Норберт Заксер

Человек в животном

Почему животные так часто походят на нас в своем мышлении, чувствах и поведении

Перевод с немецкого Наталии Штильмарк под научной редакцией Елены Гороховской

Перевод выполнен при финансовой поддержке Гёте-Института

Перевод выполнен по изданию: Norbert Sachser. Der Mensch im Tier. Warum Tiere uns im Denken, Fühlen und Verhalten oft so ähnlich sind

© 2018 by Rowohlt Verlag GmbH, Reinbek bei Hamburg

© Перевод на рус. яз. Издательский дом Высшей школы экономики, 2020

* * *

Для Клауди

Предисловие

Большинство из нас с детства интересуется животными. Их поведение завораживает нас. Интернет ли, телевизор, печатное издание — расскажите о том, что делают животные, и всеобщее внимание обеспечено. Однако что именно думает общество о животных, как оно трактует их поведение, как обращается с ними — все это с течением времени меняется. И как раз в последние годы мы переживаем здесь фундаментальные изменения.

Научная дисциплина, которая задает здесь решающий тон, — биология поведения[1]. Она описывает поведение животных, выясняет причины, лежащие в его основе, и анализирует следствия, которые из него вытекают. Эта книга обращена ко всем, кто интересуется поведением животных и эволюцией научных представлений о животном и хотел бы знать, что в действительности известно ученым о мышлении, чувствах и поведении животных.

У книги долгая предыстория. Идеи, лежащие в ее основе, появились уже в середине 1990-х годов, когда священник и зоолог Райнер Хагенкорд пригласил меня прочесть доклад для общины католической высшей школы в Мюнстере. В то время экологические и биоэтические проблемы все чаще выходили на первый план, и он задался целью развивать междисциплинарный диалог между естественными науками с одной стороны и теологией и философией — с другой. Мой доклад был озаглавлен: «Человек — венец творения? О мышлении, чувствах и поведении животных». В нем я впервые, опираясь на данные и аргументы биологии поведения, изложил идею, представленную в этой книге, — мы, люди, стали ближе с животными; в животном кроется гораздо больше человека, чем нам казалось еще несколько лет назад. Тогда я и не подозревал, насколько мощную поддержку от биологии поведения получит этот тезис в будущем.

Название «Человек в животном» восходит к одноименному проекту 2000 года. Университет Мюнстера организовал тогда Дни искусства — мероприятие, которое было инициировано моим коллегой Рейнхардтом Хёпсом и служило диалогу между естественными науками и искусством. Общение художников с биологами не только привело к появлению замечательных произведений искусства, таких как «Морские свинки на голубом фоне» Сильке Реберг, которые с тех пор в виде глазурованных терракотовых рельефов величественно красуются на фасаде нашего института, но обострило и мое осознание того, что не только в человеке скрывается много животного, но и в животном — немало человека. С тех пор такая перспектива стала для меня куда более увлекательной.

Тому, что в конечном счете на свет появилась эта книга, я обязан ее редактору Франку Штрикштроку, его упорству и силе убеждения. Его заинтересовала фраза, произнесенная мной в разговоре с журналистом «Шпигеля»: «В настоящее время мы переживаем революцию в восприятии животного». Приехав однажды в Мюнстер, он спросил меня, нельзя ли написать по этой теме научно-популярную книгу. Поначалу такой вопрос меня смутил, но в последующих встречах я стал воспринимать его иначе, со все большим вдохновением.

И вот передо мной книга! Я представляю в ней шесть тем биологии поведения, которые сыграли главную роль в том, что наше представление о животном стало принципиально иным, а пропасть между животным и человеком существенно сократилась. Во избежание недоразумений: конечно, на выбор тем повлияли и мои собственные исследовательские интересы, и, бесспорно, он отражает лишь небольшую часть современной биологии поведения. Для читателей замечу: каждая глава самостоятельна, главы не связаны между собой единым сюжетом. Если вам интереснее узнать «О самочувствии, эмоциях и жизни, отвечающей потребностям животного», начинайте чтение с этой главы, а если вас интересуют «Личности у животных», то первой может стать глава о них.

Я никогда не смог бы пройти мой путь в науке в одиночку, и этой книги тоже не было бы без поддержки других людей, поэтому моя благодарность относится ко многим. Мои родители с детства поддерживали мой интерес к исследованиям и, безусловно, помогали во всем, что касается науки. Мои преподаватели и лекторы, прежде всего Клаус Иммельман, Хуберт Хендрикс и Дитрих фон Хольст, служили для меня примером и показали мне, что значит «настоящая наука». Наши исследования последних десятилетий были бы невозможны без участия замечательных сотрудников, участников моей научной команды, многие из которых и сами являются профессорами или занимают другие значимые должности. Столь же невозможны были бы исследования без активных научных дискуссий с учеными всего мира. Я также благодарен коллегам из Мюнстерской магистратуры по эволюции (Münster Graduate School of Evolution), с которыми я в последние годы провел множество чрезвычайно полезных дискуссий, в том числе за рамками научной специализации.

Хотелось бы поблагодарить также Немецкое научно-исследовательское общество, на протяжении десятков лет щедро финансировавшее наши исследования. Так, эксперименты, представленные в главе 2, поддерживались через проект «Социальная физиология», а целый ряд исследований, описанных в главах 3 и 4, восходят к нашим проектам в подразделе «Страх, тревожность, тревожные расстройства». Многие результаты, приведенные в главе 6, мы получили в рамках рабочей группы «Ранний опыт и пластичность поведения», а также специальной исследовательской программы «Индивидуум и его экологическая ниша», а описанные в главе 7 исследования проводились по программе «Генетический анализ социальных систем».

Когда первая версия текста была завершена, целый ряд авторитетных специалистов по биологии поведения проявили готовность внимательно прочесть отдельные ее главы. Сердечно благодарю за это Оливера Адриана, Ребекку Хайминг, Никласа Кестнера, Сильвию Кайзер, Хелену Рихтер и Тобиаса Циммермана. Благодарю и Клаудию Бёгер, мою супругу. Будучи кандидатом наук по гуманитарной дисциплине, она уже более трех десятков лет помогает мне в работе. Ее критический анализ моей рукописи и многочисленные полезные предложения немало помогли появлению на свет этой книги.

Норберт Заксер

Мюнстер, март 2018 г.

Tattvamasi

Эти слова на санскрите более пятидесяти лет назад велел выбить крупными и четкими буквами на стене своего вивария в Мюнстерском университете знаменитый эволюционный биолог Бернхард Ренш, о чем сообщила его ученица Герти Дюкер. Они означают: «То есть ты».

Глава 1. Типичный человек, типичное животное?

Революция в представлении о животном — введение

В биологии поведения произошла революция представления о животном. Она привела к серьезным последствиям для понимания человеком самого себя и его отношения к животным. Всего несколько десятилетий назад важными догмами биологии поведения были такие: животные не могут мыслить, и мы не можем делать заключения об их эмоциях. Сегодня та же наука считает оба тезиса ошибочными и занимает ровно противоположную позицию: животные некоторых видов способны к разумному поведению; они могут думать. Они узнают себя в зеркале и имеют, как минимум в зачатке, собственное «я». Животные некоторых видов обладают эмоциями, которые вплоть до поразительных деталей сопоставимы с человеческими. Ситуации, которые вызывают в нас позитивные или негативные чувства, например, когда мы влюбляемся или расстаемся с партнером, очевидно, вызывают те же самые реакции у наших родственников из мира животных.

В самом деле, за несколько десятков лет образ животного в биологии поведения изменился настолько фундаментально, что можно говорить о смене парадигмы. Противопоставление управляемого разумом Homo sapiens и управляемого инстинктом животного давно утратило актуальность, так что возникает вопрос: что же, собственно, отличает нас от животных? Сколько человека уже есть в животном?

Параллельно процессу, идущему в науках о жизни, решительно изменилось и мнение широкой публики. Если бы несколько десятков лет назад студентам биологических вузов предложили фотографии золотой рыбки, шимпанзе и человека и попросили спонтанно разделить их на две категории, то результат был бы однозначным: более 90 % отнесли бы человека к одной категории, а шимпанзе и золотую рыбку к другой — ведь это животные. Но когда тот же вопрос задают биологам-первокурсникам сегодня, получается совсем другая картина: значительно больше половины из них видят в одной категории человека и шимпанзе, а в другой — золотую рыбку. Человек и зверь явно сблизились.

То же подтверждает судьба еще одной догмы. Десятки лет нас учили: животные ведут себя во благо своего вида. Они, как правило, не убивают своих сородичей и помогают друг другу вплоть до самопожертвования. Сегодня мы знаем, что это не так. Животные делают все возможное для того, чтобы копии их собственных генов с максимальной эффективностью попали к следующему поколению, и если для этого нужно убить сородича, они его убивают. Говорить «звери тоже люди, только лучше» явно не стоит.

В других сферах пропасть между человеком и животным также стирается. И у тех и у других одни и те же особенности социального окружения приводят к стрессу, и очень сходные явления эффективно смягчают стресс. И у тех и у других мышление, чувства и поведение формируются в ходе сложного взаимодействия генов и внешней среды. У животных, как и у нас, развитие поведения не подчиняется жестким схемам: воздействия внешней среды, социализация и обучение могут изменять его как в фазе эмбриона, так и во взрослом возрасте. Наконец, при ближайшем рассмотрении животные также обладают индивидуальностью, и сегодня в биологии поведения обсуждаются личности животных.

В этой книге показано, как и почему научное представление о поведении животных подверглось столь фундаментальному изменению. В центр внимания при этом будет поставлена группа животных, к которой с точки зрения биологии принадлежим и мы сами — млекопитающие, пять с половиной тысяч видов которых населяют самые разнообразные уголки нашей планеты. Львы и зебры обитают в саваннах, гориллы и орангутаны — в тропических дождевых лесах, лиса фенек живет в пустыне, белый медведь — в полярных льдах, кроты и голые землекопы — под землей, летучие мыши и летучие собаки освоили воздух, а киты и тюлени отлично приспособились к водной среде.

У нас, то есть у людей, с млекопитающими много общего, к примеру, большая часть наших генов. Совпадение с нашими ближайшими родственниками — бонобо и шимпанзе, составляет 99 %. Или возьмем строение мозга: у всех млекопитающих оно в принципе идентично. В особенности его филогенетически древние части, такие как лимбическая система — здесь сходство доходит до мельчайших деталей. Так, к примеру, реакция страха при виде змеи у человека, шимпанзе или обезьянки саймири осуществляется за счет абсолютно одинаковых нервных процессов. Или физиологическая регуляция: у всех млекопитающих, включая человека, — одни и те же гормоны помогают организму справляться со стрессовыми ситуациями, приспосабливаться к изменению условий среды или размножаться. В самом деле, выработка половых гормонов тестостерона и эстрадиола, гормонов стресса адреналина и кортизола или гормона любви окситоцина — далеко не «привилегия» человека. Напротив, они встречаются у самых разнообразных видов в одинаковой форме, от летучей мыши до носорога или дельфина.

Однако из сходства генов, организации мозга или функции гормональных систем нельзя автоматически сделать вывод об общности мышления, чувств и поведения. Требуются специальные исследования этих признаков как у людей, так и у животных. Научная дисциплина, изучающая в этом отношении животных, и есть биология поведения. Один из ее основателей, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине Николас Тинберген, емко и точно определил эту сферу исследований как «изучение поведения биологическими методами».

Изучение поведения биологическими методами

Что имеет в виду это определение, понятно и наглядно иллюстрирует сравнение бытового знания животных с научными знаниями по биологии поведения: конечно, животных нужно хорошо знать, чтобы проводить исследования по биологии поведения, однако для научных выводов этого явно недостаточно. Не каждый, кто умеет обращаться с животными и делает выводы об их поведении, становится тем самым специалистом по биологии поведения, даже если этот человек, тесно общаясь с животным, безусловно, прекрасно знает его поведение. К примеру, моя бабушка всегда точно предсказывала действия нашей собаки. Если она говорила: «Смотри, сейчас укусит», этого точно не стоило игнорировать. Но считать такие знания фактами из сферы биологии поведения никак нельзя. На вопрос, откуда она это знает, она ответила бы «Да просто знаю» или «Это же видно». Речь шла об интуитивном понимании, приобретенным опытным путем. Конечно, опыт и интуиция могут быть не менее надежны, чем научные познания. Проблема одна: это не всегда обязательно так, и очень трудно решить, когда это так, а когда — нет. Взять хотя бы те качества, которые народная молва приписывает определенным животным и которые в качестве обидных словечек проникли в наш язык: «сорока-воровка», «глупая гусыня», «змеиное коварство» или «мать-кукушка». Справедливы такие словечки или нет, можно доказать только с помощью биологии поведения. А она показывает, что это не более чем предрассудки. Научные исследования не подтверждают подобные суждения.

Что же отличает биологию поведения? Как и в любой науке, здесь должно быть четко прописано, при помощи каких подходов и какими методами было приобретено знание, позволившее получить результат. Именно этому и не соответствовали слова моей бабушки. Для научного изучения поведения мало усесться перед группой животных, погрузиться в наблюдение за их поведением и описать затем свои личные впечатления. Во-первых, то, как ведет себя наблюдаемое животное, должно быть как можно более детально представлено в так называемой этограмме. После этого с помощью соответствующего метода фиксации данных регистрируются те подробности поведения, которые важны для ответа на поставленный вопрос. Например, при изучении социальной жизни животных фиксируется, как часто и как долго каждое животное демонстрирует социально позитивное, то есть дружелюбное поведение в отношении других членов группы, как часто оно становится инициатором или жертвой агрессивного поведения, как часто животные подходят близко друг к другу и какой самец спаривается с какой самкой. Все эти данные, прежде заносимые карандашом на бумагу, сегодня вводятся в компьютер и обрабатываются с помощью современных программ, равно как и оценка этих данных и статистическая обработка результатов.

Задержимся еще немного на изучении социальной жизни млекопитающих. Оно хорошо иллюстрирует, насколько важно правильно выбрать метод регистрации данных. Когда несколько десятилетий назад проводились первые исследования животных в естественных условиях обитания, методом фиксации данных часто служил adlibitum[2]: за всеми животными одной группы наблюдали одновременно, и ученые регистрировали все отмечаемые ими поведенческие акты. Однако это порождало гигантскую проблему, давно известную в психологии восприятия: мы обращаем внимание прежде всего на шумное, броское, необычное и не замечаем событий, протекающих тихо, незаметно для глаз и сдержанно. Во многих сообществах млекопитающих самцы, в основном во взаимодействиях с сородичами, ведут себя более выразительно, ярко и громко, чем самки. Конфликты с другими самцами часто сопровождаются шумными звуками. Методом adlibitum неизбежно получают значительно больше данных о самцах, чем о самках. Вероятно, это сыграло немаловажную роль в том, что во многих описаниях сообществ млекопитающих самцы представлены как доминирующие и задающие тон, а самки — скорее как пассивные и подчиненные.

Когда этот методический изъян был осознан, на смену adlibitum пришел другой метод, а именно — наблюдение за фокусным животным. В этом случае по заранее разработанному плану под наблюдение на определенное время берется каждое животное из группы, независимо от того, чем в данный момент заняты остальные. Так удается добиться того, что в фокус наблюдения с равным вниманием действительно попадает каждое животное группы. Полученные таким образом данные немало способствовали изменению привычных представлений о роли самок в сообществах млекопитающих. Сегодня мы знаем, что они далеко не пассивны, но их взаимодействия носят более сдержанный и незаметный характер, чем у самцов. При этом целей своих они добиваются с не меньшим успехом. Так, современные учебники по биологии поведения констатируют, что в сообществах обезьян важнейшие решения зачастую принимают именно самки.

В целом работы, посвященные социальной жизни млекопитающих, выявляют очень большое разнообразие. Многие виды, в особенности приматы, долго живут в устойчивых группах, состоящих из нескольких взрослых самцов и нескольких половозрелых самок. Другие виды млекопитающих, и таких тоже очень много, ведут одиночный образ жизни, к примеру, так живут тигры. Некоторые виды объединяются в гаремы, как это бывает у саванных зебр. Есть виды, формирующие тесные, долгие, иногда на всю жизнь, привязанности между самками одной группы, как, например, у слонов, которым из-за этого приписывается самый сильный в животном мире матриархат. У очень небольшого числа видов, например у гепардов, описаны долговременные привязанности между самцами. У одного небольшого североамериканского вида обезьян, буроголового тамарина, регулярно формируются гаремы из одной самки и двух самцов. Любопытно, что столь популярная у человека моногамия встречается у других млекопитающих очень редко: не более 3–5 % всех видов организуются в пары, как, к примеру, североамериканская желтобрюхая полевка. Ни один из наших ближайших родственников — бонобо, шимпанзе, горилла, орангутан — не использует подолгу эту форму сосуществования.

Работы по биологии поведения требуют не только методической чистоты проведения исследований. Полученные выводы должны быть такими, чтобы их можно было воспроизвести. Если рабочая группа в Берлине показывает в эксперименте, что пчелы могут ориентироваться по положению солнца, то и другие исследователи, будь то в Токио или Лондоне, должны иметь возможность получить с помощью того же эксперимента тот же результат.

Насколько важен критерий воспроизводимости, замечательно иллюстрирует один исторический пример. Это было исследование когнитивных способностей лошади. Перед Первой мировой войной некий Вильгельм фон Остен вызвал в обществе настоящий переполох, предъявив зрителям своего коня по кличке Умный Ганс. Этот конь якобы справлялся с простыми арифметическими задачами, которые задавал ему хозяин, — он мог складывать, вычитать, делить числа и при этом верно показывать решения, стуча копытом или кивая головой. Столь выдающиеся умственные достижения лошади вскоре вызвали сомнения у ученых, так что они потребовали провести исследование. Вильгельм фон Остен дал на него согласие. Первое, что показала эта работа, — Умный Ганс был в состоянии решать задачи и в том случае, если их предлагал ему не хозяин, а чужие люди. Однако если никто из присутствовавших на эксперименте не знал правильного ответа на задачу, то и Умный Ганс был не в состоянии его дать. Оказалось, что лошадь обладала изумительной тонкостью восприятия, позволявшей ей считывать точнейшие нюансы в положении тел присутствующих людей и именно таким образом понимать, когда нужно прекратить стучать копытом или качать головой. Но считать он все-таки не умел.

Тем не менее Умный Ганс оставил в науке долгую память. Сегодня повсеместно принято, что когнитивные способности животных можно считать научно доказанными только в том случае, если они были проведены так называемым «слепым методом»: экспериментатор не должен знать решение задачи, которая ставится перед животным. Только таким образом гарантируется отсутствие какой-либо подсознательной помощи — «эффекта Умного Ганса». Вильгельм фон Остен, безусловно, не был шарлатаном. Он был твердо убежден в интеллектуальных способностях своего питомца. И сегодня многие владельцы домашних животных тоже приписывают своим собакам и кошкам выдающиеся когнитивные успехи, например, «моя собака понимает каждое слово». Однако так ли это на самом деле, нельзя понять из одних только бытовых наблюдений. Этот урок нам очень выразительно преподал Умный Ганс.

Итак, исходный и основной метод биологии поведения — объективная и воспроизводимая фиксация действий животного. Однако к ней в зависимости от самого вопроса дополнительно привлекаются технологии из соседних научных дисциплин. Так, для определения положения птиц во время дальних перелетов применяются последние спутниковые технологии; состояние размножения или стресса анализируется с помощью измерения уровня гормонов, а определить отцовство или родственные отношения помогает молекулярная генетика. С использованием современных технологий могут быть получены такие знания, которые невозможно приобрести одним наблюдением. Только один пример: наши отечественные певчие птицы живут в социальной моногамии и обычно воспринимаются как олицетворение верности. Тем не менее установление отцовства с помощью генетической дактилоскопии выявило совершенно другую картину: большая часть потомства, находящегося в гнезде, происходит зачастую не от того самца, которому оно принадлежит и который выкармливает птенцов. Супружеские измены явно случаются не только среди людей.

Краткая история биологии поведения

С тех пор как существует человек, он интересуется животными вокруг себя и их поведением, чтобы спасаться от тех, кто представляет опасность, добывать тех, кто может стать пропитанием или просто для того, чтобы находить в них радость. Наскальные рисунки каменного века в пещерах Альтамира и Ласко являются не только одними из древнейших в истории произведений искусства, но и замечательным свидетельством отношений между человеком и животным в то далекое время. За тысячи лет люди благодаря отличным знаниям животных превратили множество из них в своих постоянных спутников — помощников по хозяйству или домашних питомцев. Овцы, свиньи, коровы и козы живут с нами уже около 10 тысяч лет, а собака, как предполагают, сопровождает человека уже 30 тысяч лет.

Около двух с половиной тысяч лет назад греческие философы начали задумываться о природе человека и животного: Аристотель видел между ними фундаментальное отличие, состоявшее прежде всего в отсутствии у животных разума. Этот взгляд и сегодня глубоко укоренен в сознании значительной части общества: человек обладает разумом, животное следует своим инстинктам.

Первые попытки эмпирически-научных размышлений о поведении животных, основанных на большом опыте обращения с животными, обнаруживаются в Средневековье. Император Священной Римской империи Фридрих II, прозванный современниками «Изумление мира» (Stupor mundi), в XIII веке издал трактат «Об искусстве охоты с птицами» («De arte venandi cum avibus»). Он считается первым научным трудом европейской орнитологии. При желании его также можно считать первой публикацией по биологии поведения.

В Новое время, начиная с XVI века, животных и растения описывали и систематизировали такие естествоиспытатели, как Конрад Геснер, Карл Линней и Жан-Батист Ламарк. Среди их объектов было множество видов из тех частей света, куда европейцы попадали впервые. В их трудах постоянно встречаются описания поведения животных и размышления о нем. Однако попыток выделить биологию поведения как отдельную научную дисциплину до середины XIX века не предпринималось.

Основоположником биологии поведения, как и множества других биологических дисциплин, можно считать британского естествоиспытателя Чарльза Дарвина. В труде, опубликованном в 1859 году и озаглавленном «Происхождение видов», он изложил основные тезисы эволюционной теории — той самой, которой мы придерживаемся и в настоящее время. Дарвин понимал эволюцию двояко. Во-первых, это изменение видов с течением времени и означает, что все виды растений и животных не были созданы в неизменном виде раз и навсегда, а постоянно изменяются в своем внешнем виде и поведении. Во-вторых, это происхождение от общих предков и означает, что все существующие сегодня на Земле виды восходят к общим предкам. Если мы, к примеру, отступим на 8–10 млн лет назад, то не обнаружим на нашей планете ни шимпанзе, ни человека. Однако существовал некий вид обезьяны, к нашему времени вымерший, от которого затем произошли как шимпанзе, так и человек. Дарвин не только обосновал сам факт эволюции, но и выявил движущую силу, стоящую за всеми эволюционными изменениями, — естественный отбор.

Что же стоит за этим ключевым понятием биологии? Дарвин знал, что все организмы имеют практически неограниченную способность размножаться. Их потомство по численности значительно превосходит предыдущее поколение. Однако этот мощнейший потенциал не реализуется, число особей одной популяции остается более или менее постоянным. Это означает, что большая часть потомков гибнет. Лишь немногие доживают до половой зрелости, и еще меньшее число способно в свою очередь принести потомство. Поэтому, по Дарвину, неизбежна сильная конкуренция за выживание и дефицитные ресурсы, такие как пища, половой партнер или пригодное местообитание, так называемая борьба за существование. Вовсе не случай решает, какие животные выживут и будут размножаться, а какие — погибнут. Те особи, которые в силу своей наследственности лучше других приспособлены к внешней среде, то есть, например, легче находят пищу и полового партнера или успешнее уходят от врагов, имеют больше шансов на выживание и репродуктивный успех. Генетические задатки, которые позволили их родителям выжить и успешно размножиться, будут переданы следующему поколению, в то время как генетический материал особей, не сумевших оставить потомство, пропадет. Благодаря естественному отбору животные все лучше приспосабливаются к среде.

В «Происхождении видов» есть глава, целиком посвященная поведению. Дарвин излагает здесь следующее: инстинкты и контролируемое ими поведение меняются под действием естественного отбора точно так же, как все другие признаки организма, приспосабливая его тем самым к условиям среды. Этим он предвосхищает центральную тему экологии поведения — очень важной части современной науки о поведении: приспособление поведения к экологическим условиям. Далее Дарвин описывает сходство инстинктов у близкородственных видов, даже если они обитают в далеких друг от друга частях планеты. К примеру, разные виды дроздов, как южноамериканские, так и европейские, выстилают гнездо илом. То, что близкородственные виды в своих этограммах демонстрируют больше общих элементов поведения, чем дальние родственники, лишь десятки лет спустя становится центральной догмой этологии.

В 1872 году Дарвин опубликовал следующую книгу: «Выражение эмоций у человека и животных». В ней он представил гипотезу, что определенные формы мимики, особенно если они отражают базовые эмоции, такие как радость, печаль или гнев, независимы от культурных традиций и таким образом являются врожденными. Можно предположить, что некоторые виды животных обладают эмоциями, которые сопоставимы с человеческими и выражаются в сходной мимике. Книга вскоре после выхода стала бестселлером, однако в ученом мире успеха не имела и долгое время пребывала практически в забвении. Однако с 60-х годов XX века к гипотезе Дарвина присоединяется Иренеус Айбл-Айбесфельдт, закладывая на ее базе этологию человека. Эта отрасль биологии поведения стремится выявить и исследовать тот процент в поведении человека, который является врожденным. И действительно, Айбл-Айбесфельдту удалось обнаружить в мимике человека универсальные черты. Для этого он сравнивал между собой, как проявляются такие эмоции, как радость, грусть или отвращение у представителей разных этносов Африки, Южной Америки и Азии.

После Дарвина тема эмоций у животных более чем на 100 лет ушла из поля зрения биологов поведения; тезис об общности эмоций у человека и животного долгое время считался не политкорректным. Но в последние 10–15 лет это принципиальным образом изменилось: сегодня эмоции стали в биологии поведения одной из центральных тем, и, возможно, дарвиновскому «Выражению эмоций» еще предстоит ренессанс.

После Чарльза Дарвина около полувека большая часть биологов поведением животных специально не интересовалась — центральное место в науке занимали систематика, физиология и биология развития. И лишь затем благодаря трудам Конрада Лоренца, Николаса Тинбергена и Карла фон Фриша возникла та область, которую мы называем сегодня биологией поведения.

Карл фон Фриш изучал, что именно воспринимают животные органами чувств, как они ориентируются и как изъясняются между собой. Именно он впервые сумел доказать, что рыбы могут слышать, а пчелы видят цвета и ориентируются с помощью солнца. Широкой публике он известен прежде всего исследованиями в сфере коммуникации. Так, он выяснил, что если пчела во время разведывательного полета находит достойный внимания источник пищи, она языком так называемого кругового танца сообщает соплеменницам, в каком направлении и на каком расстоянии он находится, и о какой именно пище идет речь. Карл фон Фриш был первым ученым, который исследовал поведение животных с помощью серии логически дополняющих друг друга экспериментов.

Еще более сильное влияние на становление биологии поведения, поначалу именовавшейся также «этология» или «зоопсихология», оказали Конрад Лоренц и Николас Тинберген. Лишь с появлением их работ в биологии было признано, что поведение в той же степени может быть исследовано научными методами, как и другие признаки животных — анатомические, морфологические или физиологические. Лишь благодаря этим авторам наблюдение за поведением получило признание как серьезный научный метод. Лоренц в своих классических трудах описал поведение различных видов уток вплоть до мельчайших подробностей, которые он назвал «наследственными координациями». Таким образом, он рассматривал эти движения как врожденные, у всех животных одного вида они максимально сходны. Можно сказать, что селезень кряквы в Пекине ведет себя точно так же, как селезень кряквы в Берлине. Сравнение наследственных координаций у различных видов, таких как обыкновенная кряква, мадагаскарская кряква, шилохвость, широконоска, чирок-свистунок, свиязь или утка-мандаринка, показало: чем в более близком родстве состоят виды, тем больше общих наследственных координаций они демонстрируют. Так зародилась этология.

Наблюдая за утками и гусями, Лоренц сделал еще один вывод: эти животные не обладают врожденным знанием внешности своего вида, но приобретают его путем запечатления. В течение строго ограниченного отрезка времени, вскоре после выхода из яйца, птенцы фиксируются на чем-либо, что находится поблизости от них, двигается и издает звуки. В природе это, как правило, мать, за которой и следуют птенцы. Однако если в этой фазе вокруг птенцов двигалась не мать, а Конрад Лоренц, издавая при этом крики: «Идем-идем-идем!», то птенцы на всю оставшуюся жизнь запечатлевали именно его. Позже, если они могли выбирать между матерью-уткой и Лоренцем, они целеустремленно бросались вслед за ученым.

Далее Лоренц разработал модельные представления об управлении поведением. По его мнению, ключевые стимулы во внешней среде запускают врожденные пусковые механизмы, благодаря чему выполняются относящиеся к ним инстинктивные движения — те самые врожденные координации. Впоследствии Тинберген в своих экспериментах показал, что на многих видах животных эта гипотеза подтверждается. Если, например, на территорию самца-колюшки вторгается соперник, то самец отреагирует инстинктивными движениями из области поведения борьбы или угрозы. Что же именно побуждает самца колюшки к этой агрессии? Ключевым стимулом в данном случае является красная окраска брюшка — точная модель соперника, но без красного брюшка, в экспериментах не вызывает у самца колюшки ни малейшей агрессии. А вот деревянный брусок, нижняя часть которого окрашена красным, приводит к сильнейшим атакам, хотя в остальном она вообще не напоминает колюшку.

Долгое время господствовало мнение, что поведение животных нужно понимать исключительно как ответ на внешние раздражители. Однако Лоренц признавал фундаментальную разницу между появлением инстинктивных движений и запуском рефлексов. Последние всегда индуцируются соответствующими внешними стимулами: к примеру, поток воздуха, попавший в глаз, автоматически вызывает мигательный рефлекс. В отличие от этого инстинктивные движения ни в коем случае не запускаются рефлекторно через ключевые стимулы. Произойдет их запуск или нет, больше зависит от предыстории. Если после выполнения инстинктивного движения прошло лишь очень короткое время, вызвать его снова будет труднее, чем если оно давно не повторялось. Это хорошо видно на примере инстинктивных движений из области приема пищи, таких как откусывание, жевание, заглатывание или глотание. Если собака только что поела и сыта, то предложенная ей кость таких реакций не вызовет, зато если она давно не ела, та же кость запустит эти поведенческие акты. То же относится к самцам практически всех исследованных видов: непосредственно после копуляции мотивация к дальнейшему сексуальному контакту с самкой ослабевает. Проходит некоторое время, и та же самка немедленно вызовет реакцию совокупления. Таким образом, будут ли происходить инстинктивные движения или нет, зависит не только от внешнего стимула, но и от внутренних, заложенных в самом животном, факторов.

За эти ранние годы биологии поведения Лоренц, Тинберген, фон Фриш и постоянно растущая армия их учеников изучили множество различных видов животных, в особенности птиц, рыб и насекомых. Ученых поражало прежде всего то, что все эти животные явно обладали врожденным знанием, как им следует себя вести, и тем самым были самым совершенным образом приспособлены к местообитанию. Так, сфекоидная оса без всякого контакта со своими родителями и без всякого обучения знает, как и какую добычу ей искать и как построить безупречное гнездо. Источник этого знания биологи поведения называли тем же словом, как до них Чарльз Дарвин, — инстинкт. Они, как и Дарвин, исходили из того, что инстинкты сформировались в ходе эволюции под действием естественного отбора.

Воодушевление этой темой отражает и заголовок первого учебника по биологии поведения — изданной в 1951 году книги Тинбергена «Изучение инстинкта». В целом можно сказать, что главная цель биологии поведения на ее раннем этапе состояла в том, чтобы понять инстинктивное, то есть врожденное поведение. И хотя с сегодняшней точки зрения далеко не все сформулированные тогда идеи и представления кажутся верными (к примеру, тезис об иерархии инстинктов или взаимодействии внешних стимулов и внутренних факторов при запуске инстинктивного поведения), однако в целом выдающееся достижение Лоренца, Тинбергена и фон Фриша осталось неоспоримым: благодаря им изучение поведения стало самостоятельной научной дисциплиной, которая коренным образом перевернула наше представление о поведении животных и наложила на него яркий отпечаток. За это достижение всем трем ученым в 1973 году была присуждена Нобелевская премия.

Компасом для дальнейшего развития биологии поведения вплоть до сегодняшнего дня стали исследования Николаса Тинбергена. В статье «Цели и методы этологии», написанной уже более 50 лет назад, он сформулировал теоретические рамки этой науки. Согласно его формулировкам, каждому поведенческому феномену — от организации государства у насекомых до пения певчих птиц или применения орудий у шимпанзе — могут и должны быть даны объяснения на четырех различных уровнях: причинном, онтогенетическом, функциональном и филогенетическом.

Что имеется в виду? Например, если требуется объяснить, почему поет зяблик, то ответов на этот вопрос может быть четыре. Первый: увеличивающаяся долгота дня весной представляет собой внешний стимул, который воспринимается птицами и приводит к выработке полового гормона тестостерона в половых железах самцов. С током крови тестостерон попадает в мозг, где активирует определенные центры, нервные импульсы из которых передаются к мышцам, задействованным при пении. Это причинное объяснение. Оно уточняет механизм поведения.

На тот же вопрос может быть и другой ответ: зяблик поет, потому что обучился этому у своего отца в тот отрезок времени, когда был чувствителен к такому обучению. Это онтогенетическое объяснение. Оно фокусируется на онтогенезе поведения, причем под онтогенезом понимается промежуток времени от оплодотворения яйцеклетки до смерти особи.

Третий ответ относится к функции поведения: самец зяблика поет, чтобы привлечь самку и отогнать конкурентов. Он дает информацию о том, каким целям служит поведение, какое преимущество получает животное, которое так себя ведет, почему животное с таким поведением лучше других приспособлено к внешней среде и более успешно передаст свои гены следующему поколению.

Четвертый и последний ответ: зяблик поет, потому что относится к певчим птицам и происходит от предков, которые тоже пели. Это филогенетическое объяснение, которое исходит из эволюционной истории поведения, его филогенеза. Напутствие Тинбергена было четким и ясным: определенное действие объяснено лишь в том случае, если мы поняли его механизм, его функцию, его онтогенез и его филогенез, а также отношения между этими четырьмя уровнями. Сегодня для биологии поведения это напутствие актуально как никогда.

За последние десятки лет поставленные Тинбергеном вопросы исследованы на множестве видов. Однако при этом биология поведения раскололась на множество специальных дисциплин, увы, практически не связанных друг с другом: поведенческая экология и социобиология сфокусировались на функции поведения, его ценности для приспособленности животных к среде и его развитию в ходе эволюции. Это направление исследований в первую очередь ставит вопросы: почему поведение хорошо, чему оно служит? Однако оно в значительной степени пренебрегает онтогенезом и механизмами, лежащими в основе поведения. Эти аспекты рассматриваются такими дисциплинами, как эндокринология поведения, нейробиология поведения и генетика поведения, которые изучают взаимодействие гормонов и поведения, генов и поведения, нейронов и поведения. Эти научные направления прежде всего задаются вопросом: как возникает соответствующее поведение. Но они практически не интересуются его функцией и эволюцией. Каждая из этих отдельных дисциплин привнесла в копилку знаний о поведении животных свои замечательные результаты. Однако целостной картины всех этих выводов и того, как они изменили представление о животных, пока не видно.

Главная идея этой книги

На это и направлена данная книга. С помощью основополагающих результатов различных дисциплин биологии поведения будет показано, как сильно изменилось за последние пару десятилетий представление о животном в науке. Серьезную роль в этом сыграли, конечно, и новые вопросы, которых не было в повестке дня на раннем этапе биологии поведения: способны ли животные думать? Обладают ли они эмоциями? Существуют ли у животных уникальные личности? Какие условия отвечают потребностям животного?

Кроме того, новые методы позволили дать новые ответы на старые вопросы. Так, расшифровка генома человека и животных дала возможность намного лучше понять характер взаимодействия генов и окружающей среды при формировании поведения. Более активные исследования млекопитающих, в том числе многих видов обезьян, также немало способствовали фундаментальному изменению взгляда на поведение животных.

В целом выводы различных дисциплин биологии поведения показывают, что в поведении животных проявляется множество свойств, способностей и закономерностей, которые еще совсем недавно безоговорочно воспринимались как типично человеческие.

В последующих шести главах книга представит те данные биологии поведения, которые сыграли главную роль в изменении представления о животном. В заключительной главе они сведены в общую картину и покажут, как много человека уже скрыто в животном.

Вторая глава посвящена связи между поведением и стрессом. Явления, приводящие к стрессу, у человека и животного явно идентичны. Факторы, способные эффективно снизить уровень стресса, также очень сходны.

Тема третьей главы — благополучие животных, их эмоции. Здесь будет задан вопрос: с помощью каких научных методов мы можем выяснить, как чувствует себя животное? В каких условиях у него все благополучно, а в каких возникают проблемы? Как животные видят мир? Что мы знаем об их эмоциях? Как протекает жизнь, соответствующая потребностям вида, и жизнь, отвечающая потребностям данного животного?

В четвертой главе поднимается тема, уже многие годы в равной степени интересующая и науку, и общество: какая часть поведения заложена в генах, а какая — определяется средой? Показано, что за пару десятков лет методы и воззрения принципиально изменились и что современная генетика поведения дает на старые вопросы совершенно новые ответы, вплоть до революционного вывода о том, что не только гены воздействуют на поведение, но и поведение влияет на активность генов.

В пятой главе изложены некоторые результаты когнитивной биологии: как и что может быть выучено? Думают ли животные? Действительно ли некоторые из них осознают собственное «я»? Верно ли, что ближайшие наши родственники, человекоподобные обезьяны, умнее других животных?

В шестой главе представлено развитие поведения у млекопитающих как открытый процесс, ход которого не предопределен ни при зачатии, ни при рождении, ни даже в конце детства. Уже та среда, в которой во время беременности находилась мать, влияет на поведение во взрослом возрасте, а жизненный опыт, приобретенный животным в детстве и подростковом возрасте, постоянно модулирует его поведение. Так происходит формирование личности животного, изучение которой стало сегодня одним из самых актуальных направлений биологии поведения.

Седьмая глава посвящена центральному тезису социобиологии: очевидно, что животные действуют не на благо своего вида, но их поведение продиктовано «эгоистичными генами». Если для передачи своего наследственного материала выгодно быть мирным и дружелюбным, помогать ближнему, они будут такими. Если для той же цели нужно применить насилие либо агрессию, вплоть до убийства сородича, они демонстрируют именно такое поведение.

Наконец, в восьмой главе подведены итоги, кратко описана революция в представлении о животном и сделан вывод: мы сблизились с животными. В животном кроется гораздо больше человека, чем казалось всего немногими годами ранее.

Глава 2. Рыжий Эмиль не любит одиночества

О поведении, стрессе и благе социальной стабильности

Как я стал исследователем поведения

В середине 1970-х годов я начал изучать биологию в недавно основанном Билефельдском университете. Мы, 30 или 40 студентов, были первым набором. На том начальном этапе у нас преподавали всего три профессора, одним из которых был Клаус Иммельман. Он был приглашен на первую кафедру исследования поведения в немецком университете совсем недавно и стремился сделать Билефельд настоящим флагманом в изучении и преподавании науки о поведении. Это вполне удалось, причем в кратчайшие сроки. Виварий при кафедре Иммельмана даже по международным меркам был просто феноменальным. В его просторных внутренних и внешних вольерах содержались различные виды вьюрковых ткачиков, попугаи, гуси, игрунковые обезьяны, кенгуру, олени и грызуны. Основоположники биологии поведения Конрад Лоренц, Николас Тинберген и Карл фон Фришпару лет назад получили Нобелевскую премию. Неудивительно, что у нас на востоке Вестфалии царило настроение подъема и прорыва.

Абсолютной кульминацией в первые годы учебы стал для нас, студентов, цикл лекций того же Клауса Иммельмана «Введение в науку о поведении». Поговаривали, что перед тем как прочесть лекцию, он репетировал ее дома перед зеркалом. Не знаю, правда ли это, но так или иначе перед нами был прекрасный оратор, который говорил как по писаному и увлекал своим предметом всех, кто его слышал. В его лекциях было представлено актуальное состояние биологии поведении. Какой бы темы он ни касался, мы слушали его как завороженные. Но одна тема заинтриговала меня более других — исследования стресса скученности у человека и животных.

Речь шла об общих закономерностях, которые казались в равной степени присущими как человеку, так и другим млекопитающим. Так, мы узнали, что если число особей в популяции постоянно растет, и пространство, находящееся в их распоряжении, становится все более тесным, то автоматически начинаются явления стресса, сказывающиеся на поведении, физиологии, размножении и состоянии здоровья. Исследования на мышах, крысах и кроликах показали, что при росте популяционной плотности агрессия животных по отношению друг к другу возрастает, а материнская забота о детенышах ослабевает. Одновременно активизируется выработка гормонов стресса, что приводит к проблемам со здоровьем вплоть до гибели. Параллельно с этим нарушаются процессы размножения, резко понижается рождаемость. Завершением этих процессов является крах всей популяции. Клаус Иммельман приводил и примеры исследований на людях, и их выводы были сходными, к примеру, в спальных районах мегаполисов, если число жителей постоянно растет.

Я раздобыл оригиналы статей, в которых описывались эти исследования, и с головой погрузился в них. Вскоре мне захотелось провести собственное исследование, и я кое-что придумал: на кафедре Иммельмана содержалось огромное количество морских свинок, а во всей специальной литературе не нашлось ничего о том, как меняется поведение этих животных при усиливающейся тесноте. Почему бы не изучить феномен стресса скученности на них? Мне повезло — Хуберт Хендрикс, который также преподавал в Билефельде на кафедре исследования поведения, помог мне реализовать мою идею, и уже в начале третьего курса я начал работу.

Мы поселили несколько домашних морских свинок — самцов и самок — в просторный наружный вольер, наполовину закрытый крышей. В их распоряжении всегда были вода и сухой корм. Между основной едой они также регулярно получали яблоки, морковку и сено. Как и следовало ожидать, зверьки стали усиленно размножаться: примерно через полгода в вольере было уже около 50 морских свинок. Однако поведение животных, как ни странно, совершенно не соответствовало тому, что было описано в имеющейся специальной литературе. По нашему субъективному впечатлению, чем больше становилось зверьков, тем лучше они себя чувствовали. Не было ни малейших признаков стресса или роста агрессии. Я спросил себя, что же отличает морских свинок от других, прежде изученных видов. Что в них такого особенного? Почему они смогли так легко, по крайней мере внешне легко, справиться с ростом популяционной плотности? Почему они не подвержены стрессу скученности? Так я оказался в самом центре науки о поведении и столкнулся с первой в моей жизни научной проблемой.

Социальный интеллект домашних морских свинок

Ответы на вопросы дала моя кандидатская диссертация: домашние морские свинки обладают замечательной способностью формировать две различные формы социальной организации. При низкой плотности популяции они выстраивают свои социальные отношения по одной модели, а при высокой — по другой. Благодаря такой смене им удается избежать стресса скученности, которым обычно сопровождается рост числа животных. Рассмотрим эти социальные процессы более внимательно.

Если посадить в новый для них вольер очень небольшое число свинок, например, трех самцов и трех самок, то самцы поначалу ведут себя угрожающе или драчливо. Однако через короткое время соотношение сил проясняется, и устанавливается линейная иерархия. С этого момента в течение недель и месяцев можно наблюдать, что всякий раз, когда доминант приближается к следующему за ним или последнему в иерархии животному, те всячески стараются уклониться от встречи. Всякий раз, когда второй по иерархии приближается к нижестоящему, тот мгновенно ретируется. Следствием такого поведения становится мирное разрешение большинства конфликтов: угроза демонстрируется редко, драк практически не бывает.

Благодаря своему положению первый в иерархии самец получает преимущественный доступ к важным ресурсам. Он занимает лучшее жилище и существенно чаще демонстрирует брачное и половое поведение по отношению к самкам, нежели его соперники. Если те приближаются к самкам с сексуальными намерениями, их незамедлительно атакуют. Вследствие этого доминирующий самец, как правило, становится отцом появляющегося на свет потомства.

Самки при такой конфигурации группы ведут себя гораздо более сдержанно. Они также, независимо от самцов, формируют стабильную в течение долгого времени линейную структуру доминирования. Однако выражается она исключительно в том, что одна самка регулярно уступает дорогу другой. Репродуктивный успех самок не определяется, как у самцов, их позицией в иерархии: все самки через регулярные промежутки времени приносят детенышей. Те подрастают и по достижении половой зрелости встраиваются в существующую систему иерархии взрослых самцов и самок.

Однако когда число половозрелых животных доходит до дюжины и более, в течение примерно четырех недель происходит смена социальной организации. Линейная иерархия самцов перестает быть наиболее заметным элементом социальной структуры, уступая место более сложной модели. Исследования колоний, насчитывающих до 50 морских свинок, показали: вся группа разбивается на устойчивые подгруппы из одного — пяти самцов и одной — семи самок. Каждая подгруппа предпочитает держаться на определенной территории. Здесь животные проводят большую часть времени, прежде всего во время отдыха. Самцы каждой подгруппы организуются, в свою очередь, в линейную иерархию, высший по рангу самец обозначается при этом как альфа-самец. Альфа-самцы имеют прочные социальные связи с самками своей подгруппы, которые могут сохраняться годами. Они заботятся почти исключительно об этих самках, лишь перед ними исполняют румбу — типичный для морских свинок брачный ритуал, — охраняют их и защищают, особенно в период размножения, и являются отцами практически всего их потомства.

Отношения между альфа-самцами регулирует воистину замечательный механизм: они проявляют уважение к «семейным» отношениям друг друга, то есть не проявляют интереса к «чужим» самкам и игнорируют тех даже в том случае, если самка готова к спариванию и оказывается совсем близко. Стоящие ниже по иерархической лестнице «не-альфа» самцы также контактируют прежде всего с самками своей подгруппы. Однако стоит им начать интенсивно ухаживать за какой-нибудь из них, как их незамедлительно атакует поспешивший на защиту альфа-самец.

Тем не менее самцам, не имеющим альфа-статуса, все же имеет смысл за счет постоянного ухаживания наладить связи с самками альфа-самца: дело в том, что это именно тот путь, который в долговременной перспективе приводит к получению альфа-статуса. Такое может произойти, когда постаревший и ослабевший альфа-самец уже не сможет защищать всех своих самок. Или в ситуации, когда та или иная самка внезапно меняет альфа-самца на другого, рангом ниже, и за несколько дней возводит его в статус альфы. Сколь бы странным это ни казалось, но при высокой численности самцы добиваются альфа-статуса не через столкновения и драки, а другим путем — налаживая связи с конкретными самками и долгое время вкладывая все свои силы именно в эти отношения.

Самки в условиях высокой численности тоже организуются очень мирно: формируют линейную иерархию в пределах своей подгруппы. Стычек не бывает никогда, легкие угрозы случаются лишь изредка. Как правило, самки предпочитают самцов в альфа-позиции и налаживают социальные связи с ними. Но можно наблюдать и другое — отдельные самки, как уже было сказано, иногда отдают предпочтение более низким по рангу самцам.

В целом социальная организация при высоком количестве особей характеризуется тремя чертами. Во-первых, облегченной социальной и пространственной ориентацией: благодаря формированию устойчивых связей и разделению колонии на стабильные подгруппы социальная жизнь каждого животного протекает внутри понятной и обозримой социальной ячейки, независимо от того, находятся ли в колонии 20, 50 животных или еще больше. Во-вторых, относительно мирным сосуществованием: поскольку альфа-самцы уважают социальные связи других альфа, то наиболее сильные в колонии самцы не конкурируют между собой за одну и ту же самку. Таким образом снимается повод для ожесточенных конфликтов, и столкновений, действительно, практически не происходит. В-третьих, высокой социальной стабильностью: позиции, которые занимают отдельные животные, сохраняются месяцами, а основной рисунок социальной структуры не зависит от конкретных животных.

Итак. Если в малых группах на первый план выходит линейная иерархия самцов, то в более крупных общую картину определяет более сложная структура. Переход от одной формы социальной организации к другой позволяет морским свинкам лучше приспособиться к растущей плотности популяции. Получается, что и в больших группах социальная жизнь характеризуется четкой социальной ориентацией, малой агрессией и высокой социальной стабильностью. Именно способность к формированию столь совершенной социальной структуры позволяет животным в больших группах сохранить покой, раскрепощенные отношения и ничтожно малый уровень стресса.

В игру вступают гормоны

Позже это стало казаться счастливым совпадением. Но именно тогда, когда мы разгадывали социальную организацию морских свинок, другой ученый с кафедры Иммельмана, Эккехард Прёве, ознакомился в одной лаборатории в США с совершенно новым методом определения уровня гормонов и использовал его у нас в Билефельде. Особенность его состояла в том, что для определения концентрации гормонов, в том числе кортизола, требовалось очень малое количество крови.

Кортизол выбрасывается в кровь одной из желез внутренней секреции — корой надпочечников. Для организма он имеет глубокий смысл как ответ на повышенную нагрузку. И у людей, и у других млекопитающих кортизол запускает процессы, предоставляющие в распоряжение организма энергию и повышающие его сопротивляемость. В таких условиях легче приспособиться к предстоящим нагрузкам. Однако если слишком высокий уровень этого гормона будет сохраняться слишком долго, это повлечет за собой целый ряд разрушительных явлений, таких как истощение энергетических резервов и ослабление иммунной системы. Как следствие повышается уязвимость к болезням. Итогом может стать полная катастрофа вплоть до гибели. Поскольку кортизол, как и адреналин, выбрасывается в кровь в стрессовых ситуациях, оба вещества называют гормонами стресса.

Благодаря новой технологии, позволявшей определять уровень гормонов всего по нескольким каплям крови, нам открылась фантастическая возможность комбинировать наблюдения за поведением и исследования гормонов стресса и на примере морских свинок ответить на принципиальные вопросы о связи поведения и стресса: существует ли связь между социальной организацией и нагрузкой на организм? Влияет ли на уровень стресса социальный статус? Меньше ли отягощены животные-доминанты, чем подчиненные? Влияет ли на поведение и стрессовые реакции пережитый социальный опыт? Может ли присутствие полового или социального партнера снизить нагрузку?

Правда, когда мы собирались приступить к работе, перед нами встала одна проблема. Как взять кровь у домашней морской свинки? Ветеринарные врачи объяснили: наиболее привычные способы — пункция из сердца или внутреннего угла глаза (пещеристого синуса), то есть для чего нужно пройти иглой через грудную клетку прямо в сердце либо в кровеносный сосуд на глазу. Но это означало бы тяжелое вмешательство, для нас абсолютно неприемлемое. Попытайся мы только взять кровь у альфа-самца таким способом, и он вряд ли сохранил бы после этого свой высокий статус. Выручил нас знакомый специалист по уходу за больными. Он предложил брать кровь так же, как у его пациентов: нанести чуть-чуть мази, стимулирующей кровообращение, на мочку уха и кровеносный сосуд, а потом быстро использовать иглу. Этот метод действительно сработал и у морских свинок, и даже без мази. К настоящему времени он применяется во всем мире, если нужно получить небольшое количество крови у морской свинки.

Исследования взаимосвязи между поведением и стрессом подтвердили вывод, который мы уже сделали на основе одних лишь наблюдений за поведением: жизнь в тесном пространстве, в колониях, состоящих из множества животных, не приносит морским свинкам много затруднений. Зверьки, жившие в популяции с высокой плотностью, в среднем демонстрировали не более высокие показатели кортизола, чем те, которых содержали в небольших группах или парами самец — самка. Примечательно, что и между животными высокого и более низких рангов не было отличий в концентрации гормонов стресса. Свинки, которым постоянно приходилось уступать более сильным, страдали от стресса не больше, чем альфа-самцы. То есть низкий социальный статус не сопровождался неизбежным ростом физической или психической нагрузки.

Однако все это соблюдалось лишь при одном условии: социальные отношения между животными должны быть прояснены. Если еще не было установлено четкой иерархии и между животными то и дело происходили трения, уровень гормонов шел вверх. К примеру, когда не-альфа-самец пытался свергнуть альфа-самца своей подгруппы, у обоих участников наблюдались сильные стрессовые реакции, сохранявшиеся до прояснения их места в иерархии. Когда оба зверька вновь находили для себя приемлемую социальную позицию, уровень кортизола у обоих опускался до нормального. Это происходило независимо от того, помогла ли произошедшая стычка укрепить позицию альфа-самца или привела к смене доминанта. Проясненные социальные позиции, ведущие к предсказуемому поведению всех членов группировки, — вот что здесь было главным.

Вопрос заключался в том, почему морские свинки — в отличие от множества других животных — способны формировать и подолгу поддерживать стабильные социальные отношения? Почему они умеют так замечательно самоорганизовываться? Сначала мы думали: «все ясно, все вполне тривиально. Это же домашние животные, а не дикие. В ходе одомашнивания их отбирали по признаку уживчивости и дружелюбия». В самом деле, если сравнивать домашних животных с дикими исходными формами — собаку с волком, домашнюю кошку с дикой, домашнюю лошадь с дикой или домашнюю морскую свинку с дикой морской свинкой, — домашняя форма всегда окажется более миролюбивой и значительно менее агрессивной. Но как же мы удивились, когда обнаружили, что одного этого объяснения явно недостаточно. Более верным оказалось предположение, что морской свинке в течение жизни нужно приобрести определенный социальный опыт, чтобы выучиться столь толерантному, лишенному стресса обращению с сородичами.

Наиболее четко это было видно, когда взрослые самцы пытались интегрироваться в чужие социальные сообщества. Эксперименты показали, что с такой задачей без проблем справлялись только те животные, которые выросли в больших группах со смешанным половым составом. Оказавшись в чужой колонии, они в первый день пребывания осваивали новый для себя мир и знакомились с «местными», обнюхивая их. При этом они не нападали на самцов и не ухаживали за самками. В последующие дни они встраивались в сложившуюся социальную структуру, не устраивая при этом никаких серьезных разборок. Иногда они даже занимали более высокие социальные позиции, чем в своей прежней колонии. Измерения уровня кортизола во время фазы интеграции не выявили ни малейшего его повышения — он оставался стабильным и в первые часы, и в последующие дни. Животные также не теряли в весе. Они действительно были способны спокойно, практически без стресса и агрессии интегрироваться в совершенно чужое социальное сообщество.

Совсем иначе вели себя самцы, выросшие в одиночестве или в паре с одной самкой: сталкиваясь в новой колонии с самкой, они немедленно принимались ухаживать за ней, а встретившись с самцом, немедленно бросались в атаку. В течение дня они терпели поражение от «местных» альфа-самцов, забивались в угол вольера и с этого момента избегали любых контактов. Другие животные их также оставляли в покое. Тем не менее у них наблюдались сильные стрессовые реакции: показатели кортизола в первые пять часов доходили до уровня, втрое превышающего норму, и возвращались к норме лишь через три недели. Одновременно с этим животные к третьему дню эксперимента теряли 10 % веса.

Ряд исследований помог выяснить, чем вызваны такие различия в поведении и связанном с ним уровне стресса. Их результаты, как еще будет подробно рассказано в главе 6, указывают на решающую роль социального опыта в подростковом периоде — фазе перехода от детства ко взрослому возрасту. В течение этого периода подрастающим самцам необходимо овладеть умением без стресса и агрессии общаться с чужими и находить свое место среди них. Такое умение приобретается во встречах со старшими доминантными сородичами. Впрочем, к морским свинкам женского пола это не относится. Они без проблем находят общий язык с незнакомыми сородичами в любом случае, независимо от предыдущего жизненного опыта.

Наконец, еще одно, уже ставшее классикой, исследование на морских свинках помогло найти эффективное средство для снижения острого стресса. Таким буфером может стать присутствие полового или социального партнера. Это отлично показал пример нашего Рыжего Эмиля — морской свинки, сделавшей настоящую карьеру на телевидении и в Интернете. Рыжий Эмиль проживал в ранге альфа-самца в одной крупной колонии. Когда мы забрали его оттуда и поместили одного в чужой вольер, у него проявилась острая стрессовая реакция — за один-два часа показатели кортизола в его крови выросли примерно на 80 %. Через пару часов уровень гормона вернулся к нормальному состоянию, и мы поместили Эмиля в его колонию. Через неделю мы вновь посадили Эмиля в чужой вольер, однако на сей раз в компании самки из его колонии, правда, входившей в состав другой подгруппы. На этот раз уровень кортизола поднялся даже несколько выше, чем в предыдущем опыте. Еще более высокий уровень кортизола Эмиль продемонстрировал, когда еще через неделю, будучи снова посажен в чужой вольер, столкнулся там с совершенно незнакомой самкой. Однако совсем иначе он отреагировал, когда обнаружил в чужом вольере свою любимую самку из собственной подгруппы. На этот раз показатели кортизола выросли далеко не так сильно, как во всех остальных тестовых ситуациях. Таким образом, присутствие партнерши значительно снизило гормональную реакцию стресса при сильной нагрузке.

Эффект смягчения стресса в присутствии партнерши мы зафиксировали не только у Эмиля, но и у всех самцов колонии, которых мы проверили в соответствующих экспериментах. То же относится и к самкам: если в тревожной ситуации рядом присутствовал партнер мужского пола, то уровень стресса у них был гораздо ниже. В целом исследования показывают, что домашние морские свинки значительно выигрывают от присутствия партнера. Если в новой жизненной ситуации животное имеет рядом компаньона, то стресс для него будет значительно ниже.

Что вызывает стресс и что его снижает

Все описанные выше исследования проводились на морских свинках. Они длились много лет, и благодаря им морские свинки считаются сегодня одними из наиболее изученных млекопитающих в том, что касается связи между социальным окружением, поведением и стрессом. Поэтому в биологии поведения их принято считать модельной системой для изучения этой темы. Интенсивные исследования по тому же и сходным вопросам проводились и на других млекопитающих, причем как в естественной среде, так и в условиях искусственного содержания. Всесторонний анализ полученных результатов в целом позволил выявить закономерности, относящиеся ко всем млекопитающим. Именно о них пойдет речь далее.

Все млекопитающие, которые в естественной среде ведут групповой образ жизни, как правило, формируют отношения доминирования. Полностью эгалитарных сообществ без всякого социального расслоения в природе, видимо, не существует. Это относится даже к таким видам, представители которых от природы склонны к социальной толерантности, кооперации и дружеским отношениям, как гиеновидные собаки или бонобо. Если социальные отношения прояснены, возникает стабильная социальная система, выгодная для всех индивидов, независимо от того, имеют ли они высокий, средний или низкий ранг. В стабильных социальных системах с ясными и надежными отношениями доминирования всем животным хорошо, и ни низкий социальный статус, ни высокая плотность не приводят к неизбежным нагрузкам. Это доказано в бесчисленных исследованиях на самых разных видах млекопитающих. Но почему это так?

Один из важных выводов современной науки о стрессе гласит: если негативные события можно контролировать или хотя бы предсказать, то их последствия будут далеко не столь тяжкими. В стабильных социумах с ясными социальными отношениями животные высокого ранга в силу своего доминирования способны контролировать значительную часть социальных событий. Например, если подчиненное животное подойдет слишком близко, то обычно достаточно лишь короткой угрозы со стороны доминанта, чтобы подчиненный уступил. Животные более низких рангов тоже знают по опыту, что происходит при встречах с другими членами группы, и могут прогнозировать ход событий. Таким образом, у каждого животного складываются ожидания, такие как: «если я доминант, то другой мне уступит; если другой — доминант, уступлю я, и со мной ничего не случится». Или: «если к моим самкам пристает другой самец, я на него нападу; если я буду обхаживать чужую самку, меня будет атаковать ее самец». Но и: «если я не проявляю сексуального интереса, все и дальше пойдет мирно». Пока эти ожидания не нарушаются, и повседневную социальную жизнь можно таким образом прогнозировать, всем животным будет хорошо. Хотя животные высокого ранга могут использовать свое положение для дополнительного контроля социальных событий, это не ведет автоматически к снижению социального стресса. Скорее, складывается впечатление, что именно предсказуемость социальных событий является причиной хорошего самочувствия животных в стабильных социальных системах.

При социальной нестабильности и не проясненных иерархических отношениях все выглядит совершенно иначе. Такие условия негативно сказываются на самочувствии, вызывают сильные стрессовые реакции и в конце концов могут приводить к заболеваниям вплоть до гибели. Итак, главные вопросы: что ведет к социальной нестабильности? Почему некоторые животные не способны устанавливать стабильные социальные отношения с сородичами?

Разрушительные последствия социальной нестабильности

В природе социальная нестабильность создается, прежде всего, в период размножения и часто сопровождается высокой степенью социального стресса. Например, это можно ежегодно наблюдать у благородного оленя. Бо́льшую часть года самцы мирно живут вместе в так называемых холостяцких группах. Однако в брачный период они становятся чрезвычайно драчливыми и конкурируют за самок, устраивая дуэли по реву. Если мирно прояснить, кто сильнее, не получается, начинаются бои. Они сопровождаются сильным повышением концентрации гормонов стресса, и звери теряют до 20 % массы тела. В комбинации с ранами во время драк дело нередко заканчивается смертельным исходом.

Подобное описано и у диких кроликов. Несколько лет назад на острове Зильт проводилось исследование крупной свободно живущей популяции этих животных. Измерения делались в марте, в начале фазы размножения, когда уровень агрессии наиболее высок, и в октябре-ноябре после завершения спаривания. И у самцов, и у самок был также выявлен сильный выброс гормонов стресса в период размножения.

Наиболее разрушительные последствия социальной нестабильности у животных в период размножения описаны группой исследователей во главе с австралийским биологом Эдрианом Брэдли на примере бурой сумчатой мыши (Antechinus stuartii). Это мелкие серо-бурые хищные сумчатые, населяющие леса Восточной Австралии. Австралийской зимой, до начала двухнедельного периода размножения, число самок и самцов в популяции примерно одинаковое, однако после его завершения в живых остаются только самки. Самцы период спаривания не переживают, и дальнейшее существование популяции обеспечивается лишь беременными самками.

Рассмотрим этот пример немного подробнее: в начале весны, после примерно четырех недель беременности самки синхронно приносят потомство и выкармливают его. После отлучения от матери молодых самцов изгоняют прочь, и какое-то время они мирно живут в гнездах, используя их сообща. Однако достигнув половой зрелости, они становятся не терпимыми друг к другу и живут далее поодиночке, занимая отдельные участки и охраняя их границы. До этого момента наблюдатель видит вполне организованную, стабильную социальную систему с ясными правилами. Но вот приходит время спаривания, и границы участков нарушаются. С этого момента самцы практически постоянно вовлечены либо в спаривание с самками, либо в битвы с другими самцами. Исследования гормонов стресса показывают экстремально высокие показатели, что в сочетании со столь же высоким уровнем половых гормонов приводит к фатальному ослаблению иммунной системы. Организм оказывается практически беззащитным перед возбудителями болезней и в кратчайшие сроки погибает. Однако если перед началом брачного периода самцов изымали из естественной популяции и помещали в вольеры, избавляя таким образом от социальной нестабильности, стрессовых реакций у них не было, и они жили несколько лет. То есть их гибель не запрограммирована генетически, а происходит вследствие социальных процессов в период спаривания.

Возможно, у кого-то возникнет вопрос: зачем звери подвергают себя такому стрессу? Почему бы самцу бурой сумчатой мыши не сказать себе: «Я хочу жить долго и спокойно, так что буду-ка я подобру-поздорову держаться подальше от всего этого спаривания»? Зверек, который повел бы себя так, и вправду дожил бы до глубокой старости и радовался жизни и крепкому здоровью. Однако эта стратегия поведения не была бы, как говорят в науке, эволюционно стабильной, потому что такой зверек лишил бы себя шансов передать свои гены следующему поколению. Это благо даровано только тем его сородичам, кто всю свою энергию вкладывает в размножение, даже если оплачивает его экстремальным стрессом и скорой смертью. Так что в следующем поколении вновь будут только такие самцы, которые несут в себе гены самоубийственного поведения.

Животные, живущие рядом с человеком, также нередко сталкиваются с социальной нестабильностью. Особенно часто это бывает при частой смене состава группы. В таком случае усиливаются проявления агрессии, затрудняется формирование устойчивых иерархических отношений и социальных связей. Этот феномен наблюдается в равной степени у домашних, лабораторных, сельскохозяйственных животных и обитателей зоопарков. Такие ситуации всегда сопровождаются выбросом гормонов стресса и последующим ухудшением здоровья. Обращает на себя внимание то, что этот эффект часто сильнее затрагивает доминантов, чем подчиненных, поскольку им вновь и вновь приходится активно доказывать и утверждать свой статус.

Особенно четко это показало исследование на яванских макаках, проведенное американскими биомедиками из команды Джея Каплана. Яванские макаки населяют джунгли Юго-Восточной Азии и живут группами из нескольких взрослых самцов и самок. Они образуют иерархию в пределах своего пола и формируют стабильные социальные связи. При искусственном содержании они организуются точно так же, и в стабильных социальных условиях у них все благополучно. Питание с высоким содержанием холестерина никак не сказывается на состоянии их здоровья. Это вызывает удивление, ведь у человека холестерин известен как мощный фактор риска, ведущий к заболеваниям сердечно-сосудистой системы, а ветеринары давно знают, что именно яванские макаки им тоже подвержены. Однако если социальная стабильность нарушается — «местных» животных то и дело удаляют из группы и подселяют вместо них новых, — то животные, прежде всего доминантные самцы, реагируют повышенной агрессией и стрессом. И в такой ситуации питание, богатое холестерином, быстро вызывает у самцов с высоким социальным статусом атеросклеротические заболевания. То есть если само по себе высокое содержание холестерина в пище не ведет к негативным последствиям для здоровья животных, то сочетание холестерина и социальной нестабильности представляет собой значительный риск, в особенности для обладателей высокого иерархического ранга.

Почему некоторые животные не могут сосуществовать друг с другом без стресса

Если два чужих самца встречаются друг с другом, между ними обычно происходят ожесточенные стычки, сопровождаемые сильным выбросом гормонов стресса. Сформируют ли они после этого стабильные иерархические отношения с мирным сосуществованием и затуханием стрессовых реакций, или же мирное сосуществование окажется невозможным и уровень гормонов стресса как минимум у одного из участников так и останется повышенным, зависит в основном от двух факторов: во-первых, от социального опыта самих самцов, а во-вторых, от социальной организации, типичной для данного вида.

Что касается социального опыта, то мы уже видели на морских свинках, что условия социализации влияют не только на социальное поведение животных, но и на их самочувствие и стрессовые реакции. Очень увлекательно наблюдать, как два абсолютно незнакомых друг с другом самца в первую же встречу спокойно устанавливают отношения, без малейшей агрессии и какого-либо стресса, однако при одном необходимом условии — если они имели опыт социализации в больших группах смешанного полового состава. У самцов, чья социализация протекала без присутствия более старших, доминантных сородичей, та же ситуация вызывает высокую степень агрессии, устойчивую нетерпимость и экстремальный стресс.

Те же закономерности зависимости агрессивного поведения и стресса от социального опыта с большой вероятностью можно встретить практически у всех млекопитающих, живущих в естественной среде группами из нескольких самцов и самок. Соответственно, встречи с чужими сородичами не ведут у них автоматически к проявлениям агрессии и стрессу. Правилам мирного и свободного от стресса сосуществования можно научиться.

Совсем иначе обстоят дела у видов, ведущих одиночный образ жизни. Так, полевой хомяк в природе живет один и охраняет свою территорию. Поселить у себя дома в одной клетке двух взрослых животных этого вида будет очень плохой идеей. Они просто не смогут ужиться, нагрузка для обоих будет чрезвычайно велика. Такие реакции описаны у многих животных, для которых характерны одиночный образ жизни и территориальность.

У млекопитающих, живущих в природе парами, встречи животных одного пола тоже не проходят гладко, и свободного от стресса сосуществования не получается. Особенно хорошо это показали зоологи из Байройта во главе с Дитрихом фон Хольстом на примере тупай. По размеру, формам и внешнему виду тупайи немного похожи на белок, однако мордочка у них заострена, а рот снабжен острыми зубами. Это не грызуны, а самостоятельная группа млекопитающих, родственники обезьян, населяющая тропические и субтропические леса Юго-Восточной Азии. Тупайи живут парами, занимают отдельные территории и яростно охраняют их границы от сородичей. Если двух незнакомых друг с другом самцов этого вида посадить в новый для них вольер со множеством убежищ и мест для отдыха, а также несколькими кормушками и поилками, то в первую очередь они займутся обследованием территории. Через несколько часов начнутся столкновения, которые в ближайшие дни — от одного до трех — приведут к разделению на победителя и проигравшего. В этой начальной фазе, в полном соответствии с ожиданиями, у обоих животных наблюдается сильный выброс гормонов стресса и заметно учащенное сердцебиение. Однако после прояснения иерархических отношений доминант практически перестает замечать проигравшего, агрессивные стычки становятся редкими или полностью прекращаются. Как следствие, уровень гормонов стресса у доминирующего животного возвращается к исходному уровню.

Однако для проигравшего ситуация выглядит совсем иначе. По тому, как ведут себя проигравшие, как по-разному реагируют на свою неудачу, их можно разделить на два типа. Первый тип забивается в уголок вольера или прячется в один из ящиков для сна и выходит из него только для того, чтобы поспешно поесть или попить. Он теряет всякую инициативу, перестает приводить в порядок свой мех, кажется апатичным и депрессивным. Такая стратегия поведения и у человека, и у животных известна под названием «пассивного стресса» и сопровождается экстремально высокими показателями кортизола, что может быстро приводить к тяжелым нарушениям иммунной системы.

Другой тип проигравшего отвечает на свою новую роль почти противоположной реакцией: становится гиперактивным, постоянно суетится, неотрывно следит за доминантом и все время пытается его избегать. Если это не получается, то, несмотря на свою подчиненную позицию, активно защищается. Подобный образец поведения называют «активным стрессом». Он сопровождается сильным выбросом адреналина и норадреналина, а также постоянно учащенным сердцебиением.

Итак, у тупай при встрече двух животных одного пола свободного от стресса мирного сосуществования не налаживается. Для доминанта дифференциация на победителя и проигравшего означает свободу от стресса, но проигравшему остается выбор между холерой и чумой: активным и пассивным стрессом.

Однако пример одних только тупай еще не доказывает, что в таких случаях именно доминанты получают свободу от стресса. К примеру, у знакомых нам уже яванских макак в условиях социальной нестабильности как раз животные высокого ранга демонстрируют особенно сильный стресс. У домашних морских свинок при непроясненных социальных отношениях уровень гормонов стресса возрастает у всех животных, в том числе у альфы. То есть социальный статус животного сам по себе не может определять степень социальной нагрузки. Ее скорее определяет поведение, связанное с социальным статусом. У тупай победитель вообще не замечает проигравшего и поэтому живет без стресса. Но во многих сообществах обезьян, а также в группах мышей доминантные самцы постоянно заняты тем, что укрепляют свой статус, охраняя самок, угрожая или патрулируя границы территории. Эти животные напоминают перегруженных менеджеров и подвержены постоянному активному стрессу. Биология поведения в таких случаях говорит о «цене доминирования». Как было подробно исследовано на группах мышей, эта цена состоит в долговременном повышении кровяного давления и других сердечно-сосудистых заболеваниях.

Благо добрососедских отношений

Многие годы ученых прежде всего интересовало, какие ситуации вызывают стресс. Но со временем все чаще стали задавать вопрос о том, какие факторы могут его смягчить. Один из важных ответов на него мы уже узнали с помощью домашних морских свинок. Снизить уровень гормонов стресса в тяжелых ситуациях поможет присутствие близкого партнера. Это относится не только к морским свинкам. Близость сородичей в принципе оказывается одним из лучших средств против стресса, правда, при условии хороших социальных отношений.

Практически у всех видов млекопитающих тесные социальные связи формируются между матерью и детьми, в особенности пока они сосут молоко. В этой фазе мать важна для детенышей не только тем, что кормит их, согревает и оберегает. Не менее важно то, что в кризисных ситуациях она удерживает у них на низком уровне гормоны стресса. Идет ли речь о морских свинках, макаках-резус, саймири или человеке: если маленькие дети внезапно оказываются в одиночестве в новой ситуации, у них быстро повышается уровень кортизола. Но если в этой ситуации рядом с ними будет мать, реакция стресса, как правило, не наступает. Стоит заметить, что не у всех млекопитающих лучшим «антистрессом» является именно мать. Например, у обезьян прыгунов эту роль намного эффективнее выполняет отец.

Почему в одном случае стресс лучше снижает отец, а в другом — мать, было прояснено в сравнительном исследовании саймири и рыжебрюхих прыгунов. Оба вида относятся к обезьянам Нового Света, населяют леса Южной Америки и практически не различаются ни по размерам, ни по питанию. Однако способ социальной организации у них принципиально разный. Саймири живут в крупных кочевых группах смешанного полового состава, причем самцы больше общаются с самцами, а самки — с самками. Серые прыгуны, напротив, формируют устойчивые моногамные пары и вместе со своим потомством занимают определенные участки, которые активно охраняют от сородичей. Как только детеныши вырастают, им приходится покидать территорию родителей. Столь различный образ жизни четко сказывается на отношениях между родителями и детьми. У саймири тесная эмоциональная связь формируется между матерью и детенышем, а отец с потомством практически не встречается. Понятно, что у этого вида мать гораздо лучше снижает стресс у детенышей, чем отец.

В отличие от этого, у рыжебрюхих прыгунов — как и у многих видов, образующих устойчивые пары, — в воспитании потомства задействованы оба родителя. Более того, главную роль в воспитании берет на себя отец. Он проявляет заботу, носит детеныша на себе и зачастую передает матери только на время кормления. Неудивительно, что связь детеныша с отцом заметно крепче, чем с матерью. Соответственно, и понизить уровень стресса отец может гораздо эффективнее. Здесь проявляется общее правило — чем теснее социальная связь, тем эффективнее защита от стресса.

То же правило действует и в отношениях между взрослыми, как мы уже видели у морских свинок на примере Рыжего Эмиля. Подтверждает его и сравнение саймири и рыжебрюхих прыгунов, как убедительно показали калифорнийские психологи Салли Мендоза и Уильям Мейсон. У моногамных прыгунов пару объединяет тесная эмоциональная привязанность, и присутствие партнера в трудных ситуациях удерживает уровень стресса у обоих партнеров на низком уровне. Соответственно, потеря партнера приводит к сильному стрессу. У саймири такой тесной эмоциональной связи между самцом и самкой в естественных условиях не существует. Нет ее и тогда, когда звери живут под присмотром человека и содержатся парами. Соответственно, разлучение самца и самки, даже если они долгое время жили совместно, к стрессу не приводит. Но и понизить одним своим присутствием уровень стресса у ближнего в трудных ситуациях эти звери не могут.

Защитой от стресса способны послужить партнеры не только противоположного, но и того же пола. Так, у очень многих видов обезьян самки встроены в социальные сети из близких родственниц и формируют социальные привязанности с другими самками. Правило и здесь то же — чем сильнее социальные связи, чем теснее социальная сеть, тем слабее реагирует организм на факторы стресса.

Наконец, стресс могут понижать и социальные связи между самцами, как с успехом показали исследования команды приматологов из Геттингена во главе с Юлией Остнер и Оливером Шюльке. Они изучали маготов, или берберских обезьян. Эти приматы живут в группах из нескольких самцов и самок. Хотя между самцами царит сильная конкуренция и случаются ожесточенные стычки за самок, тем не менее отдельные из них налаживают друг с другом тесные социальные связи. Проявляются они в пространственной близости, частых телесных контактах и взаимном чесании. Такие отношения сравнимы с человеческой дружбой и также представляют собой эффективное средство снижения повседневного напряжения. В естественном местообитании маготов — марокканских Атласских горах — эти нагрузки вызывают либо агрессивные нападения сородичей, либо низкие температуры, так как в эти местах бывают чувствительные холода. Оба фактора существенно осложняют жизнь и приводят к устойчивому повышению концентрации гормонов стресса. Примечательно, что стрессовая реакция как на социальные трудности, так и на погоду тем слабее, чем теснее дружеские отношения с другими самцами.

Самые впечатляющие результаты о пользе добрососедских отношений получены на тупай. Как мы уже отметили, в природе эти животные живут парами. Но когда самец и самка впервые встречают друг друга в условиях искусственного содержания, они обычно не формируют гармоничную пару. Некоторые начинают так ожесточенно конфликтовать, что их приходится рассаживать. В большинстве случаев они все же уживаются, но между ними сохраняется сильное напряжение — звери избегают друг друга и периодически дерутся. Однако примерно у 20 % соединенных пар картина выглядит абсолютно иначе: животные смотрят друг на друга, нравятся друг другу и с самого начала тепло обращаются друг с другом. У наблюдателя складывается впечатление «любви с первого взгляда». Животные облизывают друг другу мордочку, держатся все время рядом, а когда отдыхают, прижимаются друг к другу. Ночью они всегда спят в одном и том же ящике, чего никогда не происходит у дисгармоничных пар. Сравнение уровня стресса у различных пар выявило заметное различие: у гармоничных пар он резко ниже. Вследствие этого их иммунная система гораздо сильнее, а частота сердечного ритма перманентно ниже, нежели у пар, лишенных взаимного согласия. Мой наставник Дитрих фон Хольст в своих докладах о тупай любил говорить: «Любовь — она и у животных лучшее лекарство».

Выводы

В этой главе рассказано о том, насколько важную роль играет социальное окружение для поведения и уровня стресса у млекопитающих. Мы увидели, что социальные контакты могут оказывать на организм как позитивное, так и негативное воздействие. Если животные интегрированы в стабильную социальную систему, где каждая особь знает и принимает свою социальную позицию, то ни низкий социальный статус, ни высокая плотность популяции не ведут к повышению стресса. В условиях социальной нестабильности и непроясненных социальных отношений случаются стрессовые реакции и нарушения здоровья. Могут ли быть сформированы стабильные отношения, зависит в значительной степени от того, какая социальная организация характерна для данного вида. Помимо этого, важное значение имеет социальный опыт конкретных особей. Особенно эффективное средство против стресса — включение в социальную сеть и добрые отношения с социальными партнерами.

Глава 3. Если кошка играет, у нее все в порядке

О самочувствии, эмоциях и жизни, отвечающей потребностям животного

Благополучие и эмоции: темы, которые биология поведения долгое время игнорировала

Не проходит и дня, чтобы СМИ не писали о самочувствии животных, ведь публика все чаще задает вопросы. Как содержать кур-несушек, чтобы им было хорошо? Как чувствуют себя белые медведи и тигры в зоологических садах? Как лучше для моей лошади — если я поставлю ее в денник одну, или в компании других лошадей? Каково будет мопсу, если его хозяйка уедет в отпуск и оставит его дома одного?

Когда животное находится на нашем попечении, то за него отвечаем мы, и ему должно быть хорошо. Но откуда мы, люди, знаем, когда ему хорошо, а когда — плохо, когда содержание животного отвечает его естественным потребностям, а когда — нет? В немецком законе об охране животных центральное место занимает тезис, что следует избегать причинения боли, страданий и вреда. Однако понятия боли и страдания включают компонент субъективного ощущения, не поддающийся прямому изучению естественно-научными методами. В то же время все громче звучит призыв, что содержание, отвечающее потребностям животного, должно быть связано для него с позитивными эмоциями.

Поэтому биология поведения ставит задачу — выработать естественно-научные критерии и методы для получения надежных данных о самочувствии животных и их эмоциях. Ведь явно недостаточно просто посмотреть на животное и по собственным ощущениям сделать вывод о его самочувствии. Дельфины, к примеру, выглядят так, как будто всегда улыбаются. Однако такое впечатление создается исключительно благодаря форме и расположению верхней и нижней челюстей, а также отсутствию лицевой мимики и не дает нам никаких оснований приписывать им вечное хорошее настроение и отличное самочувствие.

Пионеры биологии поведения в своих научных трудах оставляли темы самочувствия и эмоций у животных за скобками. Столь блестящий знаток, как Конрад Лоренц, без сомнения, знал, что животные обладают эмоциями. Однако он полагал, что научно обоснованных заключений о субъективных переживаниях животных мы делать не можем. По прошествии времени это кажется стратегически удачным ходом — тогда, полвека назад, когда этология только-только становилась на ноги, эти вопросы лучше было обходить. Утвердить поведение животных как предмет научных исследований, а его объективное описание — как научный метод было и без того непросто. Эмоции животных в качестве отдельной темы только затруднили бы признание биологии поведения самостоятельной научной дисциплиной. Тем не менее одним из последствий такого подхода стало то, что самочувствие и эмоции десятки лет не считались серьезными темами для исследований. В настоящее время картина принципиально изменилась. Появились методы, позволяющие диагностировать и распознавать самочувствие и эмоции у животных, понимать, какие факторы ведут к угнетенному самочувствию, а какие — к отличному, какие связаны с негативными эмоциями, а какие — с позитивными.

Самочувствие — величина непостоянная. И у людей, и у животных оно может варьироваться от «отличного» до «сильно угнетенного». Хотя мы и не можем предложить животному опросник, чтобы выяснить, как у него дела, однако определить угнетенное состояние во многих случаях относительно легко. Если у свиней при интенсивной технологии содержания объедены хвосты, если куры при напольном содержании выдергивают друг у друга перья, если у коров после перевозки сломаны ноги, то не нужно долгих изысканий, чтобы выявить повреждения и констатировать угнетенное самочувствие. Ветеринары также без особых проблем могут распознать частые болезни, вызванные инфекциями, паразитами или опухолями и сопровождающиеся сильно угнетенным состоянием. Однако если никаких телесных повреждений и никакого вреда здоровью обнаружить не удается, если лошадь, свинья, собака, кошка, морская свинка, мышь или попугай выглядит на первый взгляд вполне благополучно — действительно ли с животным все в порядке? Всегда ли, если никакой болезни нет, можно делать вывод об отличном самочувствии? Большинство исследователей поведения ответило бы на это: «Вряд ли».

Итак, как выглядит диагностика самочувствия животных с точки зрения современной биологии поведения? Во-первых, ей полагается охватывать как физическое, так и психическое здоровье животного. О физическом здоровье говорит, разумеется, отсутствие болезней и телесных повреждений, а также нормальная для данного вида продолжительность жизни. Чтобы добавить к этому заключение о том, здорово ли животное психически, действительно ли у него все хорошо, нужно учитывать такие физиологические показатели, как концентрация гормонов стресса, а также поведение животного.

Гормоны и благополучие

Из предыдущей главы мы уже узнали, как определение уровня гормонов стресса позволяет понять связь между окружающей средой, поведением и степенью нагрузки. В принципе те же методы помогут понять, сможет ли животное хорошо приспособиться к среде, или же клетка, социальный партнер, смотритель, или вообще вся жизнь рядом с человеком будут для него непосильны. Кроме того, контроль уровня гормонов зачастую позволяет увидеть то, что не попадает в поле зрения при одном лишь наблюдении за поведением.

Если, к примеру, взять из группы морских свинок одну, осторожно посадить ее себе на колени и минут десять гладить, то зверек будет спокойно сидеть на месте, не издавать никаких звуков и выглядеть вполне довольным. Все указывает на то, что свинка в полном порядке. Однако если в начале и в конце такого сидения и поглаживания взять у свинки ватной палочкой пробу слюны и измерить концентрацию кортизола, возникнет совершенно иная картина: уровень гормонов стресса возрастает почти на 80 %. Зверьку явно не нравится, когда его трогают и гладят, по крайней мере, если он еще не привык к людям. Если же просто быстро взять у зверька пробу слюны и немедленно выпустить его обратно в вольер к знакомым сородичам, то через 10 минут никакого повышения уровня гормонов не наблюдается.

Однако по одному только уровню гормонов сделать вывод о самочувствии животного тоже, как правило, нельзя. Скорее речь идет о сочетании измерения концентрации гормонов и наблюдения за поведением. Так, несколько лет назад мы изучали группу белых носорогов в Мюнстерском зоопарке и обнаружили, что для них очень важно, каким образом им дают корм. Именно от этого у них зависела степень агрессии и стресса. Днем бык Йозеф находился в наружном вольере вместе с самками Наталой, Эмили, Вики и Эмми. Вечер и ночь звери проводили по одному, в отдельных небольших стойлах, где и получали свою основную порцию корма. Утром они снова выходили в открытый вольер, в середине которого в качестве поощрения и приглашения их ожидало сложенное в стог сено. Носорогам очень нравилось это угощение, они каждое утро собирались вокруг стога, и уже через полчаса от него ничего не оставалось. При этом наблюдалось одно обстоятельство, вызвавшее беспокойство у сотрудников зоопарка — в течение всего дня звери проявляли довольно высокую агрессивность.

Мы спросили себя, не может ли быть, что эта агрессия, а вместе с ней и стресс, связана с тем самым стогом сена, который они вместе съедают по утрам? Мы провели исследование, в котором систематически варьировали раздачу корма: по утрам животные всегда получали одно и то же количество сена, однако в одни дни сено насыпали в один огромный стог, а в другие — пятью небольшими кучками, равномерно раскладывая их по вольеру. Как раз перед этим мы разработали метод, позволяющий по пробам слюны определять концентрацию гормонов стресса у носорогов. Поэтому дополнительно к наблюдениям мы ежедневно, каждое утро и каждый вечер, брали пробы слюны. Обнаружилось, что у всех животных уровень стресса вечером был отчетливо повышен, если сено по утрам подавали одним большим стогом. Этот эффект проявлялся даже на следующее утро.

Почему же стог сена вызывал такой устойчивый стресс, хотя носороги съедали его всего за полчаса? Все объяснило наблюдение за поведением: при совместном поедании сена все пять носорогов тесно соприкасались друг с другом. Такая пространственная близость вызывала агрессивное поведение, в особенности между самцом и самками, и это напряжение сохранялось в течение всего дня. Если же животным давали отдельные кучки сена, звери не подходили друг к другу так близко, и уровень агрессии и стресса в течение всего дня был заметно ниже.

Гормоны стресса, такие как кортизол, кортикостерон и адреналин встречаются у всех позвоночных животных, включая человека, в сопоставимых формах. Количество гормонов стресса, выбрасываемое в кровь, служит важным признаком уровня нагрузки на конкретного индивида, поэтому определение их концентрации играет важную роль в исследовании самочувствия. Часто физиологические параметры включают и частоту сердечного ритма, учащенное и нерегулярное сердцебиение также указывает на чрезмерную нагрузку. Важны также показатели, по которым можно судить о состоянии иммунной системы, потому что повышенный уровень гормонов стресса в перспективе нередко приводит к нарушению иммунной системы. Однако за последние годы стало ясно и то, что диагноз самочувствия животного на основе исключительно физиологических индикаторов очень уязвим для ошибок, поэтому необходимо учитывать и поведение.

Почему это так, объяснить несложно. Как мы уже видели, социальная нестабильность, поражение в решающих схватках или разлучение партнеров приводят к сильному выбросу гормонов стресса. Поэтому с животными, живущими в неволе, таких ситуаций следует избегать. Правда, в одной специфической ситуации, а именно — при спаривании, гормонов стресса регулярно выбрасывается еще больше, но угнетенным состоянием это вовсе не сопровождается, совсем наоборот. Так что по одному только выбросу гормонов стресса нельзя судить о том, хорошо животному или плохо, — необходимы и наблюдения за поведением. Важно понять, что гормоны стресса в первую очередь запускают в организме процессы, снабжающие его энергией, чтобы он — по ситуации — мог драться, убежать или же спариваться. Поэтому выброс гормонов стресса хотя и может служить признаком угнетенного состояния, но не всегда это так.

Поведение и самочувствие

Что же говорит о состоянии животного его поведение? Какие действия служат признаками отличного самочувствия, а какие — угнетенного? Ясно, что если животное, будь то кошка, собака или хомячок слишком мало ест или пьет, хотя корма в его распоряжении достаточно, то это столь же надежный индикатор угнетенного состояния, как описанные выше физиологические показатели. Если животное перестает следить за собой, не чистит и не вылизывает себя, утратило всякую инициативу и апатично сидит в углу, все это указывает на тяжелейшую степень угнетения. Хлевы, конюшни, вольеры или клетки, в которых такие признаки регулярны, совершенно точно не соответствуют критериям содержания, отвечающего потребностям животного.

Еще одним хорошим индикатором служит суточный ритм поведения. Для всех животных характерен типичный для данного вида ритм с четко повторяющимися фазами отдыха и активности. К примеру, наши певчие птицы активны днем. Главный пик их активности выпадает на раннее утро, а второй, менее выраженный, — на вечер. Ночью царит абсолютный покой. Ежи, мыши или хомяки, напротив, активны в темное время суток и отдыхают днем. В третьем варианте, как, например, у домашних и диких морских свинок, ритм состоит из большего количества фаз. Независимо от света и темноты активность и покой у них регулярно сменяют друг друга каждые несколько часов. Но о какой бы форме дневного ритма ни шла речь — если с животным все в порядке, оно будет его соблюдать. Изменения в его «расписании» часто служат первыми признаками того, что с ним что-то не так. Полный слом ритма всегда указывает на самое плохое.

Далеко не такой очевидный на первый взгляд признак угнетенного состояния представляют собой так называемые конфликтные формы поведения. Как и у человека, у животных не всегда однозначно ясно, какое действие должно произойти в определенный момент времени. Если, например, в один и тот же момент в равной степени активируются две несовместимые мотивации, они могут помешать друг другу. Следствием этого будет совершенно бессмысленное действие. Это можно видеть, к примеру, у дерущихся петухов. В разгаре самой жестокой стычки животные неожиданно прекращают боевые действия и клюют воображаемые зерна, как если бы они внезапно проголодались. Подобное наблюдается и у кулика-сороки — в разгаре битвы противники могут внезапно принять позу, типичную для сна, как будто они устали, а затем внезапно продолжить битву. Такие неожиданные движения, наступающие вне связи с тем поведением, в котором они имели бы смысл, называются смещенной активностью. Смещенная активность служит индикатором того, что животное находится в состоянии конфликта. Соответственно, если в условиях содержания А животное демонстрирует значительно меньше смещенных действий, чем в условиях содержания В, то можно делать вывод о том, что в условиях А животному лучше.

Другая форма конфликтных форм поведения — это так называемые движения вхолостую. Поведенческий акт прорывается сам по себе и протекает, очевидно, без внешних стимулов. Выразительный пример дают нам ткачики. В природе эти птицы строят очень искусные гнезда из стеблей травы. Если их держат в вольерах, где нет материала для гнезд, они совершенно впустую выполняют очень сложные движения по постройке гнезда. Наблюдающему за ними человеку кажется, как будто они строят воображаемые гнезда. Появление движений вхолостую указывает на то, что определенные поведенческие комплексы, например гнездовое поведение, сильно активированы, однако из-за непригодных условий содержания не могут быть осмысленно реализованы. Поэтому условия содержания, в которых животные регулярно совершают движения вхолостую, несомненно, не отвечают их потребностям.

Нарушения поведения

Расстройство, которое в последние годы активнее всего исследовалось и обсуждалось в биологии поведения, известно как стереотипия, то есть постоянное, однотипное повторение какого-либо действия. Такое поведение широко распространено как у сельскохозяйственных животных, так и у обитателей зоопарков, лабораторных, а также домашних животных. Так, свиньи в условиях интенсивного содержания могут часами монотонно кусать прутья своих решеток, хищники в зоопарках — бесконечно ходить туда-сюда по одному и тому же маршруту, а мыши в лаборатории — постоянно скрести передними лапками по стенке клетки. Стереотипия может развиваться из аппетентного, то есть поискового, поведения, которое изначально служит поиску пригодной среды, где могут быть удовлетворены срочные потребности. Однако в резко ограниченных условиях содержания это не может быть достигнуто, так что поисковое поведение закрепляется в застывших формах и становится нарушением поведения, стереотипией.

Исследования нейробиологов на грызунах показали, что стереотипия поведения сопровождается патологическими изменениями мозга. Они имеют большое сходство с симптомами психиатрических заболеваний у человека, к примеру длительными однотипными раскачиваниями верхней части туловища у аутичных детей.

Причиной стереотипии, однако, далеко не всегда являются актуальные условия содержания животного. Она может восходить к травматическому опыту, полученному задолго до того, и в таком случае избавиться от нее не помогают даже самые комфортные условия содержания. Так, задокументирован случай с одним белым медведем. Часть жизни он провел в тесном цирковом вагончике, где у него и сформировалась стереотипия. Впоследствии его содержали в просторном свободном вольере, но и там продолжал ходить по одному и тому же узкому пути, размер которого соответствовал периметру циркового вагончика.

Стереотипные движения в принципе являются нарушениями поведения. Их вызывает неподобающее обращение с определенным видом животных в данное время либо в прошлом. Соответственно, изменение условий содержания, приводящее к сокращению либо исчезновению стереотипных движений, является верным шагом на пути к системам, отвечающим потребностям животного. Так, стереотипные движения у белых медведей удалось заметно сократить, когда им стали предлагать рыбу, не просто кладя ее в вольер, а замораживая в кусках льда. Мыши полностью прекратили стереотипию после того, как их переселили из небольших пластиковых клеток, состоящих из одного пустого помещения, в более крупные, снабженные домиками, устройствами для лазания и другими предметами.

Иногда можно услышать следующий аргумент: хотя с эстетической точки зрения стереотипные движения и неприятны, но ничто не указывает на то, что они действительно являются расстройством и сопровождаются серьезными нарушениями состояния животных. Лучшим контраргументом послужили результаты исследования британских ученых Роз Клабб и Джорджии Мейсон. На 35 видах хищников в зоологических садах изучалось, насколько часто те выполняют стереотипные движения, насколько высока смертность их потомства в неволе и какой размер территории занимают эти животные в природе. В список вошли виды, которые в естественных условиях перемещаются на большие расстояния, такие как белый медведь и лев, и виды с относительно небольшими участками, такие как песец или американская норка. Сравнение показало: чем больше размер территории в природе, тем чаще животные в неволе выполняют стереотипные движения. Смертность молодняка в зоопарках также была тем выше, чем больше было стереотипных движений. Эти данные отчетливо показывают, что стереотипия представляет собой именно расстройство. Кроме того, они заставляют задуматься о том, всем ли видам животных человек действительно способен создать условия, отвечающие их потребностям.

Игра и позитивные эмоции

Наблюдения за поведением позволяют делать выводы не только о конфликтах и нарушениях, но и о том, когда животному хорошо. Именно таким случаем будут социально-позитивные действия, при которых животные дружелюбно общаются, вылизывают, чешут или ласкают друг друга, — как описано в предыдущей главе на примере гармоничных пар у тупай. Различные звуки и крики тоже помогают сделать заключение об отличном самочувствии. Прославились в этом отношении «смеющиеся» крысы исследователя в области нейробиологии[3] родом из Эстонии Яака Панксеппа.

Крысы, особенно в молодом возрасте, очень игривы и любят беготню и борьбу. При этом они все время издают писк высотой около 50 килогерц. При такой высоте их нельзя услышать «невооруженным» ухом, но можно уловить и записать при помощи специального ультразвукового детектора. Примечательно, что те же звуки, и даже гораздо активнее, чем во время игры, крысы издают, если их щекочет человек, лучше всего — по всему телу. Зверьки активно отыскивают руку, которая их щекочет, или место, где их будут щекотать. Более того, они решают задачи, например, пробег по лабиринту, если после этого их в награду щекочут. Животные, которые больше всех смеются при щекотке, также больше всех любят играть. В случае опасности, при страхе или тревоге смех, как и следовало ожидать, мгновенно прерывается. Крысы буквально внушают нам, что смех и радость вовсе не являются уникальной прерогативой человека.

Тесная связь между позитивными эмоциями и игрой — одна из причин повышенного интереса биологов поведения к теме игр. Авторитетный британский научный вестник «Current Biology» к своему 20-летнему юбилею выпустил даже специальный выпуск «Биология развлечений» («The biology of Fun»). Животные, которые играют, испытывают позитивные эмоции; у них все благополучно. Поэтому условия содержания, в которых животные играют, считаются отвечающими их потребностям. Много и с удовольствием играют не только собаки и кошки, но, очевидно, все виды млекопитающих. Играют и птицы, а некоторые виды, например, новозеландские горные попугаи, известные также как кеа, — настоящие игроманы. Чаще играми увлекается молодежь, но бывает, как у многих хищников, обезьян, китов и попугаев, что игровое поведение сохраняется и во взрослом возрасте. Наконец, игры описаны и у некоторых видов рептилий, амфибий и рыб. Они встречаются даже у беспозвоночных — у осьминогов, пауков-тенетников или ос-полистин. Правда, связаны ли игры у беспозвоночных также с позитивными эмоциями — вопрос спорный.

Как отграничить игру от других действий? В биологии поведения игра определяется как поведение без серьезных целей. То есть оно не имеет очевидной функции в том контексте, в котором выполняется. Так, охотничьи игры часто направлены на замещающий объект: кошка, к примеру, ловит клубок шерсти. В игровой борьбе собаки или обезьяны могут за короткое время много раз меняться ролями — победителем становится то один, то другой. В реальных боях такого никогда не происходит. И только в игре способны гармонично сочетаться между собой виды деятельности из самых разнообразных сфер поведения — как, например, боевое или половое поведение. Кроме того, действие в игре часто выполняется в преувеличенной форме. Так, игровое ухаживание у многих животных сопровождается бо́льшим размахом конечностей, более высокой скоростью и более частыми повторами, чем настоящее. Игра начинается спонтанно, кажется совершенно не утомительной, и животные постоянно стремятся к таким ситуациям, в которых можно играть. Нейробиологические исследования заставляют думать, что за счет игры у позвоночных животных активируются центры удовольствия в мозге, так что игра сама стимулирует себя и потому сама по себе практически не прекращается.

Игра — явление не единообразное: при социальных играх животные играют с сородичами, при играх с объектами — с различными предметами, а при одиночных играх исполняют причудливые движения: играющая морская свинка ни с того ни с сего несется вперед, резко останавливается, прыгает вверх на всех четырех лапах, вертясь при этом вокруг своей оси, трясет головой и снова приземляется. Такая последовательность может повторяться нескольких минут и действует на других зверьков так заразительно, что можно говорить о настоящих припадках скачков и прыжков.

Игровое поведение связано с высокими затратами энергии и в естественной среде нередко с высоким риском — играющий молодняк привлекает к себе внимание хищников, а в скалистой местности подвижные игры могут закончиться падением и сломанными костями. Тем не менее в жизни многих животных игра занимает значительное место, поэтому, по логике Дарвина, в ней должна заключаться определенная польза. Это действительно так: в играх животные обучаются. Причем речь идет о таких различных аспектах, как тренировка мускулов, улучшение когнитивных способностей или репетиция социальных ролей.

У многих видов игра — характерный признак детства, однако он проявляется далеко не в любой ситуации. Животные должны быть по-настоящему расслаблены, находиться в ненапряженной среде, которая сулит им не только возбуждение и стимул, но и безопасность. Если один из этих компонентов отсутствует, игра резко обрывается или не происходит вообще. Дефицит стимулов — частое явление у домашних животных, если их стойла, клетки или вольеры слишком малы или слишком пусты, не имеют пространственной структуры или предметов, предлагающих какое-то занятие. В таких условиях животные не играют, более того — у них происходят нарушения поведения, например, описанная выше стереотипия. Дефицит побуждения может быть связан и с отсутствием социального партнера. Это относится, прежде всего, к животным, которые в природе ведут групповой образ жизни. Если детеныши таких видов вырастают в одиночку, то игровое поведение заметно сокращается. Так, молодые морские свинки, которых содержат поодиночке, гораздо реже заняты подвижными играми, чем живущие в больших колониях.

Однако условием для игры является не только среда, побуждающая животное к активности. Нужно, чтобы были удовлетворены его основные потребности. Так, по наблюдениям за одним из видов восточноафриканских мартышек известно, что их детеныши в естественных местообитаниях обычно очень шаловливы и много играют. Но в периоды засухи они почти не играют, потому что все время и всю энергию зверям приходится тратить на поиски пищи. В неблагоприятных погодных условиях, или при угрозе со стороны хищников, или если социальные проблемы внутри группы настолько обострены, что между взрослыми происходят ожесточенные стычки, — во всех этих случаях детеныши мартышек тоже перестают играть. Но в условиях, гарантирующих им безопасность и побуждение, они без устали заняты играми — подвижными, предметными или социальными, в зависимости от вида.

Окружающая среда и благополучие

Как влияют свойства внешней среды на спонтанное поведение и вместе с тем на самочувствие животного, исследовано в многочисленных работах на примере сельскохозяйственных, лабораторных и домашних животных, а также обитателей зоопарков. Общий вывод таков: животные, выросшие в богато структурированной и разнообразной среде, заметно отличаются от сородичей, живущих в скудном, слабо или вовсе не структурированном окружении. К примеру, подробно задокументировано, насколько сильные эффекты обогащение среды оказало на спонтанное поведение лабораторных мышей.

Лабораторные мыши — широко распространенный модельный объект биомедицинской науки. Ученые ежегодно изучают миллионы этих животных, чтобы лучше понять особенности онкологических и сердечно-сосудистых заболеваний, а также деменции.

Однако основную часть своей жизни эти мыши проводят, как правило, не в условиях эксперимента, а вместе со своими сородичами в небольших прямоугольных клетках из пластика. Эти клетки имеют высоту примерно 15 см и закрываются сверху решеткой со специальным устройством для сухого корма и поилкой, чтобы животные в любой момент могли есть и пить. Пол общей площадью около 900 кв. см покрыт тонким слоем подстилки. Лет двадцать назад впервые прозвучала критика, что подобные условия не отвечают требованиям подобающего мышам содержания. Поэтому было предложено обогатить пространство клетки. В каждую клетку поставили деревянные лестницы, а также пластиковые домики с отверстиями сбоку и в крыше, через которые животные могли бы лазить. И действительно, целый ряд исследований показал — мыши из обогащенных клеток заметно активнее, любопытнее и менее пугливы, чем их сородичи из стандартных клеток. Кроме того, они заметно лучше выполняли тесты, в которых им нужно было найти выход из лабиринта, чтобы получить награду.

Обогащение пространства стандартной клетки явно было правильным шагом и оказало позитивное влияние на мышей. Однако можно пойти дальше и сказать, что и эти условия далеки от оптимальных. Поэтому мы поставили себе задачу оформить пространство так, как хотели бы жить сами, если были бы мышами. Результатом стали так называемые суперобогащенные условия содержания — устройство, которое в один прекрасный день украсило обложку авторитетного американского специального журнала. Мы построили стеклянный террариум общей площадью пола 4000 кв. см и высотой 35 см. Пол выстлали подстилкой, а для строительства гнезд предложили мышам бумажные платочки. По всему пространству клетки щедро расставили самые разные предметы: домики из искусственных материалов, приспособления для лазания, свисавшие с потолка веревочки; второй уровень, куда можно было забраться по лестницам. Затем в течение нескольких сотен часов мы наблюдали и протоколировали поведение мышей-самок, которые жили группами по четыре зверька либо в стандартных клетках, либо в обогащенных, либо в суперобогащенных условиях.

Как ни странно, спонтанное поведение животных в стандартных и обогащенных условиях содержания практически не различалось. Зато между этими мышами и их сородичами, жившими в суперобогащенных клетках, выявились значительные различия.

В стандартных и обогащенных условиях животные часто демонстрировали стереотипию — неоднократно и монотонно шарили передними лапками по стенкам. Типичные мышиные подвижные игры, когда зверьки внезапно срываются с места и выполняют длинные прыжки, мы наблюдали лишь изредка. Избиение передними лапками сородича (бокс) как проявление агрессии было относительно частым явлением, в то время как социально позитивные проявления — редкостью.

У мышей из суперобогащенных условий мы увидели поведенческий профиль с обратным соотношением: они много играли, были практически не подвержены стереотипии, часто проявляли дружелюбие и лишь редко — агрессию. Хотя все животные были одного и того же пола, возраста и с одними и теми же генетическими задатками и в каждом вольере их было одинаковое количество, суперобогащенная среда привела к полному изменению поведения и заметному улучшению самочувствия.

Как доказывают многочисленные нейрологические исследования, позитивные воздействия обогащенной среды отмечаются и на уровне мозга. Так, у животных, выросших в богатой и разнообразной среде, при сравнении с сородичами, происходившими из скудных условий с дефицитом стимулов, обнаруживались бо́льшая кора головного мозга, более сильное ветвление нервных клеток и большее количество нейронных связей. Для мышей, имеющих генетическую предрасположенность к болезни Альцгеймера, обогащение среды оказалось эффективным средством защиты — если звери живут в обогащенной среде, то в их мозге образуется заметно меньше типичных для этой болезни амилоидных бляшек, чем у животных из стандартных условий. Одновременно происходит значительное усиление образования новых нервных клеток. Так что среда, способствующая более активному и разнообразному стилю жизни, явно обладает благотворным действием и на человека, и на животное.

Можно ли спросить само животное

Итак, за животными можно наблюдать, и на основе увиденных действий, таких как стереотипия или активная игра, понять, как у них обстоят дела. Можно также измерить концентрацию гормонов и увидеть, подвержено ли животное стрессу. Существует и еще один способ — спросить само животное, что именно ему важно, что оно любит, а чего — не любит. Об этом стоит рассказать подробнее, потому что ответы самих животных лучше всего помогают увидеть мир их глазами.

Еще несколько лет назад многие владельцы держали вместе домашних морских свинок и карликовых кроликов. Многие зоомагазины даже советовали своим клиентам при покупке морской свинки взять еще и карликового кролика, чтобы свинке не было одиноко. Однако карликовый кролик и морская свинка — разные виды, относительно далеко отстоящие друг от друга, к тому же их дикие предки жили в совершенно разных местообитаниях. Отсюда вытекает оправданный вопрос, действительно ли совместное содержание этих животных отвечает их потребностям. Поэтому мы сделали специальное устройство с несколькими отделениями, так что морская свинка сама могла выбрать, где ей жить — одной в собственном помещении, в отсеке с карликовым кроликом или вместе с другой морской свинкой. Выбор всех протестированных морских свинок был совершенно однозначным: они не хотели жить ни в одиночку, ни с карликовым кроликом, а предпочитали сожительство с представителем собственного вида.

Наблюдение за спонтанным поведением помогло разобраться в причинах их выбора. Во-первых, морские свинки и карликовые кролики имеют различный суточный ритм, так что кролик все время мешает морской свинке, когда она отдыхает или спит. Во-вторых, эти виды говорят на разных языках. Так, у карликового кролика есть характерное движение, «подчинение», при котором животное медленно придвигается к партнеру, опустив голову и верхнюю часть корпуса, прижимает уши и опускает голову под грудь или голову партнера. Это действие подразумевает добрые намерения, и сородичи-кролики отвечают на него доброжелательно — чешут шерсть, трутся носами, обнюхивают. А морская свинка, наоборот, понимает это движение как акт враждебности и почти всегда начинает защищаться. Результаты этого исследования показали однозначно — морских свинок не следует содержать ни в одиночестве, ни с карликовым кроликом. Их потребностям отвечает только совместная жизнь с сородичем.

Подобные тесты на предпочтение, в которых животному предоставляется выбор между различными альтернативами, проводились с разными видами животных. Например, если мышам предложить выбрать обогащенные или не обогащенные условия содержания, то они четко выбирают первые, даже в том случае, если прежде жили в не обустроенной клетке. Подобные же тесты помогли выяснить, какой настил на полу предпочитают куры и поросята, какая подстилка нравится коровам, какую температуру воздуха в стойлах любят свиньи и с каким партнером охотнее всего спариваются овцы. Результаты подобных тестов стоило бы активнее изучать и использовать при разработке и улучшении систем содержания животных, чтобы они отвечали потребностям вида.

Тесты на предпочтение дают возможность понять, как животные видят мир. Однако они не дают ответа на то, насколько значим для данного животного сделанный им выбор. Если собаке в тесте на предпочтение придется делать выбор между костью и баночным кормом, вполне может быть, что ее решение будет не в пользу корма из банки. Но будет ли она сильно страдать, если ей все-таки придется его есть? Как понять, является ли то, что выберет животное в тесте на предпочтение, необходимостью, или это роскошь, без которой легко обойтись? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно было найти новые методические решения, которые помогли бы определить значимость предпочтений. Решили исходить из допущения — чем сильнее стремление животного получить данный объект, тем больше он будет готов «работать» на это, то есть затрачивать время и энергию, рисковать и преодолевать препятствия. Но как воплотить такое соображение в научном исследовании?

Решительным прорывом мы обязаны британскому биологу Мэриан Докинз. Она предложила ориентироваться на одну из экономических теорий о потребительском поведении человека. Так, для людей со стабильным, но низким доходом можно установить, сколько хлеба и сколько шампанского они покупают за определенный период. Если все продукты дорожают, то оказывается, что хлеб, как основной продукт, приобретается в том же количестве независимо от того, насколько выросла его цена. Говорят, что спрос на этот продукт неэластичен — продукт является товаром первой необходимости. Другое дело — шампанское: чем выше цена, тем меньше его покупают. Соответственно, спрос называют эластичным, а продукт представляет собой предмет роскоши. Зависимость между ценой и количеством покупаемого или потребляемого продукта можно представить для любого предмета с помощью так называемых кривых спроса. Форма кривой спроса — соответственно тем определениям, которые экономисты сформулировали для человека, — даст возможность определить, идет ли речь о товаре первой необходимости, или о предмете роскоши.

Как же составить кривые спроса для животных? Крысу, например, можно научить, что, нажав на рычаг, она получит угощение. После этого можно проследить, сколько корма она раздобудет с помощью рычага и съест в течение целого дня. Далее соотношение между нажатием на рычаг и поощрением постепенно и неуклонно повышают, так что крысе, чтобы получить одну порцию угощения, нужно нажимать на рычаг сначала 2 раза, потом 5, 10 или даже 20 раз. При этом опять-таки отслеживается, сколько корма добудет и потребит в таких усложненных условиях животное в течение дня. В таких тестах регулярно повторяется один и тот же результат — неважно, сколько сил должны вложить животные, сколько времени и энергии им требуется, но они постоянно добывают себе одно и то же количество корма.

Следующим шагом таким же способом выясняют, сколько труда животные готовы затратить, если речь идет не о корме, а о другом ресурсе, например, доступе к более просторному помещению. Для обоих ресурсов — добывания корма и доступа к просторному помещению — рассчитывают кривые спроса. Цене на кривых спроса для людей соответствует у животных количество нажатий на рычаг, нужных для получения поощрения. Количеству, которое человек покупает либо потребляет, соответствует число поощрений, которое животное добывает своим трудом. По форме кривой спроса можно заключить, эластичным или неэластичным спросом пользуется у животных тот или иной объект. Особый шарм этому методу придает, в частности, то, что к животным применяются те же критерии, которые используют экономисты для выявления разницы между необходимыми товарами и предметами роскоши у людей.

В последние годы кривые спроса изучались в целом ряде исследований. Как и ожидалось, все исследования выявили неэластичный спрос на корм. Но не только. Так, свиньи в условиях одиночного содержания почти так же интенсивно, как за корм, работают за социальный контакт с сородичем, так что и в этом случае нужно говорить о необходимом. Потребность в дополнительном помещении и обогащенной среде у мышей или доступ к гнездовым боксам у кур-несушек также оказывается относительно неэластичной и таким образом выявляет подлинно необходимое. Мы можем исходить из того, что системы содержания можно признавать отвечающими потребностям животного в том случае, если они снабжены всем, что пользуется неэластичным спросом. Соответственно, если животные не имеют доступа к таким ситуациям или предметам, они будут страдать.

Однако с тестами на предпочтение возникает одна проблема: животные, как и люди, в данный момент не всегда выбирают то, что будет для них лучшим в долгосрочной перспективе. Например, крысы при свободном выборе ни за что не выберут уравновешенную диету, а предпочтут сладости без полезных питательных веществ. В условиях выбора между алкоголем и водой значительный процент крыс предпочитает регулярное употребление алкоголя, что у некоторых из них приводит к алкогольной зависимости. То есть не каждое предпочтение, выявленное в экспериментах, полезно для животных. Поэтому тесты на предпочтение всегда нужно дополнять другими методами, такими как наблюдение за спонтанным поведением и определение физиологических параметров.

Оптимисты и пессимисты

Измерение концентрации гормонов может показать нам уровень стресса у животного. По поведению мы можем заключить, как оно себя чувствует, а по тестам на предпочтение — выяснить, что для него важно. Однако все эти знания не помогут нам ответить на вопрос: что же именно чувствуют животные? Какие эмоции они испытывают? Чтобы дать научно обоснованный ответ на этот главнейший вопрос, британские исследователи поведения во главе с Майклом Мэндлом уже лет десять назад предложили и воплотили в жизнь блестящую идею, которая привела к настоящему буму в исследованиях самочувствия животных.

Исходным пунктом послужило для них знакомое каждому обстоятельство: то, как мы судим и оцениваем мир вокруг нас, в существенной степени зависит от того, как мы себя чувствуем. Например, если счастливого человека спросить, что сулит нам будущее, ответ будет, как правило, оптимистичным: все будет хорошо! Несчастливые, тревожные или подверженные депрессии люди на тот же вопрос реагируют, напротив, скорее пессимистично, то есть опасаются неприятных событий: несчастных случаев, безработицы, одиночества или болезни. Неоднозначные ситуации также оцениваются по-разному, в зависимости от того, в каком состоянии чувств человек находится. Вспомним знаменитый стакан воды — для оптимиста он наполовину полон, для пессимиста наполовину пуст. В общем, множество научных исследований подтверждает: эмоции влияют на человеческое мышление в самом широком смысле. Психологи в связи с этим говорят о когнитивном искажении.

Майкл Мэндл и его команда сказали, что хотя измерить эмоции у животных напрямую мы не можем, но должно быть возможным, как и у людей, определить у них когнитивные искажения и уже по ним делать заключения об эмоциях. В своем новаторском опыте с крысами они показали, что животным действительно можно задать вопрос о том, полон ли стакан наполовину или же он наполовину пуст, то есть оптимисты ли они или, скорее, пессимисты. Для этого ученые предприняли следующее. Сначала они натренировали животных различать два звука. Когда раздавался первый звук, животные, нажав на рычаг, получали за это корм. То есть этот звук возвещал что-то приятное. Когда раздавался второй звук, на рычаг нельзя было нажимать. Если они все-таки это делали, происходило следующее: звучал неприятный для них звук, а пищевого поощрения не следовало. После того как крысы уверенно научились различать эти два звука и их последствия, был задан тот главный вопрос, ради которого все и затевалось: что они сделают, если раздастся звук, расположенный в точности между двумя выученными звуками? Нажмут они рычаг, то есть отреагируют так, как будто ожидают нечто приятное, или не станут нажимать и покажут таким образом, что связывают его скорее с чем-то неприятным?

Любопытно, что крысы, которые происходили из плохих условий содержания и вынесли из жизни в основном отрицательный опыт — многократную смену привычной клетки, влажную подстилку, нерегулярную смену освещения и темноты, — оказались значительно пессимистичнее, чем те их сородичи, которые жили в среде, где все для них было знакомо и предсказуемо. Конкретно это выражалось в том, что они выжидали дольше, прежде чем нажать на рычаг, и нажимали его значительно реже, чем животные из благополучных условий. То есть интерпретировали тот же самый звук значительно более негативно, нежели их сородичи. Вынесенный из прошлого негативный опыт вызвал у животных когнитивное искажение, которое привело к более пессимистичному настрою и позволило сделать вывод о негативном эмоциональном состоянии.

Итак, в основе метода лежит следующий принцип: животных учат различать два раздражителя, один из которых связан с чем-то позитивным, другой — с чем-то негативным. После этого следует главный вопрос: как животное будет реагировать, если ему предъявят неоднозначный раздражитель, который находится в точности посередине между выученными? Кем животное покажет себя — оптимистом или скорее пессимистом? В эксперименте с крысами в качестве раздражителей применялись звуки. Можно использовать и оптические сигналы. Так, моя коллега Хелен Рихтер для своих исследований «оптимизма» у мышей использует автоматизированные клетки со встроенным экраном. Устройство запрограммировано так, что на экране можно видеть широкую полосу-балку либо в верхней части экрана, либо в нижней. Если балка появляется сверху, то мышь, прикасаясь к экрану с левой стороны, получает угощение. Если же балка появляется, наоборот, в нижней части экрана, то происходит нечто неприятное — например громкий шум, и чтобы избежать его, мыши нужно дотронуться до правого края экрана. Когда мышь как следует запоминает, что за чем следует, ей задают ключевой вопрос: как она будет себя вести, если балка появится ровно посередине экрана? С чем будет связан для нее столь противоречивый раздражитель — с поощрением или наказанием? Дотронется она до левой части экрана, надеясь на угощение, или до правой, потому что будет ожидать неприятного? Как у тех тревожных, печальных и подверженных депрессии людей, которые наполовину наполненный стакан считают наполовину пустым, пессимистическая оценка у мыши, когда она прикасается к правой стороне, ожидая неприятного, указывает на ее общее негативное состояние. Соответственно, прикосновение к левой стороне указывает на ее общий позитивный настрой.

С помощью подобных исследований когнитивных искажений животному можно задать вопрос о том, какой жизненный опыт и какие условия содержания влияют на его восприятие мира. Факторы, способствующие более оптимистическому настрою, можно считать связанными с позитивными эмоциями и способными значительно повысить качество жизни. К настоящему времени исследования проведены прежде всего на млекопитающих и птицах. Так, обогащение среды у макак-резусов, свиней и скворцов настраивает их оптимистично, в то время как одиночное содержание собак ведет к пессимизму. Скворцы со стереотипными движениями более пессимистичны, чем их сородичи без этого расстройства. И что уж вовсе не удивительно, клеймение коров очень быстро делает их пессимистами.

Эмоции

Эмоции животных — одна из самых актуальных, самых захватывающих, но и самых трудных тем биологии поведения. В настоящее время большинство специалистов склонны согласиться с тем, что животные, в особенности позвоночные, обладают эмоциями, которые можно исследовать естественно-научными методами. Существенная причина этого: часть мозга, которая у человека отвечает за производство эмоций, то есть лимбическая система, — очень старая структура, имевшаяся у наших предков до того, как они стали людьми, и имеющаяся у всех млекопитающих, в принципе и у всех позвоночных. Чтобы вызвать базовые эмоции, у человека и у животного активируются идентичные нервные пути. Медиаторы, при помощи которых взаимодействуют нервные клетки, также идентичны, и гены, которые включаются или не включаются, чтобы регулировать эмоциональные состояния, опять-таки одни и те же.

Это поразительное совпадение вплоть до малейших деталей можно показать прежде всего на примере двух наиболее изученных эмоций: страха и тревоги. В случае конкретной опасности, если, например, человек или обезьяна внезапно замечает змею, либо мышь или крыса столкнется с кошкой, запускается целый каскад эмоций, который ни в чем не различается у разных видов — сердце начинает колотиться, дыхание становится глубже, идет выброс гормонов стресса, все внимание обращается на опасность, а мышцы лица образуют типичное выражение испуга. На уровне мозга активируются одни и те же участки у всех животных, как, например, миндалевидное тело, и даже на микроскопическом уровне, который охватывает нейроны, синапсы, медиаторы и гены, происходят одни и те же процессы. При такой общности кажется вполне логичным допустить, что животное и человек в ситуациях опасности чувствуют одни и те же эмоции, а именно — страх!

Подтверждает это и действие определенных медикаментов, которые одинаково воздействуют на нейронные центры в мозге, отвечающие за страх, и приводят у всех видов к сходным изменениям в поведении. Люди, принимающие анксиолитики — вещества, снижающие уровень страха, становятся смелее и легче идут на риск. Если такие лекарства давать мышам и крысам, то зверьки отваживаются выходить на открытые, незащищенные светлые участки, которых они обычно избегают. Стимулирующие страх вещества заставляют их забиваться в укрытия. На людей такие вещества тоже действуют. Сходное воздействие этих препаратов на активность мозга и поведение у животных и человека позволяет предположить, что и саму эмоцию страха те и другие испытывают одинаково.

Страх и тревога — лишь один пример из списка человеческих эмоций. Радость, скорбь, отвращение, раздражение, разочарование, ревность, стыд, гордость или сожаление и многое другое — все эти состояния души известны каждому из нас. Один из частых и очень спорных вопросов заключается в том, каждая ли из эмоций, известных у человека, имеет свой аналог у «нечеловеческих» млекопитающих. Как мы уже видели, при страхе и тревоге можно сослаться на сравнимый с нашим нервный механизм. Однако о том, как именно мозг производит большинство других эмоций, известно очень мало.

Чтобы все-таки сделать вывод в отношении других эмоций, за животными наблюдают в таких ситуациях, в которых мы точно знали бы, какие именно действия стал бы предпринимать на месте животного человек и какие эмоции он испытывал бы. Если животные в такой ситуации демонстрируют сходное поведение, то из этого обычно делается вывод, что и эмоции они испытывают такие же. Так, например, разочарование люди чувствуют в тех случаях, если что-то хорошее, чего они ожидали, не происходит. Частое следствие этого — агрессия. Очень сходная зависимость была выявлена у различных видов животных. Например, голуби, крысы и обезьянки саймири выучили: каждый раз, когда зажигается лампочка, нужно нажать на рычаг. Это действие поощряется угощением. Однако если угощение после нажатия рычага не появляется, то животные всех трех видов проявляют резкую агрессию, причем направлена она на то, что в данный момент будет рядом, будь то стенка клетки, кормушка или сородич. Так что разочарование, как и страх, и тревога, принадлежит, скорее всего, к тем эмоциям, которые животные испытывают сходно с нами.

Или ревность — если некто, кого любят, внезапно проявляет больший интерес к другому, то ревнующий человек попытается прекратить отношения своего любимого с другим и вновь переключить его внимание на себя. Абсолютно та же линия поведения наблюдалась в одном из исследований на собаках: по указаниям экспериментатора хозяева собак игнорировали своих питомцев и играли с искусно выполненной моделью собаки, которая по нажатию кнопки лаяла, скулила и махала хвостом. Собаки немедленно реагировали: протискивались между хозяином и моделью, пытались привлечь внимание хозяина к себе, проявляли агрессию по отношению к модели или скулили. Этого не происходило или было значительно ослаблено, если хозяева играли с тыквой для Хэллоуина или громко читали вслух. Такие вещи вполне подтверждают, что ревность встречается и у наших совсем не человекообразных родственников.

Впрочем, такой научный подход имеет свои границы. Ведь не все, что у человека и животного одинаково выглядит, действительно одинаково. А одинаковое может выражаться у различных видов совершенно по-разному. Шимпанзе, у которого на лице выражение, сходное с человеческой улыбкой, вовсе не обрадован, а скорее напуган сложившейся ситуацией. Дельфинам, которые выглядят так, как будто все время улыбаются, вовсе не всегда легко. Когда волк чего-то опасается, мы видим это на его морде. А вот медведь все время смотрит на нас с одним и тем же выражением, однако это вовсе не означает, что он не может испытывать страх или менее эмоционален. Просто он не обладает необходимыми нервными и мышечными клетками для активной мимики. Так что если делать вывод об эмоциях животных исключительно на основе сходства их поведения с человеческим, можно легко ошибиться. Мы рискуем приписать тем животным, которые ближе к нам, например обезьяны, или обладают живой мимикой, как собаки, больше эмоций и большее сходство с нашими чувствами, чем другим животным, таким как летучие мыши или кроты.

Есть и еще один аргумент в пользу осторожности: эмоции, как и все другие признаки человека и животных, возникли под воздействием естественного отбора. Эмоции помогают животным приспособиться к окружающей среде, выживать и размножаться. И хотя мы сами часто оцениваем такие эмоции, как страх или тревога, негативно, но легко понять, почему они выработались в ходе эволюции: животные, которые в среде, полной опасностей, были осторожнее и боязливее, выживали лучше и более эффективно передавали копии своих генов следующему поколению, чем те, кто таких эмоций не знал.

Таким образом, можно предположить существование универсальных эмоций, таких как страх, тревога или радость, которые в сходном виде присущи и людям, и другим млекопитающим. Однако млекопитающие заняли в природе очень разные местообитания: киты заселили моря, крыланы — воздух, белые медведи — полярные регионы, а львы — саванны. Если эмоции способствуют более совершенному приспособлению к соответствующему местообитанию, то легко вообразить, что у различных видов в различных местах обитаниях сформировались и различные эмоции. Из этого следует: хотя у млекопитающих, включая человека, имеется пул общих для всех эмоций, однако у человека помимо этого списка должны быть и такие, которые не известны слонам или китам. Так же логично ожидать у летучих мышей или кошек наличие эмоций, о которых мы, люди, не имеем никакого представления.

Поэтому многие исследователи поведения считают, что не стоит слишком увлекаться соответствиями — какие эмоции есть и у человека, и у животных. Путем аналогий вряд ли можно точно понять, испытывает ли животное, например, сожаление или стыд, как человек. При диагностике эмоций у животных более важно сконцентрироваться на том, идет ли речь о позитивных или негативных эмоциональных состояниях, и насколько сильно или слабо они выражены. С помощью современных методов ученые действительно могут это выяснить, и мы все лучше понимаем, в каких именно условиях у животного того или иного вида возникают позитивные эмоции, а в каких — негативные.

Условия жизни: что соответствует потребностям вида и что отвечает потребностям данного животного

В последние годы почти ни одна публичная дискуссия о благополучии животных не обходится без терминов «отвечает потребностям данного животного» (tiergerecht) и «отвечает потребностям вида» (artgerecht). Вряд ли кто-то станет возражать против того, что мы, люди, должны вести себя по отношению к животным так, чтобы их жизнь «отвечала потребностям данного животного» и «потребностям вида». Но что же именно под этим понимать? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно четко разграничить эти два понятия и провести черту между дикими и домашними животными.

С точки зрения биологии поведения «соответствует (или „отвечает“) потребностям вида» все то, что возникло под действием естественного отбора и помогает животным приспосабливаться к местообитаниям и увеличить репродуктивный успех. Так, отвечают потребностям вида зимняя спячка у сурка, запасание кормов на зиму у белки и сложные брачные ритуалы у райских птиц. Но как мы еще увидим в седьмой главе, «соответствовать потребностям вида» будут и ситуации, когда один противник ранит другого в драке, или когда самец, становясь вожаком, убивает детенышей своего предшественника. В конечном счете потребностям вида отвечает все, что случается в естественных условиях и служит лучшей приспособленности вида, независимо от того, как мы оценили бы происходящее с морально-этической точки зрения, если бы участниками были не животные, а люди.

Жизнь диких животных в их естественном местообитании отвечает потребностям вида. Но в публичных дискуссиях часто забывают о том, что эта отвечающая всем потребностям жизнь связана, как правило, с сильными перегрузками и постоянной опасностью. Другого и ожидать нельзя. Ведь у любого вида животных каждое поколение производит намного больше особей, чем нужно для продолжения рода. Поэтому возникает сильнейшая конкуренция за жизненно важные ресурсы и возможность размножения, что сопровождается гибелью множества особей. Многочисленные исследования показывают, что в природе экстремальный стресс, ранения, болезни и краткая продолжительность жизни — не исключение, а обыденность. Естественный отбор поддерживает не благополучие животных, а увеличение их приспособленности.

Соответственно, в случае диких животных в их естественных местообитаниях на первый план выходит не благополучие каждого конкретного животного, а защита и сохранение популяции в целом. Речь идет о том, чтобы, сохраняя местообитания, гарантировать стабильное существование популяции без вмешательства человека.

Для животных на попечении человека все обстоит иначе. Здесь речь идет о самочувствии каждой отдельной особи, за которую отвечаем мы, люди. В этом контексте термином «соответствует (отвечает) потребностям данного животного» может быть названо все, что способствует его благополучию. Так что если понятие «соответствует потребностям вида» относится в первую очередь к естественным популяциям, то понятие «отвечает потребностям данного животного» применяется преимущественно к конкретным животным, находящимся на попечении человека.

Подавляющее их большинство — домашние животные. Неважно, идет ли речь о сельскохозяйственных животных (таких как куры, свиньи или коровы), лабораторных животных (таких как мыши или крысы), животных для спорта, отдыха и терапии (таких как лошади) или домашних питомцев (таких как собаки и кошки) — все они появились лишь в результате одомашнивания диких предков. Для этого человек в течение многих и многих поколений отбирал диких животных по определенным признакам — объему мяса, производству молока или яиц, сторожевым качествам. Таким образом, из волка получилась собака, из кабана — домашняя свинья, из муфлона — овца, а из дикой морской свинки — домашняя морская свинка. С биологической точки зрения домашние животные и давшие им когда-то начало дикие формы все еще принадлежат к одному и тому же виду. Действительно, спаривание волка с собакой или дикой и домашней морских свинок приведет к появлению способного к размножению потомства.

Вместе с тем благодаря процессу одомашнивания происходят изменения во внешнем облике, физиологии и поведении. Формируются типичные доместикационные признаки, которыми домашние животные отличаются от соответствующих диких форм. Так, домашние животные значительно более вариативны в размерах, форме и окраске. Например, различия между обитающими на земле волками — буквально ничто в сравнении с теми, что пролегают между немецким догом и, к примеру, чихуахуа. Кроме того, мозг у домашних животных всегда меньше, чем у соответствующих диких предков, у некоторых видов — до 30 %.

Что касается поведения, то домашние животные, как правило, менее агрессивны, чем дикие, и обращаются друг с другом более дружелюбно, потому что человек прежде всего отбирал животных более уживчивых и тем самым более удобных для содержания. Домашние животные сексуально активнее, потому что отбор обычно проводился на более высокую плодовитость. Они, как правило, издают гораздо больше звуков и обращают значительно меньше внимания на происходящее вокруг. Дикое животное с такими качествами в природе вряд ли прожило бы долго. Наконец, на физиологическом уровне у них резко понижены реакции стресса. То есть в сходных ситуациях домашние животные вырабатывают заметно меньше кортизола и адреналина, чем их дикие предки.

Сегодня мы исходим из того, что изменения, которые претерпели домашние животные в ходе доместикации, не сделали их «ущербными». Скорее даже наоборот, именно они дали им возможность приспособиться к условиям, созданным человеком. Если дикие животные благодаря воздействию естественного отбора оптимально приспособлены к соответствующим экологическим нишам, то домашним животным процесс доместикации позволил приспособиться к дому и хозяйству. Поэтому создать условия, отвечающие потребностям животного, существенно проще для домашнего животного, нежели для дикого.

Вместе с тем благополучие домашнего животного сильно бы ухудшилось, если ему пришлось бы жить в условиях экологической ниши своих диких предков. Домашняя морская свинка, которая внезапно оказалась бы в естественном местообитании дикой морской свинки в Южной Америке, вряд ли имела бы шансы на выживание. В самом общем виде: одомашненные животные так сильно отличаются от своих исходных форм, что соответствующий их виду образ жизни «на воле» уже не может считаться прообразом для отвечающего потребностям вида содержания. Поэтому ориентироваться тут нужно, скорее, на заботливо подготовленную человеком систему содержания, чем на экологическую нишу диких предковых форм.

Выводы

Благополучие животных — одна из центральных тем современной биологии поведения. При этом имеется в виду не только отсутствие болезней и телесных повреждений, но и психическое здоровье. Различные методы позволяют вынести объективное и воспроизводимое заключение. Так, измерение уровня гормонов определяет уровень стресса. Наблюдения над спонтанным поведением животного помогут понять, хорошо ли ему. Игровая активность является индикатором отличного самочувствия, стереотипные движения указывают на нарушения поведения. Помимо этого, в тестах на предпочтение животному можно задать вопрос, как оно видит мир: что оно любит, что ему важно, что оно отвергает? Наконец, с помощью методов, которые исходят из взаимодействия когнитивного и эмоционального, могут быть сделаны заключения о позитивном или негативном настрое животного. Сочетание этих методов позволяет сделать научно обоснованные выводы о благополучии животных и выявить те факторы, которые важны для создания условий, действительно отвечающих потребностям животных, включая позитивные эмоции.

Дикие животные за счет воздействия естественного отбора наилучшим образом приспособлены к экологической нише своего вида и в своем естественном местообитании ведут образ жизни, отвечающий потребностям вида. Большинство животных на попечении человека дикими, однако, не являются, — это домашние формы, которые произошли от диких предков в процессе доместикации, и они изменились по внешнему виду, физиологии и поведению. Это позволяет домашним животным хорошо приспосабливаться к условиям, созданным человеком, однако еще не означает автоматически, что их жизнь соответствует их потребностям. Для этого человек должен создавать пригодные для них условия.

Глава 4. Врожденное или приобретенное?

Гены, окружающая среда и поведение: новые ответы на давний вопрос

Один из вопросов биологии поведения, уже много десятков лет интересующий и науку, и общество — сколько в поведении животного является врожденным, а сколько приобретается в течение жизни? Сколько в нем инстинктивного и сколько выученного? Какую роль играют гены и насколько важна среда? Этой теме посвящено множество исследований и еще больше предположений и фантазий. Однако за последние годы методы генной инженерии привели к настоящему прорыву, так что стало возможным получить совершенно новые ответы на старые вопросы. Однако обо всем по порядку.

Бихевиористы и классические этологи

На заре биологии поведения существовало две школы: европейские классические этологи, такие как Лоренц и Тинберген, и североамериканские бихевиористы, такие как Уотсон и Скиннер. Этологи имели общее биологическое образование и изучали самые различные виды животных, включая всю мировую фауну, от серого гуся или колюшки до сфекоидных ос. Главное обаяние исследований для этих ученых состояло в том, чтобы вновь и вновь наблюдать, насколько точно поведение животных благодаря их инстинктам, даже без всякого обучения, приспособлено к условиям окружающей среды. Так, потомство сфекоидных ос выходит из яиц весной. Их родители погибают еще предыдущим летом. Самки спариваются с самцами и после этого выполняют целый ряд сложных поведенческих актов — выкапывают ямку для гнезда, строят ячейки, охотятся и убивают добычу, например гусениц, закладывают добычу в ячейки для питания потомства, затем откладывают яйца и, наконец, запечатывают ячейки. Все это должно быть сделано в течение нескольких недель, затем осы погибают. Научиться всем этим сложным действиям у своих родителей осы не могут, ведь они с ними никогда не встречаются. И очень сомнительно, чтобы они были в состоянии следовать столь строгому плану, если бы им приходилось обучаться методом проб и ошибок. Этологи сделали из этого вывод, что в данном случае речь идет об инстинктивном, то есть врожденном поведении.

В отличие от европейских этологов бихевиористы были психологами по образованию. Поведение животных они исследовали в первую очередь для того, чтобы получить знания о человеке, и не всегда стремились лучше понимать самих животных. Их интересовали прежде всего общие закономерности процесса обучения. В своих изысканиях они ограничивались небольшим количеством видов и работали в основном с крысами и голубями в лабораторных условиях.

Главную интригу для бихевиористов составляло то, насколько сложным задачам были способны обучаться их животные, если только их правильным образом поощрять или наказывать. Так, пара голубей Джек и Джилл «беседовали» с помощью символов, после того как их ежедневно от одного до трех часов в день в течение пяти недель тренировали исключительно только для этого. Когда после такого обучения обоих посадили в соседние клетки, Джек в своей клетке клювом нажимал на клавишу с надписью «какой цвет?», после чего Джилл в своей клетке заглядывала за занавеску, чтобы увидеть, который из трех цветов светится — красный, зеленый или желтый. После этого она клевала ту из трех подписанных черно-белыми значками кнопок, которая обозначала правильный ответ. Джек между тем наблюдал из своей клетки этот процесс; он не мог видеть, какой цвет находился за занавеской, зато видел, на какую кнопку нажимала Джилл. Получив эту информацию, он нажимал клювом, причем это хорошо было видно Джилл, на кнопку с надписью «спасибо», после чего Джилл давали угощение. Затем Джек нажимал клювом на ту из трех цветных кнопок в своей клетке, которую Джилл перед этим показала, и в свою очередь получал за это угощение. Таким образом, применяя выученные символы, голуби могли передавать своему партнеру информацию о невидимом ему цвете, так что между ними происходил продолжительный «разговор».

Классические этологи и бихевиористы десятки лет вели ожесточенные споры о том, сколько в поведении инстинктивного, а сколько — выученного. Крайние позиции в обоих случаях были категоричны — практически всё! Полярные расхождения в направлении исследований вполне объясняли эту категоричность. Однако сегодня обе точки зрения кажутся сильным преувеличением — этологи придавали слишком большое значение инстинктам, а бихевиористы недооценивали врожденные задатки.

Так, инстинкты могут быть модифицированы через обучение. К примеру, на желтом клюве взрослой серебристой чайки есть красное пятно. Этот сигнал вызывает врожденную реакцию клевания у птенцов, как только родители подлетают к гнезду, и потомство получает корм. Если птенцам, не имеющим опыта, показывать модель клюва из бумаги или дерева с пятнами различных цветов, то они инстинктивно предпочитают красный и избегают синего. Однако если у них поощрять реакцию на синий цвет, а на красный — нет, то предпочтение быстро изменится.

Вместе с тем выучить можно только то, к чему есть врожденные задатки. Серебристые чайки знакомятся со своим потомством в первые дни после того, как птенцы вылупляются из яиц, и уже не путают их с птенцами других пар. Близкие им обыкновенные моевки, напротив, даже через четыре недели не могут отличить собственных птенцов от других малышей. Однако удивляться этой разнице не стоит. Серебристые чайки гнездятся обычно большими колониями, гнезда устраивают на земле, и дистанция между ними составляет всего несколько метров. Птенцы часто бегают по всей колонии, и давление естественного отбора направлено на то, чтобы родители умели отличать собственных птенцов от других. Моевки, напротив, гнездятся на узких скальных карнизах, где может поместиться лишь одно гнездо с парой птенцов. В таких экологических условиях птенцы, которых находят в гнезде родители, никому иному принадлежать не могут, и нет необходимости знать собственное потомство «в лицо». Разница в способности к обучению у этих видов, таким образом, вполне объясняется образом жизни. Под влиянием естественного отбора сформировались определенные задатки, которые определяют возможности и границы обучения.

Со временем обе научные школы сблизились, и пришло понимание того, что целостное поведение животных осуществляется благодаря взаимодействию инстинкта и обучения. Так, хорьки инстинктивно знают, как охотиться на крысу, опрокинуть ее, схватить и, хорошенько тряхнув, убить. Однако характерной целенаправленной хватке в область затылка им приходится учиться на опыте. Молодые утки и гуси инстинктивно знают, что вскоре после выхода из яйца им нужно в течение нескольких дней следовать за объектом, который движется и издает звуки. Однако за кем именно следовать — матерью или Конрадом Лоренцем — им нужно учиться. Взрослые самцы морских свинок обладают врожденным знанием, как ухаживать за самкой и спариваться с ней. Однако к какой из самок в своем социальном окружении можно подойти с брачными намерениями, а к какой — нет, им приходится учиться.

Наиболее яркий пример, иллюстрирующий переплетение инстинкта и обучения, приведен в работе американских приматологов Дороти Чейни и Роберта Сейфарта о сигналах тревоги одного из видов африканских обезьян. Мартышки верветки не только предупреждают своих сородичей о приближении хищника, но с помощью врожденных криков передают и информацию о его виде. Один характерный тревожный крик указывает на опасное млекопитающее, прежде всего леопарда. Услышав такой сигнал, сородичи тут же забираются на ближайшее дерево. Совсем другой сигнал мартышка издает, если видит орла. В ответ все члены стаи смотрят вверх или прячутся в кусты. Третий сигнал сообщает исключительно о змеях. Мартышки в таком случае обыскивают почву. Интересно, что тому, когда какой крик использовать и как на него реагировать, животные учатся в процессе развития. Если взрослая мартышка кричит «змея», «леопард», или «орел», то вся стая незамедлительно отвечает правильным поведением. Но если, например, о леопарде предупреждает детеныш, то взрослые не забираются немедленно на дерево, а смотрят сначала на его мать и ведут себя так, как реагирует она, потому что дети нередко начинают с ошибок.

Пусковые механизмы у животного и человека

Как мы уже видели в первой главе, классические этологи предложили свои гипотезы о том, как запускаются определенные поведенческие механизмы. Они полагали, что ключевые стимулы в умвельте (окружении)[4] активируют так называемые врожденные пусковые механизмы, которые запускают выполнение инстинктивного поведения. Пусковой механизм они рассматривали как нечто вроде замка, которому, как ключ, соответствует ключевой стимул, так что подходящий ключ вызывает поведенческую реакцию. Какие именно стимулы в умвельте животного способны запускать определенное поведение, можно выяснить в ходе экспериментов с использованием макетов.

Так, у самцов трехиглой колюшки сородич с окрашенным в ярко-красный цвет брюхом вызывает сильнейшую агрессию. На сородича скромной серой окраски, напротив, никакой враждебной реакции не отмечается. Однако сравнимую по силе агрессию у самца вызывает сигарообразная деревяшка с окрашенным в красный цвет низом. То есть самец реагирует не на общий вид соперника, а лишь на ярко окрашенное брюхо. Подобным же образом запускается агрессивное поведение у зарянки, защищающей свою территорию, — агрессию вызывает не общий вид соперника, а исключительно красное оперение на груди. Красный пучок перьев, прикрепленный на дерево в пределах участка, также вызывает у самца зарянки ярко выраженную угрозу. Действие ключевых стимулов настолько сильно, что певчие птицы, реагирующие на широко открытые клювы своих птенцов, пытаются кормить даже подложенные в гнездо стаканчики для реагентов, если вложить в них фильтровальную бумагу, раскрашенную как зевы их птенцов.

Если животное, впервые столкнувшись с таким ключевым стимулом, отвечает на него правильным образом, это действительно означает, что перед нами — врожденная инстинктивная реакция, закодированная в генах всех представителей данного вида и передающаяся из поколения в поколение. Однако исходный ответ на ключевой стимул может быть изменен через обучение, как мы уже видели у птенцов серебристой чайки, у которых красное пятно на клюве родителей вызывает реакцию клевания. На примере того же вида можно наблюдать, что ответ на ключевой стимул можно развернуть даже в прямо противоположную сторону. Подводные взрывы, когда чайки сталкиваются с этим явлением впервые, вызывают у них врожденное поведение бегства. Однако они быстро учатся, что после взрыва на поверхности воды появляются мертвые или оглушенные рыбы, представляющие собой легкую добычу. Соответственно, при продолжении взрывов они уже не улетают от звука взрыва, а целенаправленно слетаются именно на него.

Часто спрашивают, существуют ли и у человека врожденные реакции на ключевые стимулы. Да, многое говорит в пользу того, что так и есть. Так, практически все люди в самых различных культурах умиляются при виде младенцев. Их вид вызывает позитивные чувства, о них хотелось бы позаботиться. Как это происходит? Конрад Лоренц предположил, что эта реакция является врожденной и вызывается комбинацией определенных черт, которые он назвал «схемой ребенка»: большие глаза, высокий лоб, маленький рот, маленький нос и выступающие вперед пухлые щечки. При предъявлении такого набора черт, в каком бы контексте они ни выступали, практически рефлекторно появляются позитивные эмоции, желание нежности и проявления заботы. Но верно ли это?

Несколько лет назад моя аспирантка Мелани Глокер в составе международной команды биологов поведения и нейробиологов участвовала в замечательном исследовании. Первым шагом в нем был выбор фотографий — ученые отобрали 17 детских портретов. Затем с помощью компьютерной программы, сходной с теми, какие используют хирурги-косметологи, с каждым изображением провели определенные манипуляции, при этом каждое изображение получило три версии: первая — нормальная картинка без изменений; вторая — картинка с преувеличенной «схемой ребенка», то есть более круглым лицом, более высоким лбом, более крупными глазами и несколько уменьшенными носом и ртом; третья — картинка с сокращенной детской схемой: более узким лицом, более узким лбом, уменьшенными глазами и увеличенными носом и ртом. На втором этапе работы весь набор из 51 картинки был предъявлен учащимся колледжа в Филадельфии. Картинки демонстрировали в случайном порядке, каждую — ровно четыре секунды. Испытуемым нужно было отметить на шкале от одного до пяти, «насколько симпатичен им этот ребенок» и «насколько велико ощущение, что они с радостью позаботились бы о нем».

Результаты исследования были совершенно однозначны: если детская схема была усилена, учащиеся считали ребенка заметно симпатичнее, чем на исходных фотографиях. Когда же детская схема подвергалась сокращению, то дети на портретах вызывали заметно меньшую симпатию. При этом ответы учащихся женского и мужского пола были одинаковыми. Ответы на второй вопрос, о готовности проявить заботу, принесли похожие результаты: при демонстрации неотредактированных фото испытуемые мужского и женского пола проявляли сходное по интенсивности желание позаботиться о ребенке. Сокращение черт «схемы ребенка» у представителей обоих полов сократило и желание позаботиться о малыше. Более сильная «схема ребенка» дала обратный эффект, правда, только у женщин.

В целом эти результаты замечательным образом подтвердили то, что почти 70 лет назад предположил Конрад Лоренц. Однако каким именно образом «схема ребенка» вызывает у нас позитивный настрой, даже чувство счастья? Был найден ответ и на этот вопрос. Мелани Глокер повторила исследование с 16 женщинами, которым тоже демонстрировали изображения детей с преувеличенной, преуменьшенной или реальной «схемой ребенка». Однако на этот раз испытуемые находились в камере МРТ. С помощью функциональной магнитно-резонансной томографии — метода, позволяющего получать изображения, — удалось выяснить, какие именно зоны мозга сильнее других активировались при рассматривании предъявляемых изображений. Результат получился замечательным: чем больше была выражена «схема ребенка», тем сильнее активировался Nucleus accumbens — прилежащее ядро, участок в нижней части переднего мозга, давно известный как центр удовольствия. Примечательно, что он же играет решающую роль при формировании какой-либо зависимости. Так, зрелище бутылки со шнапсом у алкоголика вызвало бы сильную активизацию того же участка мозга. Неудивительно, что газета «Вельт» озаглавила статью об исследованиях на тему «схемы ребенка»: «Детские глаза и наркотики: один и тот же дурман», а «Гамбургер Абендблатт» — «Взгляд в детские глаза настраивает мозг женщины на счастье».

«Схема ребенка» действует не только при виде маленьких детей, она срабатывает при виде животных с подобными чертами и даже неживых объектов. При этом ее воздействие на нас настолько велико, что даже в последнем случае эмоциональная реакция вполне сравнима с той, которую вызывает вид младенца. Так, «схема ребенка» — характерная черта детенышей у многих животных. Так выглядят тигрята и львята, щенки и волчата, лисята и так далее и так далее. Соответственно, детенышей этих видов мы считаем намного более симпатичными, чем их родителей. У некоторых видов и взрослые животные характеризуются ярко выраженной «схемой ребенка»: достаточно вспомнить косулю с ее большими глазами, большую панду или коалу — живое воплощение «схемы ребенка». Зная о ее эффективности, не будешь удивляться тому, что Всемирный фонд дикой природы выбрал для своего логотипа именно большую панду, а не какой-нибудь вымирающий вид гадюки. Киноиндустрия тоже очень давно открыла для себя великий эффект «схемы ребенка» и умело оперирует им: Микки Маус и рыбка Немо лишь два из наиболее известных примеров. Наконец, она успешно реализуется в дизайне коммерческих товаров — фары «фольксвагена Битл» почти идеально копируют большие детские глаза.

В целом исследования эффекта «схемы ребенка» показывают: комбинация определенных черт вызывает у человека ожидаемые эмоции и поведенческие реакции. Это относится практически ко всем людям и всем исследованным в этом отношении культурам. При этом «схема ребенка» влияет не только на взрослых, но и на детей. Есть данные, что на нее реагируют даже четырехмесячные младенцы. Многое свидетельствует о том, что перед нами врожденная реакция на ключевой стимул. Однако под влиянием культуры или опыта она может быть изменена у нас или переформатирована, так же как инстинктивные реакции у животных.

Классические методы изучения врожденного поведения

Приведенные в этой главе примеры помогли нам косвенным образом получить ответ на вопрос, является поведение врожденным или нет. В упрощенном виде: если возможности научиться этому прежде не было, однако уже при первом проявлении реакция у всех представителей вида осуществляется в совершенном виде и одинаковым образом, то она, скорее всего, врожденная и наследуется через поколения. Хрестоматийный пример — сложные и искусные сети многих видов пауков, которые они с первого раза плетут не менее ловко, чем в дальнейшем. Другим путем для выявления врожденных элементов поведения у человека и животных следует генетика поведения. Это направление занимается изучением того, как гены конкретного индивида влияют на его поведение. Далее будет рассказано о том, какими знаниями и какими методами обогатила нас эта наука.

С самого начала важно уяснить: никакое поведение не является чисто генетическим, и никакое поведение не обусловлено одной лишь внешней средой. Как уже упоминалось, эти два фактора всегда взаимодействуют. Однако определенные различия в поведении двух людей или животных могут объясняться как одними только генами, так и одной только средой. Если зебровая амадина, выращенная собственными родителями, выбирает, с кем спариваться — с другой зебровой амадиной либо с представителем другого вида вьюрковых ткачиков, острохвостой бронзовой амадиной, она выбирает зебровую амадину. Однако если зебровую амадину отдать на воспитание острохвостой бронзовой амадине и после этого предоставить ей тот же выбор, она предпочтет острохвостую бронзовую амадину. Если мы спросим, связано ли ее действие само по себе с генами зебровой амадины, то получим ответ: конечно же, да! Ведь способность сделать выбор предполагает наличие мозга, который без информации, заложенной в генах, никогда не смог бы сформироваться. В конце концов, любая форма поведения всегда восходит к активности нервных и мышечных клеток, которая, в свою очередь, базируется на деятельности множества генов. Поэтому даже в самом простом поведенческом акте участвует целый легион генов. Однако если мы зададим вопрос: связана ли разница в выборе у зебровых амадин, воспитанных птицами разных видов, с их генами, то ответ будет: конечно же, нет! Эта разница объясняется исключительно контактом с разными родителями, то есть обусловлена одной только внешней средой. Главный вопрос генетики поведения не в том, обусловлено ли определенное поведение генами, а в том, будут ли животные или люди, имеющие определенные генетические различия, вести себя вследствие этого также по-разному.

Хорошо, но как же проверить, являются ли гены причиной различий в поведении? Еще несколько десятков лет назад одним из многообещающих методов были эксперименты по скрещиванию. Принцип заключался в том, чтобы скрещивать друг с другом представителей двух близкородственных видов и затем сравнивать поведение их потомков с поведением исходных видов. Так, например, у обыкновенного фазана петух при крике вытягивается свечкой, причем голова и хвостовые перья обращены к небу. У домашнего петуха корпус во время крика расположен скорее по диагонали, а клюв смотрит вниз, хвостовые перья тоже направлены к земле. Если скрещивать обыкновенного фазана с домашним петухом, то их потомки при крике принимают позу ровно посередине между двумя исходными позициями.

В большинстве случаев потомки, появившиеся на свет в результате скрещивания двух разных видов, не способны к дальнейшему размножению. Однако в редких случаях все же удается их разводить, и тогда можно детально изучить характер наследования. Известный пример — скрещивание двух близкородственных видов сверчков. Один из них очень агрессивен, второй ведет себя мирно. При скрещивании все потомки оказываются агрессивными. Если скрещивать это поколение между собой, то в следующем поколении примерно три четверти животных будут агрессивными, а одна четверть — миролюбивой. Эти результаты позволяют предположить: лишь один-единственный из тысяч генов определяет, будет ли сверчок мирным либо агрессивным. Откуда такой вывод?

Каждый ген состоит из двух аллелей. У агрессивного вида оба аллеля гена, определяющего выбор между войной и миром, несут информацию об агрессии. У мирного вида тот же ген состоит из двух аллелей, в которых закодировано миролюбие. При скрещивании обоих видов их потомки получают по одному аллелю от каждого родителя и несут таким образом один «агрессивный» и один «мирный» аллель. Поскольку все потомки первого поколения проявляют агрессию, говорят: «агрессивный» аллель доминирует над «мирным». Скрещивание этого поколения между собой приведет к появлению на свет потомков четырех генетически различных групп. Первая группа имеет два «агрессивных» аллеля — один от отца, второй от матери, и ведет себя, соответственно, агрессивно. Вторая группа имеет один «агрессивный» аллель от отца и один «мирный» от матери. Третья — «мирный» аллель от отца и «агрессивный» от матери. Поскольку «агрессивный» аллель доминирует над «мирным», животные обеих групп тоже будут вести себя агрессивно. Четвертая группа потомков получит два «мирных» аллеля, и животные будут вести себя при встрече с сородичами миролюбиво.

Подобные эксперименты принесли немало знаний и фактов о наследуемости поведенческих признаков. Однако в современных исследованиях они уже не играют значимой роли.

Второй традиционный путь изучения наследственных основ поведения — селекция. При этом отбирают животных с определенными поведенческими признаками и подвергают их дальнейшему целенаправленному разведению. Если эти признаки имеют наследственную компоненту, то в ходе дальнейшей селекции они будут проявляться все более выраженно. К примеру, в одном эксперименте популяцию крыс протестировали на то, как быстро каждое животное учится отыскивать выход в лабиринте. Как и ожидалось, одни крысы проявили большую сообразительность, другие оказались очень глупыми, а большинство показало средние результаты. После теста самые сообразительные самцы были допущены к спариванию с самыми умными самками. Их потомство вновь было протестировано на то, кто быстрее всех справляется с учебной задачей. И снова самые умные и сообразительные были допущены к дальнейшему скрещиванию. Параллельно с этим шла аналогичная работа с самыми глупыми представителями обоих полов и их наиболее глупыми потомками. Результат этого селекционного эксперимента был просто пугающим — уже после семи поколений сформировалось две различные популяции: умных и глупых крыс. При этом эффект был настолько силен, что даже самые глупые из генетически умных крыс были сообразительнее, чем самые умные из генетически глупых. Насколько эффективным может быть искусственный отбор животных по определенным поведенческим признакам, подтверждено исследованиями на многих других видах. Так, за несколько поколений можно вывести мирных и агрессивных мышей, ручных и диких норок и даже более или менее активно стрекочущих сверчков.

С одним селекционным экспериментом, длящимся уже несколько тысяч лет, мы познакомились в предыдущей главе — речь идет о доместикации. Дикие животные целенаправленно отбирались по определенным, удобным для человека признакам, и уже через относительно небольшое количество поколений у их потомков наблюдались заметные изменения во внешнем облике, физиологии и поведении.

Современная генетика поведения

Сегодня наука о врожденных основах поведения выглядит абсолютно иначе. К настоящему времени геном человека, а также многих видов животных полностью расшифрован. Хотя все особи одного вида в принципе имеют одно и то же количество генов, однако по структуре их гены могут существенно различаться. Потому сегодня множество ученых во всем мире пытаются понять, действительно ли определенные различия на генетическом уровне приводят к различиям в поведении, и если да, то как выглядит путь от генов к поведению. Как же проводятся такие исследования?

Примерно 25 лет назад в журнале «Science» появилась статья, вызвавшая в научном мире живейший интерес. Ее авторы — голландские и американские ученые, рассказали о пяти мужчинах-голландцах, связанных отдаленным родством и проживавших в разных частях страны. Всем им была присуща некоторая умственная отсталость, а также явно отклоняющееся от нормы поведение, выражавшееся прежде всего в импульсивной агрессии при раздражении, страхе или разочаровании.

В психиатрии давно известно, что ярко выраженная степень агрессии часто вызывает нарушение функции медиаторов в мозге, таких как серотонин и норадреналин. Что может вызвать подобные проблемы? Одно из возможных объяснений состоит в том, что нарушается процесс расщепления этих веществ после того, как они выполнили свою функцию, то есть передали информацию от одной нервной клетки к другой. В процессе их расщепления на короткое время задействован фермент моноаминоксидаза А, сокращенно МАО-А. К моменту публикации статьи уже знали, какой ген несет в себе информацию для выработки МАО-А. Ученые выдвинули гипотезу, что у голландских мужчин именно этот ген имел дефект, поэтому фермент не вырабатывался, и процесс расщепления медиаторов был нарушен. И в самом деле, проведенное впоследствии исследование показало: у всех пятерых голландцев ген МАО-А имел мельчайший дефект — точечную мутацию, вследствие которой прекратилась выработка МАО-А.

Конечно, выборка из пяти человек слишком мала, чтобы делать на ее основе какие-либо общие выводы. Кроме того, невозможно было измерить обмен серотонина и норадреналина непосредственно в мозге этих мужчин, так что все гипотезы в этом случае базируются не на фактах, а на допущениях. И даже сегодня, через четверть века, все еще не до конца ясно, как именно мозг с помощью этих медиаторов управляет агрессивным поведением. Тем не менее исследование помогло понять тот принцип, по которому гены влияют на поведение, — они несут информацию для выработки протеинов, которые запускают определенные процессы в мозге, направляющие поведение, либо задействованы в таких процессах. При этом даже ничтожные изменения, как та точечная мутация в единственном гене, могут приводить к тяжелейшим изменениям поведения.

Через два года в том же журнале «Science» появилась статья, в которой авторы прямо ссылались на описанные выше результаты и хорошо иллюстрировали логику, которой руководствуются ученые в данной области науки. Команда из американских, британских и швейцарских ученых задалась целью выяснить, действительно ли выключение гена МАО-А приводит к ожидаемым изменениям в концентрации серотонина и норадреналина в мозге и вызывает рост агрессии. Провести такое исследование на людях по этическим причинам невозможно, поэтому исследователи выбрали в качестве модельных организмов мышей. С помощью генной инженерии они изменили наследственный материал этих животных, отключив один-единственный ген — отвечающий за производство МАО-А. Тысячи других генов остались не затронутыми вмешательством. Как и ожидалось, дефект гена МАО-А привел к прекращению выработки фермента. Вследствие этого концентрация медиаторов серотонина и норадреналина в мозге ощутимо возросла, что сопровождалось заметным повышением агрессии. В группах мышей с дефектным геном МАО-А часто происходили стычки и грызня, в то время как их сородичи с неповрежденным геном МАО-А вели себя мирно. Если мыши с дефектным геном МАО-А встречались с чужим сородичем, они немедленно нападали на него. Зверьки с неповрежденным геном вели себя заметно более сдержанно. В целом исследование действительно подтвердило, что изменение в одном-единственном из тысяч генов может заметно поменять поведение.

За прошедшие 20 лет оказалось, что отдельные гены могут оказывать сильное воздействие не только на проявления агрессии, но и на практически любые формы поведения. Сегодня нам известны гены, которые определяют, встает ли животное рано утром или любит поспать подольше. Другие гены влияют на то, насколько быстро может быть выучено задание или с какой интенсивностью матери заботятся о потомстве. Третьи гены модулируют половое поведение или то, как часто животное будет обмениваться любезностями с сородичами.

Часто спрашивают, в какой степени сравнимы между собой результаты исследований, проводимых на людях и на животных. Именно исследования того, как гены участвуют в формировании эмоций, выявляют здесь наиболее поразительные совпадения. Так, около 20 лет назад нейролог и психиатр из Вюрцбурга Клаус-Петер Леш с коллегами описал у человека различные варианты гена, несущего информацию о выработке переносчика серотонина, известного под аббревиатурой SERT. SERT — это мембранный белок, который переносит освобожденный серотонин обратно в нервную клетку, где он может использоваться вновь.

Ученые выяснили, что человек может быть носителем либо двух длинных аллелей этого гена, либо двух коротких, либо одного короткого и одного длинного. При этом наличие короткого аллеля сопровождается пониженным синтезом SERT. Различия в структуре гена SERT четко влияют на настроение: люди с короткими аллелями SERT существенно боязливее, чем носители длинных.

Для того чтобы понять, как именно ген SERT столь сильно влияет на поведение, на следующем этапе исследований были «изготовлены» так называемые мыши, нокаутные по гену SERT. У них, как говорит само название, методами генной инженерии был «отключен» ген SERT, что остановило синтез этого белка. При скрещивании двух мышей, нокаутных по гену SERT, получали потомство, также не имевшее активно функционирующего гена SERT. Если же нокаутную мышь скрещивали с партнером, не подвергнутым генно-инженерным манипуляциям и имевшим два не тронутых аллеля гена SERT, то их потомство обладало одним дефектным и одним нормально функционирующим аллелем гена. Таким образом, с помощью ловкой селекции было получено три типа потомков: мыши с двумя функционирующими аллелями гена SERT, мыши с одним аллелем и мыши, лишенные их вовсе. Соответственно, мыши первого типа имели большое количество SERT в мозге, второго — среднее его количество, а третьего — совсем его не имели.

Подробные исследования показали прежде всего, что животные всех трех генотипов здоровы, развиваются нормально, а их органы чувств функционируют безукоризненно. Затем ученые исследовали поведение мышей, и вот на этом этапе обнаружились четкие различия: мыши с двумя нетронутыми аллелями гена SERT были гораздо решительнее и смелее, чем мыши с двумя дефектными аллелями. Они куда более проворно исследовали новую территорию, чаще рисковали выходить на открытое пространство и быстрее учились различать опасные и безопасные ситуации. Животные с двумя дефектными аллелями вели себя в идентичных ситуациях скорее робко, избегали светлых и незащищенных участков, и им требовалось значительно больше времени, чтобы из их памяти стерся пережитый негативный опыт. Поведение мышей с одним здоровым и одним дефектным геном SERT представляло собой, как правило, нечто среднее между двумя этими крайностями. Влияние гена SERT на расположение духа и поведение демонстрирует поразительное сходство между человеком, обезьянами и мышами.

Кроме того, исследования на мышах, нокаутных по гену SERT, подтвердили еще один важный факт о связи между генами и поведением, равно применимый и к людям, и к животным: один-единственный ген влияет, как правило, не на один поведенческий признак, но на самые разные сферы. Так, изменения гена SERT сказываются на том, насколько боязливо или любопытно животное, как смело оно ведет себя в новых ситуациях, насколько агрессивно встречает сородичей, с какой степенью стресса реагирует на изменения окружающей обстановки, насколько быстро учится справляться с такими изменениями и как воспринимает неоднозначные ситуации — с оптимизмом или скорее пессимистично.

Определяют ли гены поведение?

Если изменения единственного гена в экстремальном случае могут определять, будет ли животное миролюбивым или агрессивным, робким или смелым, умным или глупым, то возникает вопрос о том, определяют ли гены поведение. Или в другой формулировке: «Действительно ли полученные от отца и матери гены определяют, как будут вести себя их потомки?». Прежде чем ответить на этот очень спорный вопрос, необходимо прояснить: тот факт, что отдельные гены в значительной степени влияют на поведение, известен прежде всего из экспериментов, в которых все выдержано абсолютно одинаково — за исключением единственного гена. Если хотят узнать, к примеру, что означает полная потеря гена SERT, то сравнивают две группы мышей: одну — с функционирующим геном, другую — с дефектным. Ни в каком другом из тысяч остальных генов эти мыши не отличаются друг от друга. Идентичны и прочие признаки: животные принадлежат к одному полу, имеют один и тот же возраст и проводят всю свою жизнь в совершенно одинаковых внешних условиях. Они принимают одну и ту же пищу, живут при одной и той же постоянной температуре, каждое утро в 8 часов включается свет и в 8 вечера вновь выключается. Когда после всего этого зверьков тестируют на поведение, оказывается, что лишение их единственного гена действительно оказывает решающее воздействие на их поведение.

Что происходит, если, наоборот, условия среды меняются, а гены остаются незатронутыми, нам уже известно. С ответом на этот вопрос мы ознакомились в предыдущей главе, где речь шла о том, как влияют условия содержания на поведение и самочувствие животных. Поведение мышей, которые были генетически идентичны, имели один и тот же пол и возраст, но жили либо в суперобогащенной, либо в стандартной клетке, было разным, как день и ночь. В обустроенном, разнообразном и богатом окружении зверьки много играли, были дружелюбны, почти не проявляли агрессию. Они вели себя смело, быстро учились и имели хорошую память. Животные из скудных условий были полной противоположностью. Таким образом, идентичные гены никоим образом не приводят к идентичному поведению. Окружающая обстановка, вопреки совершенно идентичному наследственному материалу, играла решающую роль в том, как вели себя животные.

Итак, ответ на вопрос «Определяют ли гены поведение?» звучит абсолютно однозначно: «Нет!». Хотя гены, как и окружающая среда, сказываются на поведении, но не определяют его. В конечном счете поведение всегда формируется сочетанием генетических задатков и окружающих условий, причем — и это действительно новость — в последние годы генетические задатки могут быть изучены до уровня каждого отдельного гена.

Совместное действие генов и окружающей среды: глупые и умные крысы

В принципе тот факт, что окружающая среда и гены взаимодействуют и таким образом формируют характерное для конкретного животного поведение, далеко не новость. Уже в 1958 году в «Canadian Journal of Psychology» были опубликованы результаты выдающейся научной работы, к сожалению, слишком быстро забытой. Исследовали две различные линии крыс, которых перед этим в течение многих поколений отбирали по признаку хорошей и плохой обучаемости. Животные одной линии были в силу своих наследственных задатков «умными», то есть умели очень ловко и целенаправленно, не делая много ошибок, проходить через лабиринт. Крысы другой линии были врожденными «глупцами», и в лабиринте в поисках выхода часто запутывались. Таким образом, между обеими линиями крыс прослеживалась явная разница в успешности обучения — правда, лишь в том случае, если все животные вырастали в нормальной, обычной обстановке.

Если же звери жили в скудной обстановке, бедной на раздражители, то между обеими линиями существенных различий не наблюдалось. В то время как сообразительность «генетически умных» крыс в силу таких условий драматически падала, на «генетически глупых» крыс особенного влияния это не оказывало, и результаты обеих групп становились примерно одинаковыми. В отличие от этого, богато оснащенная разнообразными стимулами обстановка оказывала на «генетически глупых» крыс гораздо более сильное воздействие, чем на «генетически умных». «Умные» показывали практически те же результаты, что и прежде, зато «генетически глупые» теперь оказывались намного сообразительнее и делали не намного больше ошибок, чем «умные». Когда сравнивали «генетически умных» крыс, выросших в скудных условиях, с «генетически глупыми», выросшими в богатой обстановке, «генетически глупые» внезапно оказывались даже более сообразительными, чем «генетически умные».

Этот пример показывает: генетическая предрасположенность к успехам в определенном обучении действительно существует. Однако насколько «глупым» или «умным» в итоге будет животное, обусловлено комбинацией генетической предрасположенности и условий окружающей среды. Сказать, что гены предопределяют умственные способности крыс, ни в коем случае нельзя.

Совместное действие генов и окружающей среды: что говорят мыши о болезни Альцгеймера

Полвека спустя влияние условий окружающей среды на реализацию генетических задатков было убедительно подтверждено исследованиями, посвященными болезни Альцгеймера. Хотя в большинстве случаев болезнь Альцгеймера у человека не обусловлена генетически, но существует одна ее редкая форма, так называемая семейная болезнь Альцгеймера, при которой генетические факторы играют существенную роль. Если человек, к примеру, имеет определенные нарушения в гене APP[5], то с почти 100-процентной уверенностью понятно, что симптомы Альцгеймера проявятся у него уже в очень раннем возрасте: в мозге происходит отложение патогенных нерастворимых белковых веществ, так называемых амилоидных бляшек, и умственные способности резко ухудшаются.

Мыши в нормальных случаях не имеют нарушений гена APP и, соответственно, не имеют проблем с Альцгеймером. Однако когда канадские ученые с помощью генной инженерии внедрили дефектный человеческий ген в геном мышей, то в мозге животных стали накапливаться патогенные белковые бляшки, которые ничем не отличались от тех, что встречаются в мозге больных Альцгеймером. Когда ученые проверили этих мышей на когнитивные способности, то провели еще одну параллель — накопление бляшек сопровождалось заметным ухудшением ориентации в пространстве и потерей памяти. Как и у людей, симптомы болезни проявлялись у мышей лишь во взрослом возрасте. В детстве и юности зверьки были абсолютно здоровыми и развивались совершенно нормально. Дальнейшие исследования выявили и другие признаки в поведении мышей, характерные для пациентов с болезнью Альцгеймера: нарушенный ритм сна и бодрствования, гиперактивность и бросающаяся в глаза стереотипия движений. Кроме того, была заметно повышена концентрация гормонов стресса. Итак, единственный ген приводил к тому, что мыши демонстрировали симптомы и течение заболевания, вполне сопоставимые с теми, что наблюдаются у людей.

Когда результаты этого исследования появились в печати, мы как раз занимались изучением влияния суперобогащенной обстановки на поведение и самочувствие мышей. Собрав междисциплинарную научную команду, куда вошли исследователи мозга, врачи и специалисты по биологии поведения, мы сформулировали вопросы: не будет ли обогащенная, наполненная разнообразными раздражителями обстановка позитивно влиять и на «мышей с Альцгеймером»? И не может ли быть, что развитие и протекание симптомов заболевания определяются взаимодействием генов и окружающей среды, а не безусловно предопределены наличием дефектного гена APP?

Канадские коллеги передали нам часть своих «мышей с Альцгеймером», за что мы им были очень признательны. Первое, что мы сделали, — путем целенаправленного скрещивания создали целую колонию таких животных, чтобы затем проверить, будет ли на них позитивно влиять обогащение условий среды. Для этого мы сравнили между собой две группы «мышей с Альцгеймером». Зверьки одной группы жили в нормальных средних условиях содержания, какие применяются для разведения мышей во всем мире. Мыши другой группы жили в обогащенных клетках, в которых дополнительно каждый день открывалась дверь, и мыши на несколько часов попадали в игровую комнату. Там находились самые разнообразные приспособления: колесо для бега, лестница, запутанные трубы, мячики и платочки. Для еще большего разнообразия и стимуляции все это оборудование каждый день меняли. Мышам такое жилое помещение явно понравилось — они быстро осваивали предлагаемые объекты и активно использовали их.

Действительно, такое обогащение условий среды оказало на мозг позитивное воздействие. Как продемонстрировали коллеги из медицинского факультета, у мышей, живших в обогащенном и стимулирующем мире, откладывалось гораздо меньше амилоидных бляшек, чем у мышей из стандартных условий содержания. Вместо этого их мозг продуцировал существенно больше новых нервных клеток, которые, как предполагается, могут противодействовать негативному влиянию болезни Альцгеймера. Кроме того, были активированы самые различные механизмы защиты нервных клеток. Что касается поведения, то мыши из обогащенной обстановки были значительно любознательнее и обследовали новую территорию намного быстрее. В исследованиях других рабочих групп сообщалось также о более высокой способности к обучению.

Еще раз подтвердилось: генетическая предрасположенность к определенным признакам — это одно, а ее реализация — совершенно другое. Хотя дефектным геном APP обладали все животные, но развитие и проявление заданной им болезни определялось сочетанием генетики и окружающих условий. Обогащенная, полная стимулов среда хотя и не могла полностью воспрепятствовать появлению симптомов болезни Альцгеймера, однако служила в высшей степени эффективным буфером.

Затем мы предположили: а что, если предложить «мышам с Альцгеймером» не просто обогащенную клетку с доступом к играм, а нечто грандиозное, вроде амбара? Может быть, такое великолепное, практически естественное местообитание приведет к тому, что симптомы Альцгеймера вообще не проявятся? Мой коллега Ларс Левейоханн взялся за решение этой задачи и провел целую серию исследований.

В первую очередь он выстроил большой вольер площадью в добрые 3 кв. м и более 2 м в высоту. Пять уровней, связанных между собой лестницами и канатами, создали структуру помещения. На земле и на полу всех пяти уровней были разложены многочисленные предметы — пластиковые укрытия, трубы, гнездовые боксы, кирпичики и бумажные платочки. По всему помещению были установлены постоянно наполняемые кормушки и бутылки с водой. В этом вольере с самого своего рождения находилось около 30 мышей обоего пола, из которых у почти 40 % ген APP был подвергнут мутации. Остальные животные были генетически идентичны, однако не имели «гена Альцгеймера». Опытные наблюдатели, не знавшие, кто именно из мышей нес в себе «ген Альцгеймера», детально регистрировали, как вели себя испытуемые животные. Наблюдения длились около 450 часов.

Результаты исследований мозга разочаровали: прекрасная, почти естественная обстановка со всеми ее стимулами вовсе не привела к тому, чтобы амилоидные бляшки прекратили формироваться. Совсем наоборот: у этих мышей появлялось даже больше патогенных отложений, чем у тех, которые провели всю жизнь в скудной стандартной среде. Зато настоящую сенсацию дал анализ поведения: поведение мышей с дефектным геном APP, имеющих согласно исследованиям мозга тяжелую патологию в отношении Альцгеймера, практически ничем не отличалось от поведения мышей без «гена Альцгеймера». Во взрослом возрасте между теми и другими не было никакой разницы ни в приеме пищи, ни в уходе за собой, ни в строительстве гнезда. Практически не отличались они также в социальном поведении и уровне агрессии. Обе группы мышей проявляли сходный уровень любознательности, и примечательно, что ни одна мышь не демонстрировала таких нарушений, как стереотипия движений. Отдельным «мышам с Альцгеймером» удалось даже занять в своих социальных группах высшие иерархические позиции и успешно охранять свою территорию. Последующие исследования, при которых поведение всех животных регистрировали с помощью автоматизированной системы 7 дней в неделю и 24 часа в сутки, подтвердили эти данные. Этому соответствовало и то, что в таких условиях «мыши с Альцгеймером» не отличались от здоровых и по концентрации гормонов стресса.

В целом жизнь в условиях, максимально приближенных к естественным, привела к тому, что несмотря на генетическую расположенность к болезни Альцгеймера и вопреки многочисленным патогенным бляшкам в мозге ни малейших отклонений в поведении животных не происходило. Почему это так, сказать с уверенностью пока нельзя. Возможно, активный образ жизни в стимулирующей среде привел к массовому появлению новых нервных клеток, которые в качестве так называемого «когнитивного резерва» противодействовали болезни Альцгеймера. Но что еще раз точно подтвердили эти результаты — поведение не предопределяется генами, оно является результатом совокупного действия генов и условий окружающей среды.

Совместное действие генов и окружающей среды: чему нас учит ген переносчика серотонина

Одним из лучших примеров совокупного влияния генов и окружающей среды на поведение у человека и животных служат исследования гена переносчика серотонина. Мы уже знаем, что переносчик серотонина (SERT) — это мембранный белок, который переносит высвобождающийся серотонин обратно в клетку и таким образом участвует в функционировании серотонина в мозге. Количество SERT при этом в решающей степени задается свойствами гена SERT — люди, обезьяны или мыши, гены которых несут информацию о малом его количестве, боязливее и более подвержены депрессии, чем те, чьи гены несут информацию о более активной выработке SERT.

Однако и этот ген не обладает детерминирующим действием. Это показало проведенное в 2003 году новаторское исследование израильско-американского нейрофизиолога Авшалома Каспи и его коллег. В этой работе около 1000 людей в возрасте 26 лет были опрошены о том, переживали ли они за последние пять лет тяжелые стрессовые ситуации, и если да, то сколько раз. К таким ситуациям причислялись сильные перегрузки на работе и в личных отношениях, тяжелые проблемы со здоровьем или финансовые трудности. Далее им задали вопросы о том, переживали ли они за последний год фазу депрессии, была ли у них диагностирована настоящая депрессия и имелись ли суицидальные мысли. Наконец, всех испытуемых исследовали на то, являются ли они носителями двух коротких, двух длинных или одного короткого и одного длинного аллеля гена SERT. Результаты исследования оказались в высшей степени интересными.

Первое и вполне очевидное — те, кто в последние пять лет практически не знали стресса, сообщили также о малом числе симптомов депрессии, причем совершенно независимо от того, какими свойствами обладал их ген SERT. Также у всех участников, кто чаще сталкивался с серьезными перегрузками, имелось и больше психических проблем. Однако до какой степени ухудшалось душевное состояние, решающим образом зависело именно от гена SERT. Среди тех, кто пережил четыре и больше фаз тяжелого стресса, носители двух коротких аллелей SERT вдвое чаще жаловались на симптомы депрессии, чем опрошенные с двумя длинными аллелями. Соответственно, у них также примерно в 2 раза чаще диагностировали настоящую депрессию. Наконец, опрошенные с двумя короткими аллелями были заняты суицидальными мыслями или действительно пытались покончить с собой более чем в 3 раза чаще, чем носители двух длинных. Что касается участников с одним длинным и одним коротким аллелями, то их показатели, как и ожидали ученые, располагались примерно посередине между двумя крайностями. Общий вывод исследования вновь убедительно подтверждает, что эмоции и поведение формирует совокупное действие генов и пережитого опыта.

Исследования на мышах подтверждают это не менее ясно. Так, Ребекка Хайминг из нашей команды провела ряд исследований, в которых сравнивала две группы мышей: матери мышей первой группы во время беременности и выкармливания детенышей жили в условиях постоянной опасности, а матери мышей второй группы — в безопасной обстановке. Опасность Ребекка Хайминг имитировала тем, что через определенные промежутки времени подкладывала в клетку подстилку чужих мышей-самцов. Дело в том, что, как известно из поведенческой экологии, чужие самцы представляют собой серьезную опасность и часто убивают новорожденных мышат. Безопасная обстановка имитировалась, соответственно, нейтральной подстилкой. Для своих исследований Ребекка Хайминг скрещивала мышей, каждая из которых имела один неповрежденный и один дефектный аллель гена SERT. Соответственно, в одном и том же выводке встречались потомки с тремя различными генотипами — без дефектного гена SERT, с одним его дефектным аллелем либо с двумя дефектными аллелями.

Анализ результатов эксперимента показал: боязливость либо любознательность потомства в значительной степени определялись жизненным опытом их матерей. Если матери жили в опасной обстановке, их дети были более боязливы и менее любопытны, чем если бы их матери имели опыт спокойной жизни. Но и генотип играл не менее важную роль: если потомки имели два дефектных аллеля SERT, они были боязливее тех, что имели один или два неповрежденных аллеля. Кроме того, генотип влиял на то, в какой степени поведение потомства зависело от среды, в которой жили матери, — у потомков без здоровых аллелей SERT эта зависимость была особенно высокой. Сходно с исследованием Каспи и коллег, проведенным на людях, у мышей реакция на тяжелые ситуации также находилась в зависимости от гена SERT. Опять-таки эмоции и поведение были продуктом совокупного влияния жизненного опыта и гена SERT.

Иметь ген SERT, несущий информацию о слабом синтезе этого белка, кажется на первый взгляд невыгодным. Соответственно, короткий аллель SERT у человека часто считают аллелем риска или угрозы заболеваний, связанных с повышенной тревожностью. Как мы видели, их носители действительно больше подвержены опасности страдать от повышенной тревожности и депрессий, чем носители двух длинных аллелей SERT. Однако гены SERT имеют подобные свойства не только у нас, то есть не только у человека. В естественных популяциях обезьян также встречаются животные с двумя короткими аллелями SERT, двумя длинными либо комбинацией из двух различных. При этом их носители отличаются друг от друга теми же признаками, что и люди с аналогичными аллелями.

С эволюционной точки зрения следовало бы ожидать, что признаки, исключительно невыгодные для особи, постепенно исчезнут из популяции под влиянием естественного отбора. Однако в случае коротких аллелей SERT это совершенно не так — носители этих аллелей должны иметь также какие-то преимущества. В связи с этим американский специалист по психологии развития Джей Бельски задал интересный вопрос — возможно, носители коротких аллелей SERT не только особенно чувствительны к негативным событиям, но и сильнее реагируют на позитивные? Если это так, то носители коротких аллелей в неприятных условиях оказались бы в проигрыше, однако в благоприятной обстановке скорее имели бы преимущество.

В последнее время поступает все больше сообщений, что это так и есть. Например, в исследовании Каспи носители двух коротких SERT-аллелей были сильнее прочих подвержены опасности иметь психические проблемы, если в их жизни происходило слишком много стрессовых ситуаций. Однако именно у них было меньше всего проблем, если их жизнь протекала без сколько-нибудь значимых перегрузок. В той же степени люди с двумя короткими аллелями SERT оказались более невротичными, чем носители двух длинных, если и те и другие пережили серию неприятных событий. Однако радости жизни вызывали у них ровно обратный эффект — такой опыт они переживали менее невротично.

На основе этих результатов Джей Бельски несколько лет назад предложил изменить точку зрения, а именно перестать воспринимать короткие SERT-аллели как ген — носитель риска, угрозы или даже болезни, а видеть в них ген, обусловливающий пластичность. Вероятно, и у человека, и у животных ген SERT оказывает самое общее влияние на то, насколько сильно реагируют его носители на происходящее вокруг них.

Эпигенетика

Еще несколько лет назад существовала неопровержимая догма — гены влияют на поведение, однако поведение не влияет на гены. Что подразумевается под этим? В принципе потомки наследуют один аллель каждого гена от отца и один — от матери. Как мы уже видели, в одинаковых условиях среды уже ничтожные различия в свойствах этих аллелей могут сделать сына или дочь глупее или умнее, агрессивнее или дружелюбнее, трусливее или отважнее. Здесь направление ведет однозначно от генов к поведению. Однако в течение жизни потомки независимо от генов могут накопить совершенно разный опыт: например, многому научиться, живя в обогащенной среде, или отупеть в скудных условиях. Они могут быть замешаны во множестве драк и познакомиться с агрессией или жить в мирном окружении, ничего не узнав о ней. Они могут вынести из жизни положительный опыт и осмелеть или пережить поражения, что сделает их трусливее.

Долгое время исходили из того, что подобный опыт не приводит к изменениям генов и потому не может передаваться по наследству следующим поколениям. Например, ребенок с двумя короткими аллелями SERT имеет предрасположенность к робости, но приобретенный опыт может сделать его отважным. Однако этот опыт не приведет к тому, что из коротких аллелей возникнут длинные, так что когда этот ребенок вырастет и в свою очередь начнет размножаться, он передаст своим потомкам тот же короткий SERT-аллель, а вместе с ним и предрасположенность к робости, даже если сам превратится к тому времени в настоящего храбреца. Путь от генов к поведению казался дорогой с односторонним движением; изменения генов благодаря опыту и передача по наследству измененных таким образом генов казались невозможными. Однако затем появились исследования биолога Майкла Мини и его коллег из Университета Монреаля.

Эти ученые изучали родительское поведение крыс. Они обратили внимание на то, что среди крыс были «плохие» матери и «хорошие». Хорошие матери много заботились о потомстве, подолгу чистили и вылизывали детенышей. Плохие матери, напротив, проявляли заботу о детях в 2 раза меньше. Удивительно, но эта черта представляла собой стабильный характерный признак: крыса, один раз зарекомендовавшая себя как хорошая мать, оставалась ею навсегда. С плохими матерями было то же самое. Разная степень материнской заботы отчетливо сказывалась на потомстве: дети хороших матерей в своей последующей жизни были смелее, лучше обучались и демонстрировали существенно меньшую концентрацию гормонов стресса, чем потомки плохих матерей. То, что причиной столь резких отличий было именно материнское поведение, удалось доказать с помощью экспериментов по обмену: если детей плохих матерей отдавали на воспитание хорошим, то позже те ничем не отличались от детей хороших матерей, выросших вместе с ними. И наоборот, дети хороших матерей несли в себе те же самые свойства, что и потомство плохих, если были воспитаны ими. Возник вопрос: каким образом материнское поведение может оказывать столь сильное влияние на поведенческий профиль потомков? Чтобы понять, какой сенсацией стал ответ на этот вопрос Майкла Мини и его команды, нужно вспомнить некоторые базовые факты из молекулярной генетики.

Все знают, что дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) является носителем наследственной информации. Она состоит из двух параллельных цепочек, которые закручиваются по винтовой линии и образуют так называемую двойную спираль. Отдельные гены можно представить как различные участки ДНК. Они состоят, как и ДНК в целом, лишь из четырех различных блоков, следующих друг за другом и образующих длинные последовательности. Этими блоками служат нуклеотиды, каждый из которых содержит одно из четырех азотистых оснований — аденин, цитозин, гуанин или тимин. Они обозначаются буквами А, Ц, Г или Т и образуют, так сказать, буквы генетического алфавита. В каждом гене длинная последовательность этих четырех букв несет в себе информацию для синтеза определенного вещества, необходимого для роста, поддержания и функционирования организма. При этом каждый ген демонстрирует уникальную комбинацию этих букв и кодирует таким образом свое, уникальное вещество. Это могут быть, например, ферменты, служащие катализаторами множества идущих в теле процессов, или структурные белки, придающие клеткам прочность и форму, или антитела, защищающие организм от проникаюших в ткани возбудителей. Инструкции по синтезу веществ, влияющих на поведение, также закодированы в генах. С двумя примерами мы уже познакомились: ген SERT и ген МАО-A. Другие примеры — гены, несущие информацию о синтезе гормонов или их клеточных рецепторов в мозге, с которыми связываются гормоны и таким образом влияют на поведение.

Итак. Майкл Мини и его коллеги сумели показать, что родительское поведение матерей-крыс изменило в мозге их потомства тонкую структуру определенных генов, несущих информацию, важную для реализации поведения и интенсивности стрессовых реакций. Хотя последовательность самих оснований в их генах не изменилась, однако к ним добавились метильные группы. Эти мелкие химические «довески», как выключатели в положении «выключено», послужили причиной того, что активность этих генов сократилась. Особенно это затронуло ген, в котором была закодирована информация о синтезе важного рецептора для одного из гормонов. Если мать слишком мало заботилась о своем потомстве, то именно на этом гене появлялся такой «выключатель» и отчасти его инактивировал. Вследствие этого в мозге запускалась цепь реакций, которые впоследствии делали потомство более робким и подверженным стрессу.

Родительское поведение матери также существенно влияло на то, как в следующем поколении ее дочери вели себя со своим собственным потомством — дочери хороших матерей сами становились хорошими матерями и много заботились о детях, дочери плохих матерей становились плохими матерями и мало заботились о детях. Это, в свою очередь, вело к тому, что и у поколения внуков пресловутый ген также был дополнен выключателем в положении «выключено». Следовательно, дети плохих матерей вновь были трусливее и более подвержены стрессу, чем дети хороших матерей. В итоге почти невероятный вывод, который вынесли ученые из всего исследования, заключался в том, что пережитый индивидом опыт может вызывать у его потомков изменения в тонкой структуре отдельных генов, передающиеся из поколения в поколение и оказывающие значительное воздействие на поведение. Модификация в тонкой структуре гена, при которой сохраняется первичная последовательность нуклеотидных пар, называется эпигенетическим изменением, а передачу таких изменений от одного поколения к другому назвали «внегеномным» или «эпигенетическим» наследованием.

Передача приобретенного опыта из поколения в поколение возможна даже тогда, когда между детьми и тем родителем, который приобрел этот опыт, вовсе не было контакта. Этот факт недавно установили в своем нашумевшем исследовании американские ученые Брайан Диас и Керри Ресслер. Исследователи начали с того, что выработали у мышей-самцов условный рефлекс — избегать определенный запах. Затем они скрестили их с самками, которые никогда не соприкасались с этим веществом. Самки забеременели, принесли потомство и вырастили его без всякого участия отцов. Когда эти мыши выросли, исследователи протестировали их на то, как они реагируют на различные запахи. Невероятно, но факт: мыши оказались сверхчувствительны именно к тому запаху, который научились избегать их отцы. На другие запахи они реагировали совершенно нормально. При этом они, как и их матери, никогда прежде не соприкасались с источником этого запаха. И даже следующее поколение мышей все еще реагировало сверхчувствительно на тот запах, который их дедушки воспринимали как неприятный.

Как это объяснить? Негативный опыт с пахучим веществом вызвал изменения одного из генов в сперматозоидах дедушек. Этот ген кодировал синтез рецептора, который отвечал за восприятие того самого пахучего вещества. Последовательность нуклеотидов в этом гене опять-таки затронута не была, с ним произошло — как и в работах Майкла Мини — эпигенетическое изменение, и при спаривании ген был передан следующему поколению уже в измененной форме. Наличие этого измененного гена у потомков привело к тому, что в их обонятельной системе стало синтезироваться особенно много рецепторов к этому конкретному запаху.

В настоящее время все новые и новые исследования приводят нам множество примеров эпигенетических изменений, влияющих на поведение, поступает все больше указаний на эпигенетическое наследование поведенческих признаков. Догма «приобретенные признаки поведения не могут передаваться по наследству» сегодня кажется опровергнутой[6]. Остается животрепещущий вопрос, насколько широко распространено эпигенетическое наследование. Это покажут будущие исследования.

Выводы

От оживленных дискуссий бихевиористов с классическими этологами о том, сколько в поведении врожденного и сколько приобретенного, до современных дебатов о совместном влиянии условий среды и генов на формирование поведения и управление им был пройден немалый путь. Сегодня ясно: различия в поведении могут быть обусловлены как генами, так и средой. При этом в постоянных условиях среды даже минимальное изменение в единственном гене может привести к резкому изменению в поведении. В то же время различные условия жизни формируют различное поведение даже у генетически идентичных особей. Как правило, поведение формируется сочетанием генов и условий окружающей среды, причем это совместное влияние к настоящему времени может быть прослежено вплоть до уровня отдельных генов. При этом внимание ученых сегодня все больше привлекают к себе эпигенетические изменения генома. В некоторых случаях через эпигенетическое наследование может происходить передача приобретенных особенностей поведения. Сложнейший механизм взаимодействия окружающей среды и генов понятен нам пока лишь в самых общих чертах. Его расшифровка представляет собой одну из самых захватывающих задач, какие стоят сегодня перед биологией поведения.

Глава 5. Об умных собаках и разумных воронах

Все животные умеют учиться, многие могут думать, а некоторые узнают себя в зеркале

Как мы увидели в последней главе, инстинкт и обучение, наследственное и приобретенное, сложнейшим образом взаимодействуют, формируя таким образом характерное для каждого вида и для каждой особи поведение. Об обучении мы пока говорили лишь в самом общем смысле: утята учатся, за кем следовать после выхода из яйца, зебровые амадины — какими признаками должен обладать их будущий половой партнер. Морские свинки учатся общаться с сородичами, мартышки верветки — какой тревожный крик относится к леопарду, а какой — к орлу. Голуби Джек и Джилл с помощью выученных символов столь эффективно передавали информацию, что, казалось, они беседуют друг с другом. В этой главе мы рассмотрим, на какие когнитивные достижения способны животные, умеют ли они не только учиться, но и думать, и можно ли у них — как у человека — наблюдать проявления собственного «я».

Рико — гениальный бордер-колли

В 1999 году свидетелями того, к каким поразительным достижениям в обучении и запоминании способны животные, стала миллионная аудитория одной из популярнейших в Германии телепередач «Спорим, что?». В тот раз она завороженно следила за выступлением Рико — пятилетнего бордер-колли, питомца семьи Баус. Задача Рико состояла в том, чтобы найти среди 77 различных игрушек ту, которую перед этим выбирал модератор, а затем называла ему хозяйка Сюзанна Баус. Когда она говорила: «Рико, где здесь снеговик? Ищи, ищи!», Рико брался за дело и изучал по очереди все предметы. Обнаружив снеговика, он немедленно брал его в пасть и приносил хозяйке. Во втором, третьем и четвертом заходе Рико столь же точно и целенаправленно отыскал Покемона, «Шальке» — маленький мячик в цветах футбольного клуба, и «BVB» — такой же мячик в цветах дортмундской «Боруссии». Очевидно, Рико научился сопоставлять предметы со словами и приносить их по зову хозяйки. По словам семьи Баус, Рико знал обозначения свыше 200 игрушек и мячиков и мог приносить их по команде.

Однако история науки о поведении призывает к осторожности при оценке когнитивных способностей животных. Как мы уже знаем из первой главы, Вильгельм фон Остен добрых 100 лет назад был совершенно убежден в том, что его конь, Умный Ганс, действительно способен решать математические задачи. Тем не менее научная проверка показала: если ни один из присутствующих не знал решения предложенной задачи, то и Умный Ганс не мог найти правильное решение. Поэтому ученые Института эволюционной антропологии Макса Планка (Лейпциг) Юлия Фишер и ее коллеги решили проверить, действительно ли Рико проявляет столь поразительные способности, или они на самом деле объясняются подсознательной помощью присутствующих, «эффектом Умного Ганса».

В одном из первых экспериментов в контролируемых условиях из 200 известных Рико игрушек по случайному принципу собрали 20 групп по 10 игрушек в каждой. Пока Сюзанна Баус и Рико ждали в отдельной комнате, ученые разложили в соседнем экспериментальном помещении 10 предметов первой группы. Затем они попросили хозяйку приказать собаке принести из этой комнаты поочередно две случайно выбранные игрушки. Пока Рико искал нужный предмет, в помещении не было никого, кто знал бы нужный ответ. Далее опыт был повторен точно таким же способом с другими 19 группами. В целом Рико должен был в 20 экспериментах правильно отыскать по названию и принести хозяйке 40 предметов из 200. Гениальный бордер-колли сделал это 37 раз из 40! В случае Умного Ганса научная проверка показала, что конь все-таки не умел считать. В случае Рико она подтвердила: бордер-колли действительно научился соотносить 200 предметов с их правильными названиями. Воистину замечательное достижение!

Однако в животном мире оно не уникально. Человекообразные обезьяны, дельфины, морские львы и попугаи располагают примерно столь же обширным «словарем», если их тренеры долго и интенсивно занимаются с ними, обучая сопоставлять предметы со словами. По словам семьи Баус, с Рико тренировались от 4 до 6 часов ежедневно. Рекорд здесь принадлежит, видимо, «коллеге» Рико — бордер-колли Бетси, репертуар которой состоит из 340 слов, сказанных либо написанных.

Успехи Рико в учебе вовсе не были результатом простой дрессировки, как доказали ученые из Лейпцига во втором эксперименте. Бордер-колли, скорее, использовал в своем обучении хитроумный метод, который, как долгое время полагали, доступен исключительно человеку, — быстрое отображение (fast mapping). Именно с его помощью детям в возрасте 24 месяцев удается учить в среднем 10 новых слов ежедневно.

В чем же заключался этот эксперимент? В соседнем помещении разложили восемь различных объектов, семь из которых были Рико хорошо знакомы, в том числе по названиям. Восьмой объект он никогда прежде не видел, и потому не знал и его обозначения. В первом заходе хозяйка Рико требовала, чтобы он нашел и принес знакомый объект, что ему — как всегда — легко удалось. Затем, во втором или третьем заходе она называла ему совершенно незнакомое слово и требовала принести именно этот предмет: «Рико! Где то-то и то-то?». В ответ на это Рико бежал в соседнее помещение, рассматривал все восемь объектов, выбирал из них незнакомый и приносил своей хозяйке. В итоге из десяти повторов с семью знакомыми и одним незнакомым объектом Рико в семи случаях правильно принес незнакомый объект. Очевидно, он сумел увязать новое слово с незнакомым объектом методом исключения: объект, который он не знал, должен быть тем самым, который назвала хозяйка.

После этого опыта возник любопытный вопрос: запомнил ли Рико связь между новыми словами и новыми объектами, хотя он слышал и видел их всего один раз? Ответ поразил всех — да! Он их запомнил, хотя и не полностью. Через четыре недели после эксперимента тот предмет, который Рико сумел найти как незнакомый, положили среди четырех знакомых и четырех незнакомых ему объектов. Хозяйка попросила Рико принести его. За прошедшие после предыдущего опыта четыре недели Рико этого предмета не видел и не слышал его названия. Тем не менее в половине попыток он оказался в состоянии правильно принести предмет. То есть Рико научился методом быстрого отображения соотносить новые понятия с незнакомыми объектами, сохранил их в памяти и четырьмя неделями позже с замечательной точностью использовал. Таким образом, он продемонстрировал в этих опытах точно такие же показатели, какие детские психологи выявили у трехлетних детей.

Безусловно, Рико был способен к очень сложным процессам обучения. Но что именно подразумевается в исследовании поведения, когда говорят, что животное учится? В целом обучение рассматривается как способность изменять поведение на основе индивидуального опыта. Обучение позволяет животным приспосабливать поведение к условиям окружающей среды, поэтому нет ничего особенного в том, что оно широко распространено в животном мире и встречается даже у простых беспозвоночных, к примеру, круглых червей или инфузории-туфельки. Обучение всегда тесно связано с памятью, потому что привести к изменениям оно может только в том случае, если его результат будет сохранен и в случае надобности вновь извлечен из памяти. Однако можно выделить формы обучения различной сложности. Так, соотнесение новых понятий с незнакомыми объектами путем «быстрого отображения», как нам продемонстрировал Рико, это учебный процесс высочайшей сложности, который можно встретить лишь у небольшого числа видов животных с высокоразвитым мозгом. В отличие от этого большинство животных за самое короткое время выучивает, что, например, за свистком всегда следует кормление.

Привыкание — простейшая форма обучения

Простейший известный нам учебный процесс — привыкание, или габитуация. Здесь, если быть точным, не заучивается новая поведенческая реакция, а угасает уже существующая. Если раздражитель, воздействующий на животное, не влечет за собой никаких последствий, ни позитивных, ни негативных, то реакция на него постепенно ослабевает. Например, улитка ползет то стеклянной пластинке. Если по пластинке постучать, животное немедленно спрячется в раковину. Через какое-то время улитка снова выходит и продолжает свой путь. Если опять постучать по пластинке, улитка снова спрячется, но на этот раз ей понадобится меньше времени, чтобы выйти. При продолжении опытов этот промежуток времени сокращается все больше, пока в конце концов улитка вовсе не перестанет реагировать на постукивание. Она привыкла к нему. Можно сказать по-другому: она выучила, что стук не влечет за собой никаких последствий. Точно так же реагировали зяблики в эксперименте, при котором им каждый день в течение 20 минут демонстрировали живого домового сыча. При первом предъявлении совы они издавали тревожные крики, предостерегая друг друга. Однако от сыча не последовало вообще никакой реакции, и после этого частота криков с каждым днем стала снижаться. Через десять дней зяблики практически перестали обращать на сыча внимание. Они выучили, что перед ними был биологически не релевантный раздражитель.

Реакции привыкания широко распространены в животном мире. Хотя на первый взгляд они кажутся не слишком заметными, но животным они приносят большое преимущество, так как помогают избегать ненужных действий, позволяя значительно экономить энергию и концентрироваться на жизненно важных вещах. Правда, тот же процесс виновен в том, что большинство приборов для отпугивания птиц эффективны лишь очень короткое время.

Ассоциативное обучение: классический условный рефлекс

Обычно мы связываем с понятием «обучение» приобретение новых поведенческих реакций. Это относится к наиболее изученной и у человека, и у животных форме обучения — ассоциативному обучению. В общем виде под ним подразумевается формирование связки между раздражителем, который до того не был значимым, или какой-либо незначимой поведенческой реакции, с поощрением либо наказанием. Таким образом животное учится, какие из исходно нейтральных раздражителей имеют значение и какие последствия влечет то или иное поведение.

Вероятно, самая известная форма ассоциативного обучения — выработка классического условного рефлекса. Это понятие неразрывно связано с именем русского ученого Ивана Петровича Павлова. Павлов был физиологом и исследовал пищеварительные железы. В его опытах на собаках ему бросилось в глаза, что они начинают выделять слюну не тогда, когда их кормят, а раньше — уже когда слышат шаги, приближающиеся к их клеткам. Это наблюдение вдохновило Павлова на его знаменитые эксперименты, которые коротко можно описать следующим образом. На первом этапе собака получала определенное количество пищи, при этом измеряли, сколько слюны она выделяет. На втором этапе в той же ситуации звучал звук колокольчика, но пищи собака не получала. Как и ожидалось, эта ситуация выделения слюны не вызывала. Когда на третьем этапе кормление и звонок колокольчика происходили одновременно, собака выделяла слюну как на первом этапе. Если совместная презентация пищи и звука повторялась многократно, то на четвертом этапе уже один звук колокольчика вызывал выделение слюны. Собака обучалась реагировать на прежде нейтральный раздражитель — звук — выделением слюны, и раздражитель таким образом из нейтрального превращался в условный. Соответственно, пища получила обозначение безусловного раздражителя.

Существенным признаком классического условного рефлекса было формирование ассоциации между поощрением, в данном случае пищей, и условным раздражителем, в данном случае — звуком. Как показывает множество исследований, практически любой стимул в окружающей среде может стать условным раздражителем и вызывать условный рефлекс. Так, собаки Павлова научились выделять слюну не только в ответ на звук, тот же рефлекс можно было вызвать и оптическими сигналами, например, загорающейся лампочкой. Многие животные легко вырабатывают условные рефлексы в ответ на запаховые сигналы.

Наилучшие успехи в обучении достигаются тогда, когда условный стимул непосредственно предшествует безусловному или оба стимула действуют одновременно. Это понятно, ведь если бы в опытах Павлова звук колокольчика раздавался за несколько часов до или после кормления, животные, конечно, не сформировали бы ассоциацию между этими двумя событиями. Интуитивно понятно и то, что условный рефлекс постепенно затухает и в конце концов вообще не может быть вызван условным стимулом, если безусловный стимул, то есть поощрение, какое-то время не поступает. Рано или поздно собаки Павлова прекратили бы выделять слюну в ответ на звук, если бы по крайней мере время от времени не получали одновременно с ним кусок мяса.

Условные рефлексы могут быть вызваны не только поощрением или, как говорят, положительным подкреплением, но и наказанием, то есть отрицательным подкреплением. Если собаку слегка ударить по лапе, она подожмет ее. Если во время этого действия раздается определенный звук, а вся процедура повторяется многократно, то через какое-то время собака будет точно так же поджимать лапу в ответ на один только звук.

Если собака Павлова выработала условный рефлекс на звук частотой 1000 Герц, то она реагирует не только на эту частоту, но выделяет слюну и в ответ на звук частотой в 1020 герц. Этот феномен, то есть выработка условного рефлекса в ответ на стимул, подобный условному, был назван генерализацией. При этом выделение слюны будет тем сильнее, чем ближе сходство данного стимула с тем, на который у собаки уже выработан условный рефлекс, и тем слабее, чем сильнее он от него отличается. Логичным будет заключить, что собака в состоянии отличить друг от друга звуки в 1000 и 1020 герц, иначе количество отделяемой слюны в обоих случаях было бы одинаковым. Если же продолжить эксперимент и сопровождать поощрением только реакцию в ответ на 1000 герц, но не 1020, то через какое-то время собака будет реагировать только на частоту 1000 герц. Если и дальше сравнивать реакцию на звуки различной частоты, то можно выяснить, до какой степени точности собака способна их дифференцировать. Такая, как говорят специалисты, «дискриминация стимулов» позволяет исследовать, что именно воспринимают животные своими органами чувств и где проходят границы их возможностей.

Так, Карл фон Фриш уже более 100 лет назад с помощью опытов с условными рефлексами выяснил, различают ли цвета пчелы. Когда он предложил им сахарный сироп в стеклянном блюдечке на желтом картоне, то пчелы быстро связали желтый цвет с пищей. Соответственно, после этого они предпочитали емкости на желтых подставках, а не таких же синих, зеленых или фиолетовых. Если же у животных был выработан условный рефлекс, наоборот, на синий цвет, то они уже предпочитали синий. Таким образом, опираясь на классический условный рефлекс, фон Фриш сумел безусловно доказать то, что полностью противоречило тогдашним хрестоматиям, а именно, что пчелы способны различать цвета и вовсе не являются дальтониками!

Так же с помощью простого условного рефлекса можно показать, что золотые рыбки слышат. Если встать на берегу пруда и свистнуть, рыбки не будут реагировать. Если по поверхности воды рассыпать корм, то через некоторое время рыбы подплывут, чтобы собрать его. Если соединить оба действия и день за днем перед каждой кормежкой громко свистеть, то в конце концов рыбки начнут подплывать и тогда, когда свист не сопровождается кормом. Значит, они слышат, иначе у них нельзя было бы выработать условный рефлекс на звук.

Условные рефлексы, как их описал Павлов, широко распространены в животном мире, от беспозвоночных до шимпанзе. Феномен мимикрии, когда животные используют для защиты зрительный обман, также отчасти базируется на этом процессе обучения. Например, птицы не имеют врожденного знания о том, что монархи — американские бабочки с очень яркой окраской — несъедобны. Но если птицы их едят, у них начинается тошнота и рвота. Один-два таких опыта — и птица будет избегать бабочек этой окраски, а также схожих с ними. Любопытно, что есть другой вид бабочек, поразительно схожий окраской с монархом, однако в отличие от него абсолютно съедобный. Однако птица, которая один раз отравилась, съев монарха, впредь не станет трогать и его безобидного двойника. Таким образом, этот вид пользуется классическим условным рефлексом, имитируя опасный вид и обманывая врага.

Ассоциативное обучение: оперантный условный рефлекс

Вторая важная форма ассоциативного обучения наряду с классическим условным рефлексом — оперантный условный рефлекс. Он связан прежде всего с именем американского психолога Берреса Фредерика Скиннера. Если при классическом условном рефлексе новый стимул связывается с уже существующей реакцией, то при оперантном животное обучается тому, что, совершив изначально случайное действие, получает поощрение и таким образом добивается цели. Нагляднее всего эту форму обучения иллюстрируют исследования в так называемых ящиках Скиннера. Это специальные аппараты, где укреплен, например, рычаг, на который можно нажать, или шайба, которую можно клюнуть. Проводились исследования прежде всего на крысах и голубях. Животное, помещенное в ящик, выполнив такое действие, автоматически получает поощрение, например из специально открывающейся кормушки. Когда крысу впервые сажают в такой аппарат, она начинает бегать по нему взад и вперед, обследуя окружающую обстановку, и производит все возможные манипуляции. В какой-то момент она случайно давит на рычаг и в какой-то момент обнаруживает упаковку с кормом. Через некоторое время крыса запоминает, что между нажатием на рычаг и получением корма есть связь. И если первое нажатие на рычаг было случайным, то теперь уже крыса производит это действие целенаправленно, чтобы получить корм.

Поэтому оперантный условный рефлекс называется также обучением путем проб и ошибок либо обучением на успех. В принципе оно приводит к тому, что действие, связанное с поощрением, повторяется все чаще, в то время как другое действие, не получающее подкрепления, постепенно отходит на задний план. Чтобы между поведением и поощрением могла быть сформирована ассоциация, поощрение должно как можно быстрее следовать за действием. Если временна́я дистанция слишком велика, обучения не происходит. Скиннер обнаружил, что успех обучения резко сокращается, если между нажатием на рычаг и пищевым поощрением проходит больше восьми секунд.

Впрочем, существуют примечательные исключения. Так, если дикие крысы находят незнакомую пищу, то они отъедают от нее сначала лишь немножко и ждут, не станет ли им плохо. При этом они даже через несколько часов еще способны провести параллель между поеданием определенного корма и подступающей тошнотой. Если плохо им не становится, то в последующие ночи они поедают все больше этого корма, пока, наконец, не станут есть его в обычных для себя количествах. Однако если они почувствуют, что им становится нехорошо, то с этого момента они будут и в дальнейшем избегать этого корма.

Как показывают наблюдения, ассоциации между определенным действием и его последствиями в некоторых случаях могут быть сформированы и тогда, когда между двумя этими событиями проходит относительно длительное время. Кроме того, этот пример показывает, что за счет оперантного условного рефлекса животные учатся не только тому, какие действия приводят к поощрению, но и тому, каких неприятных ситуаций или опасностей им следует избегать. Как и при классическом условном рефлексе, успех обучения при оперантном через какое-то время требует закрепления. Представим, например, крысу, которая научилась нажимать на рычаг, чтобы получить пищевое поощрение. Она будет повторять то же действие и в том случае, если будет получать корм в ответ лишь на каждое второе, десятое или даже сотое нажатие. Однако если оно вообще перестанет сопровождаться поощрением, то крыса рано или поздно прекратит нажимать на рычаг.

Обучение за счет оперантных условных рефлексов имеет в жизни животных немаловажное значение. Оно играет решающую роль в поисках пищи, обучении социальным правилам, совершенствовании определенных поведенческих алгоритмов и освоении новых местообитаний. Наконец, эта форма обучения всегда задействована там, где определенные поведенческие алгоритмы должны быть опробованы впервые. Воспитание животных в неволе также по большей части базируется на выработке оперантных условных рефлексов.

Думают ли животные?

Во всем том, что относится к обучению животных, наука в течение десятков лет концентрировалась почти исключительно на изучении условных рефлексов. Неудивительно, что эти формы обучения к настоящему времени отлично исследованы и расшифрованы вплоть до их нейронных и молекулярных основ. Но именно поэтому со временем создалось впечатление, что, наряду с привыканием, животным доступны единственные формы обучения — различные типы условных рефлексов. Вопрос о том, не обладают ли животные и более высокими когнитивными способностями, отошел на задний план. Более того, на него зачастую отвечали отрицательно, не проводя соответствующих исследований. Ситуация в корне изменилась после выхода в свет в 1985 году книги американского зоолога Дональда Гриффина «Мышление животных» (Animal Thinking). Он представил в ней точку зрения, что некоторые животные вполне способны думать и даже располагают некоей формой сознания. По его мнению, ученым стоило бы исследовать эти ментальные процессы. Множество ученых откликнулось на его призыв, и в исследовании когнитивных способностей животных начался настоящий бум, который продолжается до сих пор и привел к появлению нового научного направления, изучающего когнитивные способности животных (Animal Cognition). Хотя, справедливости ради, надо сказать, что и задолго до книги Гриффина на эту тему проводилось немало замечательных исследований.

Незадолго до Первой мировой войны руководителем исследовательской станции на Тенерифе, занимавшейся изучением антропоидов и принадлежавшей Прусской академии наук, стал Вольфганг Кёлер. С 1914 до 1917 года он исследовал «разумное поведение» человекообразных обезьян и решил выяснить, не могут ли эти животные подобно людям иметь в какой-либо ситуации свою точку зрения и решать проблемы через своего рода мышление. В самой известной своей работе он исследовал использование орудий у шимпанзе. Одним из первых он применил для документирования полученных результатов фотосъемку. В одном из экспериментов снаружи от вольера, в котором находилась группа шимпанзе, положили банан. Животные заметили фрукт и попытались дотянуться до него через прутья клетки, но банан лежал слишком далеко. В вольере находилось несколько полых палок, которыми шимпанзе время от времени играли. Внезапно Султан, самый умный из шимпанзе Кёлера, взял две разные палки, вставил более тонкую в более толстую и направился к прутьям решетки. Он целенаправленно использовал получившуюся длинную палку в качестве орудия и подтянул к себе банан. Очевидно, он осознал проблему и решил ее благодаря сознательному поведению.

Что он действительно был в состоянии это сделать, показал второй эксперимент. Кёлер подвесил в вольере банан так высоко, что шимпанзе не могли его достать. Животные, тем не менее, первым делом попытались до него допрыгнуть. Из этого ничего не получилось. В вольере лежало несколько ящиков разного размера. И снова именно Султан взял один из ящиков, поставил его прямо под бананом и забрался на него. Поняв, что высоты ящика не хватает, он притащил туда еще один ящик и еще один, затем, поставив один на другой, забрался на всю эту шаткую конструкцию и, подпрыгнув, достал банан. И в этом случае Султан достиг своей цели благодаря разумному действию, направленному на решение проблемы. Оглядываясь назад, мы видим, что работы Вольфганга Кёлера стали началом изучения когнитивных способностей животных. Впервые было продемонстрировано, что животные в принципе в состоянии учиться не только методом проб и ошибок, но и используя сознание.

Однако эти факты долгое время игнорировались, и потребовались десятки лет для того, чтобы к их изучению присоединились другие ученые. В 1960-х годах выводы Кёлера наряду с другими специалистами убедительно подтвердили Бернхард Ренш из Университета Мюнстера и его коллеги. В своих остроумных экспериментах они продемонстрировали, что самка шимпанзе Юлия была способна действовать целенаправленно, по заранее намеченному и продуманному плану. В ходе одного из экспериментов Юлия сначала научилась бросать железный жетон в прорезь автомата, который выдавал ей в качестве поощрения кусочек банана, виноград либо печенье. Затем ее посадили перед лабиринтом, на котором сверху лежала стеклянная пластинка. В лабиринте находился тот самый железный жетон для «пищевого» автомата. Юлия быстро сообразила, что с помощью магнита жетон можно подтянуть через ходы лабиринта к одному из боковых выходов, где его можно будет взять. Проделав все это, она побежала к автомату с едой, бросила туда жетон и получила в награду лакомство. На следующем этапе опыта перед Юлией был лабиринт, составленный из двух симметрично подогнанных друг к другу, многократно закрученных ходов, причем лишь один из них имел боковой выход, а второй заканчивался тупиком. Юлия какое-то время рассматривала лабиринт, затем взяла магнит, выбрала правильный путь и подтянула жетон к боковому выходу.

Шаг за шагом ученые усложняли и совершенствовали лабиринт, добавляя в него все новые ответвления, запутанные ходы, ведущие в тупики, и выходы, из которых, однако, только один годился для того, чтобы достать через него жетон. Для каждого нового захода использовали новый лабиринт с новой системой ходов, так что Юлии каждый раз приходилось строить новый план. Результаты были просто поразительные: перед тем как приступить к делу, Юлия всякий раз рассматривала лабиринт не более минуты. Затем хватала магнит и ловкими движениями пыталась подтянуть жетон к выходу. При этом в 86 из 100 усложненных лабиринтов она выбрала правильный путь.

Тот же самый эксперимент Бернхард Ренш и его коллеги провели с шестью студентами. Стоит заметить, что их результаты были не намного лучше, чем у Юлии. По некоторым показателям шимпанзе даже опередила отдельных студентов.

В последние десятилетия когнитивным способностям животных посвящено множество исследований. Они убедительно подтверждают выводы Кёлера и Ренша и доказывают, что и другие виды животных способны на разумные действия. Так, в одном гениально простом исследовании орангутанам дали плексигласовую трубку длиной 25 см и 5 см в диаметре, на четверть заполненную водой. На поверхности воды плавал арахис — очень ценное с точки зрения животных лакомство. Вытащить орех из трубки пальцами не получалось. Однако все пятеро участвовавших в эксперименте животных спонтанно нашли решение проблемы: они подходили к стоящей неподалеку поилке, набирали в рот глоток жидкости, выплевывали его в трубку и повторяли это до тех пор, пока уровень жидкости не поднимался настолько, чтобы оттуда без проблем можно было вынуть арахис.

Сегодня ни один исследователь поведения уже не сомневается в том, что звери с высокоразвитым мозгом, такие как обезьяны, хищные млекопитающие, слоны или киты способны учиться благодаря разумному планированию. Они умеют спонтанно оценивать ситуацию, мысленно осуществлять необходимые действия и затем целенаправленно их реализовывать. Иначе говоря, эти животные умеют думать!

Использование орудий, обучение на чужом примере, культура

Исследования Вольфганга Кёлера показали не только то, что шимпанзе разумно решают задачи, но и то, что для достижения своих целей животные используют находящиеся поблизости предметы, модифицируя их при необходимости. Вставить одну палку в другую, чтобы добраться до банана, — один из первых научно документированных примеров использования орудий в животном мире. Почти полстолетия спустя Джейн Гудолл очень ярко описала, как животные применяют орудия в природе. Шимпанзе, живущие на воле в национальном парке Гомбе-Стрим в Танзании, целенаправленно используют стебли, черешки листьев и небольшие веточки, чтобы добывать из гнезд термитов. При этом они нарочно приспосабливают их к своей цели, обрывая ртом или руками ненужные листья. В других случаях они изготавливают губки, чтобы добраться до воды в маленьких древесных дуплах. Они рвут листья, немножко жуют их, затем пальцами засовывают губчатую массу из листьев в наполненное водой дупло, чтобы она напиталась влагой. Листьями они также чистят собственное тело, а камнями прицельно кидаются в людей и павианов. Недавние наблюдения описывают также использование палок и камней в качестве молота и наковальни, чтобы колоть пальмовые орехи. Есть указания, что в Западной Африке шимпанзе используют эту технологию уже тысячи лет, передавая ее как культурную традицию из поколения в поколение. В настоящее время использование орудий в естественных местообитаниях описано и у других видов животных. Оказалось, что на это способны не только человекообразные обезьяны, но и, к примеру, капуцины, яванские макаки, каланы и дельфины.

Если какое-то животное в популяции делает новое «изобретение», к примеру, разбивает орех при помощи молота и наковальни, его инновация может распространиться по всей популяции. Однако для этого нужна способность учиться на чужом примере и подражать поведению другого. Впервые изобретение и распространение нового действия наблюдалось у японских макак. В 1953 году полуторагодовалая самка Имо на острове Якусима изобрела новый способ приготовления пищи: она окунула в воду испачканный песком батат и руками стерла с него песок. Через месяц мыть бататы начал партнер Имо по играм, а через четыре недели наблюдатели застали за тем же занятием мать Имо. Через четыре года мойщиков батата насчитывалось уже 15, а через 10 лет мытье батата стало типичным признаком поведения всей группы. Традицию передавали в первую очередь матери своим детям.

В настоящее время в животном мире известно уже множество примеров культурной передачи поведенческих признаков. Таким образом, могут возникать различия между популяциями одного и того же вида, даже если их местообитания разделяет между собой лишь одна река.

Особенно хорошо исследованы такие культурно обусловленные различия в поведении орангутанов. При сравнении шести популяций, занимающих различные участки на Борнео и Суматре, были выявлены 19 признаков поведения, которые, скорее всего, передаются следующим поколениям через культурную традицию. Так, в одной популяции почти все орангутаны — сходно с шимпанзе — применяют орудия, чтобы добывать насекомых, в других пяти популяциях этого не происходит никогда. В некоторых популяциях животные сооружают укрытия от солнца, в других они этого не делают. В отдельных популяциях используют листья в качестве перчаток, чтобы не ранить руки колючими плодами или ветками, другим такие методы не знакомы. В одной популяции животные пользуются листьями как салфетками, вытирая ими с подбородка каучуковое молоко, в других пяти популяциях они этого не делают.

Таким образом, различное поведение у животных одного вида, обитающих на разных территориях, не обязательно обусловлено генетически, но может передаваться за счет социального обучения из поколения в поколение.

Есть ли у животных свое «я»?

Итак, животные способны думать, учиться у сородичей и применять орудия. Они изобретают новое и передают его из поколения в поколение. Все это было бы невозможным без высоких когнитивных способностей. Поэтому нет ничего удивительного в том, что за последние годы биологи поведения все чаще ставят вопрос о наличии у животных сознания. Возможно ли, что шимпанзе, слон, дельфин или собака знают, кто они такие? Знают, что знают другие? Понимают, что другие в той же ситуации имеют другую точку зрения? И могут ли они в своем поведении руководствоваться этими знаниями?

Долгое время считалось, что такие темы невозможно исследовать с помощью биологических методов. Ведь из наблюдений за поведением нельзя сделать вывод, лежат ли в его основе высокие когнитивные способности. Кроме того, грамотный исследователь биологии поведения сначала должен убедиться в том, не существует ли более простых объяснений.

Авторитетный приматолог из Цюриха Ханс Куммер в своих докладах любил иллюстрировать этот пункт следующим примером: павиана, занимающего в иерархии подчиненную позицию, яростно преследует доминантный сородич. Если доминанту удается поймать подчиненного, тот отчаянно отбивается, кусает доминанта и иногда сильно ранит. Во время преследования животные мчатся мимо куста. Внезапно подчиненный павиан резко останавливается и пристально смотрит внутрь куста. В ответ на это доминирующий павиан также останавливается и тоже разглядывает куст. Подчиненный использует этот момент, чтобы ускользнуть. Наблюдая за этой сценой, легко поддаться искушению интерпретировать поведение подчиненного как сознательный обманный маневр — будто бы тот высматривает в кусте опасность, которой на самом деле вовсе не существует, отвлекая таким образом доминанта. Будь это действительно так, это означало бы высший когнитивный успех, научно подтвержденный пока лишь для очень немногих видов животных. Однако вполне реально и более простое объяснение — павианы действительно увидели что-то в кусте, чего не заметил человек-наблюдатель.

В действительности на сегодняшний день не существует ни одного всеобъемлющего эксперимента, по результатам которого можно заключить: «У этого животного есть свое „я“, а у этого его нет». Однако за последние десятилетия разработаны новые методы, позволяющие приблизиться к решению вопроса о сознании у животных. Так, если у животных есть «я», то они должны узнавать себя в зеркале, должны знать, что видят самих себя, а не какого-то другого сородича.

Уже в 1970 году американский психолог Гордон Гэллап поставил эксперимент с шимпанзе, чтобы проверить эту гипотезу. Он на десять дней выставил зеркало перед вольером с животными и наблюдал, как реагируют на него шимпанзе. Сначала они обращались с отражением в зеркале как с чужим сородичем, визжали на него и угрожали. Однако эта реакция быстро ослабела, и вместо этого они стали использовать отражение, чтобы лучше узнать самих себя — чесали участки тела, которые не могли видеть без зеркала, удаляли остатки еды между зубами или строили гримасы, рассматривая себя при этом.

Их поведение заставляло думать, что они себя узнавали. Окончательным доказательством послужил тест, который Гэллап поставил на десятый день исследования. Он выкрасил каждому из четырех шимпанзе часть брови и уха в красный цвет так, чтобы сами животные этого видеть не могли. Затем стал наблюдать за происходящим: пока рядом не было зеркала, шимпанзе практически не прикасались к выкрашенным участкам, а если прикасались, то скорее случайно. Однако как только они увидели себя в зеркале, немедленно стали прицельно хвататься за раскрашенные красным части лица. Не было никакого сомнения — все четверо шимпанзе узнавали себя в зеркале.

По точно такой же схеме Гэллап провел зеркальный тест с тремя другими видами обезьян: макаками-резус, яванскими макаками и бурыми макаками. Примечательно, что эти животные никакого понятия не имели, кого они видят в зеркале. Ни одно животное себя не узнало. Этот результат в последние годы был многократно подтвержден. Похоже, что между человекообразными обезьянами — такими как шимпанзе, орангутан, бонобо или горилла — и остальными обезьянами действительно пролегает бездна: первые узнают себя в зеркале, последние явно — нет. Тем не менее человекообразные обезьяны не единственные животные, которые в состоянии это делать. С помощью зеркального теста удалось доказать, что узнают себя слоны, дельфины и — совсем удивительно! — сороки. Впрочем, большинство видов животных все же на это не способны. Правда, на первом году жизни не узнают себя в зеркале и наши маленькие дети. Эта способность формируется у человека в возрасте полутора-двух лет.

Если животные обладают своим «я», то они должны не только узнавать себя в зеркале, но и быть в состоянии видеть окружающий мир глазами другого. Указаний на то, что некоторые животные на это способны, действительно поступает все больше. В одном исследовании был поставлен эксперимент с самками шимпанзе, в котором двое знакомых между собой животных конкурировали за пищу. Каждый раз одна самка шимпанзе занимала доминирующую позицию, другая — подчиненную. Животные находились в двух вольерах, расположенных напротив и разделенных третьим, пустующим вольером. В пустом вольере устанавливали два непрозрачных барьера, позади которых экспериментатор различными способами раскладывал фрукты. Самка, занимающая подчиненную позицию, всегда видела, как это происходило. А вот самка-доминант иногда видела, за какой барьер клали фрукт, а иногда от нее это загораживали, так что она не видела, куда именно его положили. В третьей ситуации фрукт сначала клали так, что она его видела, а затем передвигали на другое место и не позволяли ей это видеть. Во всех этих ситуациях подчиненная самка могла спокойно наблюдать не только сам процесс раскладывания фруктов, но и то, что именно видела и чего не видела доминантная самка.

При этом ученые ожидали — если подчиненная шимпанзе действительно знает, что известно доминантной, то она будет подходить к барьеру с фруктами в первую очередь тогда, когда доминантная шимпанзе либо вообще не видела, куда клали фрукт, либо если он был незаметно для нее передвинут на другое место. А в тех случаях, когда доминантная шимпанзе будет знать, где разложены фрукты, подчиненная будет вести себя более сдержанно.

Когда дверцы открывались, и обе самки получали доступ к пустому вольеру с фруктами, подчиненная шимпанзе действительно вела себя так, как ожидали ученые. В тех ситуациях, когда ее конкурентка была проинформирована неверно или неполно, она добывала из вольера значительно больше фруктов, чем в тех случаях, когда доминантная знала, где разложены фрукты. Самки шимпанзе низкого ранга явно знали, что именно видели их доминантные родственницы, и действовали исходя из этого знания.

Сегодня многие исследователи поведения считают, что «человекообразные обезьяны» или «хищники» действительно имеют представление о том, как воспринимают окружающий мир их сородичи, какие у них цели и знания. Они способны проникнуть в мир другого индивида и увидеть окружающий мир их глазами. Более того, последние исследования, проведенные на шимпанзе, орангутанах и бонобо, показывают, что они обладают еще более высокой, в высшей степени замечательной способностью, которая прежде приписывалась исключительно людям — знать, что другой обладает неверными убеждениями и поведет себя в соответствии с ними.

Что конкретно имеется в виду? Представьте себе группу детей, которые смотрят кукольное представление про Каспера[7]. Дети видят, как разбойник ворует конфету, прячет ее под красным ведерком и исчезает. Теперь на сцене появляется Каспер, заглядывает под ведро, достает конфету, кладет ее под другое ведерко, синего цвета, и уходит. Снова появляется разбойник, чтобы забрать конфету. Если спросить детей в возрасте от шести до девяти лет, где разбойник будет ее искать, почти все ответят: под красным ведром. Они знают, что конфеты там уже нет, но знают и то, что разбойник убежден в обратном и будет вести себя соответственно. А вот дети в возрасте от трех до четырех лет почти всегда ответят, что разбойник заглянет под синее ведро, ведь именно там лежит конфета, потому что в этом возрасте дети пока не понимают, что кто-то другой имеет неверные сведения и будет вести себя согласно им.

Как же перенести подобное исследование на животных? Междисциплинарная команда ученых из США, Великобритании, Японии и Германии использовала для этого пристрастие обезьян к просмотру видео. Они показали шимпанзе, бонобо и орангутанам фильмы, в которых человек, одетый в костюм Кинг-Конга, ворует у человека, одетого в обычную одежду, камень и прячет его в один из двух ящиков. При этом «Кинг-Конг» виден человеку, и тот наблюдает за его действиями. Затем «Кинг-Конг» угрожает человеку, и тот в ответ выбегает из комнаты. Теперь «Кинг-Конг» достает камень, прячет его в другой ящик, немного выжидает, снова достает камень и, взяв его, выходит из комнаты. Тут возвращается человек, чтобы взять камень. Пока обезьяны смотрят видео, прибор, отслеживающий движение глаз, записывает, куда именно смотрят животные. Результат эксперимента был однозначным: хотя обезьяны видели, что камня больше нет ни в одном из двух ящиков, смотрели они в основном на тот ящик, в котором человек ожидал его обнаружить. Шимпанзе, бонобо и орангутаны очевидно предугадали, что человек поведет себя в соответствии со своим неверным убеждением.

Еще одно замечательное открытие: когнитивные способности птиц

На вопрос о том, какие животные самые умные, большинство людей сегодня отвечают: «Человекообразные обезьяны или шимпанзе». Называют также дельфинов, слонов или хищников. Профессиональные биологи еще несколько лет назад отвечали бы примерно так же. Потому что существовала догма: когнитивные способности животных разных видов в грубом приближении пропорциональны размерам их мозга и степени складчатости коры больших полушарий. И как раз названные животные характеризуются наиболее крупным относительно размеров их тела мозгом и высокой степенью складчатости коры больших полушарий.

Тем более поразительны результаты последних работ на птицах, мозг которых, по общепринятому мнению, «примитивнее» мозга млекопитающих и не имеет коры больших полушарий. Однако исследования на птицах, прежде всего воронах и попугаях, показали, что их когнитивные способности не ниже, чем у человекообразных обезьян. Самой знаменитой фигурой в этом отношении уже много лет назад стал африканский серый попугай Алекс, который, по рассказам своей хозяйки, психолога Айрин Пепперберг, понимал около 500 слов.

Что касается использования орудий, то врановые птицы не уступают здесь даже шимпанзе. Непревзойденное мастерство в изготовлении и остроумном применении орудий демонстрирует, к примеру, новокаледонский ворон, обитающий в юго-западной части Тихого океана. В природе эти птицы мастерят из мелких веточек рабочие орудия наподобие крючков, причем процесс их изготовления состоит из трех этапов. Затем вороны берут их в клюв и ловко используют как зонды, чтобы вылавливать из древесных дупел личинки насекомых. При содержании в неволе они спонтанно мастерят из прямого обрывка проволоки крючок, чтобы добраться до любимого лакомства. Грачи также находят умные решения, если им нужно добраться до еды. Так, чтобы добыть мучных червей, плавающих по поверхности воды в узком стакане, они собирают разбросанные вокруг камешки и бросают их в стакан — ровно столько, сколько нужно, чтобы уровень воды поднялся и можно было достать червяка. Врановые птицы также могут узнавать себя в зеркале. Это доказано для сорок, также относящихся к семейству врановых. Они однозначно узнавали себя в зеркале. Кроме того, врановые птицы отчасти знают, что именно известно другому. Так, во́роны и калифорнийские кустарниковые сойки различают, кто именно из сородичей наблюдает за ними, когда они прячут запасы, а кто — нет. Это важно, потому что некоторые сородичи с удовольствием подворовывают чужие запасы.

У врановых птиц, так же как у некоторых обезьян и собак, есть своего рода «чувство справедливости» — явление, совершенно немыслимое без высоко развитых когнитивных способностей. Этот феномен впервые был открыт на капуцинах в классическом эксперименте Франса де Вала и Сары Броснан. Для этого зверей сначала обучили тому, что имеющуюся у них фишку можно обменять у экспериментатора на ломтик огурца, что животные с восторгом и выполняли. Однако если далее в эксперименте они наблюдали, что в обмен на такую же фишку их сородич получает вместо огурца гораздо более привлекательное поощрение — виноград, они реагировали на это с возмущением и больше не хотели участвовать в обмене. Еще с большим раздражением они реагировали, если видели, что какой-то сородич получает виноград просто так, в подарок, не отдавая за него фишку. Несколькими годами позже команда австрийских ученых во главе с Томасом Бугньяром провела те же эксперименты на во́ронах и серых воро́нах. Они пришли к идентичным выводам: врановые птицы были жестоко уязвлены, если видели, что их сородичам несправедливо отдавали предпочтение.

Перед биологами встал вопрос, каким образом врановые птицы и попугаи проявляют когнитивные способности, сравнимые со способностями обезьян, не обладая при этом корой полушарий головного мозга. Ответ таков — это следствие параллельной эволюции различных групп животных. Насколько мы знаем, линии развития птиц и млекопитающих разошлись около 300 млн лет назад. С того времени обе группы эволюционировали параллельно, на основе общей предковой формы. У обеих развился объемный конечный мозг, составляющий преобладающую часть всего мозга. Правда, у млекопитающих и птиц он организован совершенно по-разному. Но поскольку обе формы организации способны к высшим когнитивным достижениям, мозг птиц рассматривается сегодня не как «более примитивный», а как «другой». Открытие выдающихся когнитивных способностей птиц привело в биологических науках к переоценке мозга у птиц.

Высшие проявления когнитивных способностей животных привлекают к себе большое внимание как в научном мире, так и среди широкой публики. Однако при этом нередко уходит на задний план фундаментальный факт из биологии поведения: высшие когнитивные достижения, как и другие признаки, формируются под влиянием естественного отбора и помогают животным приспосабливаться к условиям окружающего мира. Однако виды животных с высшими когнитивными показателями не лучше приспособлены к среде, чем виды с минимальными проявлениями этих признаков. Насколько вид приспособлен к условиям, проявляется не в его когнитивных умениях, а в первую очередь в его способности к выживанию и размножению. Хотя дождевой червь и не проявляет таких когнитивных талантов, как ворон или шимпанзе, он ничуть не хуже приспособлен к своей среде.

Выводы

Все животные учатся на собственном опыте и за счет этого приспосабливаются к окружающему миру. При этом речь идет как о совсем простых формах обучения, таких как привыкание к незначимым стимулам, так и об ассоциативном обучении, таком как выработка классического либо оперантного условного рефлекса. Некоторые животные обладают также более высокими когнитивными способностями. Они могут планировать и действовать преднамеренно, узнают себя в зеркале, знают, что известно другому, и даже замечают, если другие имеют неверное знание. Хотя подобные высшие когнитивные способности доказаны пока лишь у немногих видов животных, и ими располагает далеко не каждый индивид данного вида, однако имеющиеся результаты исследований убедительно доказывают, что животные в принципе способны к таким когнитивным достижениям, которые еще не так давно приписывались лишь человеку. В настоящее время идут дискуссии по поводу того, доказывают ли эти результаты наличие своего «я» у животных, сопоставимое с тем, каким обладаем мы.

Вероятно, самым большим сюрпризом последних 20 лет было открытие выдающихся когнитивных способностей отдельных видов птиц. Среди них выделяются попугаи и врановые птицы, вероятно, не уступающие по разумности человекообразным обезьянам. Этот факт подчеркивает, что эволюция когнитивных способностей осуществлялась не по прямой линии, ведущей к человеку. Более вероятно, что «умное поведение» развивалось у самых различных групп животных независимо друг от друга.

Глава 6. Личность у животных

Развитие поведения и открытие индивидуальности

Социальное окружение в детстве

Если бы в 1950-е годы биолога спросили, что произойдет с детенышем обезьяны, если он будет расти один, без контакта с матерью, биолог, скорее всего, ответил бы так: «Если у животного будет достаточно еды и питья, если его клетка будет содержаться в чистоте и освобождаться от возбудителей болезней, если правильно поддерживать температурный режим, то оно будет развиваться совершенно нормально». Широко распространенным было убеждение, что задача матери у животных состоит прежде всего в том, чтобы обеспечивать детеныша пищей, в особенности молоком, согревать его и защищать от врагов. Мысль о том, что мать играет существенную роль в развитии поведения своих детей, была скорее непривычной.

Затем, во второй половине 1950-х годов, появились исследования американских психологов во главе с Гарри Харлоу. Именно они показали, насколько решающее значение имеют социальные контакты для нормального развития. В эксперименте, совершенно недопустимом с сегодняшней точки зрения, детеныши макаки-резуса с рождения воспитывались искусственно, вне контактов с матерью или другими сородичами. Животные благополучно росли и были физически здоровы, однако их психическое состояние и поведение оказались полностью нарушенными. Некоторые из них сидели на земле без всякой инициативы и тупо пялились в пустоту. Другие проявляли экстремальную степень стереотипии, часами раскачиваясь из стороны в сторону однотипным повторяющимся движением. На новое они реагировали испугом. Мячик, который в обычных ситуациях служит приглашением к живой игре, вызывал у них панику и ужас. Когда эти детеныши-обезьянки встретились со своими сверстниками, выросшими в нормальных условиях, они продемонстрировали значительные отклонения в социальном поведении — были гиперагрессивны и не могли интегрироваться в существующие социальные группы. Становясь матерью, самка, выросшая вне социальных контактов, вообще не годилась для этой роли и третировала собственных детей. Сегодня нас это не удивляет. Выяснилось: чем дольше у детеныша с момента рождения отсутствует социальный контакт с матерью или другими сородичами, тем ярче выражены отклонения и тем безнадежнее будут попытки проводить с ним терапию.

Эти исследования четко показали: детеныш обезьяны не может развиться в социально и эмоционально компетентного индивида на основе одних только инстинктов. Для этого ему на ранних этапах жизни требуются интенсивные контакты с соплеменниками. Мать — не только источник пищи, она социализирует своих сыновей и дочерей, дает им безопасность и социальную поддержку. Насколько эффективно она способна, к примеру, смягчать у своих детей гормональные всплески при стрессовых ситуациях, мы уже видели во второй главе.

Кроме того, исследования Харлоу принесли еще один важный вывод, правда, вскоре забытый. Если дети вырастают без матери, однако среди своих ровесников, то у них, как и в нормальных случаях, не будет отклонений в поведении. Частые и интенсивные игры со сверстниками оказывают на них яркое позитивное влияние, вполне сопоставимое с материнским. То есть если быть более точным, решающим для правильного развития потомства является не контакт матери и ребенка, а в общем социальный контакт с сородичами, с которыми детеныш состоит в близких отношениях.

Исследования последних десятилетий подтверждают: чтобы вырасти в эмоционально и социально компетентного индивида, детеныш млекопитающего должен быть социализирован. Только при успешном выполнении этого условия он в своей будущей жизни сможет соответствующим образом общаться с сородичами и налаживать с ними отношения. Этот факт относится не только к обезьянам. Как ведут себя, например, собаки по отношению к другим собакам и человеку, существенно зависит от того социального опыта, который они приобретают между третьей и четырнадцатой неделями жизни. Наконец, на всех млекопитающих распространяется правило: они развиваются в социально компетентных взрослых только в условиях ненарушенного социального окружения.

В последние годы исследования на обезьянах, копытных и грызунах выявили еще одну закономерность, — вполне нормальные различия в социальных контактах могут на долгое время повлиять на темперамент и поведение детей. Особенно важны для формирования характера частота и длительность материнской заботы о потомстве. Так, крысята, познавшие лишь малую долю материнской заботы, во взрослом возрасте хотя и не имели отклонений в поведении, но были боязливее и более подвержены стрессу в сравнении с крысятами, о которых мать заботилась более интенсивно. Также и мышата были смелее, если их матери активно и много заботились о них, и осторожнее, если их воспитывали с меньшей заботой.

Не всегда именно мать в ответе за успешную социализацию. У многих видов, как у макак-резусов, существенную лепту в успешное развитие поведения вносят контакты со сверстниками — товарищами по играм. У отдельных видов, например, у обезьян прыгунов, самым близким существом для детей становится отец, а у слонов потомство социализирует целая группа родственниц-слоних.

Итак, бесчисленные исследования подтверждают, насколько важно для развития поведения у млекопитающих социальное окружение на ранних этапах жизни. При отсутствии социальных партнеров в поведении появляются нарушения и тяжелые отклонения. Небольшие, в пределах нормы, различия в социальных контактах сказываются на поведении отдельных индивидов. Поэтому раннее детство с момента рождения по праву считается решающим этапом развития, в котором на будущее закладываются эмоции и поведение млекопитающего. Однако это не единственный отрезок жизни, в котором окружающая среда воздействует на поведение.

Влияние пренатального периода

Однажды утром моя давняя сотрудница Сильвия Кайзер открыла свой ноутбук, просмотрела сделанные днем раньше видеосъемки морских свинок и не поверила своим глазам. Четыре самки в просторном, обогащенном вольере вели себя совершенно однозначно как самцы. Они обращались друг с другом грубее и намного активнее, чем полагалось самкам этого вида, более того, вовсю танцевали румбу — выразительный ритуал ухаживания, который в норме исполняют только самцы. Если в большой колонии морских свинок вы захотите определить, кто из них — самец, а кто — самка, достаточно пронаблюдать, кто будет танцевать румбу. Это делают все самцы, но ни в коем случае не самки.

Второе видео, которое тем утром анализировала Сильвия Кайзер, показало еще одну группу четырех морских свинок женского пола, живших в том же помещении в идентичном вольере. Однако эти свинки вели себя как типичные самки — никакой румбы не танцевали, были менее активны и в стычки между собой не вступали. Откуда взялись такие четкие различия в поведении у самок одного возраста, живущих в одних и тех же условиях?

Удивительно, но самок обеих групп отличал друг от друга один-единственный признак: социальное окружение, в котором жили их матери в течение беременности и в период грудного вскармливания. Дочери матерей, живших в нестабильном социальном окружении, проявляли в своем поведении маскулинные черты, а живших в стабильном социальном окружении — вели себя как типичные самки.

Что было общего между стабильными и нестабильными условиями и что их различало? В обеих ситуациях один самец жил вместе с пятью самками в просторном вольере. Во всех группах все самки были быстро покрыты самцом, через два месяца каждая из них произвела на свет от одного до четырех детенышей и около трех недель выкармливала их молоком. Но в стабильных социальных условиях каждая самка контактировала исключительно с тем самцом, с которым она спаривалась, и с другими самками его группы. А в нестабильных условиях самок время от времени пересаживали из одной группы в другую, так что каждая из них имела неоднократный опыт смены социального окружения и контакта с незнакомыми сородичами.

Матери самок с маскулинными проявлениями пережили такой опыт и во время беременности, и в период лактации. Поэтому Сильвия Кайзер решила сначала выяснить, отвечают ли за маскулинизацию поведения обе эти фазы либо для того же эффекта хватило бы социальной нестабильности в одной из них. Соответственно, она разделила самок морских свинок на четыре группы, каждую из которых поместила в разные условия: в первой группе матери и во время беременности, и во время кормления жили в стабильном социальном окружении. Как и следовало ожидать, их дочери во взрослом возрасте вели себя как типичные самки. Вторая группа матерей приобрела прямо противоположный опыт — в обеих фазах они жили в нестабильных социальных условиях. Соответственно поведение дочерей было маскулинизированным. В третьей группе матери во время беременности жили в стабильных, а во время выкармливания — в нестабильных социальных условиях. Их дочери, вырастая, не проявляли никаких признаков маскулинизации. В четвертой группе матери во время беременности жили в нестабильных, а во время выкармливания — в стабильных социальных условиях. Их дочери в своей взрослой жизни проявили маскулинные черты. Сравнение всех четырех групп показало: маскулинизация поведения вызывалась социальной нестабильностью во время беременности. Социальные условия во время выкармливания эффекта маскулинизации не вызывают. Так что в данном случае речь шла о пренатальных воздействиях, вызванных социальным окружением матери во время беременности.

Выяснилось, что проявления маскулинности в данном случае сопровождались отчетливо повышенными показателями мужского полового гормона тестостерона в крови. Исследование в Нидерландском институте изучения мозга в Амстердаме показало также, что у свинок с маскулинными чертами тонкая структура определенных участков мозга четко отличалась от структуры соответствующих участков мозга самок без маскулинных черт и характеризовалась «мужскими» чертами. Таким образом, оказалось, что социальное окружение матери в период беременности влияет не только на поведение, но и на гормональный статус и развитие мозга ее дочерей.

Мы решили быть последовательными и задались вопросом, как социальное окружение влияет на сыновей. Все мы в нашем институте были убеждены: «Если нестабильное социальное окружение ведет к маскулинизации дочерей, то из сыновей в этом случае вырастут настоящие „супер-мачо“». Однако результаты исследования показали совершенно иную картину. Если самки во время беременности жили в нестабильном социальном окружении, их сыновья развивались медленнее, а типично мужские черты проявлялись у них значительно слабее. Они чаще играли и продолжали играть до более позднего возраста, чем их сверстники, матери которых провели беременность в стабильном социуме. Став половозрелыми, они хотя и ухаживали за самками, но постоянно отвлекались на игру. Это сопровождалось сильно редуцированным количеством рецепторов тестостерона в их мозгу. Наиболее точным обозначением для описания всей картины нам показалось понятие «инфантилизация».

Исследования на других видах, в том числе на мышах, крысах, свиньях и обезьянах, дали те же результаты: если мать во время беременности жила в нестабильных социальных условиях, ее дочери демонстрировали маскулинизацию поведения, гормонального статуса, развития мозга, а иногда и внешности. У сыновей, напротив, наблюдалось заторможенное развитие, а поведение было менее мужественным.

Каким же образом среда, окружавшая мать во время беременности, столь существенно влияла на поведение потомков? Хотя множество моментов еще остаются не проясненными, общий путь, по которому осуществляются пренатальные воздействия, к настоящему времени хорошо понятен. Условия среды влияют на гормональный статус беременной самки. Если она живет в нестабильных условиях, то чаще встречается с чужими животными, что может приводить к агрессивным стычкам. Следствием этого является повышение уровня кортизола и адреналина, кроме того, может существенно меняться и выработка половых гормонов. А поскольку материнское кровообращение через плаценту связано с кровообращением эмбрионов, то и в их мозг попадают гормоны. Там они могут оказать настолько значительное влияние на развитие мозга, что этот эффект скажется на поведении животного даже во взрослом возрасте.

Мужественные дочери и инфантильные сыновья: отклонение или приспособление?

Эффект нестабильной социальной среды во время беременности на первый взгляд кажется исключительно негативным. Соответственно, на медицинских и психологических конгрессах, где обсуждают результаты таких работ, часто звучит: «Исследования показывают, что слишком высокий стресс при беременности приводит к появлению на свет детей с девиантным поведением!». Примечательно, что на встречах эволюционных биологов и специалистов по поведению животных те же результаты обсуждаются совершенно в ином ключе. Здесь никому и в голову не приходит говорить об отклонениях. Зато возникает другой вопрос: «Может быть, мать приспосабливает своих детенышей к той социальной ситуации, в которой в данный момент оказалась?». И действительно, в последние годы все большее число научных работ свидетельствует в пользу такого объяснения.

Рассмотрим, к примеру, дикую бразильскую морскую свинку (Cavia aperea) — предка домашней морской свинки[8]. У них социальная нестабильность во время беременности также приводит к маскулинизации дочерей и инфантилизации сыновей. Анализ экологических условий, в которых они обитают, позволяет понять, почему эти формы поведения, кажущиеся на первый взгляд такими нелепыми, действительно могут быть приспособлениями к среде.

В естественном местообитании в Южной Америке дикие морские свинки сталкиваются с самыми разными социальными условиями. В какой-то год сотни особей теснятся на ограниченной площади в условиях высокой популяционной плотности и участвуют в многочисленных разборках с чужими и незнакомыми сородичами. Здесь речь однозначно идет о нестабильной социальной ситуации. Однако уже на следующий год численность популяции падает за счет хищников или экологических катастроф. Теперь на той же самой территории обитает значительно меньше морских свинок. Они знают друг друга, и их встречи носят предсказуемый характер. В данном случае речь идет о стабильной социальной ситуации. Так что дикая морская свинка во время беременности может оказаться в совершенно различных социальных мирах.

Поставим мысленный эксперимент: допустим, беременная свинка могла бы так формировать поведение своих детей, чтобы они оказались лучше всего приспособленными к высокой популяционной плотности с ее нестабильными социальными условиями. Какими свойствами они обладали бы? Легко представить, что более грубая, с «пробивными» способностями дочка получила бы преимущество. В таких условиях учащаются стычки за доминантное положение, ужесточается конкуренция за важные ресурсы — такие как пища или места для отдыха. Правда, есть указания, что маскулинное поведение сопровождается нарушениями репродуктивной способности, однако при высокой популяционной плотности такой грубый тип поведения вполне может стать залогом того, что животное в принципе сможет произвести потомство и с успехом вырастить его. При низкой популяционной плотности и стабильных социальных условиях более уместен другой профиль поведения — в этой ситуации ресурсы имеются в избытке, и доминантный, пробивной характер не принесет существенного преимущества. Поведение должно в первую очередь послужить дальнейшему размножению. И здесь маскулинизированное поведение может заметно помешать репродукции. Итак, в экологических условиях естественного местообитания было бы оптимальным, если матери могли бы приспосабливать поведение своих дочерей к актуальным социальным условиям.

В последние два десятилетия множество исследований на самых разных видах животных показало, что матери, по всей вероятности, действительно в состоянии это делать! Во многих случаях они настолько эффективно влияют на поведение, физиологию и внешний вид своих потомков на ранних фазах развития, что те оказываются наилучшим образом приспособлены к условиям, в которых жили матери или которые они предполагали для потомства.

Один из самых впечатляющих примеров известен по исследованиям мелких планктонных рачков — водяных блох. У одного из видов этих животных существует две формы особей: одни имеют на голове вырост наподобие шлема, у других его нет. В водоемах, где обитает множество врагов, такой шлем полезен, потому что служит своего рода защитой от хищников. Однако выращивать шлем — дело затратное, поэтому если хищников нет или мало, было бы более выгодным отказаться от него. Удивительно, но именно мать до появления на свет потомства «решает», будет оно носить шлем или нет. Если она в своем местообитании часто встречается с хищниками, то ее потомки появляются на свет со шлемами. Нет никаких признаков врагов — потомство останется без шлема.

Матери млекопитающих, видимо, также способны готовить своих детей к будущей жизни. Влияя с помощью гормонов на развитие мозга детенышей в пренатальный период, они формируют у тех различные поведенческие характеристики, оптимально подходящие под условия среды.

Итак, в отношении дочерей все вполне разумно: более мужественные черты поведения лучше подходят к нестабильным условиям высокой популяционной плотности, а более женственный поведенческий профиль выгоден в стабильных условиях при низкой плотности. А что же с сыновьями? Служит ли большая или меньшая степень инфантильности приспособлением к различным социальным ситуациям?

По всему, что нам известно, это так и есть. Дело в том, что путь, который проходят подрастающие самцы, чтобы получить доступ к размножению, в популяциях с высокой плотностью выглядит совершенно иным, чем при низкой плотности. Представим себе самую маленькую популяцию, состоящую лишь из двух молодых самцов, только что достигших половозрелости, и молодой самки. Как в такой ситуации нужно вести себя самцу, чтобы успешно передать свои гены следующему поколению? Ему нужно напасть на своего оппонента и по возможности расправиться с ним, потому что спариваться с самкой будет только доминантный самец. И действительно, морские свинки, как и многие другие млекопитающие, ведут себя в точном соответствии с этой логикой. Инфантильное поведение в такой ситуации ничего хорошего не сулит.

Однако при высокой плотности популяции положение юного половозрелого самца выглядит совершенно иначе. Он видит себя в противостоянии сильным взрослым альфа-самцам, защищающим и охраняющим своих самок. Хотя теоретически молодые самцы и могли бы размножаться, но, будучи намного мельче и легче альфа-животных, не имеют никаких шансов победить в прямых схватках и таким образом добраться до самок. Как мы уже видели во второй главе, при высокой численности животных самцы достигают альфа-статуса другим путем, а именно — налаживая связи с определенными самками и вкладывая всю доступную энергию в рост тела. В то же время они не дают альфа-самцам возможность распознать в себе серьезных конкурентов, иначе их подвергнут яростным атакам. В такой ситуации инфантильное поведение является лучшей стратегией, сигнализируя альфа-животным, что перед ними вовсе не соперник, так что энергия не расходуется понапрасну в ненужных стычках. Как показывают исследования, такая стратегия с высокой вероятностью приводит к тому, что в будущем, став более крупными и тяжелыми, именно эти животные занимают альфа-позиции.

Подводим итоги — нет никаких признаков того, что «мужественных» дочерей и инфантильных сыновей следует считать имеющими отклонения в поведении. Многое говорит скорее за то, что эти животные наилучшим образом приспособлены к определенным социальным ситуациям, таким как высокая популяционная плотность.

Внешняя среда, гены и собственные интересы на ранних этапах развития

Итак, социальное окружение сказывается на беременной самке и влечет существенные изменения ее гормонального статуса. Это, в свою очередь, влияет на развитие мозга эмбрионов, приспосабливая поведение потомства к условиям внешней среды. После рождения детенышей внешняя среда продолжает влиять на мать. Однако теперь она воздействует в первую очередь на ее материнское поведение: так, мыши-матери в безопасной среде активно заботятся о своих малышах, но практически перестают это делать при опасности. Самки толсторогого барана при низкой плотности популяций — очень заботливые матери, но при высокой плотности их забота проявляется гораздо слабее. Разница в отношениях между матерью и детенышами также существенно сказывается на развитии мозга детенышей. Вытекающие из этого черты поведения также, как правило, представляют собой приспособления к условиям среды. К примеру, слабая материнская забота в условиях постоянной опасности приводит к тому, что выросшие в таком мире дети ведут себя опасливо и осторожно, что имеет явный смысл, попросту помогая сохранить жизнь.

Если сравнить пренатальную фазу и период после рождения, то прослеживается примечательное совпадение: на обоих отрезках жизни внешний мир, в котором жила мать, отражается на развитии мозга и поведения потомства, приспосабливая его таким образом к преобладающим условиям среды. Разница состоит только в том, что в пренатальной фазе этот эффект вызывается материнскими гормонами, а после рождения — материнским поведением.

Как мы увидели, социальное окружение на ранних этапах развития играет важную роль в формировании индивидуального поведения. Но не следует забывать, что социальное окружение — это никоим образом не единственный фактор. Социализация не происходит пассивно под влиянием матери или других близких. В ней активнейшим образом участвуют сами дети.

В связи с этим американский эволюционный биолог Роберт Триверс уже несколько десятков лет назад указал на важный факт — у детей и родителей разные интересы. Каждый индивид запрограммирован естественным отбором на то, чтобы передать следующему поколению как можно больше собственных генов. Поэтому каждый сын и каждая дочь будут пытаться получить от матери как можно больше пищи и заботы. Мать, напротив, стремится к тому, чтобы равномерно распределить имеющиеся у нее ресурсы среди всех своих потомков. Если она, к примеру, затратит слишком много энергии на свой первый выводок, у нее не останется достаточных запасов для того, чтобы вырастить второй, третий или четвертый. Отсюда неизбежно вытекает конфликт между матерью и ее детьми, который действительно прослеживается у многих видов животных — каждый отдельный ребенок хочет больше, чем готова ему дать мать, поэтому формирование поведения на ранних фазах развития осуществляется вовсе не односторонне за счет матери или других близких персон. Сами потомки в значительной мере влияют на сородичей в своем окружении. Насколько успешными они при этом могут быть, мы видели на примере «схемы ребенка» — младенцы в состоянии добиться любви и заботы даже у тех представителей своего вида, которые не состоят с ними в родстве.

Если все матери одной популяции за счет своих гормонов и поведения влияют на развитие сыновей и дочерей, приспосабливая их к среде, то возникают вопросы: почему же не все дети ведут себя во взрослом возрасте одинаково? Почему они, несмотря на более или менее сходные условия, формируют различные во многих отношениях характеры?

С одной из причин этого мы познакомились в четвертой главе. Индивидуальное поведение формируется благодаря совместному действию унаследованного генотипа, с одной стороны, и условий внешней среды — с другой. В связи с этим существенная роль отводится пластичности генов, таких как ген SERT. У разных индивидов гены могут проявляться в различной форме и в зависимости от варианта определять, будет ли поведение поддаваться воздействию среды и в какой степени. Это объясняет, например, почему при одной и той же степени материнской заботы ее дети ведут себя по-разному. Так, хотя при дефиците заботы все потомки в среднем будут более боязливыми, но насколько у них это будет выражено, определяют, в частности, свойства гена SERT.

Как влияет на поведение жизненный опыт в подростковом возрасте

Долгое время о млекопитающих думали, что та модель поведения, которая сформировалась у них на ранних этапах развития, сохраняется в течение всей последующей жизни. Боязливый ребенок станет робким взрослым, кто в детстве смело обследовал мир, всегда будет бесстрашным. Однако со временем возникли сомнения: верно ли, что только ранняя фаза развития играет определяющую роль в формировании поведения? Не имеют ли условия среды столь же важное значение и в более поздние этапы жизни? Действительно, новые исследования заметно расширили прежние рамки. В их фокус все больше попадает подростковый возраст.

Подростковый, или адолесцентный, период — это постепенный переход от детства к взрослому состоянию. На этом отрезке жизни происходят глубочайшие гормональные изменения. У самок яичники начинают вырабатывать половые гормоны, такие как эстрадиол, созревают готовые к оплодотворению яйцеклетки и происходит первая овуляция. У самцов активизируются яички, которые продуцируют мужские половые гормоны, такие как тестостерон, и возникают способные к оплодотворению сперматозоиды. Под воздействием половых гормонов меняется внешний вид, иногда очень заметно. Так, у самцов мандрила лицо окрашивается в яркие краски, у оленей вырастают рога, а у петухов — алый гребень. У самок многих человекообразных обезьян появляются заметные набухания в анальной и генитальной областях. Нервная система также подвергается значительным изменениям. Нейронные связи подвергаются переорганизации и формируются новые. Одновременно с этим в мозг по кровотоку попадают половые гормоны и связываются там рецепторами в тех участках, которые отвечают за управление эмоциями и поведением. Неудивительно, что в подростковом периоде резко меняется и поведение животных.

В этот период значение родителей для подростков снижается, зато гораздо более важным становится контакт со сверстниками. Благодаря половым гормонам у самцов и самок появляется интерес к противоположному полу. Самцы становятся менее терпимы друг к другу и зачастую покидают те группы, к которым принадлежали с рождения, чтобы присоединиться к другим социальным структурам или занять собственные территории. Можно наблюдать повышенную готовность к риску, а также активный поиск новых ситуаций и волнующих событий — свойства, которые объясняются, в частности, повышенной концентрацией тестостерона.

Итак, в подростковый период вместе с гормональной перестройкой меняется и поведение. Не у всех животных этот процесс протекает одинаково, потому что, как и в пренатальной фазе, и в детстве, в дело вмешивается окружающая среда. Наши эксперименты с морскими свинками и здесь были первыми работами, показавшими, насколько важную роль для будущего поведения животного играет его социальный опыт в подростковый период.

Возьмем самца, который родился в большой колонии домашних морских свинок и провел в ней всю свою жизнь. Что произойдет, если он неожиданно для себя встретится с самцом из другой колонии, которого никогда не встречал прежде? Животные сначала смотрят друг на друга, обнюхиваются и после этого проясняют отношения совершенно мирным образом — кто из них доминант, а кто занимает подчиненное положение. Эта мирная встреча протекает для обоих самцов без всякого стресса, как показывают их значения кортизола. Самец, который вырос в большой колонии, легко интегрируется в совершенно чужую ему колонию. Здесь тоже нет ни признаков стресса, ни сколько-нибудь значимых проявлений агрессии, как мы видели во второй главе.

Совершенно иначе проходят встречи с чужаками, если самец вырос не в большой колонии, а содержался отдельно или парой, то есть исключительно в компании с самкой. Если двое таких животных встречаются, между ними происходят самые яростные стычки. Они клацают зубами, ощетинивают шерсть на затылке, напрыгивают друг на друга и пытаются укусить. Может пройти несколько дней, пока они не выяснят, кто из них сильнее, а кто — слабее. Во время этих стычек животные подвержены сильному стрессу. Показатели кортизола у обоих животных резко повышаются и лишь постепенно снижаются до исходного уровня. Эти животные, в полном соответствии с ожиданиями, также испытывают серьезнейшие проблемы, когда, став взрослыми, пытаются интегрироваться в чужие колонии. Этот процесс никогда не бывает мирным, но всегда сопровождается проявлениями агрессии и стрессом.

Возникает вопрос, откуда такие различия. Почему самцы, которые выросли в колониях, ведут себя расслабленно-миролюбиво, а выросшие в одиночестве либо в паре проявляют агрессию и получают стресс, если встречают чужака? С помощью ряда исследований мы дали ответ: ответственен за это социальный опыт, приобретенный животным в подростковом возрасте. Молодые самцы, растущие в колониях, приобретают опыт участия в многочисленных конфликтах с более старшими, доминантными самцами. В этих взаимодействиях они знакомятся с ролью подчиненного и обучаются тому, как вести себя в такой ситуации. Они сталкиваются и с более молодыми животными, и в этом случае сами оказываются доминантами. Подобный опыт учит их правильно оценивать возможности сородича, не заставляя испытывать свои силы в ожесточенных разборках. Кроме того, они учатся правилам общения с противоположным полом, например такому: если встретишь чужую самку, не бросайся немедленно ухаживать за ней, а выжди часа три. Если за это время не появится другой самец, можешь приступать. Именно такие правила поведения препятствуют тому, чтобы между двумя незнакомыми самцами мгновенно вспыхнула яростная схватка. Конкуренция за самку во всем животном мире — одна из главных причин агрессивных разборок между взрослыми самцами.

Если же самец в подростковом возрасте живет не в колонии, а один или с одной самкой, то в этот решающий для становления период у него нет возможности получить опыт общения с другими самцами. Из-за отсутствия взаимодействий, в особенности с доминантными противниками, он не может обучиться определенным социальным навыкам, таким, например, как способность подчиниться. Следствием этого становятся доведенные до крайности агрессивные конфликты и высокий уровень гормонов стресса при столкновении с чужими сородичами мужского пола. Таким образом, социальный опыт подрастающих самцов в подростковом возрасте имеет решающее значение для агрессивного поведения и сопровождающего его стресса во взрослой жизни.

До сих пор речь шла исключительно о самцах. А что же с женским полом? Важны ли социальные переживания в подростковом возрасте для поведения самок в будущем? К сожалению, исследований, которые дали бы надежный ответ на эти вопросы, пока нет. Однако первые исследования на морских свинках принесли сюрприз: независимо от социального опыта в подростковом возрасте и в резком контрасте с самцами самки морских свинок на любом этапе жизни встречаются с незнакомыми сородичами обоего пола без особой агрессии и стресса. Они без проблем осваиваются в чужих колониях, независимо от того, жили они прежде в колониях или парами.

Тот факт, что социальный опыт в подростковый период чрезвычайно важен для будущего поведения самцов, к настоящему времени подтвержден исследованиями на других грызунах, обезьянах и хищниках. Любопытно, что это явление описано не только у млекопитающих. Ту же особенность наблюдали у зебровых амадин: самцы, которые в этой фазе жили парами, в последующей жизни вели себя довольно агрессивно по отношению к чужакам. Их сородичи, выросшие в колониях, отличались гораздо большим миролюбием. Результаты исследований на самых разных видах сводятся к одному несомненному общему выводу — поведение во взрослом возрасте формируется не только условиями среды на ранних этапах развития, но и в значительной степени за счет социального опыта в подростковом периоде.

Однако насколько сильно отразится социальный опыт на последующем поведении, модулируется опять-таки через генотип. Уже при описании детства мы убедились, что при сходной социализации животные могут реагировать на одно и то же событие совершенно по-разному, в зависимости от того, какие именно гены они унаследовали от своих родителей. Немногие исследования по этой теме выявили ту же зависимость и для подросткового периода. Так, в одной работе на мышах выяснилось: если самцы в подростковом возрасте приобретают опыт стычек с соперниками и при этом переживают поражение, то в будущем они ведут себя более осторожно. Однако насколько сильно влияет опыт поражения на каждое отдельное животное, существенно зависит от свойств гена SERT. Если у них нет ни одного неповрежденного аллеля SERT, то робость после поражения значительно возрастает. Если ген состоит из двух неповрежденных аллелей SERT, то влиянием можно пренебречь. У мышей с одним дефектным и одним неповрежденным аллелями SERT реакция оказывается средней между двумя крайностями.

Подростковый период: фаза приспособления

Большинство людей сочли бы животное, которое ведет себя со своими собратьями дружелюбно, более симпатичным, чем то, которое реагирует на чужаков резкой агрессией. Из двух собак с такими разными характерами выбор наверняка выпал бы в пользу миролюбивого пса. В отношении морских свинок тоже напрашивается вывод, что в больших колониях самцы лучше социализированы, чем те, кто вырос в одиночестве или в паре с одной самкой.

Однако оценка будет иной, если посмотреть на ситуацию с эволюционной точки зрения, для которой важен репродуктивный успех. Решающий вопрос здесь не в том, какой индивид с человеческой точки зрения лучше социализирован и потому имеет более приятный характер, а в том, какой тип поведения — дружелюбно-расслабленный или агрессивно-стрессовый способствует успеху в размножении. Как мы увидим дальше, ответ на этот вопрос будет разным в зависимости от того, в каком социальном окружении в данный момент живет животное.

Для самца домашней морской свинки дружелюбно-расслабленный профиль поведения, который приобретают подрастающие самцы в колониях, представляет собой самое совершенное приспособление, чтобы интегрироваться в уже существующую или новую для него социальную структуру. Такой самец позже может занять альфа-позицию и успешно размножаться. Самец с агрессивно-стрессовым поведением практически не имеет шансов выстоять в такой ситуации.

Как выглядит ситуация для самца того же возраста, выросшего не в колонии, а жившего с начала отрочества с одной самкой? Этот индивид живет со своей партнершей в счастье и довольстве и регулярно получает с ней потомство. Допустим, внезапно появляется соперник. Как реагировать нашему самцу? С эволюционной точки зрения ему нужно активно атаковать и попытаться изгнать соперника — только тогда ему гарантировано дальнейшее размножение. Высокая степень агрессии в этом случае создает серьезное преимущество, равно как и выброс кортизола. Ведь для нападения организму требуется энергия, которая быстро поступает в его распоряжение благодаря повышению уровня гормонов стресса. Агрессивное поведение самцов, живущих в партнерстве, по отношению к чужакам, представляет собой в этой ситуации не менее совершенное приспособление, чем дружелюбно-расслабленное поведение «колониального» самца при интеграции в социальную структуру.

То, что агрессивно-стрессовый профиль поведения действительно выгоден, если успех размножения зависит от успеха в боевых столкновениях, убедительно показал в своей кандидатской работе Тобиас Циммерман из нашей команды. Он сформировал группы из двух свинок-самок и двух свинок-самцов. В каждой группе один из самцов провел подростковый период в большой колонии, другой — в компании с одной самкой. Согласно ожиданиям, самцы из парного содержания были агрессивнее и демонстрировали более яркие стрессовые реакции, чем их «колониальные» соперники. Соответственно, когда их помещали вместе, они немедленно бросались в бой и в большинстве групп доминировали над своими соперниками уже через несколько часов. Самки поначалу не демонстрировали предпочтений ни к одному из самцов, однако затем ориентировались почти исключительно на доминантного. Как показали тесты на отцовство, проведенные с помощью генетической дактилоскопии, стратегия агрессивного поведения оправдала себя: самцы из парного содержания произвели в этой ситуации значительно больше потомков, чем их конкуренты, выросшие в колониях и приобретшие там дружелюбно-расслабленный профиль поведения.

Таким образом, если ориентиром служит репродуктивный успех, то ни тот ни другой профиль поведения в принципе не является оптимальным. Что именно будет лучшим, зависит скорее от существующего на данный момент социального окружения. В тех ситуациях, когда приходится конкурировать за важные ресурсы — такие как территория или половой партнер — и участвовать в боевых разборках, выгоду принесет агрессивный профиль. В социальных системах, в которых важно сначала занять очередь, гораздо дальше продвинется тот, кто ведет себя дружелюбно-расслабленно. Но столь разные стратегии поведения у млекопитающих не являются врожденными. Скорее их формирует социальный опыт, приобретенный животным в подростковом возрасте и точно «подгоняющий» его к тем условиям, в которых оно в данный момент живет.

В общей сложности подростковый период рассматривается как отрезок жизни, в котором окончательно формируется поведение. В отличие от пренатальной фазы животные теперь воспринимают мир с помощью собственных органов чувств. И в отличие от детства на их поведение уже не влияют родители. В этой ситуации происходит перепроверка поведенческого профиля, как если бы подростки спрашивали себя: ну и как, правильное поведение дала мне в дорогу мама, или нет? Правильный темперамент? Хорошо ли я приспособлен к окружающему миру?

Такая сравнительная работа для подростка явно имеет смысл, ведь на ранних этапах внешнюю среду не всегда легко предсказать правильно и во всех аспектах. Условия жизни вполне могут измениться: стабильный социум может утратить стабильность, число партнеров по взаимодействиям резко вырасти или упасть. Если в подростковом периоде поведенческий профиль окажется непригодным для актуальных внешних условий, то именно в эту фазу — возможно, последний раз — его можно фундаментальным образом изменить. Кроме того, определенные поведенческие признаки формируются, вероятно, прежде всего именно в это время — например, дружелюбно или агрессивно реагирует животное на чужаков. Итак, подростковый возраст — это сензитивный отрезок жизни, в котором происходят корректировки уже сформировавшегося к этому моменту профиля поведения и приобретение новых приспособлений. После него животное должно быть наилучшим образом «подогнано» под условия среды.

Согласно современным знаниям, формирование поведения — процесс, который тянется от пренатальной фазы, продолжается в детстве и захватывает подростковый период. Далее следовало бы задать вопрос, существуют ли в дальнейшей жизни животного и другие сензитивные фазы, когда внешняя среда существенно влияет на его поведение. Насколько нам известно сегодня, поведение млекопитающих и во взрослом возрасте может резко меняться благодаря социальному опыту. Победы и поражения в борьбе за территорию, подъем и падение по иерархической лестнице, обретение или потеря социальных привязанностей — такие аспекты социальной жизни сопровождаются сильными изменениями уровня гормонов в крови, нейронных связей и поведения.

Наконец, животные также всю свою жизнь могут учиться новому. Это в равной степени относится к 12-летней овчарке, 30-летнему дельфину или 50-летнему слону, хотя, конечно, в пожилом возрасте этот процесс проходит намного тяжелее, чем в детстве и юности. Существенные черты поведения складываются до конца подросткового периода, однако дальнейшие изменения возможны и позже, вплоть до старости.

Открытие индивидуальности

После всего, что мы услышали, не удивляет, что взрослые животные одного и того же вида четко различаются между собой по поведению и темпераменту. Благодаря совместному действию наследственности и социального опыта на разных этапах развития у животных, как и у нас, формируются уникальные характеры. Исследование «личности у животных» (animal personality) в последние годы привлекает к себе все большее внимание биологов поведения. После 2000 года опубликовано уже более 5000 научных статей по этой теме.

Для практически всех исследованных в этом отношении видов подтверждено: животные одной и той же популяции не только разнятся между собой по темпераменту и поведению, но эти различия стабильны и сохраняются в течение долгих отрезков времени. Если животное А сегодня активнее и смелее, чем животное B, то, как правило, оно было таким же четыре недели назад и останется таким же через месяц. На первый взгляд это не кажется чем-то особенным. От шимпанзе, слонов и дельфинов ничего другого и не ожидается, и каждый владелец собаки, безусловно, знает, что Луна совершенно не похожа на Эмму, а Генри — на Балу. Однако тот же факт производит совсем другое впечатление, если перенести его на певчих птиц, рыб, рептилий и даже насекомых. Эти животные тоже разные, и их различия также стабильны — и среди них формируются неповторимые личности.

Рассмотрим подробнее один из примеров таких исследований, в котором проводились многолетние наблюдения за большими синицами в Бельгии, Германии, Голландии и Великобритании. Птиц брали из естественной среды и на следующий день помещали в большой вольер, в котором росло пять деревьев. Птицы летали по вольеру, прыгали с ветки на ветку, чтобы ознакомиться с новой обстановкой. Ученые фиксировали исследовательское поведение каждой отдельной птицы вплоть до мельчайших деталей и выяснили, что между отдельными синицами наблюдаются большие различия. Некоторые были очень отважны и быстро обследовали новую среду, другие проявляли медлительность, были сдержаннее и боязливее. Темперамент третьих представлял собой нечто среднее между крайними типами. После завершения наблюдений каждую синицу снова выпускали в естественное местообитание — туда, откуда ее взяли парой дней ранее.

Через несколько месяцев удалось вновь отловить часть тех же синиц и вновь исследовать их познавательную активность. Теперь обнаружилось кое-что примечательное: чем смелее была синица в сравнении с другими в первом опыте, тем более смелой была она и теперь. И чем медлительнее была синица тогда, тем сдержаннее она и осталась. Между личностями отдельных животных были стабильные различия, сохранившиеся в течение месяцев.

Последние исследования показывают, что такие «личности» характерны даже для беспозвоночных животных. Так, жуки-листоеды заметно разнятся в том, насколько быстро и активно та или иная особь исследует новую территорию. Когда те же наблюдения повторили через четыре недели, оказалось, что чем смелее был жук в первый раз, тем смелее он проявил себя и во втором.

Еще несколько лет назад в исследованиях, подобных тому, что проводились на синицах, ученые сконцентрировались бы в первую очередь на том, проявляют ли животные в Англии большую исследовательскую активность, чем в Бельгии, или на том, не будут ли синицы из лесных регионов Нидерландов в среднем более отважны, нежели их сородичи со Штарнбергского озера. Соответственно, для каждой популяции был бы подсчитан средний показатель познавательной активности, включая разброс от средней величины. Этот разброс был бы воспринят скорее как нечто несущественное, чем можно пренебречь. Однако теперь точка зрения коренным образом изменилась. На первый план вышел индивид, отдельная особь. Разброс показателей вокруг средней величины воспринимается теперь не как случайное отклонение, а как выражение индивидуальности.

Исследование личности у животных принесло еще одно наблюдение: различные аспекты поведения нередко сцеплены друг с другом, формируя так называемые «поведенческие синдромы». Что под этим подразумевается, хорошо иллюстрируют колюшки. В одной работе стая этих рыбок была исследована сначала на то, насколько быстро каждая особь обследует новый аквариум. При этом были зафиксированы разные индивидуальные модели поведения — очень активные рыбы, скорее пассивные и те, поведение которых было средним. На втором этапе тех же рыбок исследовали на то, как они ведут себя по отношению к чужакам. Они вновь показали различные реакции — от сверхагрессивной до совершенно мирной. Наконец, в третьей серии опытов измеряли, как быстро колюшки возвращались к еде после имитации нападения цапли. Здесь также проявился спектр от смельчаков, которые относительно быстро снова начинали есть, до таких, которые полностью теряли всякий аппетит.

Любопытно, что действия животных в различных ситуациях — исследовании нового, стычках с сородичами и при избегании врагов — не были независимы друг от друга, а напротив, демонстрировали четкую связь: если колюшка проявляла активный интерес к исследованию новых мест, она была агрессивна по отношению к сородичам, а также быстро возвращалась к еде после атаки хищника. Если же рыбка медлила при исследовании нового, то была миролюбива с другими, а после нападения цапли долго не ела. Между активностью, агрессивностью и смелостью явно существовала связь, равно как и между пассивностью, миролюбием и сдержанностью.

Многочисленные исследования на различных видах животных показывают, что такие связи различных поведенческих актов действительно часто встречаются. Будь то колюшка, жук-листоед или крыса, но чем смелее и активнее ведет себя животное в новой ситуации, тем смелее и активнее оно будет вести себя и в других областях жизни.

Исследования личности у животных изменили и наши представления о возможности трансформации их поведения. Традиционно поведение животных рассматривалось как гибкий признак, который можно в зависимости от ситуации изменить практически в любую сторону. Ведь естественный отбор должен поддерживать животных, которые фактически в любой жизненной обстановке ведут себя оптимально. Соответственно, там, где востребована смелость, нужно быть смелее других, а там, где более уместна осторожность, вести себя сдержаннее. Однако животные, как мы только что видели, так не делают. Способность подгонять собственное индивидуальное поведение под условия среды имеет свои границы. Животное также всегда остается самим собой. У него есть характер, его личность, которая проявляется в различных ситуациях и не может произвольно меняться.

Как это объяснить? Очевидно, изменение единожды сформированного профиля поведения связано с очень значительными затратами. Для этого должны формироваться новые нейронные связи, а уже существующие — подключаться или отключаться заново. Гормональные регуляторы также нужно перенастраивать. Все это требует много времени и энергии. В биологии поведения в связи с этим говорят о плате за гибкое поведение. Из всего этого следует, что животные далеко не каждый раз перестраивают свое поведение под возможные изменения. Вместо этого они вырабатывают относительно стабильные профили поведения, ни один из которых, правда, не является идеальным для любой новой ситуации. Смелый тип личности, вероятно, создаст преимущества в поиске пищи, однако в избегании врага, скорее, навредит. Агрессивный типаж может оказаться успешным в битвах с соперниками, но не всегда хорош для выбора партнера. Эволюционные биологи приходят к заключению, что различные типы личностей вполне могут сосуществовать в одной и той же популяции, однако только в том случае, если они имеют примерно равный репродуктивный успех. В конечном счете именно естественный отбор определяет, насколько эффективно каждая особь передает копии собственных генов следующему поколению. Вместе с тем это означает, что если определенный тип личности приносит ничтожно малый успех в продолжении рода или вовсе никакого, то он исчезнет из популяции.

Совершенно иной, но не менее интересный аспект темы «индивидуальность» мы исследовали недавно в составе международной научной группы, в которую входили исследователи поведения, нейробиологи, психологи и IT-специалисты. Мы сказали себе: весь мир исходит из того, что неповторимый профиль поведения каждого конкретного животного или человека складывается под совокупным действием наследственных задатков и окружающей среды. Но что произойдет, если все индивиды будут обладать идентичным генотипом и жить в одних и тех же условиях? Сформируются ли в этом случае уникальные личности, стабильно характеризующие разных индивидов?

Чтобы ответить на этот вопрос, мы поместили 40 самок мышей с идентичным геномом в возрасте четырех недель в просторный обогащенный вольер, уже описанный в пятой главе. Всем мышам были прикреплены крошечные чипы, а в вольере повсюду установлены антенны, испускавшие сигнал, как только к ним приближалась мышь. В банке данных в режиме реального времени считывалась информация, где и когда находится каждая мышь. В течение трех месяцев круглосуточно, без промежутков и пауз записывали перемещения всех мышей.

Обработка этих гигантских рядов данных показала: поначалу не было никакой разницы в том, как животные обследовали новую территорию, но со временем все больше и больше стали проявляться формирующиеся характеры. Одни мыши были в высшей степени активны и успевали побывать практически в каждом закоулке вольеры. Другие практически все время держались на локально ограниченных участках. Третьи являли собой промежуточные типы. В итоге за прошедшие месяцы практически у каждой мыши выработалась стабильная, характерная именно для нее модель. В целом исследование пришло к замечательному результату — даже генетически идентичные животные, живущие в одной и той же среде, вырабатывают поведенческий профиль, отчетливо выделяющий их из ряда себе подобных.

Выводы

Формирование поведения у млекопитающих — процесс, который длится от пренатальной фазы и детства и захватывает подростковый период. При этом выдающуюся роль играет социальное окружение. На ранних фазах развития на формирование мозга потомков особенно сильно влияет мать, приспосабливая таким образом поведение своих сыновей и дочерей к окружающему миру. Однако потомки в силу различных генетических задатков реагируют на поведение матери и других социальных партнеров по-разному. На базе совокупного воздействия наследственных задатков и среды формируются характерные модели поведения. В подростковом возрасте происходит окончательное формирование поведения. На этом отрезке жизни уже сформировавшийся профиль поведения — возможно, в последний раз — может быть принципиально изменен благодаря социальному опыту. После этого индивид должен быть наилучшим образом приспособлен к среде.

В последние годы в центр внимания ученых все больше попадают уникальные личности животных, формирующиеся в течение жизни. Хотя остается еще множество открытых вопросов, уже сегодня можно констатировать: индивидуальность — это основной признак поведения, без учета которого глубокое понимание животных невозможно.

Глава 7. Они помогают, они убивают

Социобиологическая революция и эгоизм генов

В 1975 году американский биолог Эдвард О. Уилсон опубликовал фундаментальный труд «Социобиология — новый синтез». Тем самым он закрепил понятие «социобиология» за новым разделом биологии поведения, основы которого были заложены задолго до него такими учеными, как Уильям Гамильтон и Роберт Триверс.

По Уилсону, цель социобиологии состояла в том, чтобы расшифровывать биологические основы любого социального поведения для лучшего понимания социальной жизни животных, включая человека. Систематически применяя эволюционную теорию к социальному поведению насекомых, рыб, птиц и млекопитающих, социобиология раскрывает отношения между животными, их взаимопомощь, а также убийство сородичей или роль полов в совершенно ином свете.

В биологии поведения новую теорию восприняли поначалу с некоторым колебанием, однако затем с воодушевлением, и вскоре она утвердилась как действенный подход при объяснении функций и эволюции поведения животных. Однако Уилсон, включив в свои размышления и провокационные теории и человека, вызвал интерес, а вскоре и протесты со стороны гуманитарных наук. Вокруг понятия «социобиология», как и ее теорий, разгорелись публичные баталии. Может ли социобиология давать всеохватывающие объяснения человеческому поведению, и если да, то в какой степени, остается спорным и сегодня, но в любом случае это не будет рассматриваться в данной главе. Здесь речь пойдет о том, насколько важные последствия имела социобиологическая революция для понимания социального поведения животных[9]. Однако для этого надо сначала вспомнить эволюционную теорию Чарльза Дарвина.

Проблема Дарвина

В книге «Происхождение видов» Дарвин назвал два фактора, лежащих в основе биологической эволюции. Во-первых, в пределах каждого вида животных и растений существуют различия между отдельными особями, которые как минимум отчасти обусловлены наследственностью и соответственно передаются из поколения в поколение. Во-вторых, индивиды различаются друг от друга также в репродуктивном успехе.

Первый пункт легко иллюстрируется на нашем собственном виде: люди бывают высокие и маленькие, с голубыми, карими или черными глазами, различным цветом кожи и волос, разным весом тела. Эти различия, с одной стороны, базируются на разных генетических задатках, с другой — в зависимости от признака могут сильнее или слабее проявляться под действием среды. К примеру, цвет глаз у человека практически не модифицируется средой, зато такие признаки, как вес тела, существенно зависят от внешних факторов, в данном случае питания. Для биологической эволюции важна исключительно наследственная часть каждого признака.

Что касается второго пункта, Дарвин постулировал, что в пределах каждого вида одни особи производят больше потомков, другие — меньше, а третьи их вообще не оставляют. Исследования по биологии поведения подтвердили это на множестве видов. Так, в одной из работ проводилось многолетнее исследование популяции благородных оленей на маленьком шотландском острове. Самки здесь производят на свет в среднем за всю свою жизнь четыре-пять жизнеспособных телят. Однако если отдельные животные имеют до 13 потомков, то примерно треть оленух потомства не приносит вообще. Самцы разнятся в этом отношении еще сильнее: если некоторые из них производят до 24 потомков, то более 40 % самцов вообще не размножаются.

Как установил Дарвин, совокупное действие обоих факторов — наследственно обусловленных различий во внешнем виде, физиологии и поведении организма и индивидуальных различий в репродуктивном успехе — влечет за собой долгосрочные изменения в генетическом составе популяции. То есть если животные с определенными наследственными признаками оставляют больше жизнеспособных потомков, чем другие особи, то их признаки в популяции станут более многочисленными. А именно это и характеризует процесс эволюции.

Но что же определяет разницу в количестве жизнеспособного потомства? Дарвин исходил из двух фактов, уже хорошо известных в его время. Первый — каждый вид животного производит гораздо больше потомков, чем необходимо для продолжения рода. Второй — число животных в каждом поколении у большинства видов, тем не менее, остается примерно постоянным.

Дарвин снял это кажущееся противоречие. Ему было известно, что бо́льшая часть потомков гибнет, лишь некоторые доживают до половой зрелости и затем еще меньшее число сами приносят потомство. Так, взрослая самка одного из видов тихоокеанского лосося производит около 6000 икринок, которые затем оплодотворяются одним-единственным самцом. Однако если количество животных на протяжении поколений остается примерно постоянным, это значит, что из 6000 оплодотворенных яиц в среднем вырастает единственная самка и единственный самец, которые затем станут размножаться в возрасте пяти лет. В популяциях серебристых чаек благополучная пара производит три яйца за один гнездовой сезон, то есть около 30 яиц за жизнь. Из этих яиц по статистике развиваются лишь две взрослые серебристые чайки, которые в свою очередь производят потомство. При этом самые большие потери происходят до достижения половой зрелости. В некоторых популяциях из 2 % отложенных яиц птенцы не вылупляются. А из тех птенцов, что все-таки вылупились, около 40 % гибнут до того, как станут способными к полету, большинство — в первую неделю жизни, а еще 40 % — в первую зиму.

Дарвин пришел к выводу, что вовсе не случай определяет, какие именно особи выживут и оставят потомство, а какие — погибнут. Больше шансов будет у того, кто по причине генетических задатков лучше приспособлен к среде, то есть будет лучше опознавать врага, находить пищу, ухаживать за противоположным полом и заботиться о потомстве. Генетические задатки, позволившие родителям выжить и оставить потомков, передаются следующему поколению, в то время как наследственный материал менее успешных пропадает.

Процесс естественного отбора со временем все лучше приспосабливает животных определенной популяции к внешней среде. Одновременно он приводит к тому, что их поведение запрограммировано на главную цель — как можно эффективнее передать гены следующему поколению. Это значит, что конечная цель любых действий животного — увеличение репродуктивного успеха, выражаясь языком эволюционных биологов, — максимизация дарвиновской приспособленности.

Однако многие десятки лет у этой теории была большая проблема. Среди прочего она постулировала: под воздействием естественного отбора животные «запрограммированы» на эгоистичное поведение. Они ставят все свои действия на службу собственному размножению и делают все возможное для того, чтобы передать потомству собственные гены. По меткому выражению немецкого исследователя поведения Вольфганга Виклера, в природе господствует принцип собственной выгоды. Однако если внимательно приглядеться к миру животных, то очень скоро обнаружатся примеры, которые создают совсем иную картину.

Многие пчелы и осы, а также все муравьи живут обществами. Отдельные животные при этом подразделены на касты, выполняющие различные функции. Так, способная к размножению самка отвечает за продолжение рода, рабочие муравьи берут на себя заботу о потомстве, а солдаты защищают колонию. Примечательно, что рабочие муравьи стерильны, они не размножаются.

Именно в этом и проблема — каким образом естественный отбор мог способствовать бездетности, если он в принципе сориентирован на количество потомков? Самке, безусловно, выгодно, если рабочие муравьи кормят ее и ее потомков или жертвуют собой при защите от врагов, однако самим рабочим муравьям это вряд ли приносит пользу. Или предостерегающие крики многих птиц и млекопитающих. Когда одно животное обнаруживает врага, оно издает тревожный крик, и все животные в округе немедленно прячутся. Но ведь кричащий зачастую привлекает внимание хищника к себе самому и таким образом рискует стать жертвой. Такое поведение, кажущееся невыгодным для самого животного, мало согласуется с теорией Дарвина. Оно повышает шансы на выживание других сородичей, увеличивая их шансы на успешное размножение, и в то же время ставит под вопрос сохранение собственной жизни и собственный репродуктивный успех. Если целью любого поведения является максимизация собственной приспособленности, то почему бы животному просто не убежать, отказавшись от рискованных тревожных криков?

Еще один пример — совместное выкармливание детенышей у многих млекопитающих. Так, матери-мыши и матери-львицы кормят молоком не только собственных детенышей, но и потомство других самок, но почему они это делают? Ведь если важно только число собственных детей, то, по теории эволюции Дарвина, они должны сохранять все свои ресурсы на пропитание собственных потомков, а вовсе не помогать лучшему развитию других сородичей.

Примечательно, что и сам Дарвин признавал, что его эволюционная теория не может ясно объяснить возникновение подобного самоотверженного поведения. Больше всего «головной боли» доставлял ему вопрос о том, как естественный отбор мог привести к формированию стерильных каст у общественных насекомых. Он так и не нашел для него приемлемого объяснения, однако, как нам кажется сегодня, был к нему очень близок, когда предполагал, что речь здесь идет о родственных отношениях среди животных.

О заблуждениях и легендах

Но прошло несколько десятилетий, и Конрад Лоренц, равно как и большинство биологов его эпохи, уже не видел никакой проблемы в объяснении самоотверженного поведения, в специальной литературе часто именуемого альтруистическим. В отличие от Дарвина они предполагали, что животные могут вести себя во благо всего вида, а не только на благо собственного репродуктивного успеха. Проще говоря, в принципе безразлично, кто погибнет, а кто выживет, кто поднимет тревогу и будет съеден, кто будет размножаться, а кто возьмет на себя уборку гнезда — главное, сохранить вид! Представление о том, что животные действуют во благо своего вида, ставят свое поведение на службу его сохранения и даже жертвуют собой ради этой цели, было широко распространено в науке еще в 1990-е годы. И сегодня это мнение еще преобладает в общественном мнении и научно-популярных изданиях.

Однако сегодня мы считаем его неверным. Американский карикатурист Гэри Ларсон совершенно неподражаемым образом выразил главный контраргумент. На одной из его карикатур толпа леммингов спускается по склону к морю. Это отсылка к широко распространенному мифу о том, что лемминги совершают во благо своего вида массовые самоубийства, чтобы немногие оставшиеся в живых сородичи были обеспечены ресурсами. Миф основан на сообщениях о том, что эти маленькие грызуны отправляются в массовые миграции, если их численность становится слишком высокой, и пищи на всех не хватает.

Но вот и аргумент — один из леммингов на карикатуре резко отличается от других: на нем надет спасательный круг. В этом образе карикатурист выразил главное — представление, что все члены сообщества ведут себя во имя их общего блага, функционирует лишь до тех пор, пока не появится животное, ведущее себя эгоистично. В примере с леммингами все самоотверженные звери, действующие на благо своего вида, погибнут вместе со своими генами. Эгоист, напротив, выживет и передаст по наследству свои гены. В символах Гэри Ларсона это значит, что потомки лемминга с кругом тоже будут носить спасательные круги. Таким образом, альтруистическое поведение, идущее на благо вида, рано или поздно исчезнет из популяции. Выражаясь языком эволюционной биологии, самоотверженное поведение не будет эволюционно-стабильным по сравнению с эгоистичными мутантами, поэтому не вызывает удивления, что миф о суицидальных массовых миграциях леммингов оказался заблуждением. Правда в нем то, что численность этих мелких грызунов, населяющих арктические местообитания северного полушария, подвержена равномерным циклам длительностью три-четыре года. При этом численность животных возрастает более чем в сотни раз и затем в кратчайшие сроки снова падает, вследствие чего на прежней территории остается лишь небольшое число животных. После этого процесс начинается вновь. Однако нет никаких фактов в пользу того, что снижение популяции объясняется массовым суицидом. Для гренландского лемминга (Dicrostonyx groenlandicus) многолетние исследования подтвердили, что снижение его численности происходит в первую очередь за счет хищников, прежде всего горностая, которые с повышением численности леммингов также массово увеличиваются в числе.

Легко представить, что у других видов леммингов, которые живут на Аляске или в Скандинавии, нехватка кормов приводит к повышению миграционной активности, в реальности — к переселению, и число животных в конкретном месте резко сокращается. Подобные миграции, безусловно, небезопасны, в этот период возрастает смертность, например, если нужно пересекать водоемы. При этом захлебнется не один лемминг. Подобные наблюдения и рассказы о них вполне могли стать основой легенды о массовом суициде. Росту их популярности способствовал и диснеевский фильм 1958 года «Белая пустошь», якобы документировавший миграции леммингов. Однако прыжки со скалы, запечатленные в этом фильме, сняты вовсе не в естественной природе — это постановочные кадры.

Значение родственных связей: суслики Белдинга бьют тревогу

Хотя массовый суицид леммингов и оказался мифом, ученые обнаруживают множество других примеров поведения животных, которое выглядит как самоотверженное, и все эти примеры, без всяких сомнений, научно подтверждены. Мы уже упоминали и выкармливание чужого потомства, и тревожные крики, и стерильные касты. Как же такое поведение возникает в ходе эволюции, если оно не является эволюционно-стабильным в сравнении с эгоистичными мутантами? Аргументированный ответ на этот вопрос дал в середине 1960-х годов британский биолог-теоретик Уильям Гамильтон: ключ к его пониманию нужно искать в родственных отношениях животных.

Отличной иллюстрацией здесь служит замечательная работа американского исследователя поведения Пола Шермана о тревожных криках сусликов Белдинга. Этот вид, принадлежащий к семейству беличьих, образует крупные колонии и населяет гористые регионы на Западе США. Животные должны постоянно быть настороже, потому что их окружает много врагов — хищные птицы, барсуки, койоты, куницы и ласки. При приближении наземного хищника суслик издает тревожный крик, и все его сородичи немедленно прячутся. Это связано с определенным риском: в исследовании Шермана почти 10 % поднявших тревогу сусликов так сильно привлекли к себе внимание хищников, что сами оказались съеденными. А 50 % всех сусликов, ставших жертвами хищников, незадолго до своей гибели издавали тревожные сигналы. Проанализировав затем, какие именно звери подавали сигналы, Шерман сделал замечательное открытие — не все суслики в равной степени брались за это в высшей степени рискованное дело: если взрослые самки били тревогу непропорционально часто, то взрослые самцы благородно воздерживались.

Шерману были известны родственные отношения между сусликами. Он знал, что суслики-самки, как правило, всю жизнь проводят в окружении родственниц. Бабушки, матери, дочери, внучки, тети, сестры и кузины образуют женский родственный клан. В отличие от них взрослые самцы, живущие на одной территории, не являются родственниками ни друг другу, ни самкам, то есть окружены не родственниками. Столь разные модели реализуются за счет разных стратегий переселения дочерей и сыновей. Достигая половой зрелости, молодые самцы навсегда покидают родителей и уходят в отдаленные регионы, в то время как дочери остаются поблизости от родного гнезда и закладывают неподалеку свое собственное.

Шерман спросил себя: не может ли быть, что своим тревожным криком самки стремятся предупредить своих родственников? А самцы не кричат, потому что вокруг них нет их родственников? Чтобы проверить свое предположение, он сравнил самок, окруженных большим количеством родственников, с теми, которые уже не имели в живых никого из близких. Действительно, самки, окруженные собственным потомством, издавали заметно больше криков, чем самки без детенышей или других родных. Даже тогда, когда собственные потомки не жили поблизости, зато здесь жила мать или сестра, они поднимали тревогу существенно чаще, чем те, у которых вокруг вообще не было родственников. То есть самки различались по тому, сколько их родственников жило поблизости, и частота их тревожных криков зависела от этого — чем больше рядом родственников, тем чаще звучали крики предостережения. Столь рискованное действие шло на пользу в первую очередь родственникам.

К настоящему времени бесчисленные исследования на самых разных видах подтвердили, что не только у сусликов Белдинга родственные отношения играют серьезнейшую роль в том, как животные ведут себя с другими представителями своего вида. В целом действует правило, что бескорыстные, самоотверженные, альтруистические действия осуществляются не по отношению ко всем подряд сородичам, но прежде всего по отношению к близким родственникам.

Уильям Гамильтон и родственный отбор

Однако почему же родство играет столь значимую роль в эволюции социального поведения? Ответ на этот вопрос уже за десять лет до исследований Шермана теоретически вывел Уильям Гамильтон. Он исходил из дарвиновского тезиса — нет ничего удивительного в том, что животное-родитель добывает для своих детенышей пропитание, защищает их от хищников или жертвует ради них собой. Ведь такие действия, хоть и выглядят как самопожертвование, с эволюционной точки зрения вполне эгоистичны — дети несут в себе гены родителей, и родители лишь повышают таким образом собственный репродуктивный успех. Другими словами, подобные действия родителей способствуют тому, что доля их генов в геномах будущих поколений увеличивается.

Гамильтон задумался о том, что альтруистичное поведение по отношению к родственникам в принципе не отличается от альтруизма родителей по отношению к детям. Ведь идентичные копии собственных генов содержатся не только в собственных потомках, но и с известной долей вероятности в геномах родственников. У тех животных, которые, как человек, несут двойной набор хромосом, каждый ген встречается в двух вариантах, аллелях. Каждый индивид получает половину аллелей от отца и половину от матери и соответственно передает половину своих аллелей каждому из своих детей. Вероятность, что конкретный аллель, например, определяющий цвет глаз, будет передан от матери к дочери, составляет, таким образом, 50 %. Вероятность, что дочь передаст тот же аллель своей дочери, — также около 50 %, а что внучка будет носить аллель своей бабушки, соответственно — 25 %. По тому же принципу можно подсчитать проценты вероятности и для других родственников. Племянники и племянницы, к примеру, с вероятностью в 25 % несут в себе такие же аллели по какому-либо признаку, что и их тети и дяди. А двое двоюродных братьев или сестер будут иметь в геноме идентичные по какому-либо признаку аллели, унаследованные от общего предка, с вероятностью в 12,5 %. У сестер и братьев такая вероятность составляет 50 %, у однояйцевых близнецов — 100 %. В целом действует правило: чем выше степень родства между индивидами, тем большим количеством идентичных аллелей они обладают.

Однако эти соображения означают также, что для передачи находящихся в организме аллелей безразлично, оставляет ли этот организм собственное потомство или помогает брату или сестре воспитать двух его потомков. Ведь в отношении того, сколько копий собственных генов будет передано следующему поколению, один собственный ребенок означает так же много или так же мало, как две племянницы или племянника. По этой логике индивид А с одним собственным потомком и тремя племянницами будет представлен в следующем поколении большим числом генов, нежели индивид В с двумя собственными детьми, но без племянников.

Как мы уже говорили, тот взнос, который индивид вносит в геном следующего поколения, в эволюционной биологии именуется «приспособленность». Гамильтон подчеркивал, что приспособленность каждого отдельного индивида складывается из двух компонентов. Первый — это доля генов, которую индивид передает собственному потомству. Он получил название «прямая», «индивидуальная» или «собственная» приспособленность[10]. Второй — процент генов, который по причине общих предков обнаруживается в родственниках и передается ими их потомкам. Эту долю Гамильтон назвал «непрямая приспособленность»[11]. И то, что в итоге подхватывается естественным отбором, это не только, как считал Дарвин, прямая приспособленность на базе собственных потомков, но «совокупная приспособленность» индивида, то есть сумма индивидуальной приспособленности и приспособленности родичей.

В нашем примере индивид А имеет одного собственного ребенка и трех племянниц и за счет этого более высокую приспособленность родичей, нежели индивид В с двумя собственными детьми, но без племянников. Соответственно, совокупная приспособленность у А за счет приспособленности родичей будет выше, чем у В, совокупная приспособленность у которого будет равна индивидуальной. Естественный отбор в конечном счете отдаст предпочтение варианту А с его более высоким показателем индивидуальной приспособленности, так как он с большей эффективностью передает гены следующему поколению.

Итак, если индивид частично или полностью отказывается от собственного потомства, но помогает своим родственникам прокормить, воспитать и вырастить их потомков, то такое поведение будет подхвачено эволюцией, правда, при соблюдении одного условия: что такое альтруистичное поведение в конечном счете приведет к более высокой совокупной приспособленности, чем зачатие и воспитание собственных потомков. Или, как гласит знаменитое «правило Гамильтона», альтруистичное поведение может распространяться в популяции только в том случае, если цена для альтруиста ниже, чем выгода для получающего помощь индивида, умноженная на степень родства между альтруистом и получателем помощи.

Поэтому альтруистичное поведение должно направляться не только на собственных потомков, но и на родственников, так как дарвиновская приспособленность индивида зависит от репродуктивного успеха тех и других. И таким образом альтруизм, проявленный к своим родственникам, в итоге оборачивается тем же эгоизмом. Это не та самоотверженность, когда альтруист помогает без всякой выгоды для себя. В конечном счете это, скорее, эффективный метод, чтобы передать копии собственных генов следующему поколению.

Во избежание возможных недоразумений нужно сказать, что животные не размышляют сознательно о том, с кем из своих сородичей они состоят в близком родстве и, конечно, не занимаются расчетами, какие действия пойдут на пользу их индивидуальной приспособленности или приспособленности родичей. Но под действием естественного отбора в течение многих поколений животные «запрограммированы» на такое поведение, чтобы их совокупная приспособленность оказывалась максимальной.

Но откуда они все-таки знают, с кем состоят в родстве, а с кем — нет? Скорее всего, они этого вовсе не знают, а просто следуют простым врожденным правилам: если, к примеру, тревожные сигналы поступают только тогда, когда мать кормит детенышей молоком или когда близко сородичи, с которыми животное контактировало с детства и ранней юности, то автоматически формируется модель предостерегающего крика, при котором тревога поднимается только тогда, когда рядом близкие родственники.

То, что животные действительно ведут себя в соответствии с теорией родственного отбора, за последние десятилетия подтвердили сотни примеров. Так, результаты исследований на сусликах Белдинга объяснимы лишь в свете изысканий Гамильтона. Самки, как правило, окружены родственницами. Если они поднимают тревогу, это способствует выживанию их сестер и племянниц. Таким образом, они могут заметно повысить приспособленность родичей, а за ее счет и индивидуальную приспособленность. Самка, у которой не осталось в живых ни одной родственницы, не будет повышать индивидуальную приспособленность, если будет издавать тревожные крики. Единственное, что она повысит, — это собственную вероятность быть съеденной, что логичным образом лишит ее шансов оставить потомство. То же самое относится и к самцам, которые, если не считать собственного вероятного потомства, окружены не родственными им животными. Это объясняет, почему самцы, а также самки без родственниц редко берут на себя опасную роль сторожа или вовсе этого не делают.

Совместное вскармливание детенышей тоже можно объяснить теорией родственного отбора. В природе матери-львицы и матери-мыши выкармливают вместе с собственным потомством вовсе не любого попавшегося малыша. Свое молоко они отдают, как правило, детенышам своих ближайших родственниц, прежде всего сестер. Тем самым они увеличивают шансы на благополучное развитие своих племянников и повышают индивидуальную приспособленность. Так что и в этом случае животные не проявляют альтруизм, а способствуют передаче копий собственных генов.

По той же причине у многих видов птиц и некоторых млекопитающих потомки, даже становясь половозрелыми, не покидают ту группу, в которой они родились, а остаются при родителях и помогают им воспитывать сестер и братьев. Насколько благотворно сказывается их помощь на новорожденных, удалось доказать, в частности, на примере африканского чепрачного шакала. Количество выживших щенков у них существенно возрастает с увеличением числа помощников, которые снабжают пищей и защищают от врагов свою мать, младших сестер и братьев. Выгода для самих помощников состоит не только в том, что они приобретают ценный опыт, полезный для выращивания собственного потомства, но и в повышении приспособленности родичей — ведь они делят со своими братьями и сестрами значительный процент идентичных аллелей.

Наиболее экстремальным проявлением «альтруистичного» поведения считается формирование стерильных каст. У муравьев, пчел и ос развивается бесчисленное количество особей, которые отказываются от собственного размножения, ставя вместо этого все свои действия на службу своему сообществу. Гамильтон обратил внимание на то, что все эти насекомые относятся к отряду перепончатокрылых — систематической группе, имеющей одну характерную генетическую особенность: гаплодиплоидию.

Что это значит? У животных этих видов самки появляются на свет из оплодотворенных яиц и имеют, как и человек, диплоидный, то есть двойной набор хромосом. Каждый ген состоит из двух аллелей, один из которых происходит от отца, второй — от матери. В отличие от них самцы выходят из неоплодотворенных яиц. Соответственно, они не имеют отца и имеют гаплоидный, то есть одинарный набор хромосом. Каждый ген представлен у них только одним аллелем.

Гамильтон заметил, что явление гаплодиплоидии — гаплоидные самцы, диплоидные самки — замечательным образом сказывается на степени родства между животными. В отличие от всех других (диплоидных) видов животных — и в этом и состоит их особенность — степень родства между сестрами у них выше, чем между матерью и ее дочерьми, потому что вероятность унаследовать определенный аллель от матери составляет для дочери 50 %. А вероятность того, что две сестры унаследовали идентичный аллель от своих родителей, из-за одинарного хромосомного набора отца составляет 75 %.

Сообщества муравьев, пчел и ос состоят исключительно из самок. При этом представители стерильных каст — это сестры, которые помогают своей матери, царице, выращивать других сестер. Если эти животные отказываются от собственных потомков, то индивидуальной приспособленности они иметь не будут. Однако, помогая своей матери производить других сестер, они, за счет экстремально высокой степени родства между сестрами, приобретают весьма высокую приспособленность родичей. С чисто математической точки зрения они, помогая выращивать сестер, получают для увеличения совокупной приспособленности даже больше, чем заботясь о собственном потомстве.

Таким образом, Гамильтон убедительно показал, что эволюции экстремальных форм альтруистичного поведения между близкородственными животными способствовала генетическая особенность — гаплодиплоидия. Тем самым он дал ответ на один из важнейших открытых вопросов эволюционной теории, на который еще не мог ответить Дарвин. Если в животном мире наблюдается поведение, которое кажется самоотверженным, то в большинстве случаев оно проявляется по отношению к близким родственникам и может быть объяснено при помощи гамильтоновской теории родственного отбора.

Помощь между животными, не состоящими в родстве

Однако в животном мире можно наблюдать и примеры помощи между не родственными животными, которые на первый взгляд кажутся альтруизмом, — в частности, у одного из видов летучих мышей, обыкновенного вампира. Эти животные населяют Центральную и Южную Америку, живут крупными группами и проводят время сна в пещерах или древесных дуплах. Они известны одной необычной особенностью поведения — тем, что делятся друг с другом добытой кровью. Как говорит уже их название, вампиры питаются кровью крупных млекопитающих, таких как коровы или лошади, нападая на них по ночам. Эта пища им абсолютно необходима в свежем виде, без порции свежей крови они гибнут в течение нескольких дней. Одно из исследований, проведенное в Коста-Рике, показало, что те летучие мыши, которые не смогли ее раздобыть, на ночлеге получают порцию свежей крови от членов своей группы. Как и предсказывает теория родственного отбора, самки предпочтительно делятся добытой кровью с собственными детьми и другими близкими родственниками. Примечательно, однако, что при удобном случае и потребности они отдают часть крови и не родственным с ними мышам. Правда, это относится только к тем из них, с кем они тесно общаются, так что существует высокая вероятность, что и те выручат их в аналогичной трудной ситуации.

Это значит, что вампиры делятся кровью не со всеми подряд по случайному признаку, но и не только со своими родственниками, так что объяснить этот факт одними родственными отношениями не получается. Зато это хотя бы отчасти может объяснить принцип, который американский эволюционный биолог Роберт Триверс назвал «взаимным (реципрокным) альтруизмом»: я помогу тебе, а ты — мне. То есть помощь базируется на взаимности. Кровь дается только тем животным, которые в другой раз будут готовы дать ее сами.

Еще один часто цитируемый пример взаимопомощи между не родственными животными, при котором оказанная помощь «оплачивается» через какое-то время, известен из жизни павианов анубисов. У них случается, что самец подчиненного ранга спаривается с самкой из той же группы, пока другой самец такого же ранга отвлекает «шефа», который спаривается обычно с этой самкой. Примечательно, что при следующем удобном случае «шефа» отвлекает уже тот, кто недавно пользовался такой помощью.

Уже почти 50 лет прошло с тех пор, как Роберт Триверс сформулировал свою теорию реципрокного альтруизма, чтобы объяснить появление в животном мире помощи вне связи с родством. Но поскольку в этом случае помогающий получает не меньшую выгоду, чем тот, кому он помогает, то есть речь не идет о действительно бескорыстном поведении, понятие это в последние годы практически не употребляется. Вместо этого говорят о реципрокности, то есть разделенной временным промежутком взаимной помощи. На самом деле такой вид оказания помощи в повседневной жизни животных встречается чаще, чем предполагали изначально. Так, у многих видов обезьян действует правило: делюсь вечером едой только с тем, кто утром меня как следует почесал.

Чаще всего не родственные животные вступают друг с другом в кооперацию, если все они получают от этого пользу сразу же, а не через какое-то время. Наглядным примером служит совместная охота африканских гиеновидных собак. Стая добывает жертву, преимущественно газель или антилопу, методом загонной охоты. При этом успех охоты — в том числе в пересчете на каждого охотника — тем выше, чем больше зверей в ней участвует. То есть каждый из них получает прямую выгоду от того, что помогает другому.

Объяснить появление взаимопомощи среди не родственных животных в ходе эволюции относительно несложно. Животное, которое помогает, получает от этого непосредственную, прямую выгоду. Оно имеет лучший доступ к пище, а в других случаях — лучшую защиту от врагов. Это факторы, которые способствуют выживанию и тем самым являются предпосылкой успешной передачи собственных генов следующему поколению.

В конечном счете действия по оказанию помощи не родственным животным оборачиваются такой же собственной выгодой, как и помощь родственникам. Всякий раз, когда специалисты по поведению подробно анализировали подобные ситуации, в них обнаруживалась выгода не только для получателя помощи, но, как правило, и для того, кто ее оказал.

Убийство сородича для собственной пользы

Согласно современным научным представлениям, животные «запрограммированы» естественным отбором на то, чтобы с максимальной эффективностью передавать копии собственных генов следующим поколениям. То есть они действуют не во благо своего вида, а по принципу собственной выгоды, чтобы увеличить свою совокупную приспособленность. Если для этого нужно помочь сородичу, животные помогают, и их поведение кажется бескорыстным. Однако если более действенны другие средства, то они используют их: угрожают и дерутся, принуждают и обманывают, не останавливаясь и перед убийством сородичей.

Так, у многих видов — от копытных до обезьян или дельфинов — наблюдаются сексуальные домогательства к самкам со стороны самцов. И в самых разнообразных сообществах животных — от морских львов до орангутанов — самцы, прежде всего более молодые и занимающие нижние ступени иерархической лестницы, принуждают самок к спариванию против их воли. Эти формы насилия сопровождаются заметным ущербом для преследуемых самок и одновременно повышают шансы самцов передать следующему поколению собственные гены.

Впечатляющим примером убийства сородичей с целью максимизации приспособленности служит так называемый инфантицид — убийство детенышей взрослыми самцами. Этот феномен часто наблюдается у долгоживущих млекопитающих, формирующих постоянные группы, в ситуации, когда в группу вторгаются чужие самцы. Убийство такими самцами детенышей своих сородичей регулярно происходит у разных видов обезьян Старого и Нового Света, включая человекообразных, а также у грызунов и хищников. При этом детоубийство может составлять значительный процент детской смертности. Так, у горных горилл более трети детской смертности выпадает на долю инфантицида, осуществляемого чужими самцами.

Наиболее полно задокументировано детоубийство пришлыми самцами у африканских львов. Львиный прайд состоит, как правило, из нескольких львиц — близких родственниц и двух-трех самцов, не родственных самкам. Самки рождаются в прайде и остаются в нем всю жизнь. Самцы, зачастую братья, в отличие от самок, становятся членами прайда только на пару лет в расцвете своих сил. В это время они спариваются с самками и оставляют потомство. Пока они стоят во главе прайда, им постоянно угрожает «свержение» со стороны чужих самцов-конкурентов. Какое-то время они успешно противостоят этой угрозе. Однако рано или поздно их побеждают более молодые и сильные соперники, которые, изгнав прежнего главу прайда, занимают его место на следующие несколько лет, пока их, в свою очередь, не одолеет и не обратит в бегство следующая компания странствующих братьев-львов.

Примечательно, что процесс смены главенствующих в прайде самцов зачастую сопровождается детоубийством. Победив и изгнав прежних самцов, новые целенаправленно убивают еще сосущих мать львят — потомков их предшественников. Прежде такие действия толковались как нечаянные или считались отклонениями социального поведения. Отдельные биологи даже полагали, что детоубийство совершается на благо вида и служит увеличению доступных ресурсов для оставшихся в живых львов. Однако если исходить из принципа собственной выгоды и предположить, что поведение самцов служит максимизации приспособленности, то объяснение будет иным.

Самцы имеют высокие шансы оставить потомство только в те несколько лет, когда они стоят во главе прайда. Пока львица кормит детенышей, у нее по причинам гормонального статуса не происходит овуляция — период, который известен и у человека как лактационная аменорея. Снова забеременеть самка может только тогда, когда перестанет кормить львят. То есть если самец, отбив прайд у соперника, убьет еще сосущих мать детенышей, самки будут готовы к спариванию намного раньше и могут быть покрыты новыми самцами. Таким образом, убийство львят повышает репродуктивный успех новых самцов. Следовательно, детоубийство не идет на благо вида и не является отклонением в поведении, но позволяет самцу эффективнее передать свои гены следующему поколению.

А как же самки? Ведь в отличие от самцов детоубийство влечет для них отчетливое снижение репродуктивного успеха и уже потому не может отвечать их интересам. Действительно, самки, как правило, пытаются предотвратить убийство своих детей. Они стараются избегать новых самцов. Если это не получается, они начинают угрожать самцам и даже нападать на них. Иногда они даже покидают прайд вместе со своими еще сосущими молоко львятами. Однако их контрмеры редко увенчиваются успехом. Во-первых, самцы значительно превосходят их силой и боевым умением, во-вторых, вне прайда львята имеют мало шансов на выживание. Так что инфантицид и попытки предотвратить его служат примером того, что самцы и самки одного и того же вида имеют совершенно разные интересы. Оба пытаются максимизировать свою собственную индивидуальную приспособленность, что предопределяет конфликты между ними.

Конфликты — в экстремальном случае с летальным исходом — происходят и между сестрами и братьями. Если у матери мало молока или она не готова давать его столько, сколько требуют детеныши, то ее потомки яростно конкурируют друг с другом за этот жизненно важный ресурс. Так, среди поросят уже в самые первые дни жизни в ожесточенных разборках определяется строгий порядок доступа к сосцам. Самые сильные занимают передние сосцы, в которых молока больше, и оно лучшего качества. Более слабым поросятам приходится довольствоваться задними сосцами и меньшим количеством пищи. Неудивительно, что поросята, сосущие из передних сосцов, развиваются лучше.

Один из экстремальных примеров драматической конкуренции между сестрами и братьями демонстрируют пятнистые гиены, обитающие на территории значительной части Африки. Самки, как правило, приносят двух щенков и в течение целого года кормят их молоком. У щенков с рождения хорошо сформированы клыки и резцы. Вооруженные таким образом щенки с первого дня жизни жестоко конкурируют друг с другом за доминантную позицию. Исход этих конфликтов играет определяющую роль для их дальнейшего развития, потому что победитель получает впоследствии значительно больше молока. Поскольку при дефиците кормов матери-гиены тратят особенно много сил на поиск пищи, молоко вырабатывается в меньшем объеме, становясь по-настоящему эксклюзивным ресурсом. Ожесточенность разборок между братьями и сестрами резко возрастает. В такие периоды доминантный щенок нередко убивает своего более слабого брата или сестру. После этого он резко прибавляет в весе и имеет гораздо больше шансов на благополучное развитие.

Сестры и братья имеют высокий процент общих генов и потому, согласно гамильтоновской теории родственного отбора, между ними стоило бы ожидать скорее взаимопомощи, нежели агрессии. Однако если в тяжелых экологических условиях убийство брата или сестры служит собственному выживанию и ведет к более высокой совокупной приспособленности, то оно происходит. Как и в случае инфантицида, это не отклонение в поведении и не идет на благо вида в целом. Братоубийство, опять-таки, совершается во имя собственных эгоистических интересов.

Кроме того, ряд исследований показывает, что столкновения между взрослыми самцами намного чаще приводят к тяжелым ранениям и гибели, чем предполагалось изначально. Так, существуют оценки, что 20–30 % самцов благородного оленя в течение жизни получают долго не заживающие боевые травмы. Водяные олени из Восточной Азии могут наносить своими клыками смертельные ранения, а многие виды антилоп и оленей протыкают своих противников рогами или их отростками. Принципиального запрета на убийство представителя своего вида в природе очевидно не существует. Как показывают эти примеры, догма классической этологии, что у животных во благо вида якобы существует сдерживающий фактор, не дающий им убивать сородича, оказалась мифом.

Подтверждают это и «войны шимпанзе». Уже 40 лет назад Джейн Гудолл впервые описала, как в национальном парке Гомбе-Стрим в Танзании самцы крупной группы шимпанзе объединились и за несколько лет убили всех самцов обитавшей по соседству более мелкой группы. Таким образом, нападавшие смогли как минимум на время значительно расширить свою территорию.

Сегодня мы знаем, что такие воинственные вспышки агрессии у шимпанзе не единичны. В общем за последние десятилетия задокументировано или достоверно зафиксировано около 150 случаев убийства сородичей среди шимпанзе. При этом около двух третей смертельных случаев приходится на ожесточенные столкновения между разными группами. Практически во всех случаях нападавшие значительно превосходили своих противников численно. В наиболее ярких случаях до 28 самцов одной группы собирались вместе и нападали на животных другой группы. При этом они убивали немногочисленных самцов, а также матерей с детенышами. Подобные атаки со смертельным исходом были отмечены практически во всех районах, где проводились долговременные наблюдения.

Почему же шимпанзе в природе так себя ведут? Ответ: потому что агрессоры получают от этого выгоду. Убивая без особого риска соперников, не состоящих с ними в родстве, они увеличивают свою территорию и получают доступ к значимым ресурсам — пище или половым партнерам. Все это говорит о том, что и «войны шимпанзе» сложились под воздействием естественного отбора. Научных доказательств в пользу постоянно выдвигаемого утверждения, что смертельные конфликты объясняются вмешательством человека — таким как сведение лесов, браконьерство или искусственная подкормка, — не существует.

Самцы и самки

Социобиологическая революция привела также к переоценке роли полов. Прежде всего, в совершенно другом свете предстает сегодня поведение самок. Чтобы понять, насколько серьезные изменения произошли в последние десятилетия, нужно сначала коротко рассказать о понятии полового отбора. Что понимать под этим? Уже Дарвин дал четкие указания на то, что животным нужно не только выживать, отыскивать пищу и избегать врагов, но также конкурировать за полового партнера. Чем лучше у них это получается, тем выше будет репродуктивный успех. Он назвал этот процесс половым отбором, причем дифференцировал его на две формы.

В одной форме, внутриполовом отборе, самцы, как правило, конкурируют между собой посредством угрожающего и боевого поведения, выясняя, кто сильнее и кому достанутся самки. После этого победитель спаривается с ними и передает свои гены следующему поколению. Эта форма конкуренции за полового партнера широко распространена и проявляется порой в очень зрелищных формах, как, например, у благородных оленей. В брачный период самцы становятся крайне драчливыми. Сначала соперники меряются силой с помощью громкого рева, постоянно увеличивая его частоту. Чтобы выдержать такую дуэль в течение долгого времени, требуется немало энергии, и олени, способные на нее, могут, как правило, столь же долго и выносливо драться. Поэтому исход поединка часто решается уже на этом «акустическом» этапе. Но если однозначный победитель не определяется, наступает следующий этап: «параллельное хождение». Оба противника ходят туда-сюда на очень короткой дистанции друг к другу, пытаясь оценить силу противника. Часто после этого один из противников уступает. Но если этого не происходит, следует отчаянная драка, из которой один безусловно выйдет победителем, а второй — проигравшим. Как бы ни был определен победитель, но он получает самок и беспрепятственно спаривается с ними.

Представление Дарвина о том, что самцы своим угрожающим и боевым поведением конкурируют за противоположный пол, и доминирующие затем успешно размножаются, быстро утвердилось в науке. Интересно, однако, что это истолкование, во многих случаях вполне верное, более 100 лет автоматически влекло за собой другую мысль — самки скорее пассивны, имеют замедленные реакции и осторожны. Еще в 1980-х годах в общепринятых учебниках можно было прочесть, что существует сильный отбор по признаку «хрупкости самок».

При этом сам Дарвин вовсе не отводил самкам пассивную роль. Он, напротив, исходил из того, что наряду с внутриполовым отбором, при котором самцы конкурируют за самок, существует вторая форма — межполовой отбор. Здесь речь идет, как правило, о самках, которые своим поведением и своим выбором определяют, с каким самцом спариваться. В том, что мысль Дарвина игнорировалась более века, виноваты, очевидно, мода и дух времени. Но как бы то ни было, сейчас в биологии поведения известны бесчисленные примеры, когда именно самки определяют, с каким самцом они будут продолжать род, то есть их никак нельзя считать пассивными реципиентами мужского брачного и полового поведения. Совсем наоборот — у многих видов почти все сексуальные взаимодействия инициированы самками.

То, что представления о поведении самок так сильно изменились, связано также с развитием нового метода исследований: установления отцовства с помощью генетической дактилоскопии. С 1990-х годов стало возможным всего по паре клеток кожи, шерсти или перьев с точностью определить, кто является отцом потомства.

Наиболее яркий сюрприз преподнесли исследования певчих птиц. С незапамятных времен они считались олицетворением супружеской верности — самец и самка образуют пару, вместе строят гнездо, насиживают яйца и вместе выращивают потомство на благо своего вида. Таким было общепринятое мнение. Однако генетическая экспертиза показала: значительная часть потомства в гнезде происходит вовсе не от того самца, который выкармливает и выращивает птенцов. При исследованиях на синицах выяснилось даже, что 80 % птенцов происходят от внебрачных контактов самки с самцами из ближайших окрестностей. Ученые сначала предположили, что такие спаривания инициированы прежде всего самцами. Однако затем оказалось, что именно самки целенаправленно ищут «связи на стороне». Зачем же они это делают?

На примере детоубийства у львов мы уже видели, что самцы и самки имеют совершенно разные интересы. Оба пола пытаются с максимальной эффективностью передать свои гены следующему поколению, из чего неизбежно случается конфликт. В случае инфантицида он решается в пользу самца и с ущербом для самки. Рассмотрим теперь ситуацию с точки зрения птицы-самки: для максимального репродуктивного успеха было бы оптимальным спариваться с самцом высшего качества и жить на территории, изобилующей всеми необходимыми ресурсами. Однако большинству самок такие опции недоступны. Лучшие участки уже заняты другими самками, которые активно защищают границы своих владений от конкуренток. Если и собственный партнер особенно высоких качеств не проявляет, то самка за счет «связей на стороне» может получить сперматозоиды более ценных по качеству самцов для оплодотворения своих яиц. Очевидно, именно по этой причине они так часто спариваются с чужими самцами.

Но если это так, то и самцы, в свою очередь, должны предпринимать все возможное, чтобы не быть обманутыми и не воспитывать детей своих конкурентов. Действительно, у многих видов можно наблюдать, что именно в тот период, когда оплодотворяются яйца, самец особенно интенсивно охраняет свою самку, прибегая иногда к воистину удивительным мерам: так, самец деревенской ласточки, не обнаружив дома свою самку, издает тревожный крик, каким обычно предупреждают о появлении хищника. Когда раздается такой сигнал, все ласточки в округе немедленно прекращают всякую активность, включая и внебрачные связи с чужими партнерами.

О социобиологии диких морских свинок

Наши собственные исследования тоже внесли свою лепту в изменение представлений о поведении самок. Особенно значимым для переоценки их роли — а вместе с тем и эволюции систем спаривания и социальных систем — было сравнение различных видов диких морских свинок. Поэтому в заключение главы речь пойдет о социобиологических аспектах нашей работы.

Насколько известно в настоящее время, в Южной Америке встречается примерно 15 различных видов диких морских свинок, которые вместе с марами и капибарами объединены в семейство свинковые (Caviidae). Наиболее изученный вид — бразильская морская свинка. Как мы узнали в третьей главе, это исходная форма нашей домашней морской свинки, с которой она и сегодня принадлежит к одному и тому же биологическому виду (см. примеч. на с. 166). Еще один, тоже хорошо изученный вид дикой морской свинки — обыкновенная куи (Galea musteloides). Он заметно отличается от бразильской свинки и по внешнему виду, и по поведению, и не скрещивается с ней. Соответственно эти виды относят к различным родам.

Оба вида мы в течение многих лет содержали и изучали в нашем институте, а также наблюдали в их естественных местообитаниях в Южной Америке. Начнем с обыкновенной куи. Этих животных — и самцов, и самок — обычно можно без проблем содержать вместе в одном и том же вольере. Все животные часто собираются вместе для отдыха, образуя одну тесную кучу и лежа друг на друге или рядышком, прижавшись один к другому. Через какое-то время каждый зверь снова идет по своим делам. Между членами группы нет ни привязанностей, ни дружеских отношений, все они контактируют друг с другом, иногда дружелюбно, иногда агрессивно. Через пару часов все животные снова оказываются в одной большой общей куче.

Однажды нам удалось наблюдать, что происходило, когда у одной из самок началась охота. Она внезапно сорвалась с места и стала носиться зигзагами, издавая громкие крики, так что это заметили все самцы. Они бросились вслед за ней, причем главный в иерархии самец попытался ее монополизировать, из чего, однако, ничего не вышло, настолько непредсказуемым был ее маршрут. Внезапно самка резко остановилась, и самец, который в этот самый момент оказался позади нее, вскочил на нее и спарился с ней. После этого погоня продолжилась, все самцы опять следовали за самкой, пока она снова внезапно не остановилась и не спарилась со следующим самцом. Игра продолжалась до тех пор, пока все самцы не спарились с самкой. Было очевидно, что именно самка своими действиями инициировала спаривание с несколькими самцами.

Позднее нам удалось это подтвердить в ходе так называемого эксперимента по выбору. Мы устроили сооружение, которое состояло из центрального вольера, связанного переходами с четырьмя другими вольерами. Самку посадили в центральный вольер и освободили ей доступ во все другие части сооружения. В каждом из боковых вольеров находилось по одному самцу, причем покинуть свои помещения они не могли. Самка таким образом могла свободно выбирать, с кем из самцов ей спариваться. И действительно, большинство из исследованных нами в этом эксперименте самок бегали из одного вольера в другой, многократно спариваясь то с одним, то с другим самцом.

Подобный промискуитет почти всегда приводит к множественному отцовству, как мы затем показали в исследованиях с помощью генетической дактилоскопии. То есть в одном помете представлены, как правило, потомки не одного отца, а нескольких. Обыкновенной куи это свойственно не только в условиях неволи. Исследования куи в природе, проведенные в Аргентине, показали, что в 50–80 % пометов отец был не один.

Возникает вопрос: почему для самок так важно спариваться не с одним самцом, а со многими? В логике социобиологии такое поведение было бы понятным, если бы приводило к повышению репродуктивного успеха. На самом деле так оно действительно и есть. В эксперименте, получившем впоследствии широкую известность, мы случали самок куи либо с одним сородичем, либо с четырьмя разными. Неважно, один был партнер или четверо, но самки практически всегда беременели, и число производимых ими потомков различалось незначительно. Однако у матерей, которых случали не с одним самцом, а с несколькими, новорожденные демонстрировали почти вдвое более высокую жизнеспособность. Этот пример впервые показал, что самки млекопитающих могут извлекать пользу из того, что спариваются с разными самцами. Промискуитет действительно повышает их репродуктивный успех.

Как это объяснить? Один из участников нашей команды, Маттиас Асхер, во время работы над своей диссертацией изучал обыкновенную куи в природе, в Южной Америке. Эти животные населяют полупустыни со скудной растительностью. Чтобы отыскать достаточное количество пищи, они должны перемещаться на большие расстояния. В таких условиях самцу просто невозможно монополизировать одну или нескольких самок. Вероятно, поэтому у куи не сложилось тенденции к социальным привязанностям.

В их местообитаниях встречаются многочисленные хищники, хищные птицы и змеи, так что куи все время приходится быть настороже. Соответственно, шансы на выживание у них есть только на таких участках, где растут кустарники, служащие для них укрытием. Такие участки часто сильно удалены друг от друга, так что смена участка связана с большим риском, поэтому звери предпочитают не мигрировать, а оставаться там, где они родились. Однако в такой ситуации с течением времени возрастает степень инбридинга. Вследствие этого генетическое качество самцов, а соответственно, и их спермы падает, что нам действительно удалось доказать с помощью коллег — специалистов по репродуктивной медицине.

Как же вести себя самке, живущей в такой популяции? В самом общем виде ей следовало бы попытаться разыскать партнера с высоким качеством сперматозоидов. Однако если внешне по самцу никак не видно, какого качества его сперма, то нужно создать такие условия, чтобы сперматозоиды нескольких самцов конкурировали за оплодотворение яйцеклеток. Именно так и поступают самки, спариваясь с несколькими самцами. Таким образом, промискуитет приводит у обыкновенной куи к конкуренции сперматозоидов, благодаря чему сперматозоиды низкого качества отбраковываются, а высокого — оплодотворяют яйцеклетки. Этот механизм с высокой вероятностью объясняет, почему самки куи, которые спариваются с несколькими самцами, производят на свет гораздо более жизнеспособных детенышей, чем те, что имеют лишь одного полового партнера.

У всех ли млекопитающих самки склонны к промискуитету? Ни в коем случае! Маттиас Асхер исследовал и другой близкий вид — бразильскую морскую свинку, также в Южной Америке. Эти животные населяют влажные луговые местообитания, в которых пища почти всегда имеется в изобилии и равномерно распределяется по территории. Поэтому они перемещаются на гораздо меньшие расстояния, чем куи, и зачастую несколько самок пасутся на одном и том же участке. В таких условиях сильные самцы легко могут удерживать при себе одну, двух или даже трех самок, успешно охраняя их от соперников. Соответственно у них формируются либо пары, либо небольшие гаремы.

Как и в местообитаниях куи, на территориях, где встречаются бразильские свинки, обитает множество хищников, создающих сильный пресс, поэтому свинкам требуются не только открытые луговины-пастбища, но и густая растительность в качестве укрытия. При опасности они затаиваются там совершенно неподвижно почти до последнего момента.

Млекопитающие с такой стратегией избегания врагов имеют обыкновение вести себя как можно более незаметно и держаться в стороне от сородичей. Бразильская морская свинка тоже не является исключением. С этим может быть связано то, что данный вид не образует больших групп и что самец способен защищать лишь небольшое число самок. Наши исследования показали, что у различных видов морских свинок нет единой определенной формы социальной организации, допускающей небольшие отклонения. Напротив, эти формы разнообразны и подогнаны под конкретные условия определенной экологической ниши, что соответствует теориям поведенческой экологии.

Установление отцовства с помощью генетической дактилоскопии показывает, что эти два вида свинок различаются и в системах спаривания. Если у обыкновенных куи отцами детенышей одного помета в большинстве случаев являются несколько самцов, то у бразильской морской свинки отец — обычно тот самец, с которым она живет парой или в небольшом гареме.

Напрашивается предположение, что такие различия объясняются поведением самок. Действительно, когда мы пустили в наш специально оборудованный вольер самок бразильской свинки и дали им возможность выбирать, с каким из четырех самцов они захотят спариваться, то они вели себя совершенно иначе, нежели самки куи, — сначала очень внимательно осматривали всех самцов, затем выбирали одного в качестве социального партнера, который и становился затем отцом их детей. То есть фундаментальные различия в социальной жизни и процессах спаривания между куи и бразильскими свинками вполне могут хотя бы отчасти объясняться разницей в поведении самок.

Около 20 лет назад нам надо было во избежание проблем с инбридингом освежить группу наших обыкновенных куи. Поэтому мы завезли несколько животных из Боливии, которые, правда, немного отличались от наших телосложением и окраской. Эти вариации мы поначалу объясняли тем, что прежние и пришлые куи происходили из различных регионов Южной Америки. Однако когда все попытки получить потомство от скрещивания наших куи с новичками оказались безуспешными, мы насторожились и вместе с коллегами из Зенкенбергского музея естественной истории во Франкфурте-на-Майне присмотрелись к новым куи повнимательнее. Результатом была мини-сенсация — привезенные нами звери были не обыкновенными куи, а представителями нового, вообще неизвестного науке вида. Поскольку их впервые описали в Мюнстере, мы дали им имя этого города — мюнстерские куи (Galea monasteriensis). Какое-то время этот вид оставался последним из описанных на нашей планете видом животных.

Пока нет данных о том, как живут мюнстерские куи в природе. Однако исследования в нашем институте наводят на мысль, что это моногамный вид, у которого самец и самка долгое время остаются стабильной парой. Дело в том, что самцы мюнстерской куи нетерпимы друг к другу, самки также не испытывают друг к другу симпатий. Однако если происходит встреча самки с подходящим самцом, они понимают друг друга с первого взгляда, образуют гармоничную пару и через самое короткое время успешно производят потомство. Как показывают исследования на других моногамных видах млекопитающих, такие признаки типичны именно для моногамов. Когда мы исследовали самок мюнстерской куи в нашем вольере, предоставив им возможность выбора из нескольких партнеров, они подтвердили наши ожидания в отношении своей моногамии: сначала осматривали всех потенциальных партнеров, а затем формировали сильную социальную привязанность к одному из самцов, который впоследствии становился отцом их потомства.

Итак, благодаря счастливой случайности в нашем институте на какое-то время оказались вместе три различных вида диких морских свинок с различными социальными системами: обыкновенные куи, не образующие никаких постоянных социальных связей с сородичами, бразильские морские свинки, формирующие мелкие гаремы, и мюнстерские куи, живущие парами. Такая ситуация дала нам возможность подвергнуть систематической проверке социобиологические гипотезы. Например, поведение отцов по отношению к детенышам у всех трех видов должно быть разным, ведь есть немалая разница в том, насколько самцу гарантировано его отцовство. В то время как отцовство самцов обыкновенной куи сильно сомнительно, у самцов бразильской свинки оно более вероятно, а у мюнстерских куи даже вполне надежно. По логике максимизации дарвиновской приспособленности самцы должны инвестировать время и энергию в воспитание детенышей только тогда, когда они в некоторой степени уверены в собственном отцовстве.

Оливер Адриан из нашей команды проверил эту гипотезу, проанализировав отцовское поведение у самцов всех трех видов. У мюнстерской куи самцы активно заботились о детенышах и часто играли с ними. Поведение самцов обыкновенной куи варьировало от безразличного до агрессивного. У бразильской свинки поведение было средним: животные хотя и не проявляли агрессии к своим детенышам, но играли с ними значительно реже, чем у мюнстерских куи.

В целом работает правило — чем более вероятным было отцовство у данного вида, тем больше сил инвестировали отцы в свое потомство. Это убедительно подтверждает прогнозы социобиологической теории о том, что касается отцовской заботы — поведение животных также направлено не на благо всего вида, а на максимизацию собственного репродуктивного успеха.

Выводы

Как показывают многочисленные исследования, животные ведут себя не на благо вида, но запрограммированы естественным отбором на максимальную передачу копий собственных генов последующему поколению. Если для этой цели нужно помогать сородичам или кооперироваться с ними, они помогают и кооперируются. Но если ради ее достижения нужно применить насилие, агрессию или даже убить сородича, то они будут вести себя именно так. Поскольку поведение каждой конкретной особи в первую очередь направлено на максимизацию своей индивидуальной приспособленности, то неизбежно возникают конфликты: между самцами, между самками, между братьями и сестрами и между представителями разных полов. Понимание этого повлекло, в частности, переоценку роли самок — они вовсе не являются пассивными реципиентами поведения самцов, но своими действиями не менее активно и эффективно увеличивают свою индивидуальную приспособленность.

Глава 8. Животные как мы

Резюме

Результаты, полученные биологией поведения, фундаментально изменили научные представления о животном и помогают нам лучше понимать его. Будь то мышление, чувства, поведение, но мы приблизились к животным, а они — к нам. В животном скрыто намного больше человеческого, чем думали еще несколько лет назад.

Конечно, есть различия: в шимпанзе, дельфине, собаке или кошке человека больше, чем в муравье, морской звезде, улитке или амебе. Биологически мы гораздо более близкие родственники с первыми, чем со вторыми, — мы все позвоночные, принадлежим к классу млекопитающих, и разделяем с ними вполне сходный мозг, нервную и гормональную системы. Поскольку мышление, чувства и поведение в конечном счете восходят к деятельности этих систем, то и организмы тем более похожи, чем более сходны эти системы.

Сегодня мы знаем: млекопитающие — не автоматы, которые рефлекторно реагируют на внешние раздражители, и не игрушки в руках собственных инстинктов, тупо отвечающие на ключевые стимулы. Как и у нас, их поведение не следует неизменным путем по заранее проложенным рельсам. В формирование их поведения вносят свой вклад и факторы внешней среды, и процессы обучения и социализации. При этом уже пренатальные воздействия могут существенно модулировать развитие мозга и поведения. Особенно серьезные последствия оставляют воздействия среды в раннем детстве, так как в ранние фазы развития центральная нервная система легко поддается модификации со стороны внешних факторов. Но важны и более поздние фазы: так, у видов, ведущих социальный образ жизни, подростковый период становится основным жизненным этапом, в течение которого во взаимодействиях с сородичами приобретаются социальные навыки для дальнейшего сосуществования. И хотя обучение играет особую роль в начале жизни, но и в зрелом возрасте поведение остается пластичным: учиться можно всю жизнь. Как и мы, люди, другие млекопитающие всю свою жизнь открыты для обучения и влияний среды.

Как и у нас, управление поведением у животных осуществляется за счет множества факторов. Будет ли вызвано определенное действие и как оно будет управляться, зависит обычно и от того, что происходит вокруг, и от внутренних факторов — таких как пол, возраст, социальный статус, жизненный опыт, гормональный статус и генетические задатки. Поэтому неуместно и невозможно объяснять целостное поведение какими-либо отдельными из этих факторов. Так, агрессивное поведение нельзя объяснить детерминирующим действием гормонов или инстинктом агрессии. Хотя за прошедшие годы идентифицированы многочисленные гены, участвующие в управлении поведением, однако они ни в коем случае не определяют поведение. Это и не удивительно, ведь поведение всегда складывается под совокупным воздействием генома и окружающей среды. К примеру, «генетически глупые» мыши, если вырастить их в среде, стимулирующей умственную деятельность, в тесте на обучение превосходят своих «генетически умных» сородичей, выросших в скудных условиях. Вместе с тем уже минимальные генетические различия между индивидами могут привести к тому, что они будут по-разному реагировать на одну и ту же ситуацию. Впрочем, приобретенные особенности поведения могут передаваться из поколения в поколение путем эпигенетического наследования. Во всех этих аспектах люди и другие млекопитающие, очевидно, не различаются.

У человека взаимодействие генома и окружающей среды на ранних фазах развития приводит к формированию уникальной личности. Однако и наши «нечеловеческие» родственники в ходе онтогенеза поведения формируют неповторимые характеры. Ни один шимпанзе не похож на другого, каждая мышь или синица отличается от своих сородичей. Открытие устойчивых «личностей» у животных сфокусировало внимание ученых на индивиде. И у животных индивидуальные черты являются одним из главных признаков поведения.

Сколь велики совпадения между человеком и другими млекопитающими, проявляется и в отношении связи между социальным окружением, поведением и стрессом. Те закономерности, которые в предыдущих главах были показаны для млекопитающих, практически идентично действуют и в отношении человека: если индивиды включены в стабильную социальную систему и их социальные отношения ясны, то стрессовые реакции практически отсутствуют. Социальная нестабильность и неясные социальные отношения, напротив, приводят к сильному выбросу гормонов стресса. В долгосрочной перспективе это ведет к повышению уязвимости против одних и тех же заболеваний, будь то человек или животное. В вопросе, что защищает от стресса, мы опять же находим для человека и других млекопитающих один и тот же ответ: лучшее средство для снижения стресса — хорошие социальные партнеры. Чем лучше социальные отношения, тем лучше защита от стресса.

Как и мы, другие млекопитающие обладают эмоциями. Как и у нас, они могут быть позитивными или негативными и выражаться в разной степени в зависимости от ситуации и личности. По современному состоянию науки как минимум базовые эмоции — такие как страх, тревога или радость — производятся и управляются и у человека, и у животного одними и теми же нейронными связями. Хотя на вопрос о том, сколько эмоций и какие именно эмоции имеют наши «нечеловеческие» родственники, наука еще не может ответить полностью, но имеется достаточно оснований предполагать, что животные располагают не всеми нашими эмоциями, а мы — не всеми теми, что есть у них. Однако фактом остается то, что млекопитающие, как и мы, являются чувствующими существами, и их эмоции в принципе сравнимы с нашими.

В животном сокрыто много человеческого, потому есть множество общих правил, действительных для всех млекопитающих, включая человека. Однако в дискуссиях о человеке этот факт часто игнорируется. Если у млекопитающих развитие поведения представляет собой открытый процесс, ход которого ни при зачатии, ни при рождении, ни в конце детства не является фиксированным, то и для человека мы не можем исходить из биологического предопределения. Если животные в подростковый период могут обучиться мирно и без стресса общаться с чужими, то нет никаких биологических оснований для того, чтобы к этому не был способен человек. Если у млекопитающих гены не определяют поведение, то и у человека они не делают этого. И если у животных хорошие социальные отношения и позитивные эмоции являются лучшим лекарством против стресса и болезней, то и у человека они будут играть ту же роль.

Из всех работ по биологии поведения наибольший интерес в обществе вызвали исследования когнитивных способностей животных. Может быть, это связано с тем, что последние полученные факты непосредственно затрагивают представление человека о самом себе. Ведь традиционно существом, одаренным разумом, считается один лишь человек. Однако в последние годы эта догма заметно пошатнулась. Сегодня мы знаем: определенные животные могут не только учиться, но и думать; они изготовляют орудия и целенаправленно их используют, совершают изобретения и передают их как культурную традицию из поколения в поколение. Они узнают себя в зеркале, понимают, что чувствуют сородичи, и используют это знание для достижения собственных целей. Эти выводы позволяют думать, что и человекообразная обезьяна, дельфин или слон знают, кто они. И как человек, они имеют собственное «я».

Несомненно, человек из всех живых существ обладает наивысшими когнитивными способностями. Однако, как показывают исследования на птицах, эволюция когнитивных возможностей не ведет прямым путем к нашему виду. Долгое время казалось, что «умнейшими» животными являются наши ближайшие родственники — человекообразные обезьяны. Однако согласно современным научным представлениям врановые птицы ни в чем не уступают обезьянам. При этом линии эволюции млекопитающих и птиц разошлись уже сотни миллионов лет назад. Поэтому эволюция высших когнитивных функций ни в коем случае не является однонаправленным процессом, завершающимся появлением нашего вида как «венца творения».

При всем сходстве человека и животного: что же в итоге отличает одного от другого? Животные могут искусно и успешно общаться с помощью звуковых выражений, и новые исследования ставят язык животных ближе к человеческому. Однако такой сложный способ, с помощью которого общаются между собой люди, когда, например, обсуждают события в прошлом, настоящем и будущем, среди животных неизвестен.

Хотя животные и могут думать и, вероятно, обладают собственным «я», но рефлексировать о себе и о мире они либо не способны, либо способны в ничтожно малой степени. Животные способны планировать на несколько часов или даже на несколько дней вперед, однако не могут сознательно проецировать будущее на недели, месяцы и годы. Животные могут обучать своих детенышей использовать орудие или добывать пищу, однако управляемое нормами и целенаправленное воспитание встречается разве что в зачаточном состоянии. Животные могут совершать открытия, которые распространяются в их группе и передаются из поколения в поколение. Однако не бывает такого, чтобы эти открытия были подхвачены и улучшены другими индивидами. Как удачно сформулировал американский специалист в области психологии развития Майкл Томаселло, у животных нет кумулятивной культурной эволюции.

При обсуждении разницы между человеком и животным часто встает вопрос — идет ли речь о различных категориях или различных градациях? С одной стороны, животные не создают симфоний, не пишут романов, не строят кафедральных соборов и не разрабатывают программ мероприятий по защите климата. С другой стороны, животные способны к когнитивным достижениям, которые не в состоянии совершить двух-, трех- и даже четырехлетние дети нашего собственного вида. И вряд ли существует хоть какое-то человеческое качество или способность, которых хотя бы в зачатке не имели бы другие млекопитающие. С точки зрения биологии поведения животные стали ближе к нам. В животном уже очень много человека. Но отделяет ли нас от них количественное или качественное различие, с помощью результатов биологии поведения решить нельзя. Этот вопрос в конечном счете каждый решает для себя сам.

Животные стали ближе к нам и еще в одной области, о которой часто забывают в публичных дискуссиях. Там, согласно человеческой морали, преобладает образ «хорошего животного». Это правда, что социальная жизнь многих млекопитающих характеризуется просоциальным поведением[12], кооперацией и гармонией. И как впервые выяснил в своих замечательных исследованиях голландский приматолог Франс де Вал, представители некоторых видов имеют даже чувство справедливости, понимают и разделяют эмоции другого, при надобности утешают своих сородичей и обладают сложными механизмами разрешения конфликтов и примирения.

Но правда и другое — те же самые животные для достижения собственных интересов угрожают и дерутся, принуждают и насилуют, не останавливаясь и перед убийством своих сородичей. У шимпанзе не единичны даже военные столкновения. Классические этологи придерживались мнения, что животные действуют во благо собственного вида, и что у них существует внутренний запрет на убийство сородича. Однако это не так. Общего запрета на убийство особи собственного вида среди животных, очевидно, не существует.

Сегодня мы исходим из того, что животные ведут себя не во благо своего вида. Значительно больше распространен «принцип собственной выгоды». Они делают все, чтобы с максимальной эффективностью передать свои гены следующему поколению. Если для достижения этой цели нужно помогать другим и сотрудничать с ними, то они делают это. Но если к цели ведет насилие, агрессия или убийство сородича, они будут вести себя соответственно.

Животные не «лучше, чем люди»! Напротив, один лишь человек благодаря достижениям своей культуры — правам человека, воспитанию в пользу мира и толерантности или равенства перед законом — оказался в состоянии преодолеть диктат эгоистичных генов.

Выводы

Биология поведения в последние десятилетия претерпела смену не одной парадигмы: от концепции сохранения собственного вида к теории родственного и индивидуального отбора, от врожденных инстинктов к совокупному действию генома и среды и эпигенетическому наследованию, от развития по шаблону к поведению, сохраняющему пластичность в течение всей жизни, от однотипного поведения к личности у животных, от обучения благодаря условным рефлексам к «когнитивному повороту», от игнорирования чувств к «эмоциональному повороту» (emotional turn), от представлений о патологиях к признанию факта, что «отклонения» могут служить адаптациями — вплоть до понимания, что для животного в неволе жить в условиях, отвечающих его потребностям, важнее, чем быть здоровым и способным к размножению. Такая смена парадигмы привела к революции представления о животном. Это новое представление помогает нам лучше понимать животных, оно может способствовать и созданию условий, которые отвечают их потребностям. В то же время оно показывает, насколько мы близки с животными. Дистанция между нами и ними стала короче. В животном действительно сокрыто гораздо больше человеческого, чем нам казалось еще совсем недавно.

Использованная и рекомендуемая литература

К главе 1

Darwin C. The Expression of the Emotions in Man and Animals (Reprint). Chicago; London: The University of Chicago Press, 1965 [Original 1872].

Darwin C. Die Entstehung der Arten. Neudruck Reclam. Stuttgart, 1981 [Original 1859].

Franck D. Eine Wissenschaft im Aufbruch. Chronik der Ethologischen Gesellschaft 1949–2000. Hamburg: Verlag Niel & More, 2008.

Frisch K. v. Tanzsprache und Orientierung der Bienen. Berlin; Heidelberg: Springer, 1965.

Immelmann K. Wörterbuch der Verhaltensforschung. Berlin; Hamburg: Verlag Paul Parey, 1982.

Kaiser Friedrich der Zweite. Über die Kunst, mit Vögeln zu jagen. Frankfurt: Insel-Verlag, 1965.

Lorenz K. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels // Journal für Ornithologie. 1935. Bd. 83. S. 137–213, 289–413.

Lorenz K. Vergleichende Bewegungsstudien an Anatiden // Journal für Ornithologie. 1941. Bd. 89. Ergänzungsband. S. 194–293.

Naguib M. Methoden der Verhaltensbiologie. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 2006.

Pfungst O. Der kluge Hans (Nachdruck der Originalausgabe von 1907) // Fachbuchhandlung für Psychologie. Frankfurt, 1983.

Tinbergen N. The Study of Instinct. London: Oxford University Press, 1951.

Tinbergen N. On theaims and methods of ethology // Zeitschrift für Tierpsychologie. 1963. Bd. 20. P. 410–433.

Zippelius H. M. Die vermessene Theorie. Friedr. Braunschweig; Wiesbaden: Vieweg & Sohn Verlagsgesellschaft, 1992.

К главе 2

Bradley A. J., McDonald I. R., Lee A. K. Stress and mortality in a small marsupial (Antechinus stuartii, Macleay) // General and Comparative Endocrinology. 1980. Vol. 40. P. 188–200.

Cannon W. В. Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage. Branford; Boston, 1929.

Christian J. J. Phenomena associated with population density // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1961. Vol. 47. P. 428–449.

Gesquiere L. R., Learn N. H., Simao M. С. M., Onyango P. O., Alberts S. C., Altmann J. Life at the top: Rank and stress in wild male baboons // Science. 2011. Vol. 333. P. 357–360.

Hennessy M. B., Kaiser S., Sachser N. Social buffering of the stress response: Diversity, mechanisms, and functions // Frontiers in Neuroendocrinology. 2009. Vol. 30. P. 470–482.

Henry J. P., Stephens P. M. Stress, Health, and the Social Environment // A Sociobiologic Approach to Medicine. New York: Springer, 1977.

Kaplan J. R., Manuck S. B., Clarkson T. B., Lusso F. M., Taub D. M. Social status, environment, and atherosclerosis in cynomolgus monkeys // Arteriosclerosis. 1982. Vol. 2. P. 359–368.

Koolhaas J. M., Korte J. M., de Boer S. F., van der Vegt B. J., Hopster H., de Jong I. C., Ruis M. A. W., Blokhuis H. J. Coping styles in animals: Current status in behaviour and stress-physiology // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 1999. Vol. 23. P. 925–935.

McEwen B. S., Wingfield J. C. The concept of allostasis in biology and biomedicine // Hormones and Behavior. 2003. Vol. 43. P. 2–15.

Sachser N., Dürschlag M., Hirzel D. Social relationships and the management of stress // Psychoneuroendocrinology. 1998. Vol. 23. P. 891–904.

Sachser N., Kaiser S. Meerschweinchen als Sozialstrategen // Spektrum der Wissenschaft. 2010. Januar. S. 56–63.

Selye H. Stress. Montreal: Acta, 1950.

Von Holst D. The concept of stress and its relevance for animal behaviour // Advances in the Study of Behavior. 1998. Vol. 17. P. 1–131.

Young C., Majolo B., Heistermann M., Schülke O., Ostner J. Responses to social and environmental stress are attenuated by strong male bonds in wild macaques // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2014. Vol. 111. P. 18 195–18 200.

К главе 3

Broom D. M., Johnson K. G. Stress and Animal Welfare. London, 1993.

Clubb R., Mason G. Animal welfare: Captivity effects on wide-ranging carnivores // Nature. 2003. Vol. 425. P. 473–474.

Current Biology, Biology of Fun // 25th Anniversary Special Issue. Iss. 1. 2015. P. R1–R30.

Dawkins M. S. From an animal’s point of view: Motivation, fitness, and animal welfare // Behavioural and Brain Sciences. 1990. Vol. 13. P. 1–9, 54–61.

Harris C. R., Prouvost C. Jealousy in dogs // PLOS One 9. 2014. Iss. 7. e94 597.

Kaiser S., Classen D., Sachser N. Auswirkungen unterschiedlicher struktureller Anreicherungen auf das Spontanverhalten weiblicher Labormäuse (Stamm NMRI) // Aktuelle Arbeiten zur artgemäßen Tierhaltung. 1998. KTBL-Schrift. 1999. Bd. 381. S. 56–62.

Panksepp J. Beyond a joke: From animal laughter to human joy? // Science. 2005. Vol. 308. P. 62–63.

Paul E. S., Harding E. J., Mendl M. Measuring emotional processes in animals: The utility of a cognitive approach // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 2005. Vol. 29. P. 469–491.

Richter S. H., Sachser N., Kaiser S. Tiere und Emotionen // Handbuch Tierethik / J. S. Ach, D. Borchers, J. B. Metzler (Hrsg.). Stuttgart (im Druck).

Sachser N. Sozialphysiologische Untersuchungen an Hausmeerschweinchen. Gruppenstrukturen, soziale Situation und Endokrinium, Wohlergehen. Berlin; Hamburg: Verlag Paul Parey, 1994.

Sachser N. Was bringen Präferenztests? // Aktuelle Arbeiten zur artgemäßen Tierhaltung. 1997. KTBL-Schrift. Darmstadt, 1998. Bd. 380. S. 9–20.

Sachser N. What is important to achieve good welfare in animals? // Broom D. M. (Hrsg.). Coping with challenge: Welfare in animals including humans. Dahlem Workshop Report. Berlin: Dahlem University Press, 2001. Bd. 87. S. 31–48.

Sachser N. Neugier, Spiel und Lernen: Verhaltensbiologische Anmerkungen zur Kindheit // Zeitschrift für Pädagogik. 2004. S. 475–486.

Sachser N., Richter S. H., Kaiser S. Artgerecht — tiergerecht: Eine biologische Perspektive // Handbuch Tierethik / J. S. Ach, D. Borchers (Hrsg.). Stuttgart (im Druck: J. B. Metzler).

Schmidt С., Sachser N. Auswirkungen unterschiedlicher Futterverteilungen auf Verhalten und Speichel-Streßhormonkonzentrationen von Breitmaulnashörnern im Allwetterzoo Münster // Aktuelle Arbeiten zur artgemäßen Tierhaltung. 1996. KTBL-Schrift. 1997. Bd. 376. S. 188–198.

К главе 4

Ambrée O., Leimer U., Herring A., Görtz N., Sachser N., Heneka M. T., Paulus W., Keyvani K. Reduction of amyolid angiopathy and Aß plaque burden after enriched housing of TgCRND8 mice // The American Journal of Pathology. 2006. Vol. 169. P. 544–552.

Belsky J., Jonassaint C., Pluess M., Stanton M., Brummett В., Williams R. Vulnerability genes or plasticity genes? // Molecular Psychiatry. 2009. Vol. 14. P. 746–754.

Brunner H. G., Nelen M., Breakefield X. O., Ropers H. H., van Ost B. A. Abnormal behavior associated with a point mutation in the structural gene for Monoamine Oxidase A // Science. 1993. Vol. 262. P. 578–580.

Cases O., Seif I., Grimsby J., Caspar P., Chen K., Pournin S., Müller U., Aguet M. Aggressive behaviour and altered amounts of brain serotonin and norepinephrine in mice lacking MAOA // Science. 1995. Vol. 268. P. 1763–1766.

Caspi A., Sugden K., Moffitt T. E., Taylor A., Craig I. W., Harrington H., McClay J., Mill J., Martin J., Braithwaite A., Poulton R. Influence of life stress on depression: Moderation by a polymorphism in the 5-HTT gene // Science. 2003. Vol. 301. P. 386–389.

Cooper R. M., Zubek J. P. Effects of enriched and restricted early environments on the learning ability of bright and dull rats // Canadian Journal of Psychology. 1958. Vol. 12. P. 159–164.

Dias B. G., Ressler K. J. Parental olfactory experience influences behaviour and neural structure in subsequent generations // Nature Neuroscience. 2014. Vol. 7. P. 89–96.

Epstein R., Lanza R. P., Skinner B. K. Symbolic communication between two pigeons (Columba livia domestica) // Science. 1980. Vol. 207. P. 543–545.

Glocker M. L., Langleben D. D., Ruparel K., Loughead J. W., Valdez J. N., Griffin M. D., Sachser N., Gur R. C. Baby schema modulates the brain reward system in nulliparous women // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2009. Vol. 106. P. 9115–9119.

Heiming R. S., Jansen F., Lewejohann L., Kaiser S., Schmitt A., Lesch K. P., Sachser N. Living in a dangerous world: The shaping of behavioural profile by early environment and 5-HTT genotype // Frontiers in Behavioural Neuroscience. 2009. Vol. 3. P. 26.

Immelmann K., Pröve E., Sossinka R. Einführung in die Verhaltensforschung. 4. Aufl. Wien, 1996.

Lewejohann L., Reefmann N., Widmann P., Ambrée O., Herring A., Keyvani K., Paulus W., Sachser N. Transgenic Alzheimer mice in a semi naturalistic environment: More plaques, yet not compromised in daily life // Behavioural Brain Research. 2009. Vol. 201. P. 99–102.

Meaney J. M. Maternal care, gene expression, and the transmission of individual differences in stress reactivity across generations //Annual Review of Neuroscience. 2001. Vol. 24. P. 1161–1192.

Sachser N., Lesch K. P. Das Zusammenspiel von Genotyp und Umwelt bei der Entwicklung von Furcht und Angst // Neuroforum. 2013. Bd. 3. S. 104–109.

Seyfarth R. M., Cheney D. L. Wie Affen sich verstehen //Spektrum der Wissenschaft. 1993. Bd. 2. S. 88–95.

Weaver I. С. G., Cervoni N., Champagne F. A., D’Alessio A. C., Sharma S., Seckl J. R., Dymov S., Szyf M., Meaney M. J. Epigenetic programming by maternal behavior // Nature Neuroscience. 2004. Vol. 7. P. 847–854.

К главе 5

Brosnan S. F., de Waal F. B. M. Monkeys reject unequal pay // Nature. 2003. Vol. 425. P. 297–299.

Bugnyar Т., Heinrich В. Ravens, Corvus corax, differentiate between knowledgeable and ignorant competitors // Proceedings of the Royal Society of London В. 2005. Vol. 272. P. 1641–1646.

Emery N. J., Clayton N. The mentality of crows: Convergent evolution of intelligence in corvids and apes // Science. 2004. Vol. 306. P. 1903–1907.

Gallup G. G. Chimpanzees: Self-recognition // Science. 1970. Vol. 167. P. 86–87.

Griffin D. R. Animal Thinking. Cambridge, MA: The Harvard University Press, 1984.

Goodall J. Tool-using and aimed throwing in a community of free-living chimpanzees // Nature. 1964. Vol. 201. P. 1264–1266.

Güntürkün O., Bugnyar Т. Cognition without cortex // Trends in Cognitive Sciences. 2016. Vol. 20. P. 291–303.

Hare В., Call J., Tomasello M. Do chimpanzees know what conspecifics know? // Animal Behaviour. 2001. Vol. 61. P. 139–151.

Hunt G. R. Manufacture and use of hook-tools by New Caledonian crows // Nature. 1996. Vol. 379. P. 249–251.

Izawa K. Die Affenkultur der Rotgesichtsmakaken // Grzimek B. (Hrsg.). Grzimeks Enzyklopädie Säugetiere. München: Kindler Verlag, 1988. S. 286–295.

Kaminski J., Call J., Fischer J. Word learning in a domestic dog: evidence for «fast mapping» // Science. 2004. Vol. 304. P. 1682–1683.

Köhler W. Inteliigenzprüfungen an Menschenaffen. Unveränderter Nachdruck der 2. Aufl. von 1921. Berlin; Göttingen; Heidelberg: Springer, 1963.

Krupenye C., Kano F., Hirata S., Call J., Tomasello M. Great apes anticipate that other individuals will act according to false beliefs // Science. 2016. Vol. 354. P. 110–114.

Manning A., Dawkins M. S. An Introduction to Animal Behaviour. 6th ed. Ch. V: Learning and Memory. Cambridge: Cambridge University Press, 2012.

Mendes N., Hanus D., Call J. Raising the level: Orangutans use water as tool // Biology Letters. 2007. Vol. 3. P. 453–455.

Mercader J., Barton H., Gillespie J., Harris J., Kuhn S., Tyler R., Boesch C. 4300-year-old chimpanzee sites and the origins of percussive stone technology // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2007. Vol. 104. P. 3043–3048.

Pawlow I. P. Die bedingten Reflexe. München: Kindler Verlag, 1972.

Rensch В., Döhl J. Wahlen zwischen zwei überschaubaren Labyrinthwegen durch einen Schimpansen // Zeitschrift für Tierpsychologie. 1968. Bd. 25. S. 216–231.

Skinner B. F. The Behavior of Organisms. New York: Appleton-Century-Crofts, 1938. P. 20.

Van Schaik С. Р., Ancrenaz M., Borgen G., Galdikas В., Knott C. D., Singleton I., Suzuki A., Utami S. C., Merrill M. Orangutan cultures and the evolution of material cultur // Science. 2003. Vol. 299. P. 102–105.

К главе 6

Agrawal A. A., Laforsch C., Tollrian R. Transgenerational induction of defences in animals and plants // Nature. 1999. Vol. 401. P. 60–63.

Bateson P., Gluckman P., Hanson M. The biology of developmental plasticity and the Predictive Adaptive Response hypothesis // Journal of Physiology. 2014. Vol. 592. P. 2357–2368.

Dall S. R. X., Houston A. I., McNamara J. M. The behavioural ecology of personality: Consistent individual differences from an adaptive perspective // Ecology Letters. 2004. Vol. 7. P. 734–739.

Dingemanse N. J., Bouwman K. M., van de Pol M., van Overveld Т., Patrick S. C., Mattysen E., Quinn J. L. Variation in personality and behavioural plasticity across four populations of great tit Parus major // Journal of Animal Ecology. 2012. Vol. 81. P. 116–126.

Freund J., Brandmaier A. M., Lewejohann L., Kirste I., Kritzler M., Krüger A., Sachser N., Lindenberger U., Kempermann G. Emergence of individuality in genetically identical mice // Science. 2013. Vol. 340. P. 756–759.

Harlow H. F., Harlow M. Social deprivation in monkeys // Scientific American. 1962. Vol. 207. P. 136–146.

Immelmann K., Barlow G., Petrinovitch L., Main M. Behavioral Development: The Bielefeld Interdisciplinary Project. Cambridge: Cambridge University Press, 1981.

Kaiser S., Sachser N. The effects of prenatal stress on behaviour: Mechanisms and function // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2005. Vol. 29. P. 283–294.

Mousseau T. A., Fox С. W. The adaptive significance of maternal effects // Trends in Ecology and Evolution. 1998. Vol. 13. P. 403–407.

Réale D., Reader S. M., Sol D., McDougall P. T., Dingemanse N. J. Integrating animal temperament within ecology and evolution // Biological Reviews Cambridge Philosophical Society. 2007. Vol. 82. P. 291–318.

Sachser N., Hennessy M. В., Kaiser S. Adaptive modulation of behavioural profiles by social stress during early phases of life and adolescence // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 2011. Vol. 35. P. 1518–1533.

Sachser N., Kaiser S., Hennessy M. B. Behavioural profiles are shaped by social experiences: When, how and why // Philosophical Transactions of the Royal Society В. 2013. Vol. 368. P. 201, 203, 344.

Sih A., Bell A. M., Johnson J. C., Ziemba R. E. Behavioral syndromes: An integrative overview // Quarterly Review of Biology. 2004. Vol. 79. P. 241–277.

Spear L. P. The adolescent brain and age-related behavioral manifestations // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 2000. Vol. 24. P. 417–463.

Trivers R. L. Parent-offspring conflict // American Zoologist. 1974. Vol. 14. P. 249–264.

Zimmermann T. D., Kaiser S., Hennessy M. B., Sachser N. Adaptive shaping of the behavioural and neuroendocrine phenotype during adolescence // Proceedings of the Royal Society B. 2017. 2784.

К главе 7

Adrian O., Brockmann I., Hohoff C., Sachser N. Paternal behaviour in wild guinea pigs: A comparative study in three closely related species with different social and mating systems // Journal of Zoology (London). 2005. Vol. 265. P. 97–105.

Adrian O., Sachser N. Diversity of social and mating systems in cavies // Journal of Mammalogy. 2011. Vol. 92. P. 39–53.

Alcock J. Animal Behavior. 9th ed. Sinaur, Sunderland, MA, 2009.

Bradbury J. W., Andersson M. B. Sexual Selection: Testing the Alternatives. Chichester: Wiley, 1987.

Carter G. G., Wilkinson G. S. Food sharing in vampire bats: Reciprocal help predicts donations more than relatedness or harassment // Proceedings of the Royal Society of London В. 2013. Vol. 280. 20122 573.

Clutton-Brock Т. Н. Cooperation between non-kin in animal societies // Nature. 2009. Vol. 462. P. 51–57.

Clutton-Brock Т. Н. Mammal Societies. Chichester, West Sussex: John Wiley & Sons, 2016.

Clutton-Brock Т. Н., Guiness F. E., Albon S. D. Red deer. Behavior and Ecology of Two Sexes. Chicago: The University of Chicago Press, 1982.

Darwin C. Die Entstehung der Arten. Stuttgart: Neudruck Reclam, 1981 [Original 1859].

Dawkins R. The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press, 1976.

Gilg O., Hanski L., Sittler B. Cyclic dynamics in a simple vertebrate predator-prey community // Science. 2003. Vol. 203. P. 866–868.

Hamilton W. D. The genetical theory of social behaviour, I, II // Journal of Theoretical Biology. 1964. Vol. 7. P. 1–5.

Hofer H., East M. L. Siblicide in Serengeti spotted hyenas: A long-term study of maternal input and cub survival // Behavioural Ecology and Sociobiology. 2008. Vol. 62. P. 341–351.

Hrdy S. B. Infanticide among animals: Review, classification, and examination of the implications for reproductive strategies of females // Ethology and Sociobiology. 1979. Vol. 1. P. 13–40.

Kappeler P. Verhaltensbiologie. 3. Aufl. Heidelberg: Springer, 2012.

Keil A., Sachser N. Reproductive benefits from female promiscuous mating in a small mammal // Ethology. 1998. Vol. 104. P. 897–903.

Kempenaers В., Verheyen G. R., Vandenbroeck M., Burke Т., van Broeckhoven C., Dhont A. A. Extra-pair paternity results from female preference for high-quality males in the blue tit // Nature. 1992. Vol. 357. P. 494–496.

Packer C., Pusey A. E. Infanticide in carnivores // Infanticide: Comparative and Evolutionary Perspectives /ed. by G. Hausfater, S. В. Hrdy. New York: Aldine, 1984. P. 31–42.

Sachser N., Kaiser S. Meerschweinchen als Sozialstrategen // Spektrum der Wissenschaft. 2010. Januar. S. 56–63.

Sherman P. W. Nepotism and the evolution of alarm calls // Science. 1977. Vol. 197. P. 1246–1253.

Trivers R. L. The evolution of reciprocal altruism // The Quarterly Review of Biology. 1971. Vol. 46. P. 35–57.

Trivers R. Social Evolution. Menlo Park, CA: The Benjamin/Cummings Publishing Company Inc., 1985.

Wickler W., Seibt U. Das Prinzip Eigennutz. Ursachen und Konsequenzen sozialen Verhaltens. Hamburg: Hoffmann und Campe, 1977.

Wilkinson G. S. Reciprocal food sharing in the vampire bat // Nature. 1984. Vol. 308. P. 181–184.

Wilson E. O. Sociobiology. The New Synthesis. Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press, 1975.

Wilson M. L., Boesch C., Fruth В. et al. Lethal aggression in Pan is better explained by adaptive strategies than human impacts // Nature. 2014. Vol. 513. P. 414–417.

К главе 8

De Waal F. Are we Smart Enough to Know How Smart Animals Are? New York: W. W. Norton & Company Inc, 2016.

Kershenbaum A., Bowles A. E., Freeberg T. M., Jin D. Z., Lameira A. E., Bohn K. Animal vocal sequences: Not the Markov chains we thought they were // Proceedings of the Royal Society В. 2017. Vol. 281. 1370.

Lorenz K. Das sogenannte Böse. Wien: Borotha-Schoeler Verlag, 1963.

Natterson-Horowitz B., Bowers K. Zoobiguity: What Animals can Teach us About Health and the Science of Healing. New York: Alfred A. Knopf, 2012.

Raby С. R., Alexis D. M., Dickinson A., Clayton N. S. Planning for the future by Western scrub-jays // Nature. 2007. Vol. 445. P. 919–921.

Thornton A., McAuliffe K. Teaching in wild meerkatz //Science. 2006. Vol. 313. P. 227–229.

Tomasello M. Die kulturelle Entwicklung des menschlichen Denkens. Zur Evolution der Kognition. Berlin: Suhrkamp Verlag, 2006.

Примечания

1

Под биологией поведения понимается научная область, которая объединяет этологию, изучение нейрофизиологических и гормональных механизмов поведения, а также изучение психологических аспектов поведения, в том числе интеллект животных, их познавательные способности и внутренний психический мир. — Примеч. науч. ред.

2

Adlibitum (лат.) — по желанию, по собственному усмотрению.

3

Нейробиология — научная область, изучающая все биологические аспекты нервной системы (генетику, биохимию, физиологию) и ее связь с поведением. — Примеч. науч. ред.

4

Под умвельтом (Umwelt — нем.) в этологии понимается специфический мир восприятия и действия животного в отличие от окружающей среды вообще, под которой, в сущности, имеется в виду среда в восприятии и понимании человека. — Примеч. науч. ред.

5

APP — предшественник бета-амилоида, трансмембранный белок, фрагмент которого является основным составляющим амилоидных бляшек.

6

Эпигенетическое наследование не связано с необратимыми изменениями ДНК. Эпигенетические изменения передаются по наследству только на протяжении нескольких поколений, а затем исчезают. Однако в настоящее время считают, что эпигенетические модификации ДНК могут прокладывать путь к ее необратимым изменениям — мутациям. — Примеч. науч. ред.

7

Каспер или Кашперль — комический персонаж немецкого национального фольклора и театра марионеток.

8

Уточним, что домашняя морская свинка происходит от подвида бразильской морской свинки — горной, или перуанской, морской свинки (Cavia tschudii). Некоторые авторы выделяют этот подвид в отдельный вид. — Примеч. авт.

9

С середины 2000-х годов сам Эдвард Уилсон под влиянием математиков отказался от теоретических основ социобиологии, прежде всего от ее основополагающих понятий родственного отбора и совокупной приспособленности (см. ниже), как несостоятельных с математической точки зрения. После этого он стал разрабатывать теорию группового отбора. Существует серьезная критика социобиологии со стороны многих биологов и математиков, работающих в области биологии, не только по отношению к человеку, а в целом. — Примеч. науч. ред.

10

В русскоязычной научной литературе используется термин «индивидуальная приспособленность», в дальнейшем дается этот термин. — Примеч. науч. ред.

11

В русскоязычной научной литературе используется термин «приспособленность родичей», в дальнейшем дается этот термин. — Примеч. науч. ред.

12

Просоциальным называется такое поведение, которое направлено на пользу другим и всему сообществу. — Примеч. науч. ред.

Content

Норберт Заксер
Человек в животном
Почему животные так часто походят на нас в своем мышлении, чувствах и поведении

Предисловие

Глава 1. Типичный человек, типичное животное? Революция в представлении о животном — введение

Изучение поведения биологическими методами

Краткая история биологии поведения

Главная идея этой книги

Глава 2. Рыжий Эмиль не любит одиночества О поведении, стрессе и благе социальной стабильности

Как я стал исследователем поведения

Социальный интеллект домашних морских свинок

В игру вступают гормоны

Что вызывает стресс и что его снижает

Разрушительные последствия социальной нестабильности

Почему некоторые животные не могут сосуществовать друг с другом без стресса

Благо добрососедских отношений

Выводы

Глава 3. Если кошка играет, у нее все в порядке О самочувствии, эмоциях и жизни, отвечающей потребностям животного

Благополучие и эмоции: темы, которые биология поведения долгое время игнорировала

Гормоны и благополучие

Поведение и самочувствие

Нарушения поведения

Игра и позитивные эмоции

Окружающая среда и благополучие

Можно ли спросить само животное

Оптимисты и пессимисты

Эмоции

Условия жизни: что соответствует потребностям вида и что отвечает потребностям данного животного

Выводы

Глава 4. Врожденное или приобретенное? Гены, окружающая среда и поведение: новые ответы на давний вопрос

Бихевиористы и классические этологи

Пусковые механизмы у животного и человека

Классические методы изучения врожденного поведения

Современная генетика поведения

Определяют ли гены поведение?

Совместное действие генов и окружающей среды: глупые и умные крысы

Совместное действие генов и окружающей среды: что говорят мыши о болезни Альцгеймера

Совместное действие генов и окружающей среды: чему нас учит ген переносчика серотонина

Эпигенетика

Выводы

Глава 5. Об умных собаках и разумных воронах Все животные умеют учиться, многие могут думать, а некоторые узнают себя в зеркале

Рико — гениальный бордер-колли

Привыкание — простейшая форма обучения

Ассоциативное обучение: классический условный рефлекс

Ассоциативное обучение: оперантный условный рефлекс

Думают ли животные?

Использование орудий, обучение на чужом примере, культура

Есть ли у животных свое «я»?

Еще одно замечательное открытие: когнитивные способности птиц

Выводы

Глава 6. Личность у животных Развитие поведения и открытие индивидуальности

Социальное окружение в детстве

Влияние пренатального периода

Мужественные дочери и инфантильные сыновья: отклонение или приспособление?

Внешняя среда, гены и собственные интересы на ранних этапах развития

Как влияет на поведение жизненный опыт в подростковом возрасте

Подростковый период: фаза приспособления

Открытие индивидуальности

Выводы

Глава 7. Они помогают, они убивают Социобиологическая революция и эгоизм генов

Проблема Дарвина

О заблуждениях и легендах

Значение родственных связей: суслики Белдинга бьют тревогу

Уильям Гамильтон и родственный отбор

Помощь между животными, не состоящими в родстве

Убийство сородича для собственной пользы

Самцы и самки

О социобиологии диких морских свинок

Выводы

Глава 8. Животные как мы Резюме

Выводы

Использованная и рекомендуемая литература

Примечания