Важно учесть, что лосиное мясо по своей питательности не уступает лучшим сортам говяжьего. Оно содержит 20–21 % белка, значительное количество минеральных и безазотистых экстрактивных (веществ, может длительное время храниться IB холодильниках, не меняя своего состава (Житенко, 1964, 1965). В 1967 г. ленинградские фабрики выпустили первые две тысячи пар обуви из лосиной юфти ("Лоси и обувная фабрика", 1967).

Охота на лося производится по специальным лицензиям, выдаваемым Госохотинспекцией коллективам охотников. Количество лицензий, а Следовательно, нормы отстрела определяются государственным планом, исходящим из состояния поголовья в данном году. В среднем намечается к изъятию около 8-10 % стада, без различия пола и возраста. Надо, однако, признать, что нередко охотниками практикуется выборочный отстрел, поскольку они заинтересованы в получении максимальной мясной продукции. Одно это обстоятельство, как мы уже писали, способно серьезно нарушить нормальную структуру популяции и ее естественное воспроизводство. Но, кроме того, следует иметь в виду наличие явного и замаскированного браконьерства, которое резко усиливает промысловую нагрузку на лосиное стадо. Значительный ущерб популяции, очевидно, наносит появление после массовых охот большого числа подранков, как следствие недостаточного опыта охотников и отсутствия у них нарезного оружия.

Для планирования и ведения хозяйства на лося, а также для его охраны первостепенное значение имеет регулярный количественный учет поголовья. В течение последних лет наибольшее распространение получил авиаучет, осуществляемый в марте на самолетах ЯК-12 и АН-2 сотрудниками Западного отделения ВНИИОЗ и Госохотинопекции. Результаты авиаучета корректируются наземными учетами по следам. Количественные данные, которыми мы неоднократно оперировали выше, основаны на материалах авиаучета. Само собой разумеется, что точность их относительна. Так, например, по данным О. С. Русакова (1967), величина отклонения от средней цифры при учетах в разные годы достигала + 3624–4890 голов. Очевидно, что применение вертолетов вместо самолетов позволит значительно повысить точность авиаучетов.

В условиях массового отстрела лося. и отчетливо наметившегося снижения численности в Ленинградской обл. и многих других областях европейской части страны большую актуальность приобретают научно обоснованные нормы отстрела, предусматривающие не только сохранение основного поголовья, но и расширенное его воспроизводство. Рациональная эксплуатация и охрана лося тем более необходимы, что необычайно высокий уровень численности вида в течение последних лет породил среди многих охотников и охотоведов ошибочное представление о якобы почти неиссякаемых запасах лося в наших лесах. В этих условиях система планирования норм эксплуатации поголовья нуждается в значительном улучшении. Она должна быть более гибкой, чем теперь, учитывать реальное состояние популяции и тенденции динамики ее численности. В частности, в 1962–1964 гг. в районах, где плотность населения лося превышала 10 толов на 1000 га лесной площади и звери /причиняли большой ущерб лесному хозяйству, нормы ежегодного отстрела животных могли быть повышены до 30 % и более от всего поголовья (Банников, 1970). А. А. Насимович и О. Н. Шубникова (1969) считают, что указанные нормы применимы ко всем областям, где звери сильно вредят лесу, при условии действенной борьбы с браконьерством. И, напротив, на современном этапе, когда все более отчетливо выявляется спад численности лося и наступление депрессии, следует значительно осторожнее подходить к определению норм отстрела, ни в коем случае не завышая их. Более того, надо гбыть готовым к временному прекращению охоты в некоторых районах и к созданию охотничьих заказников в качестве резервата лося, например на Карельском перешейке.

Говоря о значении лося для охотничьего хозяйства, нельзя не упомянуть о многократных попытках одомашнивания, лосей в различных частях его ареала. В литературе есть указания, что в Сибири лосеводетво существовало уже несколько тысяч лет назад, но затем исчезло, по-видимому, будучи вытеснено другими, более перспективными отраслями животноводства (Скалон и Хороших, 1958; Кнорре, 1961). В. В. Строков и Ю. Д. Дмитриев (1966) пишут, что сведения о приручении, размножении и эксплуатации лосей содержатся более чем в 140 дореволюционных литературных источниках. Некоторые из них относятся к Петербургской и смежным губерниям. Однако в те годы дело не выходило за рамки отдельных частных случаев.

В наше время в предвоенные годы в Советском Союзе неоднократно делались попытки организации специальных лосиных ферм для широких опытов одомашнивания и хозяйственного использования лося, главным образом как транспортного животного. Такие фермы функционировали, в частности, в заповеднике Бузулукский бор и Серпуховском охотничьем хозяйстве. В 1949 г. при Печоро-Илычеком заповеднике был создан центр по изучению экологии и хозяйственному использованию одомашненных и диких лосей. Капитальные работы Е. П. Кнорре и научного коллектива этого заповедника общеизвестны и неоднократно упоминались в нашей книге. В 1965 г. была создана лосеферма при Костромской сельскохозяйственной опытной станции (рис. XXVIII).

Рис. XXVIII. Одомашненные лоси Костромской лосефермы. Фото А.М. Михайлова

Работы по одомашниванию прежде всего позволили глубоко изучить экологию лося, его поведение, некоторые физиологические и морфологические особенности, болезни. Выработаны научно обоснованные методы содержания, кормления, разведения и использования одомашненных животных. Тем не менее одомашнивание лося и применение его в хозяйстве не вышло за рамки экспериментальных ферм и вряд ли в современных условиях может рассчитывать на широкое распространение.

Лесохозяйственное значение

Дальнейшее развитие охотничьего хозяйства на лося тесно связано с его значением для лесного хозяйства и поэтому данная проблема нуждается во всестороннем обсуждении.

Современная литература изобилует данными о (большом вреде, причиняемом лесному хозяйству сильно размножившимися лосями. Ленинградская обл. в этом отношении не составляет исключения. В ряде районов с повышенной плотностью лосей ущерб, нанесенный ими лесным насаждениям, достигает огромных размеров. По подсчетам Ленинградского управления лесного хозяйства, к 1966 г. он (исчислялся в 680 тыс. руб., а в 1968 г. составлял уже 1 млн. руб. (Бобров, 1968). Правда, во многих случаях следует критически подходить к оценке вреда от лосей в отдельных лесхозах, так как за счет их могут списываться убытии, произошедшие совсем по другим причинам.

От лосей в первую очередь страдают породы, принадлежащие к основным зимним кормам — сосна, ивы, осина и др. Интенсивность и избирательный характер повреждения пород во многом зависят от плотности населения животных и от обилия этих пород в данном месте. Наши наблюдения подтверждают вывод И. В. Александровой и Л. И. Красовского (1961) о том, что при небольшой плотности популяции лоси первую половину зимы существуют за счет излюбленных лиственных пород и только затем при недостатке кормов начинают (интенсивно поедать сосну, можжевельник, а также березу и ольху. Там же, где преобладают сосновые леса и на 1000 га насчитывается не более 5–6 голов, лоси уже в начале зимы концентрируются в сосновых молодняках. Например, в Выборгском, Приозерском, Волховском, Кингисеппском и других районах уже в ноябре-декабре остатки сосны составляют 60–90 % содержимого желудков.

Результаты обследования древостоев в отдельных районах Ленинградской обл. показали, что при оценке роли отдельных пород в питании лося необходимо учитывать не только их предпочитаемость и масштабы повреждения, но также обилие на основных пастбищах (табл. 27). Очень часто самая малочисленная в данном урочище порода повреждается особенно сильно, однако доля ее в составе пищи незначительна и основная нагрузка падает на другие породы. Почти повсеместно малочисленны, но охотно поедаются рябина, крушина, черемуха, в Приозерском и Лужском районах — осина, в Лодейнопольском — ивы, в Подпорожском — шона и можжевельник.

Таблица 27. Относительное обилие древесных пород, их повреждаемость и роль в питании лосей в разных4 районах Ленинградской обл. 1. По данным М.А. Кима (1967), 2. По данным В.Б. Марковича (1963)

Особенно ощутимый ущерб лесному хозяйству лоси наносят в районах с преобладанием сосновых насаждений и со средней долей молодняков (Динесман, 1961). Как упоминалось выше, наибольшей кормностью отличаются сосняки I класса возраста, позволяющие перезимовать большему количеству лосей, чем на той же площади лиственных насаждений. Как свидетельствует ряд авторов (Динесман, 1957, 1959; Бородин, 1959 г; Козловский, 19596; Калецкая, 1961; Ланина, 1963, и др.), нежелательные последствия присутствия лосей в сосновых молодняках находятся в допустимых пределах или не сказываются совсем, если на одно животное приходится не менее 20–30 га кормовых угодий. Между тем, по данным Ленинградского, управления лесного хозяйства, в большинстве лесхозов этот показатель не превышает 16–18 га и вредная деятельность лосей в той или иной мере отмечается повсеместно. К 1966 г. площадь потравленных молодняков сосны по области достигала 25,2 тыс. га, причем на 14,4 тыс. га было повреждено от 20 до 50 % сосенок, а на площади 10,8 тыс. га — от 50–75 % и выше. Сильнее всего пострадали сосняки на Карельском перешейке, а также в ТОСненском, Ломоносовском, Волховском, Кингисеппском и некоторых других районах. На одного лося здесь приходится от 1 до 10 га потравленных молодняков. На территории же 18 лесхозов молодняки пострадали только на 3–5% (Бобров, 1968).

В Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, где в 1963–1964 гг. наблюдалась самая высокая плотность населения лосей в области, у 41 % поврежденных сосен отмечен перелом ствола и 73 % из них были сильно угнетены. Количество свежезаломанных деревьев в разных обходах колебалось от 84 до 2018 шт. на 1 га, а оо старыми переломами стволов — от 28 до 2400 шт. Гибель молодых сосенок на таких участках достигала 23 % (Червонный, 1967). Чаще всего объедаются сосенки 0,5–3 м высотой в возрасте от 4–5 до 20–25 лет, причем самые тяжелые травмы (с переломом ствола) наносятся деревцам в возрасте 14–18 лет, т. е. когда они достигают в высоту 3 м (рис. XXIX).

Рис. XXIX. Молодые сосны, сломанные лосем. Фото Г.А. Новикова

Одностороннее объедание коры и нижних ветвей у деревьев более старшего возраста не влияет заметно на их дальнейший рост (Динесман, 1961). По данным А. А. Козловского (1959 6), молодые сосенки могут переносить 4-5-кратное объедание побегов, а в отдельных случаях 7-кратное. Однако рост их резко затормаживается, а при повреждении вершины прекращается, вершинка начинает куститься (рис. XXX) и деревцо приобретает шарообразную форму. Как установил в Окском заповеднике Л. П. Бородин (1959 а), пострадавшие сосенки по сравнению со здоровыми сокращают ежегодный прирост по диаметру на 42 %, рост побегов уменьшается на 63, а вес — на 78 %. По наблюдениям П. П. Треокина и В. В. Полевого (1960), в Куйбышевской обл. в сосняках I класса возраста, где испорчено свыше половины деревьев, они не превышают в высоту 1,9 м, тогда как в слабоповрежденных — они более 5 м.

Рис. XXX. Верхушка молодой сосны, многократно поврежденная лосем. Фото В.Б. Марковича

Из сказанного следует, что запасы кормов на потравленных участках ежегодно сокращаются, а воздействие лосей на них даже при стабильной плотности населения неуклонно возрастает. В результате нарушается естественное соотношение пород. Необходимо учитывать, что лоси в первую очередь повреждают наиболее рослые и жизнеспособные деревца и сдерживают рост сосны несколько лет. Береза же, менее привлекательная для лося и растущая гораздо быстрее сосны, успевает за это время перейти в стадию жердняка, тем самым надолго задерживая восстановление соснового леса.

Наиболее интенсивно лоси повреждают сосну на вырубках, полянах, опушках, вдоль дорог и в разомкнутых насаждениях. Например, в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве на площадках, примыкающих к полям, пострадало 74 % сосен, вдоль дорог — 71, а в глубине леса — лишь 64 % (Червонный, 1967). Это явление объясняется не только лучшими условиями передвижения и добывания корма, но и тем, что на открытых местах содержание питательных веществ в ветвях деревьев значительно выше, чем у произрастающих в глубине леса.

В районах с преобладанием еловых лесов основной запас веточных кормов сосредоточен на вырубках, зарастающих осиной с примесью ив, рябины, сосны, а также в ивняках по окраинам болот. В связи с тем, что эти пастбища даже в период максимальной продуктивности содержат примерно в 3 раза меньше кормов, чем сосняки, плотность населения лося в районах еловых лесов держится на среднем уровне. Тем не менее годовой прирост побегов та осине, иве и рябине, как правило, съедается лосями за зиму на 90 %. Молодые деревца начинают страдать с 3-4-летнего возраста, т. е. когда снег перестает полностью защищать их (рис. XXXI). При ежегодном интенсивном повреждении такие деревья практически прекращают прирост и к 10 годам достигают всего 2,5–3 м. Количество ежегодно отрастающих на них побегов в сравнении с нормально развивающимися деревьями уменьшается более чем в 3 раза (рис. XXXII). Так, по нашим подсчетам, в интенсивно посещаемых лосями осинниках 5–6 лет за вегетационный период на деревьях отрастает в среднем 7 побегов более 5 см длины, на осинках 8-10 лет — 8 шт., тогда как на нетронутых — 20–28 побегов.

Рис. XXXI. Ивняк, подстриженный лосями. Фото Г.А. Новикова

Рис. XXXII. Верхушка молодой осины, многократно поврежденная лосями. Фото Г.А. Новикова

Как видно из табл. 28, серьезнее всего лоси повреждают лиственные молодняки в возрасте 8-10 лет. Именно в этих насаждениях особенно часто они пасутся на протяжении всей зимы, так как одновременно находят здесь хорошие защитные условия. К концу зимы в указанных стациях, кроме осины и ивы, и наблюдается наибольшее количество объеденного подроста сосны, березы и даже ольхи. В этом возрасте отмечаются и наиболее серьезные повреждения, приводящие дерево к гибели. Деревья с заломанными стволами в среднем составляют около 30 % всех поврежденных; сильно угнетенные в результате объедания 2/3 побегов, перелома ствола и обгладывания коры — 48 %, причем 22 % их погибает. К концу зимы там, где несколько дней держались лоси, с одного места можно насчитать более 60 заломанных и обглоданных деревьев. Например, в марте 1966 г. на участке 3500 м^2 в густом 10-летнем осиннике 2 лося в течение суток повредили 520 деревьев. У 360 из них они сломали вершины, на всех осинах, даже самых низкорослых, объели большинство побегов и обглодали кору.

В 5-6-летних осинниках лоси питаются в основном побегами и гибель деревьев не превышает 5 %. В осинниках старше 20 лет они в основном повреждают кору (рис. XXXIII) и побеги с нижних, доступных им ветвей, а также у деревьев, пригнутых снегом. На северо-востоке области зимой 1964/65 г. повреждения коры в осинниках этого возраста обнаружены у 79 % деревьев, причем 39 % были обглоданы в предыдущие годы, 17 — носили свежие погрызы, 9 % — обглоданы повторно. В спелых осинниках лоси питаются корой значительно реже. Но иногда в них встречаются участки с примесью ивы, вде лоси стояли некоторое время в период глубокоснежья. Здесь мы насчитывали до 32 % обглоданных осин. Больше всего таких повреждений появляется ранней весной, причем с той стороны, где кора оттаивает на солнце (см. рис. XIII).

Рис. XXXIII. Ствол осины, обглоданный лосем. Фото Г.А. Новикова

Таблица 28. Количество и характер повреждений лосем древесных пород в районах с преобладанием еловых лесов

Рис. XIII. Осины обглоданные лосем. Фото Г.А. Новикова

Непосредственную гибель дерева вызывает только кольцевое обгладывание коры. Подобные случаи отмечались нами довольно редко у осин с диаметром ствола не более 10 см и составляли 9,5 % повреждений в осинниках на стадии жердняка. Одностороннее, даже многократное повреждение коры не вызывает заметных признаков угнетения дерева. Однако только узкие и поверхностные следы от зубов лося зарубцовываются в (последующие поды, большинство же погрызов оставляют древесину открытой и способствуют развитию грибковых заболеваний. Например, в Брянской обл. почти все поврежденные лосями осины через 2–3 года оказываются пораженными белой полосатой ствольной гнилью, и на многих из них появляются плодовые тела ложного трутовика, вызывающего эту гниль (Федосов, 1959).

Обращает внимание, что в древостоях с преобладанием осины все остальные породы деревьев повреждаются значительно сильнее, чем в соседних с ними чистых березняках, ольшанниках и ельниках. Ива, рябина и сосна в осинниках, как правило, в течение зимы объедаются на 90-100 %, береза — на 35–68, ольха — на 12–51 %. Между тем в чистых березняках доля поврежденных деревьев редко превышает 5-10 %, а ольшанники почти не посещаются лосями. На северо-востоке области нам приходилось неоднократно встречать небольшие участки чистых сосняков, совершенно не тронутых животными. В ельниках и спелом смешанном лесу подрост лиственных пород обычно малочислен и повреждение его лосями не превышает 15 %. Тяжелее всего переносит сильное объедание рябина. Из обследованных на вырубках ее деревьев 36 % уже погибло, а большинство остальных настолько угнетено, что спустя несколько лет неизбежно засохнет. Напомним, что на Кольском п-ове лоси, по словам Г. А. Новикова (1956), буквально "охотятся" за рябиной и быстро доводят ее до гибели.

Таким образам, на возобновляющихся вырубках еловых лесов главным образом страдает осина и сопутствующие ей породы. При высокой плотности населения лося, на большинстве вырубок, зарастающих лиственными породами, деревца оказываются ровно подстриженными на высоте 1 м и ниже. Это обстоятельство способствует развитию ели в первые годы ее жизни, поскольку она дает ежегодный прирост всего 3–5 см, тогда как осина — около 70 см (Румянцев, 1964). Последняя, сдерживаемая в росте, не затеняет еловый подрост, однако в дальнейшем, когда поврежденная осина перестает защищать его, для молодых елочек возникает угроза обмерзания. Порой в суровые зимы оно приобретает массовый характер (Динееман, 1961). На вырубках, возобновляющихся в основном березой, слабее повреждаемой лосями, гибель елового подроста менее вероятна. В связи со сказанным, мы считаем нецелесообразным осветление вырубок, когда уничтожается весь лиственный подрост. Это лишает лосей основного корма, заставляет их переключаться на сосну и березу, что увеличивает ущерб, наносимый лесному хозяйству. Одновременно возникает опасность гибели елового подроста от морозов.

В настоящее время, когда масштабы воздействия лося на лесную растительность достигли столь значительных размеров, появились первые попытки оценить роль этого зверя в круговороте и превращении веществ в лесных биоценозах. Л. Г. Дине-сман и В. И. Шмальгаузен (1961, 1967), К. С. Ходашова и В, И. Елисеева (1970) установили, что количество вещества, вовлеченного животными в круговорот, в частности перемещение зольных элементов, относительно невелико. Оно выражается десятками килограммов на гектар, в то время как опад древесных пород исчисляется в тоннах. Тем не (менее повреждение лосями деревьев и кустарников в значительной мере отражается на их продуктивности: они отстают в росте, сокращается количество побегов и листьев, а следовательно, и интенсивность процесса фотосинтеза. В результате этого количество органического вещества и основных химических элементов, вовлекаемых в круговорот древесной растительностью, может сокращаться более чем на 40 %. В сосняках, поврежденных лосями, из биологического круговорота выпадает на 1 га 30 кг углерода, 3 кг азота и около 0,5 кг кальция, калия и фосфора.

Биогеоценотическая роль лося в лесных сообществах не ограничивается сказанным. Исследования в дубовых молодняках Центрально-Черноземного заповедника (Курская обл.) показали, что влияние лося на их развитие сказывается не столько в прямом уничтожении побегов, сколько в последующем значительном снижении интенсивности фотосинтеза и падении прироста в высоту и по диаметру. Действительно, за 4–5 лет своей максимальной численности лоси съели в заповеднике около 1,2 т/га побегов, тогда как из-за замедления фотосинтеза общая биомасса поврежденных дубняков потеряла 26 т/га. Иными словами, уничтожение 1–2% биомассы повлекло за собой падение продуктивности молодого дубового насаждения на 46 % (Ходашова и Елисеева, 1967).

Попутно отметим, что в отдельных (случаях лоси причиняют некоторый ущерб сельскому хозяйству. Так, они сильно повредили совхозный фруктовый сад, расположенный рядом с Остановским лесоохотничьим хозяйством (Червонный, 1967). Д. К. Нарышкин (1900) писал, что лоси "весьма любят и озимь, которую благодаря грузному телу, совершенно смешивают с землей". В районе Старого Петергофа мы неоднократно отмечали выходы лосей на озими весной и осенью, где животные подолгу паслись и даже устраивались на лежку. Однако потрава лосями озимей в Ленинградской обл. не носит массовый характер, тогда как в Финляндии вред, причиняемый лосями в некоторых районах в основном ржи и пшенице, достигает огромных размеров. Достаточно сказать, что только в 1956 г. государством была выплачена компенсация за потраву полей лосями в сумме 5 млн. марок (Sainio, 1956 г). В окрестностях Гатчины осенью 1965 г. 7 лосей сильно потравили поле капусты одного из совхозов (А. Г. Трутнев, устн. сообщ.). В Кингисеппском районе в июне и июле регулярно наблюдали животных, пасущихся на полях гороха и вико-овсяной смеси (Копылов, 1967 г.).

На примере лося мы видим, какое (большое значение имеет правильное сочетание интересов охотничьего и лесного хозяйства, необходимость чего неоднократно подчеркивалась специалистами (Доппельмаир, 1950; Данилов, 1960; "Биология лесных птиц и зверей", 1966; Козловский, 1971). Действительно, когда население лосей достигает оптимальной, а затем предельной экологической плотности, все более ощутимо начинает сказываться их воздействие на лесную растительность. Поэтому основная задача охотничьего и лесного хозяйства в данном случае состоит в там, чтобы вовремя и постоянно путем (регулирования численности лосей восстанавлпвать соответствие между емкостью кормовых угодий и количеством обитающих в них животных.

Плотность населения, при которой звери могут существовать, не истощая своей кормовой базы и не причиняя заметного вреда лесному и тем более сельскому хозяйству, П. Б. Юргенсон (1959) называет "целесообразно хозяйственной". Уровень этой плотности (может быть весьма (различен для отдельных лесхозов и лесничеств, (иногда он соответствует экологической, но, как правило, бывает ниже ее. Согласно А. А. Козловскому (1965, 1971), допустимая численность лосей в данном районе ограничивается пределами, когда запасы зимних кормов по крайней мере в три раза превышают потребность Наличного поголовья. Хозяйственно целесообразная плотность популяции в ряде случаев определяется не только емкостью кормовых угодий, но также характером самого лесного хозяйства. Так, например, вредная деятельность лосей особенно не желательна в сосновых лесах I–III бонитетов, если они предназначены для выращивания деловой древесины, и не так опасна в насаждениях более низких бонитетов, идущих в основном на дрова.

X. И. Линг (Ling, 1961) определяет допустимую плотность лосей для разных типов лесных угодий Эстонии в зависимости от ценности пород, а также обилия и доступности кормов, от 0,5 до 7 особей на 1000 га лесной площади. А. Г. Банников (1969) рекомендует для большинства районов европейской части СССР поддерживать плотность населения лосей как наиболее производительную на уровне 3–4 головы на ту же площадь. И. Булл (Bulle, 1965) считает оптимальной плотностью для хвойных лесов Швеции 4–5 голов. Для лесов Ленинградской обл., учитывая опрюмные площади поврежденных молодняков, целесообразно допустимая плотность населения лосей, по-видимому, также не должна превышать 3–5 особей.

Как показал опыт ряда областей (Козловский, 1959 а, 1965, 1967, 1971; Бородин, 1959 6, и др.), бороться с вредной деятельностью лосей в лесном хозяйстве можно только путем регулирования их численности. Другие же меры защиты молодняков — огораживание, применение реппелентов, загущенных посадок и пр., дают только временный эффект и в большинстве своем трудоемки и дорогостоящи (Александрова, 1957, и др.). К тому же подобные мероприятия, увеличивая нагрузку на незащищенные участки леса, способствуют более серьезному их повреждению.

Интересно отметить, что во время предыдущего подъема численности лося на исследуемой территории плотность его населения, по-видимому, не достигала современного уровня, и вред, причиняемый зверями лесным культурам, носил локальный характер, практически не сказываясь на лесном хозяйстве (Сабанеев, 1871; Байков, 1895; Нарышкин, 1900; Доппельмаир и Книзе, 1950). Большинство авторов указывали, что лоси повреждают в основном только лиственные молодняки, а Г. Норский (1890) утверждал, что разговоры о вреде, якобы причиняемом лосями лесу, это — "старая песня немецких педантов-лесничих".

В противоположность этому, в настоящее время среди работников лесното хозяйства бытует преувеличенное представление о вреде, причиняемом лосем лесным культурам и естественному возобновлению леса, в особенности сосновым молоднякам. Поэтому лесоводы нередко настаивают на необходимости максимального снижения численности лося и порой добиваются соответствующих решений планирующих органов.

Наконец, в последние годы паразитологи и эпидемиологи стали настойчиво подчеркивать отрицательную роль лося в природных очагах энцефалита, поскольку лось принадлежит к числу основных хозяев половозрелых иксодовых клещей. Подобного рода сведения получили отражение даже на страницах центральных газет (Быховский, 1970), что может повлечь весьма нежелательные последствия для судеб этого интереснейшего представителя отечественной териофауны.

Трезво оценивая возможный отрицательный эффект чрезмерного размножения лося, надо разумно, бережно относиться к нему как к исконному компоненту биогеоценоза леса, важному объекту охоты, животному, служащему подлинным украшением северной природы, способному существовать в самой непосредственной близости к человеку.

Если учесть, что судя по всем данным популяции лося повсеместно миновали пик своей численности и она пошла на убыль, то в этих условиях первостепенное значение приобретает действенная охрана лося. Она прежде всего должна выразиться в существенном ограничении норм и сроков лицензионного отстрела. Одновременно необходимо развернуть значительно более острую борьбу со скрытым и явным браконьерством, которое наносит большой ущерб поголовью лося и, следовательно, всему охотничьему хозяйству.

Поскольку, как мы видели, популяция лося, обитающая в Ленинградской обл., играет особенно важную роль в динамике численности данного вида, охране лося на ее территории следует уделить специальное внимание. В частности, необходимо продумать вопрос об организации здесь, например на Карельском перешейке, достаточно обширного государственного заповедника, который мог бы играть роль естественного резервата, обеспечивающего сохранение и постоянное размножение лося.

Литература

Александров В. Н., Слепцов Е. М. Появление лосей на Северном Кавказе. — "Зоол. журн.", 1965, т. XLIV, вып. 6, с. 952.

Александрова И. В. Опыт отпугивания лося от молодых сосняков. — "Труды Приокско-Террасного гос. запов.", 1957, вып. 1, М., с. 167–169.

Александрова И. В., Красовский Л. И. Наблюдения над летним питанием лося в Приокско-Террасном заповеднике. — "Труды Приокско-Террасного гос. запов.", 1957, вып. 1, М., с. 157–166; Материалы по прежней численности лосей в России. — "Зоол. журн. 1960, т. XXXIX, вып. 9, с. 1441 — 1442; О зимнем питании лосей в Кировской области. — "Зоол. журн.", 1961, т. XL, вып. 8, с. 1246–1250; Документы о лосинах и их значение для оценки прежней численности лосей в Европейской России. — "Бюллетень Моск. о-ва испытателей природы, отдел биол.", 1962, т. LXVII, вып. 2, с. 24–33; О балансе кальция и фосфора у лосей в природных условиях. — "Труды Кировского сельскохоз. ин-та", 1969, т. 21, вып. 46, "Охотоведение", с. 29–39.

Андреев А. П. Ладожское озеро. Ч. I, СПб., 1875, 263. с. (с. 208–215).

Андреевский В. М. Охотничьи записки и дневники. М., 3909, 928с.

Байков Я. О лосях. — "Охотн. газета", 1895, № 14, с. 209–210.

Банников А. Г. О промысле лося. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М., 1965, с. 3–8.

Банников А. Г., Жирнов Л. В. Некоторые вопросы охраны лося в РСФСР. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 130–141.

Банников А. Г., Теплов В. П. Движение численности и плотности лося в РСФСР. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 5–12.

Барабаш-Никифоров И. И. Новые данные об интенсивном расселении некоторых видов зверей на протяжении последнего десятилетия. — "Зоол. журн.", 1956, т. XXXV, вып. 4, с. 304–310.

Бек-Гергард М. Из Петербурга. — "Охотн. газета", 1893, № 45, с. 717; Удачная облава. — "Охотн. газета", 1895, № 50, с. 805–806; Охотничье общество "Северянин". — "Охотн. газета", 1896, № 23, с. 332–333; Из Лужского уезда С. -Петербургской губ. — "Охотн. вестник", 1901, № 3, с. 40–42; Из Петербургской губ. Мелочи и новости. — "Охотн. газета", 1903, № 18–19, с. 212.

Бианки В. Заметки о млекопитающих, водящихся в береговой полосе Петергофского уезда между деревнями Лебяжья и Черная Лахта. — "Ежегодник Зоол. музея АН", 1909, т. XIV, № 1–2, СПб., с. 107–118.

Биология лесных птиц и зверей. Изд. 2-е. Под ред. Г. А. Новикова. М., 1966, 403 с. Авт.: Г. Г. Доппельмаир, А. С. Мальчевский, Г. А. Новиков, Б. Ю. Фалькенштейн.

Бирюков С. И. Северное общество любителей правильной охоты. — "Охотн. газета", 1890, № 14, с. 26.

Бихнер Е. А. Млекопитающие. СПб., 1902, 866 с (с. 685–690).

Благовещенский С. Охотничий промысел и способы его производства в Олонецкой губернии. — "Охотничий вестник", 1911, № 16, с. 241–245; № 17, с. 259–261.

Бобров Р. Лоси и сосновые молодняки. — "Охота и охотн. хоз-во", 1968, № 3, с. 22–23.

Б-ов С. Очерк лесной охоты в Ямбургском уезде. — "Природа и охота", 1878, т. II, № 4, с. 17–28.

Богданов М. Этюды русской охоты. 1. Лось. — "Журн. охоты и коннозаводства", 1873, т. V, № 1, с. 8–10 и карта на с. 31.

Бородин Л. П. Учет, размещение и кормовая база лося в Окском заповеднике. — "Труды Окского гос. запов.", 1940, вып. 1, М., с. 129–149; К вопросу о роли лося в лесном хозяйстве. — "Сообщения Ин-та леса АН СССР". 1959а, вып. 13, М., с. 102–110; Увеличение густоты сосновых культур как биологический способ защиты сосны от лося. — "Сообщения Ин-та леса АН СССР", 1959 г, вып. 13, М., с. 124–126.

Бородина М. Н. О численности и размещении лося в северо-западной части Мордовии в связи с необходимостью упорядочения его охраны и промысла. — "Труды Мордовского гос. запов.", 1964, вып. 2., Саранск, с. 31–59,

Браун Ю. Необыкновенный нарушитель. — "Вечерний Ленинград", 1969, 10 мая, с. 4.

Бурый медведь в Ленинградской области. — "Бюллетень Моск. о-ва испытателей природы, отдел биол.", 1969, т. LXXIV, вып. 3, с. 102–117. Авт.: Г. А. Новиков, А. Э. Айрапетьянц, Ю. Б. Путинский, Е. К. Тимофеева" И. М. Фокин.

Бутурлин С. А. О плодовитости лося. — "Охотн. газета", 1890, № 25, с. 392; Об охранении лося. — Отд. оттиск из "Псовой и ружейной охоты", 1897, № 15, с. 200–201; № 16, с. 215–216; Еще о лосях (По поводу статьи Монкевича в № 25 "Охотничьей газеты"). — "Охотн. газета", 1898а, № 5, с. 73–74; Еще об охране лосей (Ответ Монкевичу на его статью в № 16 "Охотничьей газеты"). — "Охотн. газета", 1898 6, № 22, с. 226–227; Охотничий законопроект — "Наша охота", 1909, № 9, с. 1–8; Естественно-исторические интересы, связанные с проектом правил об охоте. — "Труды 2-го Всероссийск. съезда охотников в Москве (1909 г.)", 1911, ч. II, М., с. 298–306; Лосп. М. Л., КОИЗ, 1934, 68 с.

Быховский Б. Продуктивность планеты. — "Правда", 1970, 2 января, с. 2.

В. Десять лет изоляции за браконьерство. — "Боец-охотник", 1934, № 4, с. 48.

Валов Н. Охотничий промысел в болотах "Спасский мох". — "Охотничий вестник", 1907, № 15, с. 241–242.

Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. М. -Л., 1959, 704 е.; Млекопитающие или звери. — В кн.: Природа Ленинграда и окрестностей. Л… 1964, с. 121–139; Лоси в Ленинградской области. — "Охота и охотн. хоз-во", 1965, № 11, с. 16–18; Геологическая история лося и его освоение первобытным человеком. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 3–37.

Вильнер А. М. Кормовые отравления сельскохозяйственных животных. VI, 1966, 448 с.

В. К. О разрешении охоты на лосей. Из Финляндии. — "Охотн. газета", 1899, № 3, с. 137–138.

Волков О. Прогулка на Щучье озеро. — "Охота и охотн. хоз-во", 1967, № 3, с. 14–15.

В. П. Лоси. — "Охота и природа", 1928 а, № 5, с. 12; Вести из заказников Леноблохотсоюза. — "Охота и природа", 1928 6, № 12, с. 30.

Гагарин В. Г., Назарова Н. С. Результаты гельминтологических исследований лосей Мурманской и Ленинградской областей. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М., 1965, с. 234–239.

Галака Б. А. Расширение ареала лося на Украине. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 35–43; Биологические основы организации охотничьего хозяйства в лесной и лесостепной зонах УССР. Автореф. канд. дис, Киев, 1967, 22 с.

Генерозов В. Об охране лосей в Петербургской губернии. — "Охота для всех", 1919, № 6–7, с. 3–6.

Гептнер В. Г. Динамика ареала некоторых копытных и антропокультурный фактор (Материалы к проблеме ареала). — В кн.: Вопросы географии. Вып. 48. М., I960, с. 244–254; Некоторые чертц истории и современное состояние ареала лося в европейской части Советского Союза. — В кн.: Вопросы охотн. хозяйства. М., 1965, с. 63–69; О расселении лося на Кавказ. — "Охота и охотн. хоз-во", 1965, № 8. с. 19.

Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. I, M., 1961, 776 с. (с. 220–298).

Герасимов В. Нарушителя отправили… в лес. — "Известия", 1968, 31 октября, с. 4.

Голованов А. Не допускать гибели животных. Случаи отравления коров и лосей калийными солями. — "Охота и охотн. хоз-во", 1958, № 2, с. 13.

Гортынский В. П. К приближению исчезновения лосей в Лужском и Царскосельском уездах СПб. губернии. — "Наша охота", 1913, № 8, с. 17–21; Экономическое значение охоты в Лужском уезде С. -Петербургской губернии. — "Материалы к познанию русского охотничьего дела", 1914, вып. 3, СПб., 72 с.

Гортынский В. П., Рутковский А. И., Троицкий Вл. Годовой отчет о деятельности Кружка любителей правильной охоты студентов Лесного института за 1911 — 12 год. — "Наша охота", 1913, № 4, с. 43–48.

Грачев П. Дуплет по лосям. — "Охотн. газета", 1897, № 13, с. 202–203.

Гримм О. О понижении южной границы распространения северного оленя и лося. — "Труды Вольно-экономического о-ва", 1870, т. I, № 3, СПб., с. 215.

Громов С, Рапопорт О. Лоси расширяют свой ареал. — "Охота и охотн. хоз-во", 1958, № 10, с. 60.

Данилов Д. Н. Размещение и численность лося, косули и кабана в Московской области. — В кн.: Очерки природы Подмосковья и Московской области. М, 1947, с. 85–95; Расширение ареала лося на юге европейской части СССР. — "Охрана природы", 1951, вып. 13, с. 93–101; Охотничьи угодья СССР. М" 1960, 284 с.

Девишев Р. А. Лоси Саратовской области. — В кн.: Экология млекопит. и птиц. М., 1967, с. 222–229; Популяционные особенности размножения лосей Саратовской области. — В кн.: Вопросы физиологич. и популяцион. экологии. Вып. 1, Саратов, 1970 а, с. 129–134; Проблема регуляции численности лося у южной границы его ареала (на примере Саратовской области). Автореф. канд. дис, Саратов. 1970 6, 27 с.

Дементьев В. И. Динамика численности лосей и глухарей в Лисинском учебно-опытном охотничьем хозяйстве/- "Труды Ленингр. лесотехн. академии", 1959, т. 90, с. 99–105; Численность и структура популяции лосей Ленинградской области. — "Материалы научно-техническ. конференции лесохоз. факультета. Ггенингр. лесотехн. академии", 1967, с. 123–127.

Динесман Л. Г. Материалы к лесохозяйственному значению лося в европейской части СССР. — "Бюллетень Московск. о-ва испытателей природы, отдел биол.", 1957, т. LXII, вып. 4, с. 5–12; Вредная деятельность копытных в лесхозах. — "Сообщения Ин-та леса АН СССР", выл. 13, М., 1959, с. 5–24; Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев, М., 1961, с. 166 с.

Динесман Л. Г., Шмальгаузен В. И. Роль лосей в круговороте и превращении веществ в лесном биогеоценозе. — "Сообщения лаборатории лесоведения АН СССР", 1961, вып. 5, М., с. 104–106; Роль лосей в формировании первичной продукции леса. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 216–220.

Диц В. Р. Императорская охота. — "Труды 2-го Всероссийск. съезда охотников в Москве (1909 г.)", 1911 П. -М., с. 175–183.

Долгушин Л. Д. Расселение лося на севере Урала. — "Известия АН СССР, серия геогр.", вып. 5, 1953, М., с. 32–36.

Доппельмаир Г. Г. Взаимоотношение лесного и охотничьего хозяйства. — "Охрана природы", 1950, вып. 10, М., с. 49–56.

Доплельмаир Г. Г., Книзе А. А. История развития охотничьего хозяйства в Лисинском лесном массиве. — "Труды Лесотехническ. академии им. С. М. Кирова", 1950, т. 69, с. 41–50.

Друди Е. Беречь охотничьи богатства области. — "Ленингр. правда", 1955, 1 октября, с 4.

Дылис Н. В., Цел ьн и к ер Ю. Л., Карпов В. Г. Фотосинтез как компонент лесного биогеоценоза. — В кн.: Основы лесной биогеоценологии. М., 1964, с. 191–213.

Егоров О. В. Дикие копытные Якутии. М., 1965, 259 с.

Егоров О. В., Кривошеев В. Г. О значении хвощей в питации наземных позвоночных якутской тайги. — В кн.: Природа Якутии и ее охрана. Якутск, 1965, с. 21–30.

Жирнов Л. В. Миграции лосей в европейской части СССР. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3, М., 1967, с. 80–104.

Жирнов Л. В., Метельский А. П. О численности и промысле лосей в Московской области. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М., 1965, с 240–258.

Житенко Н. В. Товарная характеристика, морфология и химический состав мяса лося. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 214–216; Аминокислотный состав мяса лося. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3, М., 1965, с. 288–290.

3аблоцкая Л. В. Опыт регулирования численности лося в Приокско-Террасном заповеднике и на окружающей его территории. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 156–173; Причины гибели лося в различных географических районах. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 105–129.

Заблоцкая Л. В., Петров В. Г. К вопросу о сезонности парази-тшювания клещей на лосях. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М., 1965, с. 231–233.

Зарипов Р. 3., Знаменский В. А. Численность, размещение и перспективы использования лосиного поголовья в ТАССР. — В кн.: Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. М., 1964 % с. 16–29.

Звери Ленинградской области. Под ред. Г. А. Новикова. Л., 1970, 359 с. Авт.: Г. А. Новиков, А. Э. Айрапетьянц, IO. Б. Пукинский, П. П. Стрелков, Е. К. Тимофеева.

Зорин М. Из окрестностей С. -Петербурга. — "Охотн. газета", 1895, № 47, 745–749; Из окрестностей С. -Петербурга. Зверовые охоты. — "Охотн. газета", 1897, № 49, с. 781; Из окрестностей С. -Петербурга. — "Охотн. газета", 1898, № 37, с. 349–350; Из окрестностей С. -Петербурга. — "Охотн. газета", 1901, № 1, с. 11.

Зыкова Л. Ю. Движение численности и некоторые сведения по экологии лося в Окском заповеднике. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М… 1964. с. 127–142.

Иванов А. Промысловая охота на зверей и птиц в Олонецкой губернии. — "Журн. охоты", 1876, т. 5, № 2, приложение, с. I–VIII; № 3, с. XVII–XXXI.

Иванов Б. Лоси идут на юг. — "Охота и охотн., хоз-во", 1959, № 8, с. 61.

Иванов П. Д. Истребление волков. — В кн.: Наша охота. Л., 1959, с. 248–260; Истребление волков в Ленинградской области. — В кн.: Промысловая фауна и охотн. хоз-во Северо-Запада РСФСР. Л., 1963, с. 277–282; Лоси в нашем городе. — "Вечерний Ленинград", 1971, 14 августа, с. 4; В городе — снова лоси. — "Ленингр. правда", 1972, 26 мая, с. 4.

Ивантер Э. В. Численность, биология и лесохозяйственное значение лося в Карельской АССР. — Учен, записки Петрозаводского гос. ун-та, 1969, т. XVI, вып. 3. "Биологические и сельскохоз. науки", с. 203–221.

Изотов А. В охотничьем азарте. — "Ленингр. правда", 1964, 19 декабря, с. 4.

И-ов. Полесовики и полесня на юго-востоке Олонецкой губернии. — "Журн. охоты и коннозаводства", 1873, № 15, с. 278–282.

Иржак Л. И. Определение возраста и темпов роста лося во время внутриутробного развития. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1967, вып. 12, Сыктывкар, с. 5–20.

И. С. Охота в Кронштадте. — "Природа и охота", 1892, № 1, с. 1–29.

Казневскии П. Ф. Питание марала на Южном Урале. — "Труды Башкирского гос. залов.", 1963, вып. 2, М., с. 145–167.

Калецкая М. Л. Экология и хозяйственное значение лося на побережьях Рыбинского водохранилища. — "Труды Дарвинского гос. запов.", 1961, вып. VII, Вологда, с. 175–246.

Калецкий А. А. Растительные корма лосят в летне-осенний период. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2, М., 1965, с. 113–115; Корма лосей в зимний период и общегодовой объем потребления кормов. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 221–247; Состав кормов и количественная характеристика питания лосей. Автореф. канд. дис, М., 1968, 22 с; Суточная активность и линька лосей. — "Охота и охотн. хоз-во", 1969, № 10, с. 16–17.

Капланов Л. Г. Тигр, изюбрь, лось. М., 1948, 128 с. (с. 79-128).

Карри — Линдаль К. История заселения Скандинавии позвоночными животными. — "Известия АН СССР, серия геогр.", 1964, вып. 1, М., с. 123–133.

Катынский А. Эпидемия среди лосей в Польском Полесье. — "Боецохотник", 1936, № 5, с. 60.

Кауфельд Ф. Наш опыт. — "Боец-охотник", 1934, № 8, с. 21–27.

Кеппен Ф. Письмо в редакцию. — "Природа и охота", 1882, № 11, с. 104–106.

Кесслер К. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края, преимущественно в зоологическом отношении. — Приложение к Трудам 1-го съезда русск. естествоиспытателей, СПб., 1868, 114 с.

Ким М. А. Хозяйство на лося в Сосновом государственном лесоохотничьем хозяйстве. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М, 3967 а, с. 153–176; Повреждение молодых насаждений лосями в лесных хозяйствах Карельского перешейка. — В кн.: Сб. научно-исслед. работ по лесному хоз-ву Ленингр. научно-исслед. ин-та лесного хоз-ва, 1967 6, вып. 11, с. 318–329.

Кириков СВ. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII–XIX вв.). Лесная зона и лесотундра. М., 1960, 157 с; Промысловые животные, природная среда и человек. М., 1966, 348 с; Изменения в населении и среде обитания зверей и птиц в дубравной лесостепи в XVI–XVIII вв. — В кн.: Изменения в населении и среде обитания животных СССР в XVI–XIX вв. М., 1972 а, с. 1 -19; Изменения в распространении и среде обитания охотничьих животных Подмосковья в XIV–XIX вв. — В кн.: Изменения в населении и среде обитания животных СССР в XVI–XIX вв., М, 1972 б, с. 37–47.

Киселева Е. Г., П р и к л о н с к и й С. Г., Т е п л о в В. П. Материалы 710 размещению запасов лося, его плодовитости и соотношению полов. — "Труды Окского гос. залов.", 1965, вып. VI, Воронеж, с. 305–329.

Книзе А. А. Промысел лося в Карельской АССР и Ленинградской области. — В кн.: П. Б. Юргенсон, Л. Г. Капланов, А. А. Книзе. Лось и его промысел. М, 1935, 155 с. (125–154).

Книзе А. А., Ливеровский А. А., Дементьев В. II. Лисинское учебно-опытное охотничье хозяйство (Исторический очерк). — "Труды Ленингр. лесотехн. академии им. С. М. Кирова", 1956, т. 73, с. 59–72.

Кнорре Е. П. Материалы по биологии и значению носоглоточного овода лося. — "Зоол. журн.", 1957, т. XXXVI, вып. 4, с. 569–574; Экология лося. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1959, вып. VII, Сыктывкар, с. 5–122; Итоги и перспективы одомашнивания лося. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1961, вып. IX, Сыктывкар, с. 5–113.

Кнорре Е. П., Шубин Г. Г. Определение возраста лося. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1959, вып. III, Сыктывкар, с. 123–132.

Кожевников В. В. Состояние древесных кормов лося в Мордовском государственном заповеднике и смежных с ним лесничествах. — "Труды Мордовского гос. запов.", 1964, вып. II, Саранск, с. 191–202.

Кожевников Г. Зоологические заметки. — "Охотничий вестник", 1907, № 5, с. 77–80.

Кожухов М. В. Прижизненная диагностика беременности у одомашненных лосих. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1959, выи. VII, Сыктывкар, с. 173–178; К вопросу об эмбриональном развитии лося в бассейне Верхней Печоры. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1961, вып. IX, Сыктывкар, с. 217–237; Гигиена лосеводства. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2, М., 1965, с. 162–218.

Козловский А. А. Влияние лосей на возобновление сосны и осины в центральных областях европейской части СССР. — "Сообщения Ин-та леса АН СССР", 1959 а, вып. 13, М., с. 97–101; Повреждение лесных молодняков лосями. — "Охота и охотн. хоз-во", 1959 6, № 12, с. 18–20; Регулирование численности лосей в лесу. Пушкино, 1961, 25 с; Лось и лесное хозяйство. — "Природа", 1962, № 6, с. 99–101; Рубки главного пользования и хозяйство на лосей в лесах европейской части СССР. — "Вопросы лесного охотоведения. Научные труды Всесоюзн. научно-исслед. ин-та лесоводства и лесного хоз-ва", Пушкино, 1964, с. 14–22; Защита лесных насаждений лосями. — В кн.: Вопросы охотничьего хоз-ва СССР. М., 1965, с. 69–74; Важная задача. — "Охота и охотн. хоз-во", 1967, № 9, с. 13; Отравление лосей ядохимикатами. — "Охота и охотн. хоз-во", 1968, № 11, с. 12–13; Лесные охотничьи угодья. М., 1971, 159 с.

Колесов В. Мелочи. — "Наша охота", 1907, № 9, с. 90–91.

Кончиц А. М. Качественное и количественное состояние охотничьепромысловой фауны Центрального лесного заповедника. — "Труды Центрального гос. запов.", 1935, вып. I, Смоленск, с. 127–148.

Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Под ред. И. В. Ларина. М. -Л., 1950–1956, т. I, 948 с, т. II, 948 с, т. III, 979 с. Авт.: И. В. Ларин, Ш. М. Агабабян, Т. А. Работнов, А. Ф. Любская, В. К. Ларина, М. А. Каси-менко.

Корытин С. А. Численность охотничьих животных и солнечная активность. — В кн.: VIII Всесоюзн. конференция по природной очаговости болезней животных и их численности, 1972, вып. II, Киров, с. 66–67.

Корякин Д. А. Влияние лося на лесовозобновление (Опыт определения допустимой плотности лося). — "Труды Приокско-Террасного гос. запов.", 1961, -вып. 3, М., с. 29–54.

Коряков Б. Лоси на Северном Кавказе. — "Охота и охотн. хоз-во", 1965, № 6, с. 16–17.

Красовский Л. И., Александрова И. В. Опыт сравнительной оценки кормового значения сосновых молодняков для лося. — В кн.: Естественная производительность и продуктивность охотн. угодий СССР. Вып. 1. Киров, 1969. с. 105–107.

Кречетович Л. М. Ядовитые растения СССР. М., 1950, 317 с.

Кубанцев Б. С. О половой структуре популяций у млекопитающих. — "Материалы XXII науч. конференции Волгоградск. пед. ин-та", 1968, Волгоград, с. 254–257.

Кудряшов Н. По зверю и птице. — "Охотничий вестник", 1903, № 19, с. 303–305.

Куклин С. А. Звери и птицы Урала и охота на них. Пермь, 1937, 250 с. (с. 5-37).

Кулагин Н. М. Лоси СССР. М. -Л., 1932, 120 с.

Куражсковский Ю. Н., Криницкий В. В. Химизм кормов и изучение питания растительноядных животных. — "Труды Воронежского гос. запов.", 1-956, вып. VI, Воронеж, с. 43–60.

Кутей о в Н. Императорская охота на Руси. Т. IV. СПб., 1900, 289 с; т. V. 1911, 291 с.

Ланге П. В. По поводу нового проекта закона об охоте. — "Труды 2-го Всероссийск. съезда охотников в Москве (1909 г.)". М., 1911, с. 184–196.

Панина Л. Б. Опыт изучения пастбищ лося в Печоро-Илычском заповеднике. — "Труды Печорр-Илычского гос. запов.", 1959, вып. VII, Сыктывкар, с. 182–212; Определение допустимой плотности населения лосей в охотничьих угодьях бассейна Верхней Печоры. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1963, вып. X. Сыктывкар, с. 220–275.

Лебедева Л. С. Лось в Скандинавии. — "Охота и охотн. хоз-во", 1967, № 12, с. 14–16; Биологические основы эксплуатации лося в Скандинавии. — В кн.: Итоги науки. 1966. Зоология. М., 1968, с. 132–154; Лось Северной Америки. — В кн.: Охотоведение. М., 1972, с. 299–316.

Лебедева Н. В. Динамика содержания- жира в побегах сосны обыкновенной на осушенном и неосушенном болоте. — В кн.: Научная конференция Ин-та биологии, посвященная 25-летию Петрозаводск, гос. ун-та. Тезисы докладов, 1965, с. 12–14.

Лебле Б. Б. Изменение численности копытных в Архангельской области под влиянием рубок леса. — "Сообщения Ин-та леса АН СССР", 1959, вып. 13, М., с. 74–79.

Лейбельман М. Лось разбушевался. — "Известия", 1968, 25 сентября, с. 6.

Лесной великан. — "Ленингр. правда", 1967, 24 февраля, с. 4.

Ливеровский А. А. Лоси под Ленинградом. — В кн.: Наша охота. Л., 1950, с. 280–284; Гости из леса. — "Вечерний Ленинград", 1955, 30 января, с. 4.

Л-ий В. А. Охота на лосей около С. -Петербурга. — "Русская охота", 1905, № 1, с. 14–15.

Линг X. И. Изменения численности и распространения лосей в Эстонии за последние столетия. — В кн.: География населения наземных животных и методы его изучения. М.,1959, с. 206–216; Условия зимы как определяющий фактор структуры и прироста популяции лося в Эстонской ССР. — В кн.: Тезисы докладов и сообщений симпозиума по повышению продуктивности охотн. хоз-ва IX Международн. конгресса биологов-охотоведов. М, 1969, с. 62–64.

Лихачев А. И. Размножение и эмбриональное развитие — лося. — "Труды Томского гос. ун-та", 1955, вып. 131, серия биологическая, с. 35–39.

Лоси-горожане. — "Труд", 1966, 27 сентября, с. 4.

Лоси и обувная фабрика. — "Ленингр. правда", 1967, 15 ноября, с. 4.

Лоси под Петербургом. — "Жури, охоты и коннозаводства", 1870, № 1, с. 10.

Лоси под Петербургом. — "Русский охотник", 1893, № 5, с. 77.

Лукачев В. Лось переплывает залив. — "Ленингр. правда", 1960, 26 июня, с. 4.

Любавский А. Д. Докладная записка о необходимости пересмотра закона об охоте. — "Журн. охоты", 1877, № 3, с. XXII–XXVI.

Львов Н. А. Об ограждении лося от истребления. — "Журн. общества охоты", 1874. № 8, с. 54–55.

М. А. Наше охотничье хозяйство (Письмо из Коркемягской волости). — "Охотн. газета", 1892, № 43, с. 675.

Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Изд. 9-е, Л, 1964, 876 с.

Макарова О. А. Некоторые данные по размножению лосей в Завидовском охотхозяйстве под Москвой. — "Учен, записки Калининского гос. пед. ин-та", 1969, вып. 67, с. 51–54.

Макридин В. П. О северной границе распространения лося. — "Зоол. журн.", 1962, т. XLI, вып. 7, с. 1090–1094.

Макридин В. П., Кр а сов с кий В. П. Расширение ареала лося. — "Природа", 1955, № 1, с. 119.

Малютин К. Танька. — "Охота и охотн. хоз-во", 1967, № 12, с. 30–32.

Марма Б. Б. Ветеринарные и физиологические наблюдения над лосями в условиях зоосада. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1967, вып. XII, Сыктывкар, с. 74–87.

Мартынов Е. Н. Опыты с лосями. — "Лесная правда", 1969, 4 декабря, с. 4. /

Мелехов И. С, Кор ко но со в Л. И., Чертовский В. Г. Руководство по изучению типов концентрированных рубок. Изд. 2-е, М, 1965, 180 с. Мертц П. А. Роль желудей в кормовом балансе оленей Воронежского государственного заповедника. — "Труды Воронежск. гос. запов.", 1953, вып. IV, Воронеж, с. 123–132.

Местный. Охота в Вытегорском и Лодейнопольском уездах, — "Охотник", 1927, № 3, с. 30.

Миддендорф А. Ф. Путешествие на север и восток Сибири. Ч. II, отдел V. Сибирская фауна. СПб., 1869. 1192 с. (с. 871–873, 1004–1006).

Мильнер И. К. Охота на лосей в России. — "Охотн. газета", 1905, № 1, с. 10–11.

Михайлов А. Новгородские заметки. — "Охотн. газета", 1898, № 24, с. 244–245.

Мищенко П. С. Петербургские заметки. — "Охотн. газета", 1889, № 29, с. 326–327; Из Петербурга. — "Охотн. газета", 1891, № 12, с. 186.

Молчанов А., Милаш Н. Где вода — там лес, где лес — там чистый воздух. — "Ленингр. правда", 1968, 19 апреля, с. 4.

Морозов В. Ф., Иванов П. Д. Лось. — В кн.: Наша охота, Л, 1959, с. 268–276.

Нагорнов К. И. Изменение границ и численности лосей. — В кн.: Географическ. сборник Пензенского отд. Географическ. о-ва СССР. Вып. 1. 1968, Пенза, с. 104–110.

Нарышкин Д. Охота на лосей. СПб., 1900, 112 с.

Насимович А. А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений. — "Зоол. журн.", 1948, т. XXVII, вып. 4, с. 371–372; Роль режима снежного покрова в, жизни копытных животных на территории СССР. М., 1955, 403 с; Используемая лосем территория. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М., 1965, с. 6–16.

Насимович А. А., Ш у б н и к о в а О. Н. Ресурсы охотничье-промысловых зверей и птиц и их использование. В кн.: География СССР. Вып. 7. М., 1969, с. 46–100.

Наумов Н. П. На севере Европейской части СССР. — "Охотник", 1927, № 4, с. 16–17; Экология животных. Изд. 2-е, М., 1963, 613 с; Пространственные особенности и механизмы динамики численности наземных животных. — В кн.: Современные проблемы динамики численности популяций животных. М., 1964, с. 121–124; Некоторые проблемы популяционной биологии и охотничье хозяйство. — В кн.: Вопросы охотничьего хоз-ва СССР. М., 1969, с. 13–18.

Наумов Н. П., Шилова С. А., Ч а б о в с к и й В. И. Роль диких позвоночных в природных очагах клещевых энцефалитов. — "Зоол. журн.", 1957, т. XXXVI, вып. 3, с. 444–452.

Некоторые особенности популяции бурых медведей Ленинградской области. — "Зоол. журн.", 1969, т. XLVIII, вып. 6, с. 885–900. Авт.: Г. А. Новиков, А. Э. Айрапетьянц, Ю. Б. Пукинский, Е. К. Тимофеева, И. М. Фокин.

Nemo. Из Царскосельского уезда. — "Наша охота", 1911, № 23, с. 73; Из Царскосельского уезда СПб. губ. — "Наша охота", 1912 а, Ш 3, с. 62–63"; На лосей. — "Наша охота", 1912 6, № 6, с. 35.

Необычный заплыв. — "Правда", 1967, 16 мая, с. 6.

Нестеров В. Г., Пер штейн В. М. Полностью использовать лесные сенокосы и пастбища. — "Лесное хоз-во", 1954, № 3, с. 25–29.

Нестеров Н. С. Петровская лесная дача. — В кн.: Пятьдесят лет Выспей с. — х. школы в Петровско-Разумовском. Т. II, вып. 1, М., 1917, 412 с. (с. 242–411).

Неустроев Б. А. Кружок любителей природы и охоты при Петербургском университете. — "Наша охота", 1915, № 11, с. 29–30.

Никифоров Л. П., Тибет Л. А. Воздействие лося на возобновление сосны в Карелии. — "Сообщения Ин-та леса АН СССР", 1959 вып. 13, М., с. 58–62.

Нирод, Мятлев И. П., Воронцов-Дашков И. И. Об упорядочении охоты на лосей и о борьбе с браконьерством. — "Охотн. газета", 1Э09, № 13, с. 161.

Новгородец. Удачная охота-"Русский охотник", 1891, № 49, с. 768–769.

Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. Изд. 2-е, JVL, 1953, 502 с; Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млекопитающих и птиц. — В кн.: Роль животных в жизни леса. М., 1956, с. 6–164; Использование метода тропления при изучении зимней экологии млекопитающих. — В кн.: Acta theriologica. Praha, 1962, с. 233–240; Копытные и хищные звери в условиях густонаселенной местности на примере Ленинградской области. — В кн.: Труды IX Международн. конгресса биологов-охотоведов. М., 1970, с. 755–759.

Новиков Г. А., Иванов П. Д. Появление лосей в пределах Ленинграда. — "Бюллетень Моск. о-ва испытателей природы, отдел биол.", 1970, т. LXXV, вып. 4, с. 27–35.

Новиков Г. А., Тимофеева Е. К. Питание и лесохозяйственное значение косули в лесостепных дубравах. — "Бюллетень Моск. о-ва испытателей природы, отдел биол.", 1964, т. LXIX, вып. 2, с. 39–53.

Норский Г. Наши охотничьи дела. — "Охотн. газета", 1890, № 26, с. 412–413; Наши охотничьи дела. — "Охотн. газета", 1891, № 4, с. 60–62; Наши охотничьи дела. — "Охотн. газета", 1892 а, № 2, с. 26–29; Наши охотничьи дела. — "Охотн. газета", 1892 б, № 26, с. 414–415; Наши охотничьи дела. — "Охотн. газета", 1893, № 22, с. 346–350.

О воспрещении охоты на лосей. — "Журн. охоты и коннозаводства", 1857, № 1, с. 268–270.

Озерецковский Н. Путешествие по озерам Ладожскому, Онежскому и вокруг Ильменя. СПб., 1792, 335 с.

Опять лоси в Петербурге. — "Русский охотник", 1890, № 22, с. 350.

Осокин Ю. Редкая находка. — "Охота и охотн. хоз-во", 1957, № 4, с. 61.

Охотник. На лосей. — "Охотн. газета", 1897, № 37, с. 587–588.

Паавер К. Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Таллин, 1965, 479 с.

Павлов М. П., Язан Ю. П. Случай многоплодия у лосей. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 335–336.

Падайга В. И. Биохимический состав кормов. — "Охота и охотн. хоз-во", 1969, № 9, с. 18–19; Сплошные лесосечные рубки леса как способ повышения кормовой продуктивности лесных охотничьих угодий. — "Труды IX Международн. конгресса биологов-охотоведов", 1970, М., с. 768–771.

Перовский М. Заходы лосей в Москву. — "Охота и охотн. хоз-во" 1968, № 8, с. 17.

Петров А. К. Некоторые особенности внутриутробного развития лося. — "Зоол. журн.", 1964, т. XLIII, вып. 1, с. 447–452.

Петровский Ю. Т. Зимнее питание лосей в лесах Белорусского Поозерья. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 238–246.

Петровский Ю. Т., Колесникова 3. М., Лисневская П. А. Лоси в Витебской области Белоруссии. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 57–62.

Пивоварова Е. Опасность отравления диких животных удобрениями и ядохимикатами. — "Охота и охотн. хоз-во", 1959, № 2, с. 15–16.

Пирогов В. Охотохозяйство в Ленобласти. — "Охота и природа", 1928, № 1, с. 4.

Плавающие лоси. — "Правда", 1966, 21 июля, с. 6.

Плотников Н. Станция Тосно Николаевской ж. д. — "Охотн. газета". 1898, № 49–50, с. 447.

Подкорытов Ф. М. Содержание микроэлементов в почвах, кормовых растениях и в организме оленя в условиях Таймыра. Автореф. канд. дис, Норильск, 1-968, 17 с.

Подписчик. Из Красного Села Петербургской губернии. — "Псовая и ружейная охота", 1903, № 41, с. 554.

Покшишевский В. В. Упорядочение использования природной среды Ленинграда и его окрестностей. — В кн.: Север европейской части СССР. М., 1966, с. 410–422.

Половцев А. А. Дневник государственного секретаря. 1883–1886, 1887–1892. М., 1966, т. I, 550 с; т. II, 578 с.

Поляков И. С. Зоогеографическая поездка в Олонецкую губернию. — "Известия Русск. географическ. об-ва", 1871, т. VII, вып. 3, с. 125–130.

Появление лосей и диких коз. — "Охотн. вестник"; 1918, № 78, с. 96

Приказ С. -Петербургского обер-полицеймейстера о непроизводстве охоты на лосей с 1 по 15 марта. — "Газета лесоводства и охоты", 1857, с. 124,

Приклонский С. Г., Червонный В. В. Продуктивность лосиного стада в европейской части РСФСР и возможности ее увеличения. — В кн.: Естественная производительность и продуктивность охотн. угодий СССР. Вып. 1, Киров, 1969, с. 222–224.

Протокол съезда охотников на лосей С. -Петербургской и Новгородской губ. 19-20-го марта. — "Наша охота", 1909, вып. IV, с. 83–85.

Пыляев М. И. Из охотничьей старины. — "Русский охотник", 1890, № 35, с. 547–548.

Пядышев Н. П. Встречи за полярным кругом. — "Природа", 1964, № 9, с. 97–99.

Равдоникас В. И. Неолитические поселения западного Приладожья. — В кн.: Сборник статей памяти В. Г. Богораза. М. -Л., 1937, с. 257–279.

Райакоски Е., Койвисто И. Возможные причины изменений численности лося в Финляндии. — В кн.: Труды IX Международн. конгресса биологов-охотоведов, М., 1970, с. 801.

Рахилин В. К. Москва и изменение численности охотничьих животных в Московской области. — В кн.: Изменения в населении и среде обитания животных СССР в XVI–XIX вв. М., 1972, с. 48–61.

Резник П. Лоси в Ставрополье. — "Охота и охотн. хоз-во", 1966, № 1, с. 24.

Реймерс Н. Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные. — В кн.: Охотоведение. М., 1972, с. 67–108.

Родионов М. Городские гости. — В кн.: Наша охота. Л., 1962, с. 253–257.

Румянцев Г. Всегда ли лось вредит лесу? — "Охота и охотн. хоз-во", 1964, № 5, с. 16.

Русаков О. С. Движение численности и распределения лося в Ленинградской области. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 63–71; Современная производительность и продуктивность охотничьих угодий Северо-Запада европейской части СССР применительно к копытным. — В кн.: Естественная производительность и продуктивность охотн. угодий СССР. Вып. 1. Киров, 1969 а, с. 245–249; Распространение, ресурсы и хозяйственное использование копытных в северо-западных областях европейской части СССР. — В кн.: Вопросы повышения продуктивности охотн. угодий. М. 1969 б, с. 149–170; Лось. — В кн.: Охотничьи звери и их промысел. М., 1970, с. 135–147.

Русаков О. С, Русакова Н. Н. Материалы по численности и промыслу некоторых охотничьих животных Ленинградской области. — В кн.: Рационализация охотн. промысла. Вып. XIV, М., 1968, с. 51–52.

Рыковский А. С. Наблюдения за ревом лосей в Калужской области. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 143–150; Гон лосей и его использование при учете и промысле. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М., 1965, с. 81–89.

Сабанеев Л. Звериный промысел в России. П. Лось и добывание его в Пермской губернии. — "Заря", 1871, т. III, № 12, с. 70–99.

Саблина Т. Б. Эволюция пищеварительной системы оленей. М., 1970, 248 с.

Саблинс. кий А. К. Из Царскосельского уезда. Осень и зима 1912-13 гг. — "Наша охота", 1913 а, № 5, с. 58–59; Из Царскосельского уезда СПб. губ. Лето и Осень 1913 г. — "Наша охота", 191*3 б, № 21, с. 53–55; Опыт учета состояния и состава лосиных стад в Царскосельском уезде С. -Петербургской губернии. — "Материалы к познанию русского охотн. дела", вып. 3. 1914, СПб., с. 73–107.

Савинов В. А., Лобанов А. Н. Звери Вологодской области. Вологда, 1958, 208 с. (с. 77–82).

Савицкий Б. П., Крымская Э. И. Млекопитающие речной поймы и их роль в очаге клещевого энцефалита. — "Ученые записки Хабаровского гос. пед ин-та", 1969, вып. 18, серия биол., с. 76–82.

Севастьянов А. Известие о лосе (Cervus Alces), убитом в окрестностях С. -Петербурга. — "Технолопический журн.", 1804, т. I, ч. 1, вып. 9, с. 158–159.

Северцов Н. А. Лось, или сохатый. — "Вестник естественных наук", 1854, № 19, с. 289–300.

Северцов С. А. Эволюция рогов некоторых парнокопытных как турнирного оружия в боях за самку. — В кн.: С. А. Северцов. Проблемы экологии животных. Т. 1. М., 1951, 171 с. (с. 58–96).

Семенов А. Б. Методика количественного учета лосей по следам с самолета. — В кн.: Вопросы экологии. Т. II. Киев, 1957, с. 73–80.

Семенов-Тян-Шанский О. И. Лось на Кольском полуострове. — "Труды Лапландского гос. запов.", 1948, вып. II, М., с. 91–162.

Сигал Д. Лось у "Самсона". — "Вечерний Ленинград", 1966, 16 июня, с. 4.

Силичев С. Из Шлиссельбургского уезда Петербургской губернии. — "Наша охота", 1909, № 6, с. 107–108.

Симашко Ю. Русская фауна или описание и изображение животных, водящихся в империи Российской. Ч. II. Млекопитающие. СПб., 1851, 1161 с. (с. 910–922).

С. К. Обилие лосей. — "Охотничий вестник", 1913, № 8, с. 141.

Скалой В. Н., Хороших П. П. Домашние лоси на наскальных рисунках в Сибири. — "Зоол. журн.", 1958, т. XXXVII, вып. 3, с. 441–446.

Скробов В. Миграции лосей в тундру. — "Охота и охотн. хоз-во", 1958, № 4, с. 58.

Смалюкас Д. Ивы "(Salix L.) Литовской ССР, их биология и биохимическая характеристика. Автореферат канд. дисс, Вильнюс, 1967, 22 с.

Смирнов В. Сохатый идет на таран. — "Ленингр. правда", 1969, 25 апреля, с. 4.

Смирнов М. М. Любите и охраняйте родную природу В кн.: Наша охота, Л., 1962, с. 355–358.

Снытко Г. Лось у "Самсона". — "Ленингр. правда", 1972, 1 июля, с. 4.

Соколов Е. А. Охотничьи животные. Корма и питание промысловых зверей и птиц. М., 1949, 256 с.

Соколов Е. А., Рязанова А. И. Химический состав кормов промысловых животных. — "Труды Моск. пушпо-мехового ин-та", 1952, вып. 3, с. 100–106.

Соколов И. И. Копытные звери (отряд Perissodactyla и Artiodactyla). Фауна СССР, т. I, вып. 3. М. -Л., 1959, 640 с. (с. 144–172).

Соллогуб. Из Царскосельского уезда. — "Охотн. газета", 1906, № 46, с. 426.

Соловьев Д. К. Основы охотоведенья. Ч. V. М. -Л., 1929, с. 903–1062 (с. 950–952).

Строганова А. С. Появление лосей в Сталинградской области. — "Природа", 1951, № 6, с. 53–54.

Строков В. В., Дмитриев Ю. Д. Леса и их обитатели. М., 1966, 325 с. (228–238 с.).

Струтосов. Охота в допетровской Руси. — "Природа и охота", 1881, № 4, с. 30–50; № 5, с. 1–16.

Сысоев Н. Д. Фауна охотничье-промысловых млекопитающих Владимирской области, ее охрана и рациональное использование. Автореферат канд. дисс, М., 1967, 21 с.

Съезд охотников на лосей С. -Петербургской и Новгородской губ. 16-24-го апреля 1909 г. — "Наша охота", 1909, вып. VIII, с. 69–71.

Теп л ов В. П. О причинах гибели лосей и факторах, влияющих на ее интенсивность. — "Зоол. журн.", 1948, т. XXVII, вып. 1, с. 78–85; Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных Печорской тайги. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1960, вып. VIII, Сыктывкар, с. 156–168.

Те плов В. П., Теплова Е. Н. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1947, вып. V. М., с. 3–84.

Теплова Е. Н. О стадности лосей в центральных областях РСФСР. — "Труды Окского гос. запов.", 1967, вып. 7. М., с. 116–124.

Теплова Е. Н., Теп лов В. П. Значение снежного покрова в экологии млекопитающих и птиц Печоро-Илычского заповедника. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1947, вып. V, М., с. 181–234.

Тимофеева Е. К. Питание и лесохозяйственное значение лося на северо-востоке Ленинградской области. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М., 1965, с. 136–157; Особенности зимней экологии лося и его лесохозяйственное значение на северо-востоке Ленинградской области. — В кн.: Механизмы биологических- процессов. Л., 1966, с. 61–62; К методике изучения зимней экологии лося. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967 а, с. 257–266; О поведении лося (по наблюдениям на северо-востоке Ленинградской области). — "Вестник ЛГУ", 1967 б, № 15, с. 72–82; О поедании дикими копытными ядовитых растений. — В кн.: Вопросы экологии и биоценологии. Вып. 9. Л., 1969, с. 135–147; Экология лося в Ленинградской области. Автореф. канд. дис, Л., 1970 а, 22 с; Лось. — В кн.: Звери Ленинградской области. Л., 1970 6, 360 с. (с. 290–321).

Тишинин В. Врудовский охотничий кружок (Балтийская ж. д., ст. Вруда). — "Охотн. газета", 1890, № 7, с. ПО.

Томмэ М. Ф. Корма СССР. Изд. 2-е, М., 1964, 447 с.

Трескин П. П., Полевой В. В. Лоси в Куйбышевской области. — "Зоол. журн.", 1960, т. XXXIX. вып. 2, с. 288–293.

Троицкий В. П. Опыт обследования охотничьего хозяйства в связи с лесным в бывшем Долговском, ныне Чащинском уезде С. -Петербургской губернии. — "Материалы к познанию русского охотничьего дела", 1914, вып. V, СПб., с. 1–107.

Троицкий Г. А. Лоси Карелии. Петрозаводск, 1972, 71 с.

Туркин Н. В., Сатунин К. А. Звери России. Т. I. 1902, М., 506 с. (с. 119–196).

Туров И. С. О роли слепней в биологии лося. — "Зоол. журн."., 1953, т. XXXII, вып. 5, с. 886–892.

Турянин И. И. Звери советских Карпат, их хозяйственное и зоопарази-тологическое значение. Автореф. докт. дис. Киев, 1972, 40 с.

Тюльпанов А. Из Лифляндии. — "Охотн. газета",1907, № 8–9, с. 102; Охота и спорт на юбилейной Царскосельской выставке. — "Охотничий вестник", 1911, № 17, с. 264–267.

Устинов С. К. Некоторые вопросы биологии лося Баргузинского хребта. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 151–155.

Усть-Ижора. Пойманный лось. — "Русский охотник", 1895, № 28, с. 456.

Федоров И. Виновник — лось. — "Ленингр. правда", 1968, 15 августа, с. 4.

Федосов А. В. Материалы о влиянии лосей на лесовозобновление в Брянской области. — "Сообщения Ин-та леса АН СССР", 1959, вып. 13, М, с. 80–88.

Фетисов И. Верный друг леса. — "Ленингр. правда". 1959, 5 июля, с. 4.

Фиделин В. С. Об истреблении лосей. — "Охотничий вестник", 1902, №> 17, с. 270–271.

Флеров К. К. Кабарги и олени. Фауна СССР, Млекопитающие. Т. I, вып. 2. М. -Л., 1952, 256 с. (с. 92-113).

Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц. М., 1946, 141 с; Спутник следопыта. М, 1952, 360 с; О значении структуры снежного покрова в экологии и географии млекопитающих и птиц. — В кн.: Роль снежного покрова в природных процессах. М., 1961, с. 166–209.

Херувимов В. Д. Биологические основы рационального использования запасов лося в Тамбовской области. Автореф. канд. дис, Воронеж, 1968, 20 с; Лось (сравнительное исследование на примере тамбовской популяции). Воронеж, 1969, 432 с.,

Xодашова К. С, Елисеева В. И. Влияние лосей на продуктивность дубовых молодняков в лесостепных дубравах. — В кн.: Структура и функционалыю-биогеоценотическая роль животного населения суши. М, 1967, с. 84–86; Роль позвоночных животных — потребителей веточных кормов в круговороте зольных элементов (на примере лесостепных дубрав). — В кн.: Материалы к совещанию "Средообразующая деятельность животных". М., 1970, с. 52–53.

Хроника. — "Журн. охоты и коннозаводства", 1870, № 2, с. 9.

Хроника и смесь. — "Охота", 1892, № 8, с. 15.

Хроника и смесь. — "Охота", 1893, № 4, с. 62.

Цалкин В. И. Материалы для истории скотоводства и охоты в древней Руси. — В кн.: Материалы и исследования по археологии СССР. Вып. 51. М., 1956, с. 119–154.

Цветков М. А. Изменение лесистости Европейской России с конца XVII столетия по 1914 г. М., 1957, 203 с.

Червонный В. В. Авиаучет лосей. — "Охота и охотн. хоз-во", 1966, № 3, с. 18–19; Об экологии, лесохозяйственном значении и промысле лося в Сосиовском государственном лесоохотничьем хозяйстве. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 177–188; Учет зимнего пребывания лосей в лесных угодьях Карельского перешейка. — В кн.: Проблемы охраны и рационального использования промысловых животных. М., 1968, с. 19–21.

Черкасский Б. Л., Лаврова М. Я. Сибирская язва диких животных и проблема природной очаговости этой инфекции. — "Бюллетень Моск. о-ва испытателей природы, отдел биол.", 1969, т. LXXIV, вып. 5, с. 5–19.

Чефранова Н. А. Охрана природы в эпоху Петра Первого. — "Охрана природы и заповедное дело в СССР", 1960, вып. 6, М., с. 111–118.

Чичагов А. Петербургская хроника. — "Русский охотник", 1894а, № 1, с. 10–11; Из Новгородского уезда. — "Охотн. газета", 1894 б, № 38, с. 600–601; Петербургская хроника. — "Охотн. газета", 1895, № 6, с. 89–90; Петербургская хроника. — "Охотн. газета", 1897, № 2, с. 22–23; Два дня на зимней охоте. — "Природа и охота", 1898 а, № 1, с. 94–105; Петербургская хроника. — "Псовая и ружейная охота", 1898 6, с. 24–25.

Шапошников Л. В. Питание лося в Мордовском заповеднике и меры к дальнейшему увеличению его поголовья. — "Охрана природы", 1951, вып. 13, М., с. 75–92.

Шарапов II. И. Химизм растений и климат. М., 1954, 209 с.

Шварц С. С. Эволюционная экология животных. — "Труды Ин-та экологии растений и животных Уральск, филиала АН СССР", 1969 а, вып. 65. Свердловск, с. 3–199; Популяционпая экология — теоретическая основа охотничьего хозяйства. — "Охота и охотн. хоз-во", 1969 б, № 4, с. 16–17.

Шевченко А. С. Охота на Руси. — В кн.: Наша охота, Л., 1959 с. 451–459.

Шишкин Б. К. Ядовитые растения лугов и пастбищ. М. -Л., 1950, 527 с.

Шубин Г. Г., Я з а н Ю. П. Опыт организации и ведения лесопромыслового хозяйства. — "Труды Печоро-Илычского гос. запов.", 1959, вып. VII, Сыктывкар, с. 231–240.

Щади лов Ю. М. К биологии хозяев половозрелых Ixodes persulcatus в Пермской области. — В кн.: Совещание по вопросам зоологических исследований в природных очагах клещевого энцефалита. М., 1961, с. 44–46.

Юрасов В. Неосмотрительный лось. — "Вечерний Ленинград", 1969, 2 мая, с. 4.

Юргенсон П. Б. Возможность хозяйственного использования лося. — "Боец-охотник", 1932, № 9-10, с. 6–8; Лось в центральных районах европейской части СССР. — В кн.: П. Б. Юргенсон, Л. Г. Капланов, А. А. Книзе. Лось и его промысел. Mr-, 1935, с. 5–102; К распространению и биологии промысловой фауны Волжеко-Двинского водораздела. — "Труды Центрально-Лесного гос. застое.", 1937, вып. II, Смоленск, с. 281–298; Плотность населения копытных животных и ее нормирование. — "Сообщения Ист-та леса АН СССР", 1959, вып. 13, М., с. 44–50; Роль фактора беспокойства в экологии зверей и птиц. — "Зоол. журн.", 1962, т. XLI, вып. 7, с. 1056–1060; Учет зимнего пребывания лосей в лесных угодьях средней полосы. — В кн.: Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М., 1963, с. 118–124; Структура и состав популяций лосей в лесных охотничьих угодьях средней полосы. — В кн.: Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М, 1963, с. 118–124; Структура и состав популяции лосей в лесных охотничьих угодьях. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1, М., 1964, с. 13–34; Охотничьи звери и птицы. М., 1968, 308 с. (с. 5-41).

Язан Ю. П. Случай массовой гибели лосей. — "Природа", 1960, № 11, с. 70; Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции мигрирующих лосей Печорской тайги. — "Труды Печоро-Илычского гос. залов.", 1961, вып. IX, Сыктывкар, с. 114–201; Плотность населения и показатели плодовитости лося Печорской тайги. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 101–113; Когда лоси сбрасывают рога? — "Охота и охотн. хоз-во", 1968, № 9, с. 14–15; Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 1972, 205 с.

Язан Ю. П., Г л ушков В. М. Сезонное размещение лосей в охотничьем хозяйстве ВНИИЖП. — "Труды Кировского сельскохоз. ин-та", 1969 а, т. 21, вып. 46, Охотоведение, с. 118–125; К влиянию пониженных температур воздуха на особенности размещения и питания лосей. — "Труды Кировского сельскохоз. ин-та", 1969 6, т. 21, вып. 46, Охотоведение, с. 125–128.

Яковлев В. Вот это рога — "Ленингр. правда", 1968, 13 декабря, с. 4.

Аldоus S. E. A deer browse survey method. — "J. Mammalogy", 1944, vol. 85, p. 130–136; Deer browse clipping study in the Lake State Region. — "J. Wildlife Management", 1952, vol. 16, p. 401–409.

Allen D. L. The costly and needless war on predators. — "Audubon Magazine", 1963, vol. 65, № 2, p. 85–89.

Borowy R. L. Co dalej z losiem? — "Las polski", 1965, t. 39, № 23, p. 14–15.

Briedermann L. Die Migrationen des Elches (Alces alces L., 1758) in Mitteleuropa von 1957 bis Ende 1966. — "Lynx", 1971, № 12, S. 5-24.

B.u-lle J. Les cervides et la forest: lelan en Suede. — "Rev. forest France", 1965, vol. 17, № 6, p. 449–451.

Dahlber B. L. The moose returns. — "Wisconsin Conservat. Bull.", 1964, vol. 29, № 3, p. 16–17.

Denniston R. H. Ecology, behaviour and population dynamics of the Wyoming or Rocky Mountain moose, Alces alces shiras. — "Zoologica", 1956, vol.,41, № 3, p. 105–118.

Dickie G. An experiment with moose. — "Country Life", 1958, vol. 123, № 3201, p. 1112–1114.

Dziectolowski R. Food of the red deer in an annual cvcle. — "Acta theriologica", 1967, t. XII, № 36, p. 503–519.

Geist V. Diurnal activity of moose. — "Mem. Soc. Fauna et Flora Fennica", 1960, vol. 35, p. 95–1O0; On the behaviour of the North American moose (Alces alces andersoni) in British Columbia. — "Behaviour", 1963, vol. 20, № 3–4, p. 377–416.

Нaber A. The distribution of the elk, Alces alces alces (L.) in Poland. — "Bull. Acad. Polonaise Sci.", cl. II, 1964, vol. XII, № 7, p. 307–311.

Heptner W. G., N a s i m о w i t s с h A. A. Der Elch (Alces alces L.). Wittenberg — Lutherstadt, 1967, 231 S.

Herz L. Losie w Puszy Kampinoskiaj. — "Chronmy przyrody ojcz.", 1965, t. 21, No,2, p. 18–27.

Hnizdo С Vyskyt losa v kraji Usti nad Labem. — "Myslivost", 1958, vol. 6, № 1, p.12.

Кnоwltоn F. F. Food habits, movements and populations of moose in the Gravelly Mountain, Montana. — "J. Wildlife Management", I960, vol. 24, № 2, p. 162–170.

Koivisto J. Yhteenveto hirvilaskennan tuoloksista vuonna. — "Suomen riista", 1962, vol. 15, p. 149–152; Hirvikantamme rakenteesta, lisoaantymisesta ja verotuksesta. — "Suomen riista", 1963, vol. 16, p. 99–112; Yhteenveto hirvilaskennan tuloksista vuonna. — "Suomen riista", 1966, vol. 19, p. 42–45.

Кoppen Fr. Th. Die Verbreitung des Elenthiers im Europaischen Russ-land, mit besonderer Berucksichtigung einer in den Funfziger Jahren begonnenen Massenwanderung desselben. — "Beitrage zur Kenntniss des Russischen Reiches", 1883, Bd. II, S. 141–240.

Koskimies J. Lumipeitteen merkitysesta elaainten lamposuojana. — "Suomen riista", 1958, vol. 12, p. 58–62.

Krafft A. Management of moose in a Norwegian forest. — "Meddelelser fra statens viltundersokelser", 1964, ser. 2., № 16, p. 41–52.

Ling H. Poder (Alces alces L.) ja metsamajandus. — "ENSV Teaduste Akad. juures Loodusuurijate Sritsi aastaraamat", 1961, № 54, p. 39–44; Podra minevikust, olevikust ja tulevikust. — "Eesti Loodus", 1962, № 6, p. 336–343.

Loisa K, Pulliainen E. Winter food and movements of two moose (Alces alces L.) in north-eastern Finland. — "Annales Zool. Fennici", 1968, vol. 5, p. 220–223.

Pallas P. S. Zoographia rosso-asiatica. S. -Pb., vol. II, 1811, 680 p. (p. 201–206).

Peterson R. L. North American moose. Toronto, 1955. 280 p.

Pim1оtt D. Moose harvests in Newfoundland and Fennoscandian countries. -Transaction 24th North Amer. Wildlife Conf., 1959. N. Y. - Washington, p. 422–448; The ecology and management of moose in North America. — "Terre et Vie", 1961, vol. 108, № 2–3, p. 5–9.

Pulliainen E., Loisa K, Pohjalainen T. Hirven talvisesta ravinnosta Ita-Lapissa. — "Silva fennica", 1968, vol. 2, № 4, p. 235–247.

Rajakoski E., Koivisto J. Hirvinaaraiden sukuuypsyysiasta suomessa. — "Suomen riista", 1966, vol. 19, p. 157–162.

Resche R. E. Spring-fall mortality in an Alaska moose population. — "J. Wildlife Management", 1968, vol. 32, № 4. p. 953–956.

Sainio P. Hirven talvisesta ravinnosta. — "Suomen riista", 1956 a, vol.10, p. 129–135; Hirvikantamme suuruum. — "Suomen riista", 1956 b, vol. 10, p. 136–141; Hirven viljelysvahingoista. — "Suomen riista", 1956 c, vol. 10, p. 142–145; Om algens naringsval i Finland. — "Svensk jakt", 1958, vol. 96, Nr 6, p. 221–223.

Seiskari P. Hirvenen, metsajaniksen ja riekon suosists pajulajeista. "Suomen riista", 1956, vol. 10, p. 7–17.

Yung H. Elche in Winter. — "Anblick", 1967, Bd. 22, Nr 1, S. 19–22.

О книге

Тимофеева Е.К. Лось (Экология, распространение, хозяйственное значение)

Ленинградский ордена Ленина и ордена трудового красного знамени государственный университет имени Жданова А.А.

Биологический научно-исследовательский институт

Под редакцией проф. Новикова Г.А.

Издательство Ленинградского университета

Ленинград, 1974 г.

Печатается по постановлению

Редакционно-издательского совета

Ленинградского университета

УДК 599.735.3: 591.5 f 591.9

Лось (экология, распространение, хозяйственное значение). Тимофеева Е. К. Л., Изд-во Ленингр. ун-та, 1974, с. 1–168+1,5 л. вкл.

Обложка художника Б. Н. Осенчакова

Техн. редактор Л. И. Киселева

Корректоры С. К. Школьникова, И. Л. Кудряшова

М-08466. Сдано в набор 25/ХII 1973 г.

Подп. к печати 26/VII 1974 г.

Формат бумаги 60 X 90 1/16. Бумага типогр. № 1.

Печ. л. 10,5 + 1,5 вкл. Уч. — изд. л. 12,82. Бум. л. 6,5.

Тираж 18 000 экз. Заказ 1492. Цена 1 р. 28 к.

Издательство ЛГУ им. Жданова А.А.

199164. Ленинград, Университетская наб., 7/9

ЦКФ ВМФ

Content

Тимофеева Елена Константиновна Лось

Тимофеева Е. К Лось

От редактора

Введение

Глава I. Динамика распространения лося

Глава II. Место обитания лося

Условия обитания

Стациальное распределение

Глава III. Питание лося

Кормовые ресурсы различных стаций

Потребность в корме

Изменение питания по сезонам

Значение отдельных видов корма

Поедание ядовитых растений

Минеральное питание

Индивидуальные особенности питания

Питание лося в разных частях ареала

Глава IV. Размножение лося

Гон

Плодовитость

Глава V. Структура и состояние популяций лося

Половая и возрастная структура

Стадность

Использование территории

Некоторые морфологические особенности ленинградской популяции

Глава VI. Динамика численности лося

Колебания численности в прошлом

Современное состояние ленинградской популяции

Факторы, определяющие динамику численности популяции

Глава VII. Образ жизни лося

Суточная жизнь

Кочевки и миграции

Глава VIII. Практическое значение лося

Охота на лося

Лесохозяйственное значение

Литература

О книге