Джозеф Леду

Умный и сознающий. 4 миллиарда лет эволюции мозга

Майку Газзаниге,

моему наставнику и другу

Joseph LeDoux

THE DEEP HISTORY OF OURSELVES

The Four-Billion-Year Story of How We Got Conscious Brains

© Joseph LeDoux, 2019

© Перевод на русский язык. ООО «Издательство АСТ», 2022

Зарождающиеся формы жизни

Многоклеточные формы жизни

Предисловие

Незадолго до того, как взяться за написание этой книги, я прочитал «Смысл существования человека»[1] Э. О. Уилсона, и мне так приглянулась его концепция компактных глав «одной идеи», что и свою книгу я решил построить по аналогичному принципу. Вот почему названия глав моей книги сформулированы в виде четких мыслей или размышлений; каждая из них – отдельный эпизод, освещающий узкую тему. Я стремился уместить объем главы в 500–1500 слов, и в большинстве случаев мне это даже удалось. Кроме того, я хотел, чтобы у меня, как и у Уилсона, получилась небольшая книга, но тут не все пошло по плану.

Главы книги сгруппированы по тематикам, поэтому если вы, скажем, ищете ответы на вопросы вроде «Как на нашей планете появилась жизнь?», «Как ведут себя бактерии?», «Как появилось половое размножение?», «Как из одноклеточных организмов появились многоклеточные?», «Как эволюционировали нервные системы?», «Какую роль в эволюции человека сыграли губки и медузы?», «Как развивалось мышление и чувства?» или «Что нам известно о сознании и мозге?», можете прочитать только отдельные интересующие вас главы. Тех же, кто прочитает книгу от корки до корки, ждет увлекательное восхождение на самую верхушку древа жизни, в процессе которого вы поймете, как способности древних микробов выживать связаны с нашими собственными, как в этом нам помогают мышление и органы чувств, как эта способность повлияла на наше прошлое и будущее и что ждет весь человеческий род.

Эта книга – четвертая написанная мной без соавторов. Когда я писал первую, то понял кое-что важное: чтобы понять, насколько хорошо ты разбираешься в том или ином вопросе, нужно написать о нем. Правда, с «Умным и сознающим» все было не так: я с первого дня знал, что если я хочу написать об истории жизни, мне придется провести большую исследовательскую работу, поэтому когда создавалась первая часть этой книги, я чувствовал себя скорее журналистом, пишущим о науке, чем рассуждающим о ней специалистом. Когда я понимал, что мне предстоит рассказать о том, в чем я мало смыслю, я обращался за помощью к специалистам (надеюсь, в достаточной степени). Даже когда я добрался до глав, в которых, я полагал, разбираюсь, мне нередко случалось восклицать «Ага!»: я понимал, что мне в первую очередь еще многое предстоит прояснить для самого себя, и вновь обращался за помощью к коллегам.

Большое спасибо всем, с кем я советовался, в том числе Тайлеру Волку (химия пребиотиков и первые формы жизни), Нику Лейну (происхождение жизни), Карлу Никласу (происхождение многоклеточных форм жизни, передача и выравнивание способности к выживанию и размножению), Саре Бафилд (разъединение зародышевой линии), Ральфу Гринспену и Такео Кацуки (поведение медуз), Иньяки Руз-Трилло (протозойные предки многоклеточных организмов), Линде Холланд (происхождение двусторонне-симметричных животных[2]; дивергенция первичноротых и вторичноротых; дивергенция хордовых от других вторичноротых, а также позвоночных от других хордовых), Майе Адамске (физиология и поведение губок), Стену Гриллнеру (нервные системы первых позвоночных), Эрику Нестлеру (эпигенетика и поведение), Бетси Маррей (эволюция восприятия и системы памяти), Шарану Ранганату (восприятие и память), Сесилии Хейес и Томасу Саддендорфу (исключение теорий бессознательности до выдвижения идеи, что у людей и животных существует сознание), Натаниелю Доу (обдумывание), Мэриан Докинз (антропоморфизм), Лиз Романски, Хелен Барбас, Рузбе Киани и Тодду Пруссу (префронтальная кора), Хэквану Лау и Стиву Флеммингу (метакогнитивные и когнитивные способности), Карлу Фристону (предиктивное кодирование), Ричарду Брауну (философия мышления), Дэвиду Розенталю (теория мышления высшего порядка сознания) и Кристофу Менанту (самоидентичность, сознание и зло).

Я хотел, чтобы визуальное оформление книги не уступало вербальному повествованию. Когда я рассказал об этом своей подруге, художнику Хайде Фаснахт, она сказала, что у нее есть талантливый ученик; может, он мне подойдет. Работы Чао да Сильвы Соррентино так мне понравились, что как только он показал мне наброски, созданные на основе написанного к тому моменту текста, я сразу же согласился. С одной стороны, Чао удалось найти идеальное визуальное воплощение того, о чем я пишу, с другой – его иллюстрации невероятно похожи на рисунки из книг по биологии конца XIX века (он даже подписи сделал вручную). Безусловно, Чао – талантливый иллюстратор, мне очень понравилось с ним работать. Его вклад значительно обогатил мой труд.

Когда я писал свою предыдущую книгу – «Тревожные», – моя жена, Нэнси Принсенталь, писала свою – о художнице Агнес Мартин[3]; впоследствии эта книга получила премию PEN как лучшее биографическое произведение. Свои работы мы начали и закончили практически в одно и то же время – и при этом даже не развелись. Не развелись мы и после того, как написали еще по книге: я – «Умный и сознающий», а жена – монографию о сексуальном насилии в искусстве 1970-х. Свою книгу я не закончил бы никогда, если бы она не поддерживала меня морально и не редактировала те части, которые давались мне с особым трудом. Нередко за ужином наш сын Майло Леду, юрист рынка капиталов, подкидывал мне идеи, которые сейчас владеют умами молодежи. Например, однажды, когда я сказал, что поведение людей нередко управляется бессознательным, он съязвил: «Как будто сидишь за рулем Tesla». В этой книге я пару раз ссылаюсь на него.

Рик Кот, мой хороший друг и по совместительству редактор издательства Viking, подгонял меня и присматривал за мной, пока я писал три последние книги. Он помог мне определиться с формой для каждой из них и причесывал мои тексты, когда я начинал писать уж очень витиевато. Лучшего издателя, чем Viking, и желать нельзя: каждый сотрудник оказал мне огромную помощь с публикацией этой и предыдущих книг. В работе над этим произведением особо отмечу Норму Баксдейл, Кэти Хёрли, Клэр Ваккаро и Кэсси Гарруззо.

Спасибо моему агенту – Катинке Мэтсон из компании Brockman Inc. Она поддерживала меня, пока я писал все свои четыре книги, делала такие предложения издательствам, от которых последние не могли отказаться, и постоянно наставляла меня на путь истинный.

Университет Нью-Йорка – моя главная научная база с 1989 года. Весь университет и мой родной факультет – Центр нейробиологии – поддерживают меня на этом пути, дают возможность строить научную карьеру, параллельно работая над книгами и в каком-то смысле даже сочиняя музыку.

Вот уже почти два десятилетия Уильям Ченг ведет мои дела в Университете Нью-Йорка. Именно он приводит в порядок тексты и иллюстрации и помогает везде, где требуется. Клаудия Фарб и Миан Хоу, также давно работающие в университете, помогли мне подобрать нужные слова. Благодарю всех студентов, аспирантов, кандидатов наук, приглашенных профессоров и ученых, которые помогали мне в исследованиях.

В заключение хочу поблагодарить всех, кто играл и играет в группе Amygdaloids, за дружбу, совместное музыкальное творчество и интеллектуальную стимуляцию – Тайлера Волка, Дэниеллу Шиллер, Нину Кёрли, Джеральда Макколлума, Амманду Торп и Колина Демпси. Мы потрясные ученые.

Пролог

Зачем же?

Когда я рассказал приятельнице о том, что пишу книгу об истории жизни, она спросила: «Зачем ты взялся за эту тему?» Она знала, что бо́льшую часть своей научной карьеры я посвятил изучению цепей в мозге, лежащих в основе поведенческих реакций крыс на опасность, и поиску ответа на вопрос о том, как эта информация помогает нам понять хотя бы отдельные аспекты человеческих эмоций, особенно таких, как страх и тревога.

Отчасти ответом на вопрос моей приятельницы может служить утверждение, что если мы действительно хотим понять человеческую природу, нам придется разобраться в истории эволюции. Как однажды заметил биолог Феодосий Добржанский, в биологии вообще все бессмысленно, кроме эволюции. Это утверждение справедливо и в отношении поведения.

Мысль о том, что поведение и эволюция взаимосвязаны, не нова: ее высказывал еще Дарвин, а также основоположники этологии – Николас Тинберген и Конрад Лоренц. А вот доминировавшие в физиологии первой половины XX века бихевиористы на эволюцию обращали мало внимания. Для современных психологов и нейробиологов это утверждение – ключевой фактор.

Обычно попытки понять эволюцию поведения (особенно если их предпринимают нейробиологи) сводятся к отношениям между тесно связанными группами – такими, как люди и другие млекопитающие, – и на то, безусловно, есть причины. Так, например, если мозг контролирует поведение, исследование развития мозга у представителей таких групп позволяет объяснить эволюцию их (а также нашего) поведенческого спектра. Однако существуют причины заглянуть еще глубже. Исследования, в ходе которых сравнивают млекопитающих (зачастую грызунов) и беспозвоночных (таких, как мухи и черви), доказывают наличие такой связи и помогают понять, как у нас работает память. В этой книге я решил пойти еще дальше, то есть забраться очень глубоко, до момента возникновения жизни, и даже углубиться в предшествовавший ему период – так называемое добиологическое химическое состояние Земли, благодаря которому появилась биология как таковая и все живое.

Эволюция мозга и поведения меня так или иначе интересовала всегда, но заняться этой темой серьезно не получалось до 2009 года – мне тогда дали академический отпуск, который я провел в Кембридже, где подружился с нейробиологом Сетом Грантом. Мы с Сетом познакомились еще в Колумбийском университете, где после защиты докторской он работал в лаборатории нобелевского лауреата Эрика Кандела. Там Грант начал исследовать эволюцию генов, участвующих в синаптической пластичности. Эта работа была призвана объяснить принципы биологических механизмов обучения и запоминания; ее Грант продолжил в Кембридже.

Сет обнаружил параллели в связанных с пластичностью генах грызунов и морских слизней и предположил, что и те и другие унаследовали способность к обучению от общего предка, жившего миллионы лет назад. Но что еще интереснее, некоторые из этих генов есть даже у одноклеточных простейших, и это очень важно: получается, у животных и современных одноклеточных был общий простейший предок, обитавший миллиарды лет назад. Значит, и в нашей нервной системе есть ответственные за обучение гены, которые могли достаться нам от таких микробных предков.

Если вы понимаете, что такое простейшие, возможно, эти выводы заставят вас призадуматься. Большинство из тех, кто вообще размышляет о поведении или изучает его, считают его продуктом нервной системы, но простейшие – это одноклеточные организмы, у которых нет нервной системы, потому что для нее нужны специальные клетки – нервные, – а у них всего одна многофункциональная клетка. Несмотря на это, простейшие демонстрируют совершенно разнообразное поведение: уплывают от вредных химикатов и стремятся к полезным, используют полученный в прошлом опыт, чтобы реагировать на то, что с ними происходит в настоящем, подразумевая наличие способности к обучению и запоминанию. Логично предположить, что для поведения, обучения и запоминания нервная система на самом деле не нужна.

Для меня этот вывод стал настоящим откровением, и я провел небольшое исследование, чтобы выяснить, что нам известно о поведенческих возможностях одноклеточных организмов. Выяснилось, что они не только умеют избегать опасности и стремиться к питательным веществам, но также способны приближаться к химическим веществам и солнечному свету или отдаляться от них, чтобы регулировать баланс жидкостей и температуры внутри клетки относительно окружающей среды. Простейшие даже демонстрируют брачное поведение – секс – с целью воспроизводства себе подобных.

Простейшие – относительно новые одноклеточные организмы: они появились примерно два миллиарда лет назад и, по всей вероятности, развились из других известных нам одноклеточных существ – бактерий, старейших живых организмов, которые появились примерно 3,5 миллиарда лет назад. Бактерии демонстрируют многие виды поведения, наблюдаемые у простейших, но у них поведение появилось раньше. Бактерии приближаются к полезным веществам, существующим в их мире, и отдаляются от вредных; кроме того, они даже способны запоминать, что в их мире полезно, а что вредно. Правда, брачного поведения у них нет, поскольку они размножаются делением. Секс – предмет поведенческой гордости произошедших от бактерий эукариотов, включающих в себя и простейших, и животных.

Когда животные замирают или спасаются, чтобы защититься, питаются и пьют, чтобы зарядиться энергией и поддержать жидкостный баланс, демонстрируют брачное поведение, чтобы спариться, ученые и обыватели часто описывают такую их деятельность как выражение подспудных психологических состояний – такого осознаваемого опыта, как страх, голод, жажда и сексуальное удовлетворение. Поступая так, мы успешно проецируем наш собственный опыт на другие организмы, но древность этих поведенческих схем и тот факт, что они появились задолго до нервной системы, возможно, заставляют нас задуматься, прежде чем делать такие субъективные выводы.

В этой книге я высказываю мнение о том, что у схем поведения, способствующего выживанию, существуют глубокие корни, сформировавшиеся в момент появления всего живого. Позже у животных появились нейроны и схемы, благодаря чему их поведение стало целенаправленным и эффективным. Независимо от того, состоят живые организмы всего из одной клетки или из миллиардов клеток, стремясь к выживанию и благополучию, все они повторяют одни и те же схемы деятельности.

Когда эти схемы направленного на выживание поведения воспроизводят люди, они осознанно испытывают чувства, поэтому нам кажется, что эти чувства и поведение неизбежно связаны между собой и что чувства порождают поведение. Поскольку близкие к нам животные (например, другие млекопитающие) ведут себя так же, как и мы, в ситуациях, когда стоит вопрос об их выживании, и схемы, контролирующие такое поведение, у нас с ними одинаковые, мы предполагаем, что их поведение тоже управляется чувствами.

Но я представлю доказательства, опровергающие эту логику. Существуют достоверные свидетельства того, что поведение людей и животных, отвечающее за выживание, управляется одними и теми же системами мозга, однако в действительности это совсем не те системы, которые отвечают за осознанные чувства, возникающие у нас, когда мы демонстрируем такое поведение. Поведение и чувства возникают одновременно, но не потому, что чувства управляют поведением, а потому, что их системы реагируют на одни и те же стимулы.

Таким образом, у поведения, направленного на выживание, очень древние корни, единые для всех, но те переживания, которые люди называют осознанными чувствами, – то есть эмоции, – я считаю, появились гораздо позже и, возможно, в результате эволюционных изменений, произошедших только с людьми несколько миллионов лет назад. Как следствие, у нас появились язык, культура и сознательное восприятие нашего вида. Многим эта мысль наверняка покажется противоречивой, поскольку выходит, что у животных нет осознанного восприятия, но я надеюсь на то, что даже те, кто скептически относится к такому взгляду на сознание, смогут меня выслушать.

На самом деле я вовсе не отрицаю наличия у животных осознанных впечатлений. Я лишь утверждаю, что те впечатления, которые получают животные, скорее всего, существенно отличаются от наших, поскольку у каждого вида мозг устроен по-своему. Учитывая, что человек обладает нейронными контурами с такими уникальными свойствами, которые не встречаются ни у каких других животных, даже у приматов, и эти контуры являются потенциально важными для тех видов осознанных впечатлений, которые у нас формируются, следует с осторожностью переносить свойственные человеку осознанные впечатления на других существ. Когда я говорю, что у животных нет таких впечатлений, как у нас, я не утверждаю, что у них вообще нет никаких впечатлений. Например, они не страдают так, как мы, но это не значит, что они не страдают вовсе. Хотя с научной точки зрения определить наличие сознания у других животных чрезвычайно трудно, в конце книги я поразмышляю о том, какие осознанные впечатления могут сформироваться у нечеловекообразных приматов и млекопитающих не-приматов, учитывая строение мозга, свойственное каждой из этих групп.

Если признать, что нейронные контуры, контролирующие ведущее к выживанию поведение, отличаются от тех, которые формируют наши эмоции и другие осознанные впечатления, мы сможем переосмыслить связь с истоками жизни на Земле. Мы похожи на вид, от которого произошли, как и все другие виды живых существ, но, с другой стороны, мы по определению отличны от него. Для того чтобы в полной мере осознать эти различия, нужно стремиться с максимальной точностью определять их так же, как и сходства, и делать выводы, опираясь на знания, а не на интуицию.

Хотя о древней биологии выживания я размышлял с 2009 года, первая публикация на эту тему у меня появилась лишь в 2012 году – статья под заголовком «Переосмысливая эмоциональный мозг». С тех пор я разрабатываю свою мысль в других статьях и лекциях. «История мозга» обобщает и расширяет возникшие у меня идеи, позже сформировавшие всеобъемлющее понимание того, кто мы такие. В этой книге я рассмотрю жизнь от самых ее истоков – первобытных микробов – до возникновения у нас способности осознанно воспринимать свое существование, мыслить, помнить и чувствовать.

Часть I

Наше место в природе

Глава 1

Глубокие корни

«Мы – это наш мозг». Это утверждение одни считают неоспоримым, а другие – надуманным. Ясно одно: суть каждого из нас зависит от нашего мозга. Мозг – это наша способность мыслить, радоваться и грустить, общаться посредством речи, переосмысливать то, что с нами происходит, предполагать, планировать и беспокоиться о нашем воображаемом будущем.

История эволюции человеческого мозга (рисунок 1.1) обычно преподносится с учетом относительно близких к нам животных, особенно млекопитающих и других позвоночных. Мы часто слышим о том, что нервная система людей способна формировать более сложные поведенческие и когнитивные механизмы, чем были у наших предков-приматов, мозг которых отличался от мозга других млекопитающих. Еще говорят о том, что предками млекопитающих были рептилии, мозг млекопитающих развился из мозга рептилий, а предками рептилий и амфибий были рыбы, которые, в свою очередь, произошли от беспозвоночных.

Рисунок 1.1. Эволюция людей от позвоночных предков

Разбираясь в физиологических функциях других позвоночных, можно понять, как человеческий мозг стал таким, каким мы его видим сегодня, и какое влияние оказывает мозг на нашу психологическую сущность – ядро нашей личности, включая те черты, которые нам в самих себе нравятся, и те, которых мы предпочли бы не иметь. Правда, я думаю, что эта общепринятая стратегия не может дать ответы на все вопросы. Представьте, что вы пытаетесь понять всю историю цифровых вычислительных машин, ограничиваясь только первыми устройствами, которые с коммерческой точки зрения аналогичны сегодняшним компьютерам, – персональными компьютерами конца 1970-х годов марок Commodore, Apple и IBM. На самом деле суть цифрового вычисления была известна задолго до появления этих устройств. Поэтому если вы будете выяснять, как работают современные компьютеры, вам придется тщательно изучить эти устройства и их непосредственных предшественников, но если вас интересует, почему компьютеры сегодня такие, какие есть, и почему они работают именно так, вам придется углубиться в историю их создания и их эволюцию начиная с аналоговых процессоров, включая даже неэлектронные устройства (например, счеты).

Аналогично истории компьютеров, если вы хотите понять сложные физиологические функции нашего мозга, придется отправиться в долгое – очень долгое – путешествие вглубь истории жизни. Когнитивные и поведенческие способности нашего мозга не очевидны, как не видны глубокие корни дерева; чтобы увидеть их, нам придется заглянуть очень глубоко – туда, где остались другие млекопитающие, позвоночные и даже наши общие беспозвоночные предки, туда, где существовали только древние одноклеточные микроорганизмы, первые живые существа на Земле[4].

Но зачем же заглядывать в такие дебри, ведь мы всего лишь хотим понять, как сформировался человеческий мозг с его функциями? У одноклеточных организмов – таких, как бактерии – даже нервной системы нет, что уж говорить о мозге. Если мы хотим понять, как устроен человеческий мозг, почему нельзя сосредоточиться только на изучении тех животных, у которых есть мозг или по крайней мере нервная система? Ключевой аргумент этой книги изложен в прологе: необходимые для выживания требования были с успехом соблюдены еще первыми живыми организмами миллиарды лет назад, и эту свою способность они передали всем своим потомкам.

По мере эволюции появились многоклеточные организмы, которым стало сложнее контролировать свою поведенческую деятельность в борьбе за выживание. Требовалось скоординировать клетки, расположенные в разных частях тела, что сначала привело к распределению клеток нервной системы по всему телу (как у полипов, медуз и подобных им существ), а позже – к появлению нервных систем с единым центром управления, то есть мозгом.

Таким образом те характерные для клеток черты, которые позволили первым примитивным организмам выживать и размножаться, продолжили свое существование и составили основу всего живого в том виде, в котором мы его знаем (см. рисунок на форзаце). Я не ставлю своей целью проследить биологическую взаимосвязанность населяющих Землю организмов: это предпринималось уже много раз; я лишь хочу показать, что корни того поведения, которое мы по привычке называем обыденной жизнью, гораздо древнее, чем принято думать.

В отличие от общепринятого представления, поведение не является инструментом мышления. Безусловно, человеческое поведение отражает осознанные намерения, желания и страхи, однако, углубившись в историю поведения, мы вынуждены будем признать, что оно прежде всего является инструментом выживания, причем выживания как отдельной клетки, так и более сложных организмов, способных сознательно контролировать некоторые из своих действий. Связь поведения с психической жизнью, как и сама психическая жизнь, с точки зрения эволюции второстепенна.

Чтобы досконально разобраться в вопросе о том, как мозг сделал нас теми, кем мы являемся сегодня, нужно понять те стратегии выживания, которые были встроены в древние одноклеточные организмы, сохранились в примитивных многоклеточных формах жизни и были унаследованы специальными клетками под названием «нейроны», когда у древних беспозвоночных появились нервные системы. Эти стратегии сохранились в древних системах беспозвоночных предков позвоночных организмов, ими ежедневно успешно пользуются люди и другие животные, независимо от того, просто устроено их тело или сложно.

Только изучая естественную историю жизни на Земле, мы сможем понять, какие уникальные черты постепенно добавлялись живым организмам в ходе эволюции, в итоге приведя к формированию нашего мозга со всеми его функциями. Это не значит, что человеческое поведение постижимо сквозь призму древних реакций, направленных на выживание, но позволяет четче определить, какие аспекты человеческого поведения связаны с процессами, унаследованными нами от других организмов, а какие являются уникальными.

Глава 2

Древо жизни

Вплоть до второй половины XIX века взаимоотношения живых организмов в основном расценивались как последовательность, на вершине которой находились люди, а под ними – все прочие населяющие Землю живые существа. Классификация Аристотеля, получившая название «лестница природы» (scala naturae), основана на усложнении видимых черт организмов, и люди как обладатели самых сложных тел оказались на верхней ступеньке этой лестницы. Позвоночных от беспозвоночных отличало наличие субстанции, которую мы сегодня называем кровью, а среди беспозвоночных в отдельный класс выделяли тех, у которых были раковины (например, моллюсков, мидий и устриц): они считались чем-то средним между животными и растениями. На основании книги Бытия и лестницы Аристотеля средневековые христианские теологи предложили классификацию, в основе которой лежал такой параметр, как «совершенство»; его понимали как приближенность к Богу. В этой великой цепи бытия люди, созданные по образу и подобию Бога, считались наиболее совершенными организмами на Земле. Исключительно заметным в рамках этой традиции было понятие о том, что все формы жизни на Земле появились относительно одновременно. Случилось это примерно 6000 лет назад – в тот момент, когда Бог заселил райский сад преимущественно людьми, яблонями и змеями, и эти организмы продолжили свое существование в неизменном виде: за прошедшие тысячелетия их внешний вид нисколько не изменился.

В XIX веке появились и другие точки зрения; они отражены в работах Альфреда Рассела Уоллеса и Чарлза Дарвина. Теория Дарвина вошла в историю – вот на ней мы и сосредоточимся.

В своей книге 1859 года «О происхождении видов» Дарвин высказал предположение о том, что современные организмы произошли от древних форм, и на это превращение потребовалось очень много времени – гораздо больше, чем те несколько тысячелетий, о которых говорилось в библейских текстах. Исходя из своих собственных наблюдений за дикой природой, а также наблюдений своих предшественников – философов и ученых, Дарвин предположил, что отношения, существующие между организмами, напоминают скорее ветвистое дерево, «древо жизни», а не прямую лестницу с метафоричными ступеньками. Дарвин говорил: «Его зеленые цветущие ветви – это существующие виды, а те, что выросли в предыдущие годы, представляют длинную цепочку вымерших видов».

Внизу, у ствола, находится то, что Дарвин называл изначальной формой, – организм, из которого поэтапно развились все прочие формы жизни; одни претерпели адаптацию и выжили, другие вымерли. Отказавшись от иудейско-христианской традиции, считавшей все организмы уникальными и не связанными друг с другом созданиями, Дарвин высказал мнение о том, что все живые организмы связаны между собой посредством этого общего предка.

С научной точки зрения древо жизни точнее отображает положение видов в природе, чем лестница или шкала, и его удалось построить, полностью отказавшись от убеждения, что людям в природе отведено особое место. Так, например, биолог конца XIX века Эрнст Геккель опубликовал несколько иллюстраций, направленных на популяризацию дарвиновского древа жизни. На одной из самых известных, озаглавленной «Родословная человека» (рисунок 2.1), изображено дерево с ветвями, однако основные группы животных распределены друг над другом по стволу, а люди помещены на самую верхушку дерева. Вряд ли Геккель – ученый-первопроходец, внесший огромный вклад в развитие науки, – предполагал, что человек является результатом линейного развития жизни. Какими бы ни были его намерения, эта диаграмма доказывает наивность представления о человеке как о высшем организме на Земле и венце развития жизни с древних времен.

Рисунок 2.1. Родословная человека по Геккелю

В учебниках середины XX века человек по-прежнему занимает вершину древа жизни, что отчасти было обусловлено популярностью знаменитой теории об эволюции мозга, согласно которой человеческий мозг совмещает в себе части мозга наших позвоночных предков. Над мозгом рептилий расположен мозг первых млекопитающих, а над ним – появившийся позднее мозг высших приматов; человеческий мозг представлен как вершина этой иерархии. В некоторых кругах представление о человеке как о вершине эволюционной пирамиды еще долго влияло на формирование взглядов об эволюции мозга и о его функциях, природе человеческого сознания, а также таких сферах, как этика и мораль. Похоже, людям сложно отказаться от мысли о том, что мы – особенные, что мы – цель жизни.

Многие люди в «исключительности» нашего вида даже не сомневаются. Для религиозных людей это Богом данный факт, для гуманистов – олицетворение особой власти наших мыслей и чувств, но наш вид появился в результате изменений, и мы тоже все время меняемся. Каждый новый ребенок при зачатии наделяется уникальным набором генов – таким, которого раньше ни у кого не было. То, что сегодня считается уникальным, у организмов, которые произойдут от нас, станет обыденным; у наших потомков будут свои особенные черты, которыми они будут отличаться от нас.

В определенном смысле и нас можно назвать особенными, если под «особенными» подразумевать «другими». Используя этот критерий, можно считать особенным любой живой организм, представляющий собой отдельную форму жизни, однако точно определить, чем мы отличаемся от других видов, не отрицая важности черт, которыми представители этих видов наделены, и не приписывая им тех черт, которых у них нет, трудно.

Когда мы говорим об истории своей семьи, о нашем семейном древе, мы имеем в виду группу крошечных побегов, расположенных далеко-далеко на одной из ветвей древа жизни. Вы интересуетесь историей своей семьи, потому что считаете ее своей личной историей, но также и история эволюции всего нашего вида – это ваша личная история, и для каждого из нас она представляет исключительный интерес. Но ведь наш вид – всего лишь прутик на одной из ветвей этого дерева. Этот прутик нам небезразличен, он – отправная точка нашего понимания истории жизни, и вовсе не потому, что мы занимаем особое место в естественном порядке вещей.

Глава 3

Эра царств

На протяжении долгого времени классификацией мира природы занимались исключительно ученые. Греки называли это занятие «расчленением на составные части согласно с их природою»[5]. Аристотель делил мир природы на три категории: растений, животных и людей. Разницу между ними он объяснял так: растения способны только питаться и размножаться; животные, помимо этого, испытывают ощущения и способны двигаться; а люди, в свою очередь, отличаются от животных способностью мыслить и делать выводы. Эти способности отражают три типа душ: у растений душа вегетирующая; у животных, которых он называл «тварями», – чувствительная (сенсорная) душа; у людей же душа разумная.

Образованные в результате этой классификации категории называются царствами, и число этих царств постоянно обсуждается (таблица 3.1). Великий систематик XVIII века Карл Линней пересмотрел систему Аристотеля и разделил все живое на растения, животных (включая людей) и минералы. Изобретение в XVII веке микроскопа привело к открытию микробов – одноклеточных организмов, неразличимых невооруженным глазом. Эрнст Геккель называл их протистами (что означает «первые»); вместе с растениями и животными они образовывали трехцарственную систему жизни. Когда в XX веке был изобретен электронный микроскоп, обнаружилось, что у некоторых микробов есть клеточное ядро, из которого можно выделить ДНК, а у других клеточного ядра нет, так что и ДНК такая клетка не имеет. Одноклеточные организмы с ядром (например, амебы, инфузории-туфельки и водоросли) остались в царстве протистов, а те, у которых ядра не было (бактерии), были отнесены к царству дробянок, разделенному на две группы – бактерии и архебактерии (обычно называемые просто «археи»). Позже добавилась еще одна многоклеточная группа – грибы (обычные и дрожжевые); таким образом, царств стало шесть. На сегодняшний день эта классификация природы является самой распространенной[6]. Как мы узнаем в дальнейшем, безъядерные организмы (бактерии и археи) назвали прокариотами, а те, клетки которых содержат ядра, – эукариотами (протисты, растения, грибы и животные).

Таблица 3.1. Развитие представления о царствах живого

Современные биологи по-прежнему используют ветвистое дерево в качестве метафоры, с помощью которой они объясняют отношения, существующие внутри царств и между ними, но старательно избегают определения роли человека как вершины эволюционного развития. У современной версии древа жизни шесть основных ветвей, каждая из которых символизирует одно из царств, а мелкие побеги на ветвях каждого царства обозначают отдельные группы организмов (рисунок 3.1).

Рисунок 3.1. Шесть царств, представленные на древе жизни

Но делением на одни лишь царства классификация не ограничивается: внутри каждого из них выделяют различные подгруппы организмов. Линней стремился создать упорядоченную систему, которая распределяла бы эти группы по узким категориям в зависимости от возрастания сложности. Исходя из этой мысли Линнея внутри царств организмы принято делить на тип, класс, отряд, семейство, род и вид. Что касается нашего с вами вида, он классифицируется так: царство – животные, тип – хордовые, подтип – позвоночные, класс – млекопитающие, отряд – приматы, семейство – гоминиды, род – люди, вид – разумные.

Использование различных классификационных схем вовсе не означает возврата к представлению об изначальной уникальности отдельных типов организмов. На самом деле мы строго придерживаемся теории Дарвина, согласно которой все живущие сегодня организмы так или иначе связаны с существующими ныне и существовавшими в прошлом членами своего царства, потому что все формы жизни произошли от общего первобытного предка.

Глава 4

Общие предки

Существуют два принципиальных способа отслеживания эволюционной истории. Первый – по ископаемым останкам организмов в различных слоях или пластах камней. Определив возраст камней, можно понять, в каком периоде обитали организмы. Ограничения этого метода связаны с тем, что мягкие ткани многих организмов не превращались в окаменелости. Второй способ предполагает реконструкцию истории с помощью современных генетических методов; он точнее, поскольку гены организмов свидетельствуют об их эволюционной истории.

Ученые сумели определить дарвиновскую первобытную форму, сравнив гены организмов, представляющих различные царства, и выделив общие гены, относящиеся к истокам жизни. Как пишет Ник Лейн в книге «Вопрос жизни»[7], предком всего живущего на Земле является клетка, появившаяся около 4,0–3,8 миллиарда лет назад, примерно через полмиллиарда лет после возникновения самой Земли. Эта клетка, считает он, имела довольно сложное строение. Сумев выжить, она передала необходимые для выживания свойства каждой из существовавших после нее клеток, включая все клетки нашего организма. У первобытного организма, прародителя всего живого, есть имя, или, скорее, прозвище, – его называют LUCA (сокр. от англ. last universal common ancestor – «последний универсальный общий предок»); это и есть основа древа жизни[8].

Скорее всего, LUCA был не первым живым существом. Клетка – это сложное звено биологического механизма, и LUCA не мог появиться внезапно, будучи полностью сформированным. В древних водах РНК, ДНК и белки сформировали примитивные формы жизни, называемые протоклетками. Из этих биологических зачатков в итоге развился LUCA, и хотя его самого больше нет, его отпрыски – бактерия и архея – живы по сей день и составляют ключевое звено эволюции всех появившихся позднее форм жизни, включая нас.

Таким образом, ключом к пониманию эволюционной истории является понятие общего предка. Группа организмов, имеющих общего предка, называется кладой. Биологи-эволюционисты часто иллюстрируют кладограммами теорию о существовании общего предка, основанную на данных археологии и генетики. На кладограмме (рисунок 4.1) изображены шесть царств, произошедших от LUCA. Каждая ветвь, отходящая от длинной диагональной линии, обозначает общих предков, которые зачастую являются не живущими в настоящий момент организмами. 99 % когда-либо существовавших видов вымерли (на первой кладограмме точками обозначены места ответвления от общих предков). Концы линий, тянущихся от мест ответвления, символизируют живые организмы[9].

Рисунок 4.1. Шесть царств жизни, представленные в виде кладограммы

Самое время развеять заблуждение о том, что люди произошли от обезьян. Знаменитый «обезьяний процесс», в ходе которого науке об эволюции пришлось противостоять религии, отчасти был построен на этом ошибочном утверждении. Люди относятся к гоминидам, и наши ближайшие родственники среди приматов – это человекообразные шимпанзе, так что если громкий судебный процесс и стоило затевать, его следовало бы назвать «процесс шимпанзе»[10]. На самом деле мы произошли не от шимпанзе, просто у древних человекообразных был общий с шимпанзе предок (рисунок 4.2).

Рисунок 4.2. Кладограмма эволюции приматов

Приведем еще и такой пример: хотя люди и крысы относятся к млекопитающим и, следовательно, имеют определенные общие физиологические и поведенческие черты (такие, например, как волосы на теле и вскармливание потомства), мы крысами никогда не были; просто у приматов с крысами общий млекопитающий предок, от которого они и унаследовали эти черты. Вот почему так много важной информации о человеческом мозге мы почерпнули, изучая мозг грызунов. Правда, занимаясь такой работой, нельзя допускать мысль о том, что человек – всего лишь продвинутая крыса или даже продвинутый шимпанзе, поскольку эти животные относятся к разным кладам.

Дарвин предположил, что клады произошли от общего предка посредством естественного отбора. Согласно его теории, разные представители вида обладают разными чертами и способствующие выживанию черты постепенно встречаются чаще, потому что у обладающих ими особей больше шансов выжить и произвести потомство. Другими словами, полезные черты отбираются и закрепляются. Когда позже выяснилось, что механизмами наследования являются гены и хромосомы, теория Дарвина получила мощную поддержку.

Похоже, естественный отбор заставлял организмы постоянно совершенствоваться – так, чтобы им лучше жилось в окружающей их среде. Отлично, только, как гласит старая поговорка, лучше, когда хорошего понемножку. Если к очередному эволюционному шагу группу толкает недостаток пищи или появление нового хищника, те особи, которые слишком хорошо приспособились к существующей среде, могут быть к такому шагу не готовы, поскольку утратили свойства, ответственные за адаптационную гибкость. В новых условиях могут понадобиться свойства, не используемые в текущий момент.

Помимо отбора и миграции существуют другие важные с точки зрения эволюции факторы. Источником разнообразия являются мутации. Чаще всего в связи с мутациями вспоминают их отрицательное воздействие на вид, например заболевания, но они также могут проявляться возникновением черт, полезных для выживания. Такие мутации закрепляются внутри популяции. Случайный генетический дрейф – спонтанные изменения в чистоте появления определенных генов внутри популяции – также оказывает влияние на ход эволюции. Представьте, например, что в результате урагана гибнет множество обитателей уединенного острова. Если у погибших были гены, ответственные за проявление определенных свойств, частота проявления этих генов в будущем снизится у всего населения. По мере того, как выраженность определенных черт растет, формируется новая клада.

Здесь нужно особо подчеркнуть разницу между теми свойствами, которые были получены организмом от общего предка, и теми, которые являются схожими у разных видов, но при этом не связаны с тем, что у этих видов был общий предок. Позвоночный столб (спинной хребет, или позвоночник) есть у всех позвоночных животных: они унаследовали эту характеристику скелета от общего предка; также и волосы на своих телах все млекопитающие получили от пушистого общего предка этого класса, а вот отстоящий большой палец на конечностях приматов и панд – черта, которой у общего млекопитающего предка этих животных не было, следовательно, он сформировался отдельно с целью решения аналогичных задач. У летучих мышей и птиц тоже не было общего крылатого предка – на самом деле у мышей крылья развились из предплечий их бескрылых млекопитающих предков. Считается, что различия, в основе которых лежит общий предок, гомологичны, а если общего предка нет, различия являются не более чем сходствами.

Глава 5

Оно живое

Что именно мы группируем, когда строим древо жизни, классификацию царств или кладограмму? Если ответить коротко, мы классифицируем организмы, правда, сам термин «организм» я с первых страниц использую, не дав точного определения, поэтому пусть оно появится здесь. Организм – это живое существо, которое функционирует как физиологическая единица, а сутью составляющих его частей, действующих с высокой степенью сотрудничества и низкой степенью конфликтности, является обеспечение благополучия существа, поддержания его жизнеспособности и состояния, необходимого для размножения, чтобы его род продолжался.

Миссия у организма очень простая – потреблять необходимые для роста питательные вещества и энергию, поддерживать жизнеспособность по крайней мере до момента размножения. Организмы рождаются на свет, взрослеют, размножаются и в определенный момент прекращают свое существование как физиологические единицы. Только те из них, кому удалось дожить до момента произведения на свет потомства, получают возможность внести свой вклад в генетическое будущее своего рода. Таким образом, ключевыми характеристиками организмов являются жизнеспособность (способность расти и выживать) и плодовитость (способность размножаться), которые определяются обменом веществ – химическим процессом, в результате которого клетки производят и используют энергию. Более того, Ричард Докинз с помощью термина «энергия» объясняет разницу между живым и неживым: живое (организмы) производит и расходует энергию в процессе жизни, а на неживое энергия только влияет (мертвые тела разлагаются, вода испаряется, камни и минералы распадаются).

LUCA, общий предок всех организмов, передал своим потомкам гены, из которых сложилась основа структуры отдельных организмов, состоящих из одной или множества клеток. У одноклеточных организмов все инструменты, необходимые для выживания и размножения, содержатся в одной клетке. Для многоклеточных организмов выживание – задача гораздо более сложная, поскольку разные типы клеток формируют различные ткани, органы и системы, которым приходится работать вместе как единое целое. Ключевым в нашей истории является представление о том, как многоклеточные организмы развились из одноклеточных форм жизни и как сформировалось поведение, играющее в эволюции важную роль.

Часть II

Выживание и поведение

Глава 6

Поведение организмов

Эволюция – это процесс, в ходе которого составляющие отдельную группу организмы из поколения в поколение меняются посредством естественного отбора. В основу этого процесса заложено стремление отдельного организма приспособиться к окружающей среде. Те организмы, чьи специфические черты полезны в существующих условиях, имеют больше шансов прожить долго и произвести на свет потомство, передав отпрыскам свои гены. И хотя выживание организмов зависит от множества характеристик, оно, как отмечал один из первых бихевиористов Теодор Шнейрла, является «фактором естественного отбора».

Другой выдающийся специалист в этой области – Б. Ф. Скиннер – считал поведение «той частью организма, которая вступает во взаимодействие с внешним миром или сообщается с ним». Обычно поведение считают результатом работы нервной системы и мышечных сокращений, происходящих под ее влиянием, поэтому оно якобы может формироваться только у тех животных, которые имеют и нервную систему, и мышцы. Несмотря на то что свои исследования Скиннер проводил на животных, он предусмотрительно дал определение поведению всех организмов в целом. В следующих главах мы увидим, что поведение свойственно всем организмам, а не только тем, у которых есть мышцы и нервная система, но давайте начнем с поведения животных.

Простейшей формой поведения животных является рефлекс – врожденная реакция на импульс, которая осуществляется посредством нервов, напрямую соединяющих системы восприятия органов чувств с мышцами. Рефлексы – это автоматические реакции на определенные стимулы; они не контролируются волей. Вот почему рефлексы так полезны при оценке неврологической функции у младенцев. Врожденное рефлекторное поведение играет ключевую роль для выживания, причем не только в раннем возрасте, но и на протяжении всей жизни. Оно контролирует, например, вашу способность держать равновесие и походку и позволяет рефлекторно поднять ногу, если вы наступите на острый предмет. Резкий громкий звук активирует сразу несколько рефлексов, совместно называемых стартовой реакцией: вы начинаете моргать, шея цепенеет и вы вздрагиваете всем телом. Все движения, совершаемые во время приема пищи, – жевание, глотание, а также переваривание пищи и выведение отходов – это тоже рефлексы. Когда кровяное давление повышается, сердечный ритм рефлекторно снижается, чтобы оно оставалось в пределах безопасного диапазона.

Обычно к рефлексам относят реакции отдельной группы мышц (рта, ног, глаз) или набор реакций всего организма (способность удерживать равновесие, переваривать пищу, вздрагивать). Но ведь животным тоже нужно осуществлять действия, предполагающие координацию всего организма, и некоторые из этих действий, как и рефлексы, являются врожденными. Пионеры-этологи Конрад Лоренц и Николас Тинберген назвали эти сложнозакодированные реакции фиксированной последовательностью движений, однако я предпочитаю употреблять термин «фиксированная последовательность реакций», который подчеркивает автоматизм поведения.

Как и рефлексы, фиксированные последовательности реакций активируются автоматически посредством специфических стимулов, но, в отличие от рефлексов, они развиваются постепенно и представляют собой сложную поведенческую последовательность. Самый известный пример Тинбергена – возвращение в гнездо укатившегося гусиного яйца. Как только гусыня видит укатившееся яйцо, она вытягивает шею и закатывает его обратно. Другой пример с птицами: птенцы раскрывают рты, как только сидящая на краю гнезда птица-мать начинает водить клювом из стороны в сторону. Если самцы рыбы колюшки видят красное брюшко (как у чужака-самца), они бросаются в драку, а если раздутое брюшко самки (готовой к спариванию партнерши), демонстрируют брачное поведение. Вид или запах пищи заставляет млекопитающих подойти к его источнику ближе, тогда как вид хищника, его запах или издаваемые им звуки заставляют спасаться бегством, застывать на месте или готовиться к схватке – в зависимости от близости хищника.

Неудивительно, что фиксированные последовательности реакций лежат в основе универсальных действий, направленных на выживание (таких, как потребление пищи, воды, защиту и воспроизводство; у некоторых видов к числу этих действий добавляются забота о потомстве и взаимодействие с другими особями). При этом специфическое выражение такого поведения у данных видов уникально: все животные защищаются, едят и спариваются, но вот как именно они это делают, зависит от строения их тел. Исходя из этого фиксированные последовательности реакций считаются типичными для отдельных видов.

В 1950-е годы вокруг природы этих фиксированных последовательностей велись ожесточенные споры: действительно ли они врожденные? Сегодня считается, что, хотя в этих реакциях силен видовой (врожденный) компонент, на их формирование существенное влияние оказывают факторы окружающей среды. Так, например, на сложные поведенческие последовательности действий может влиять полученный в прошлом опыт; в то же время они могут формироваться или меняться под влиянием впечатлений, получаемых в настоящий момент. Когда гусыня закатывает назад укатившееся из гнезда яйцо, ее действия отчасти продиктованы обратной связью со стороны органов чувств; если обратную связь исключить, ее действия потеряют точность. Некоторые брачные ритуалы происходят только во время брачного сезона, когда условия окружающей среды вызывают повышение уровня половых гормонов, в результате чего возникает репродуктивное поведение. По аналогии на поиск пищи и ее потребление животных толкают определенные химические реакции в организме и мозге, указывающие на низкий уровень энергии.

Хотя люди в большей степени полагаются на обучение и культуру, а не на врожденные склонности, полностью избавиться от таких предрасположенностей нам пока не удается; люди, например, инстинктивно боятся высоты, змей, агрессивных сородичей в непосредственной к себе близости, автоматически реагируют на плачущего ребенка или сексуальные стимулы. Не у всех реакция одна и та же, но у большинства, по крайней мере, наблюдается склонность к действиям.

Несмотря на то что в ходе эволюции рефлексы и фиксированные последовательности реакций тесно переплелись с определенными классами стимулов, оба этих типа поведения могут формироваться в результате обучения как реакции на новые стимулы. Допустим, вы долго не ели – и вдруг увидели рекламу чего-то вкусного, например сочного гамбургера. У вас, скорее всего, начнет выделяться слюна; происходит это как реакция не на саму пищу, а на стимул, символизирующий эту пищу. Этот пример взят из реальной жизни: аналогичный опыт Иван Павлов ставил на собаках. Подопытные так привыкали к звонку, звучавшему всякий раз перед появлением пищи, что со временем у них начинала выделяться слюна, как только они его слышали (рисунок 6.1). Рефлекторная реакция сама по себе врожденная: она не изменилась и не развилась в результате обучения; изменился лишь стимул, который ее вызывал (подопытные запомнили его связь с пищей). Аналогичным образом замирание на месте – специфическая фиксированная последовательность реакций у определенных видов, которая проявляется, когда они чувствуют запах или видят хищника – может развиться как реакция на новые, иногда абсолютно бессмысленные стимулы, свидетельствующие о приближении хищника. В лаборатории Павлова подопытные животные получали удар электрическим током в тот момент, когда видели хищника, слышали его голос и ощущали запах. Удар током имитировал ощущения, которые испытывало укушенное хищником животное, а стимул, предсказывающий раздражение ткани в результате удара, провоцировал развитие защитного поведения, обычно вызываемого хищником, а также вызывал психологические изменения, поддерживавшие такое поведение (например, учащение сердечного ритма и дыхания). Если говорить о людях, представьте, что вас кусает соседская собака, когда вы проходите мимо их почтового ящика. Возможно, когда в другой раз вы, проходя, задумавшись, вдруг увидите этот ящик, то замрете на месте, а ваш сердечный ритм участится. Павловский условный рефлекс формируется у всех животных и наблюдается даже у одноклеточных организмов.

Рисунок 6.1. Условные рефлексы: собака Павлова

Выше я привел примеры того, как новые стимулы провоцируют по большей части врожденные алгоритмы поведения; однако некоторые животные могут выработать новые алгоритмы в процессе обучения. Если за произвольными движениями – такими, как нажатие на рейку или кнопку – следует положительный результат (подкрепляющий стимул), вероятность того, что аналогичное поведение повторится в будущем, возрастает. Первым такой эффект в конце XIX века описал Эдвард Торндайк; он выяснил, что если рядом с клеткой кошки, которую долго не кормили, поставить миску с едой, та очень оживится. Случайные движения животного приводили к тому, что дверь клетки открывалась – и кошка получала доступ к еде (рисунок 6.2). Опыт многократно повторялся, и кошка поняла, какие именно движения приводят к открыванию двери. Такое обучение называется инструментальным, потому что поведение является инструментом формирования подкрепляющего стимула.

Рисунок 6.2. Инструментальное поведение: кошки Торндайка

Если говорить об отвращении, лабораторные опыты с инструментальной выработкой условного рефлекса обычно подразумевают научение избеганию: животное учится использовать стимулы-указатели (например, звуки), связанные с опасностью (обычно это удар электрическим током), чтобы эффективно направлять свои действия. Сначала оно замирает; но как только становится ясно, что при появлении звука можно предпринять определенный ряд действий, направленных на избегание вреда, начинает повторять такие все точнее, усиливая формирование реакции избегания.

Бывает, что инструментальное поведение, выработанное за счет подкрепляющих результатов, повторяется настолько часто, что входит в привычку и реализуется, даже если в итоге желаемый результат больше не наступает. Хотя инструментальные привычки могут быть полезны, они также вносят свой вклад в целый ряд самых разных проблем, которые возникают у людей с привыканием: так, например, желание принимать наркотики сохраняется в течение долгого времени после того, как заканчивается ожидаемый от приема эффект. Проведенные недавно исследования доказали, что разновидность инструментального поведения, формирование которой зависит от получаемого результата, наблюдается только у млекопитающих и птиц, а вот привычки могут формироваться у всех позвоночных и даже у некоторых беспозвоночных.

Стимулы, связанные с действиями, от которых напрямую зависит выживание (защита, потребление пищи и воды, воспроизводство), являются теми подкрепляющими факторами (результатами), которые лежат в основе павловских и инструментальных рефлексов. Теперь понятно, почему для лабораторных опытов, в ходе которых изучают инструментальные рефлексы, обычно используют такие подкрепляющие стимулы, как пища, вода и секс, либо избавление от потенциального вреда. Выживание и обучение тесно связаны между собой.

Некоторые виды демонстрируют еще более сложные формы поведения, которые зависят от их когнитивных способностей. В данном случае сознанием пользуются как отсылкой к возможности формировать определенные представления, которые, в свою очередь, направляют поведение; примерно так же, как вы мысленно представляете себе объемную карту, когда собираетесь добраться куда-то на машине. Как мы увидим, такие базовые когнитивные способности, как зависимые от результата инструментальные реакции, есть у млекопитающих и птиц, но у других видов не наблюдаются. Среди млекопитающих когнитивные способности, включающие в себя внутреннее размышление (обдумывание действий), лучше всего развиты у приматов, особенно у людей. Такие сложные когнитивные способности обеспечивают возможность находить новые гибкие способы решения различных задач выживания, и эти возможности гораздо шире тех, которые обеспечиваются рефлексами, фиксированными последовательностями реакций, реакциями Павлова и инструментальным обучением. Так, например, люди способны одновременно держать в уме целый ряд возможных действий, обдумывать выбор и принимать решение исходя из того, какое из них приведет к наиболее благоприятному результату. Чем сложнее когнитивные способности вида, тем больше у его представителей шансов выжить в долгосрочной перспективе; они способны поступать определенным образом, чтобы жить, а не просто чтобы не умереть. Способностью серьезного когнитивного контроля над поведением можно объяснить малую важность фиксированных последовательностей реакций в человеческой жизни. С другой стороны, когнитивные способности позволяют людям поступать таким образом, который с точки зрения выживания в принципе вреден (намеренно подвергать себя риску, например водить машину на высокой скорости, лазать по горам, прыгать с парашютом или принимать наркотики).

Глава 7

За пределами поведения животных

В XIX веке поведенческие реакции растений на воздействие света и химикатов описывали Чарльз Дарвин и Жак Лёб, а наглядным примером тому может служить хорошо известная способность подсолнухов поворачиваться за солнцем. Примитивное, возникшее в ответ на стимул поведение неподвижных организмов – таких, как растения – называется тропизм. Исследований в области «поведения» растений ведется много.

Например, в книге «Тайные знания растений»[11] биолог Дэниел Чамовиц описывает впечатляющие способности растений обрабатывать информацию, которые те используют для контроля своих движений в ответ на стимуляцию. Растения способны не только «следовать за солнцем», поворачиваясь на стебле, – они могут направлять свои листья так, чтобы каждый из них получал максимум солнечного света и растение росло быстрее. Некоторые виды даже научились запоминать время восхода солнца и хранить эту информацию в течение нескольких дней, даже если на этот срок они лишены солнечного света. Авторы монографии «О чем думают растения?»[12] Стефано Манкузо и Алессандра Виола считают, что растения способны не только видеть, осязать, обонять и слышать: у них есть с десяток других сенсорных возможностей, которых нет у людей (включая способность распознавать минералы, влагу, магнитные сигналы и силу притяжения). Например, корни растений могут распознавать минеральный состав и воду в почве, и направлять рост корней в ту область под землей, где выше концентрация полезных веществ. Некоторые хищные растения способны почувствовать присутствие жертвы на своей поверхности; самое известное из таких растений – венерина мухоловка.

Некоторые не спешат называть движение растений поведением, поскольку у растений нет нервов и мышц, но ведь они дышат, хоть и без легких, и переваривают питательные вещества, не имея желудка, а значит, растения могут двигаться (проявлять поведение). Не стоит отрицать наличие поведенческих возможностей у организма только потому, что он лишен физиологического механизма, с помощью которого поведение проявляется у животных.

Очевидно, что растения способны чувствовать окружающую среду, учиться, хранить информацию и использовать ее, чтобы направлять свои движения, то есть демонстрировать поведение. Есть мнение, что поведение должно быть «разумным», и это верно, если мы определяем разумность как способность решать задачи посредством поведенческого взаимодействия с окружающей средой, а не как определенный набор умственных способностей.

Рассуждая о поведении, нельзя (да и не стоит) ограничиваться примерами из мира животных и растений. Еще на рубеже XIX–XX веков первые исследователи поведения Конви Морган и Герберт Дженнингс серьезно интересовались одноклеточными протистами, особенно простейшим под названием «инфузория-туфелька» (рисунок 7.1). Доказано, что эти организмы в своей повседневной жизни в ответ на полезные и вредные стимулы использовали примитивные реакции на приближение и отдаление, называемые таксисами[13]. Морган, например, отмечал: «Первичная цель рецепций воздействий (стимулов) внешнего мира или окружающей среды… – это активизация определенной деятельности. У одноклеточных организмов восприятие и реакция осуществляются одной и той же клеткой, поэтому и деятельность эта по большей части примитивна, хотя и среди простейших есть такие организмы, которые не демонстрируют реакций малой сложности» (курсив автора). Бертран Рассел, известный английский философ начала XX века, высказывал схожую мысль: «Между простейшими и человеком нет такой уж существенной разницы ни в плане строения, ни в плане поведения». Позже с ним согласился и Лоренц, добавив, что между простейшими и людьми существует неразрывная эволюционная связь. То же самое можно сказать и о бактериях. В следующей главе речь пойдет о том, как эти древние одноклеточные организмы воспринимали окружавшую их среду и реагировали на нее; возможно, они даже учились и запоминали.

Рисунок 7.1. Поведенческие таксисы простейших

Выше я уже описал сознание как способность формировать внутренние представления и использовать их в управлении поведением. Существует тенденция расширять понятие сознания за пределы роли, которая ограничивается использованием внутренних представлений в управлении поведением, так чтобы растения и микроорганизмы тоже можно было считать разумными созданиями. Некоторые достигают этой цели, приравнивая сознание к способности обрабатывать информацию. Поскольку любая форма поведения предполагает обработку информации, согласно этой теории любая форма поведения осознанна; другие выбирают иной путь и определяют сознание как адаптивную регуляцию состояний и взаимодействий относительно последствий для его жизнеспособности. В рамках обеих концепций все организмы, включая простейшие и бактерии, являются мыслящими существами.

Считается, что эти подходы корректируют антропоцентрическое представление о сознании. Более того, современные ученые-когнитивисты вовсе не считают сознание прерогативой исключительно человека, и исследований по изучению сознания животных проводится очень много. Если описанная выше точка зрения будет развиваться, мы придем к необходимости сформулировать новое название для процесса, лежащего в основе использования внутренних представлений, управляющих поведением. Пока же термин «сознание» вполне соответствует своей роли, но, возможно, нужен новый термин для описания такого сложного поведения, которое не контролируется внутренними представлениями.

Дальше в тексте этой книги я буду использовать следующие поведенческие категории: таксисы, тропизмы, рефлексы, фиксированные действия, привычки, зависящие от результата инструментальные действия и зависящие от сознания реакции. Мы будем обращаться к этим терминам, наблюдая за возникновением поведенческих черт в ходе превращения одноклеточных организмов в огромное множество их разнообразных многоклеточных потомков.

Глава 8

Первые выжившие

LUCA, общий предок всего живого на Земле, в форме генов передал свои черты, необходимые для выживания, всем своим потомкам. Некоторые, а возможно, многие из этих отпрысков продолжить свое существование не смогли, но у одной группы получилось выжить. 3,5 миллиарда лет назад появились бактерии, существующие и по сей день и представляющие собой самый многочисленный род организмов на Земле.

Независимо от среды обитания – будь то сад за домом, глуби́ны теплого моря или просторы Арктики, глинистые пруды или пустыни, мужской туалет на Центральном вокзале Нью-Йорка или ваша собственная прямая кишка, в которой бактерии выполняют токсическую или пробиотическую функцию, – бактериальным клеткам приходится справляться с теми же ключевыми задачами, что и людям, чтобы жить и здравствовать: избегать опасностей, распознавать и усваивать питательные вещества, а также источники энергии, управлять жидкостями и электролитами в организме. Для того чтобы их род выжил, организмы должны размножаться. Как и мы, бактерии должны удовлетворять многие необходимые для выживания потребности, в том числе за счет поведенческой вовлеченности в окружающую среду.

Поскольку вся сущность бактерии заключена в одной-единственной клетке, у нее нет других клеток, необходимых для работы отдельных органов чувств, мускулов или нервной системы, координирующей ее восприятие и движения. Клетка всего одна, сама по себе.

Многие бактерии подвижны: они выживают, ежедневно находясь в постоянном движении. Эти движения осуществляются своеобразными молекулярными моторами, контролирующими нитевидные образования – жгутики. С их помощью бактерии способны передвигаться, совершая два типа движений – «бег» и «кувыркание» (рисунок 8.1). Когда все жгутики вращаются в одном и том же направлении, бактерия «бежит», совершая направленное движение; когда жгутики вращаются в обратную сторону, бактерия «кувыркается», меняя направление.

Рисунок 8.1. «Кувыркание» и «бег» у бактерий

У способности двигаться есть как преимущества, так и издержки. Для того чтобы двигаться, нужны жгутики, а на шевеление жгутиками уходит огромный объем энергии, отведенной бактерии на обеспечение ежедневных нужд. С другой стороны, подвижность позволяет поглощать больше пищи и избегать вреда. Как уже отмечалось, примитивные движения бактерий называются таксисами – это ориентировочные реакции приближения к полезным субстанциям и удаления от вредных. Полезные и вредные субстанции называются «аттрактанты» и «репелленты» соответственно. Таксисное поведение проявляют только подвижные организмы; таким образом, оно отличается от тропизмов стеблей, листьев и корней неподвижных растений; таксисы – это реакции, в результате которых весь организм меняет свое пространственное расположение.

Таксисы возникают, когда рецепторы распознают аттрактант или репеллент. Одни рецепторы чувствительны к концентрации химического вещества в окружающей среде (хеморецепторы), а другие – к свету (фоторецепторы). Поведение, управляемое химическими соединениями, носит название «хемотаксис», а светом – «фототаксис» (рисунок 8.2).

Рисунок 8.2. Бактериальные таксисы

Направление движения зависит от текущей ситуации, в которую попадает бактерия. Когда бактерия распознает аттрактант, она реже «кувыркается» и чаще «бежит», в результате чего она приближается к субстанции. И наоборот: если же обнаружен репеллент, бактерия «кувыркается», меняя направление движения и избегая таким образом опасности. Что будет делать бактерия – «кувыркаться» или «бежать», – зависит от молекулярных выходных сигналов рецепторов бактерии; интенсивность этих реакций зависит от концентраций стимула (химического или светового).

Кроме того, чтобы оставаться здоровыми, бактериальным клеткам приходится поддерживать определенный объем жидкости внутри себя; если жидкости будет слишком много, клетка взорвется, а если слишком мало – схлопнется. Этот процесс предполагает сложную систему взаимодействий электролитов (таких солей, как натрий или калий) и воды. Если концентрация солей снаружи клетки выше, чем внутри, вода вытесняется; таким образом достигается равновесие жидкостей и солей, и структура клетки не повреждается; если концентрация солей внутри клетки выше, она втягивает больше воды, чтобы избежать схлопывания.

У животных аналогичные факторы влияют на поддержание баланса жидкостей в различных клетках организма. Когда в наших клетках слишком много солей, мы ищем способ напиться, чтобы восполнить дефицит жидкости, которая вытянет соль из клеток и восстановит баланс. Когда мы теряем жидкость с рвотой, поносом или в ходе интенсивных тренировок, запас электролитов истощается, баланс в клетках нарушается. Организму необходимо восполнить потерянную жидкость и электролиты, например с помощью изотонических напитков (таких, как Gatorade), а в тяжелых случаях – с помощью внутривенных вливаний.

Многие животные умеют поддерживать стабильную температуру своего тела, когда температура окружающей среды колеблется. Такая физиологическая способность необходима для выживания, потому что разница между внутренней и внешней температурой может стать губительной для процессов и реакций, необходимых для выживания клеток. Кроме того, для терморегуляции животные используют поведение: мы раздеваемся и ищем тень, когда на улице слишком жарко, и наоборот, если холодно, мы надеваем на себя несколько слоев одежды; у некоторых млекопитающих есть сезонная линька; птицы мигрируют. Бактерии же вместо поддержания внутренней температуры на определенном уровне меняют свои внутренние биохимические процессы, что позволяет их физиологии приспособиться к внешней температуре. Эта способность – ключевой фактор выживания древних одноклеточных форм жизни в самых разных климатических условиях. Кроме того, бактерии ощущают внешнюю температуру и меняют свое поведение, подстраиваясь под окружающую среду.

Для продолжения рода бактерии, как и все прочие организмы, должны размножаться. Для нас и многих других животных размножение предполагает взаимодействие с другим организмом, но бактерии размножаются делением. Секс появился как модификация клеточного деления одноклеточных простейших и не мог бы существовать в отсутствие бесполого способа размножения, которым бактерии пользовались на протяжении миллиардов лет.

Хотя само по себе размножение не является социальным поведением бактерий, их тоже в определенной степени можно считать социальными организмами: нередко они собираются вместе на поверхностях и выделяют вещества, позволяющие отдельным клеткам буквально приклеиваться друг к другу. Такие колонии клеток называют биопленками. Налет у вас на зубах, липкий слой на стенке душевой кабины, след от электрической зубной щетки на полочке и многое другое из того, что мы считаем грязью, на самом деле является биопленками. Недавние исследования показали, что клетки биопленок не просто пассивно соединяются: на самом деле они общаются друг с другом посредством электрических сигналов, позволяющих координировать питание, размножение и привлечение в группу новых членов. Зачастую поведение, которое считается проявлением психологического или социального взаимодействия у более сложных организмов (например, стремление к местам или вещам, обладающим определенным запахом, и избегание тех, которые им не обладают), на самом деле объясняется аналогичными простыми факторами.

Также бактерии могут усваивать информацию об окружающем мире и использовать ее в будущем для управления своим поведением. Например, существуют свидетельства того, что они способны формировать внутренние молекулярные представления об окружающих их условиях (температура, уровень кислорода), использовать их, чтобы предсказывать, какими окружающие условия будут в будущем, и соответствующим образом реагировать. Другими словами, как уже отмечалось, они умеют учиться и запоминать. И хотя доказательства способности бактерий к обучению в основном получены в экспериментах на теоретических моделях, есть убедительные свидетельства того, что одноклеточные простейшие действительно обучаются и запоминают; нервная система для таких способностей не требуется.

Наше представление о памяти нередко антропоцентрично: мы приравниваем память к способности осознанно вспоминать прошлое. На самом же деле память – это прежде всего клеточная функция, помогающая организму выжить. С ее помощью прошлое оповещает настоящую и будущую клеточную функцию, будь то одноклеточный организм или же многоклеточный. Это справедливо и для большей части остальной психологической жизни и ее проявлений в нашем рассудке. Хотя сознание и полезно для людей, и позже мы обсудим, чем именно, оно выступает в качестве пассивного наблюдателя поведения, а не его активного регулятора, особенно в отношении механизмов выживания, появившихся миллиарды лет назад. Все дело в том, что наш мозг способен осознавать свою собственную работу, поэтому, когда перед нами стоит задача выжить, мы испытываем страх, удовольствие, а также другие эмоции и даже применяем свободу воли, выбирая, как поступить дальше.

Глава 9

Стратегии и тактики выживания

Древние одноклеточные организмы решали первоначальные проблемы выживания посредством создания механизмов, необходимых для поддержания жизни. Более сложным организмам, появившимся впоследствии, уже не нужно было изобретать это колесо заново – его пришлось лишь преобразовать. Правда, внедрение этих механизмов в каждый отдельный вид было предопределено условиями, в которых этот вид возник.

Например, разные животные имеют внешне разные по своему строению тела, и это строение отражает те уникальные способы адаптации, которые использовали древние предки этих видов, пытаясь выжить в окружавшей их среде. В результате разные животные демонстрируют разное поведение, когда им приходится выживать: одни плавают, другие летают, третьи передвигаются по суше – ползком, на четырех или даже на двух ногах. Особенности внедрения этих механизмов сильно отличаются друг от друга и зависят от строения тела животного.

Биологи-эволюционисты различают конечные и приближенные объяснения. Ответ на вопрос, почему существует определенный тип поведения, будет конечным, или эволюционным, объяснением, в то время как ответ на вопрос, как поведение выражается существующим организмом в конкретной ситуации, будет приближенным объяснением. Приближенной причиной того, что животные убегают от хищника, является производство мозгом таких сенсорных сигналов в присутствии хищника, которые заставляют предпринимать защитные действия, например спасаться бегством. Конечной причиной того, почему животное так себя ведет, является его принадлежность к той линии организмов, которая приспособлена к избеганию вреда; древние предки этого животного выжили и передали своим отпрыскам гены, несущие эту черту.

Биолог Карл Никлас считает, что в процессе создания новых видов естественный отбор «влияет скорее на функциональные черты, а не на образующие их механизмы». Другими словами, сохраненные гены выражаются в общих функциях, поддерживающих жизнь организма, а не в том, каким образом они реализованы. Уникальные методы реализации в отдельном виде требуют новых механизмов.

Размышлять об этом можно с точки зрения стратегии и тактики. Стратегии выживания отражают базовые потребности клеточной жизни и по сути своей универсальны. У разных организмов разная физическая структура, отражающая способ, с помощью которого строение тела их вида создавалось под окружающую среду посредством естественного отбора. Организмы располагают различными поведенческими инструментами или тактиками, с помощью которых они реализуют стратегию выживания.

Возможно, самым ярким примером того, как направленная на выживание деятельность сохраняется на протяжении всей истории жизни, является механизм передачи генов. Современные генетики предоставили исчерпывающие доказательства существования убиквитарного набора генов – так называемого универсального генетического набора инструментов. Он обнаружен как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов, причем некоторые из этих генов присутствовали даже у LUCA. Сам по себе этот факт поражает: у всех живых существ есть гены, связывающие их с истоками клеточной жизни. Пока мы, к сожалению, не знаем, сохранились ли гены, лежавшие в основе способности древних организмов поддерживать у себя запасы энергии и баланс жидкостей, а также защищаться от вреда, однако у ученых есть инструменты, позволяющие найти ответ на этот вопрос.

Переход от примитивного поведения одноклеточных организмов к сложному поведению животных может показаться притянутой за уши гипотезой, однако если вспомнить о том, что поведение зачастую предполагает движение по направлению к стимулам окружающей среды или прочь от них, эта точка зрения представляется уже более правдоподобной. Приближение и отдаление, как отметил Теодор Шнейрла, есть наиболее фундаментальные и универсальные классы поведения.

Но почему они универсальны? Если мы возьмем два неподвижных объекта и подвинем один из них, он окажется либо ближе ко второму, либо дальше от него – других вариантов нет. Универсальный характер приближения и отдаления, возможно, заключается в том, что на них действуют законы физики, а не в том, что они отражают психологические мотивации.

Но дело еще и в том, что те организмы, которые эффективнее других двигались к поддерживавшим жизнь элементам окружающей среды (аттрактантам) и прочь от элементов, губительных с точки зрения выживания (репеллентов), получали селективное преимущество и, вероятно, передали эти выигрышные гены своим потомкам. То, что они передают, – скорее не физическая тенденция к приближению и избеганию, а особая биологическая реализация, связанная с потребностями выживания.

Например, помимо таксисов в ходе эволюции нервной системы у животных появились новые возможности для приближения и отдаления. В частности, ради удовлетворения специфических требований выживания нервная регуляция позволяет приближаться и отдаляться с гораздо большей точностью. По мере усложнения и усовершенствования строения животных и их нервной системы усложнялся и расширялся и репертуар их поведения. Когда организмы удовлетворяют свои базовые потребности, связанные с энергией, питанием, поддержанием баланса жидкостей и защитой, или когда они заняты половым размножением, они в самом базовом смысле обычно используют нейронные контуры, чтобы вызывать специфическое поведение приближения или отдаления, подходящее строению их тела за счет наличия у их вида определенных генов.

Часто мы относим различные психические состояния, в особенности эмоции, к типам поведения, связанного с выживанием. Мы говорим, что отдаляемся от опасности, потому что испытываем страх перед тем, что может случиться. Если отдалиться не получается, мы говорим, что испытываем ужас. Аналогичным образом стимулами стремления к еде или сексу мы часто считаем страсть или надежду. Если в результате приближения мы получаем желаемое, то испытываем удовлетворение или удовольствие, а если нет – разочарование и отчаяние. Не отрицая тот факт, что мы действительно способны испытывать подобные чувства, следует проявлять осторожность, пытаясь с их помощью объяснить поведение. Позже я расскажу о том, что, согласно результатам новейших исследований приближение, отдаление и другие типы поведения, направленного на выживание, у людей возникают не за счет тех нейронных контуров, которые провоцируют чувства страха, удовольствия, разочарования и так далее.

О чувствах других животных мы ничего не знаем, однако в данном случае не важно, что испытывают другие животные. Главное – найти истоки деятельности, благодаря которой мы выживаем, поскольку она является долгой историей эволюционной адаптации, за счет которой потомки LUCA выжили и в итоге сформировалась такая нервная система, которая позволяет действовать в интересах выживания.

Ключевым моментом этой главы является тот факт, что нам и другим сложным организмам приходится выполнять определенные действия, чтобы выжить, и те же самые действия помогли выжить простым организмам. Правда, этот вывод не следует толковать слишком широко. Это всего лишь утверждение, гласящее, что минимальные требования жизни универсальны. Передо мной не стоит цель упростить сложное поведение людей и других животных; скорее, я стремлюсь подчеркнуть, что и у простых организмов деятельность, направленная на выживание, довольно сложна и между этими древними механизмами и нашей современной жизнью существует глубинная связь.

Глава 10

Переосмысливая поведение

Ученые и интересующиеся этой сферой обыватели часто считают поведение, в особенности человеческое, особым видом реакции, связанной не только с телом, но и с сознанием. Это широко распространенное понимание отношений, существующих между поведением и сознанием, называется «фолк-психология» и используется в профессиональном жаргоне. Но, как подчеркивает историк психологии Курт Данцигер, повседневная речь и возникшие вследствие ежедневного употребления ментальные представления на самом деле появились давно, причем произвольно, из соображений удобства, а потому не подходят в качестве основы для оценки научных понятий. Действительно, продолжает Данцигер, произошло бы чудо, сумей древние люди сразу найти способ говорить о том, что происходит в нашем мозге и сознании.

Повседневная речь возникла и существует только потому, что позволяет людям рассказывать о своей внутренней жизни в процессе общения друг с другом. Такая способность является огромным преимуществом нашего вида перед другими. Без нее у людей не было бы культуры в том виде, в котором мы ее знаем. Однако это не значит, что эффективность языка в повседневной жизни распространяется на сферу научного общения. Значит, ключевой вопрос в том, когда в обиходной речи появляется вокабуляр, подходящий для ведения научных дискуссий о сознании, поведении и мозге, и возможно ли это в принципе.

Хотя мы, люди, легко убеждаем себя в наличии связи между душевным состоянием и поведением, мне кажется, это в лучшем случае удобная иллюзия, а в худшем – нередко возникающее заблуждение. Как уже отмечалось выше, различные нейронные контуры отвечают за такие осознанные чувства, как страх, и типы поведения, возникающие, когда человеку грозит опасность. Это не значит, что страх не способен повлиять на наше поведение, однако нельзя считать предрешенным выводом и то, что поведение, на первый взгляд продиктованное страхом, на самом деле имеет в своей основе чувство страха, которое человек испытывает. Если даже у людей связь между поведением и психическим состоянием считают надуманной, что уж говорить о других организмах, ведь у нас нет способа с достаточной долей достоверности выяснить, как протекает психическая жизнь других существ.

Иногда для объяснения научных понятий ученые используют термины, заимствованные из повседневной речи. Так, физики называют частицы ВИМПами[14], частицами бога[15] и кварками[16], а биологи называют определенные гены и молекулы тупицами[17] и ежами[18], но никто не воспринимает эти названия буквально. Однако когда психологи-нейробиологи называют нейронный контур, контролирующий реакцию на опасность, «контуром страха», некоторые из них, а также большинство обывателей считают, что этот контур является источником страха, переживаемого человеком. Иначе говоря, когда для описания контролирующих поведение контуров ученые используют слова, называющие психические состояния, они приписывают называемую этими словами функцию психического состояния самому контуру, даже если изначально они хотели всего лишь упростить использование определенного слова (скажем, использовать слово «страх» как удобное наименование соответствующего контура). В результате со временем тонкие различия стираются, их перестают осознавать даже в научной среде. Попытки определить контур, порождающий субъективный опыт страха, не приводят к желаемому результату, поскольку считается, что за определенное чувство отвечает контур поведенческого контроля.

В начале XX века в психологии возникло движение, приверженцы которого намеренно избегали любых обсуждений рассудка и сознания. Предполагалось, что этот протест бихевиористов станет антидотом обиходному способу, которым пользовались ученые, чтобы приписать человекоподобные мысли и эмоции животным в попытках объяснить, как реализуются определенные типы поведения. Несмотря на то что бихевиористы разработали замечательные экспериментальные методики (такие, как метод Павлова и инструментальная выработка условного рефлекса), используемые до сих пор, их радикальные идеи относительно «бездумной» психологии просуществовали недолго.

Тем не менее некоторые философы и ученые продолжают утверждать, что наука со временем вытеснит понятия эксцентричной фолк-психологии. Думаю, в отношении поведенческих терминов фолк-психологии они в принципе правы, но в том, что касается понимания фолк-психологией психических состояний, заблуждаются. Независимо друг от друга Гарольд Келли и Гарт Флетчер высказали мысль о том, что у повседневной фолк-психологии есть цель, которая всегда будет частью психологических попыток понять наш внутренний субъективный опыт. Фолк-психология часто служит отправной точкой научного изучения сознания и поведения, а поскольку она тесно переплетена с тем, как наша обиходная речь описывает сознание, слова, которыми мы называем психические состояния, становятся терминами, обозначающими полнозначные категории опыта. Отдельные названия категорий мы можем изменять или вовсе исключать, но это не значит, что будет исключен подразумеваемый психологический опыт.

Поскольку субъективный опыт реален и играет важную роль в человеческой жизни, для научных описаний требуются термины, обозначающие психические состояния, но для принципиальной реализации этой задачи важно, чтобы их использование ограничивалось описанием одних лишь только психических состояний. Нужно стараться тщательно отделять те аспекты поведенческого контроля, которые предполагают такой осознанный опыт, от тех, которые его не предполагают.

Поведение возникло не для того, чтобы служить субъективному сознанию. Оно возникло и существует с целью повышать приспособляемость – сохранять жизнь и благополучие организмов, чтобы те могли размножаться. Такая перспектива ставит поведение людей, бактерий и всех существующих между ними организмов в равные условия, где сознание (в том значении, в котором этот термин люди используют в своей повседневной жизни) играет второстепенную роль в большей части истории жизни. Если принять разумное предположение о том, что на всем протяжении эволюции поведение по большей части являлось производным бессознательных систем и что даже у людей оно контролируется бессознательным, если не доказано иное, развитие науки о поведении представится гораздо более ровным процессом, равно как и науки о сознании. Именно этого направления я собираюсь придерживаться, сопровождая вас в восхождении по древу жизни на всем протяжении этой книги.

Часть III

Микробная жизнь

Глава 11

В начале[19]

Наша Вселенная появилась примерно 13,7 миллиарда лет назад, а где-то 10 миллиардов лет назад в результате ее расширения возникли галактики и звезды. Солнце, Земля и все остальные объекты нашей Солнечной системы сформировались 4,6 миллиарда лет назад. Около 3,8 миллиарда лет назад на Земле зародилась жизнь (рисунок 11.1). Но как же это произошло?

Рисунок 11.1. Большой взрыв

Теории происхождения жизни (а таковых известно множество) предлагают различные объяснения тому, как древняя физическая химия Земли трансформировалась в химию жизни и как из неживой материи появились живые организмы. Все начинается с Большого взрыва, который подарил Земле ее изначальный химический состав. Известные нам химические элементы Земли – то есть элементы периодической таблицы – по сути являются следами звездной пыли, попавшей на Землю в результате Большого взрыва и последовавших за ним вспышек сверхновых. Можно уверенно утверждать, что все существующее на Земле, живое и неживое, состоит из химических элементов космического происхождения: воздух, которым мы дышим, земля, по которой мы ходим, вода, которую пьем и в которой плаваем, растения и животные, которых мы потребляем в пищу или держим дома, даже ваше собственное тело, мозг и сознание, которые вы используете, чтобы делать все вышеперечисленное.

Сначала Земля существовала в виде горячей расплавленной массы, но 4,2 миллиарда лет назад ее поверхность остыла до той температуры, при которой сформировалась твердая кора, окруженная примитивной атмосферой, состоявшей преимущественно из углекислого газа, водяного пара и азота. Из пара, поднявшегося из вулканов, и воды с падавших на Землю метеоритов появились океаны. Жизни в тот момент еще не существовало, но то, что для нее было необходимо (в том числе вода, углерод и высокая температура, которая нужна для протекания химических реакций), имелось.

Вода стала средой, в которой одни химические соединения растворялись, а другие образовывались. Например, если насыпать столовую соль в стакан с водой, она сразу растворится: молекулы кислорода и водорода из воды притягивают натрий и хлор, соответственно, молекулы соли распадаются.

Углерод – это маленький атом, который легко взаимодействует (то есть химически связывается) с соединениями других маленьких атомов. Соединения на основе углерода являются основой живой материи; они относительно стабильны и с трудом растворяются в воде (мы же не разваливаемся, когда плаваем). Их распаду способствует повышение температуры окружающей среды. В ранний период существования нашей планеты источников высокой температуры было в избытке – солнечный свет, вулканы, подземная магма в мантии Земли и бьющие в воду молнии. Атомы молекул углерода, высвободившиеся в результате растворения его соединений под действием высоких температур, начали образовывать новые комбинации.

Используя информацию о древних углеродсодержащих молекулах, Дарвин предположил, что жизнь зародилась в некоем первобытном пруду, в который ударила молния. Неживые соединения углерода распались и соединились заново в структуру, претерпевшую характерные для живого сложные преобразования. Биолог Д. Б. С. Холдейн расширил и популяризовал эту идею, которая стала известна под названием «теория первичного бульона происхождения жизни». Однако первобытной физической химии Земли даже при участии химии на основе углерода вряд ли было бы достаточно для того, чтобы согласно дарвиновскому сценарию появилась жизнь. Израильский химик А. Просс считает, что для возникновения жизни требовалось бы переписать законы химии. Химию добиологического мира (то есть мира до появления биологии, или жизни) он называет обычной, а ту, что заложила основу жизни, – репликативной.

Посредством обычной химии атомы могут соединяться и образовывать молекулы на основе углерода. В формировании клеток – основных единиц живого – ключевую роль сыграли молекулы на основе углерода, которые состоят всего из шести элементов периодической таблицы (собственно углерода, водорода, азота, кислорода, фосфора и серы), включающей 118 элементов. Каждый из этих шести элементов присутствовал в добиологическом мире и вошел в состав белков, жиров и углеводов (таблица 11.1). Белки – основа функционирования клетки: они работают как рецепторы, распознают полезные вещества, отвечают за привлечение веществ внутрь клетки и выведение их из нее, а еще как ферменты, регулирующие химические реакции, ответственные, например, за метаболизм (способность клеток производить энергию). Еще белки вносят свой вклад в формирование внутренней матрицы, придающей форму. Хотя углеводы тоже влияют на структуру клеток, их основная роль – производство и хранение энергии. Жиры формируют вокруг клетки оболочку, или мембрану, которая отделяет ее от внешнего мира; кроме того, в жирах хранится энергия, и они обеспечивают клетку теплом (вспомните, как работает жировая прослойка).

Таблица 11.1. Элементы, составляющие биологические молекулы

Репликативная химия также включает в себя взаимодействие соединений на основе углерода – в данном случае нуклеотидов, которые состоят из тех же элементарных атомов, что и упомянутые выше органические соединения, но соединения, получающиеся с участием нуклеотидов, необычны: они называются нуклеиновыми кислотами, известными вам как ДНК и РНК. Эти химические вещества способны самовоспроизводиться, и эта их способность позволяет понять, как благодаря репликативной химии возникла жизнь.

Глава 12

Сама жизнь

Клетки, способные поддерживать жизнь и размножаться, появились не на пустом месте. Конечно, до того, как появилась такая клетка, в череде биологических экспериментов было много неудачных попыток и тупиковых линий[20].

Один из способов, используемых учеными, чтобы понять, как на нашей планете появились жизнеспособные клетки, – симуляция древней химии первобытного пруда (или океана). Самый известный эксперимент такого рода в 1950-х годах провел Стэнли Миллер в лаборатории Гарольда Юри. Он поместил в воду химические элементы, которые, как он считал, присутствовали в первобытной атмосфере (водород, аммиак и метановые газы), и пропустил через этот раствор электричество (имитирующее молнию). Миллер надеялся, что ему удастся запустить цепочку превращения соединений на основе углерода в биологические соединения (рисунок 12.1). Спустя несколько дней Миллер обнаружил, что образовались аминокислоты, которые являются строительным материалом белков и ключевыми элементами жизни. Таким образом он доказал, что неорганические элементы в присутствии высокой температуры могут образовывать органические соединения. Дальнейшие исследования показали, что в древности атмосфера Земли, возможно, включала в себя не те газы, которые использовал Миллер, однако ученый продемонстрировал, что понимания того, как произошел переход от добиологической химии к биохимии можно достичь с помощью научных методов.

Рисунок 12.1. Эксперимент Миллера и Юри по воссозданию жизни в лабораторных условиях

В последние годы основной темой обсуждения стала первичность одного из элементов по отношению к другому. Эти два элемента – метаболизм (создающий энергию, необходимую биологическому организму на протяжении всего времени его существования) и репродукция (благодаря которой организм дуплицируется – воспроизводится – и таким образом выходит за пределы отдельной жизни). Согласно теориям, в которых во главу угла ставится воспроизведение, самовоспроизведение стало основой и в итоге привело к биологическому воспроизведению, а за этим последовал метаболизм. Все, что добиологической молекуле нужно было делать, чтобы поддерживать воспроизведение, – это выдавать новые копии самой себя быстрее, чем разрушались старые. Существует предположение, согласно которому на это были способны углеводные полимеры (сложные сахара). И хотя в то время химические условия на Земле, возможно, не могли поддержать протекание таких реакций, они могли совершаться в межзвездном пространстве. Может быть, «звездные сахара» в форме нуклеиновых кислот внесли свой вклад в появление биологического воспроизведения.

Как нам известно сегодня, биологическое воспроизведение зависит от кодирования генома ДНК, однако некоторые биологи, такие как Джералд Джойс, считают, что воспроизведение зависело от РНК еще до появления ДНК (рисунок 12.2). Для запуска биологической эволюции РНК было достаточно, а вот для продолжения жизни в дальнейшем – нет, поскольку ее стабильность ограничена и не способна поддержать большой геном; средством избавления от этих ограничений стала ДНК.

Рисунок 12.2. Теория возникновения жизни, согласно которой РНК первична

Считается, что ДНК возникла в результате изменений РНК, возможно, под влиянием вируса, превратившего ген РНК в ген ДНК. Приемлемость этой теории подтвердили исследования, продемонстрировавшие переход генов между вирусами на основе РНК и вирусами на основе ДНК в кислой воде – среде, которая, как полагают, близка по составу к жидкости в первых океанах, где зародилась жизнь.

Согласно теории, сторонники которой считают первичным воспроизведение, самовоспроизводящиеся молекулы РНК и ДНК изначально плавали свободно, но позже превратились в изолированные виды. В результате этого шага у белковых продуктов РНК и ДНК появилось преимущество – теперь они могли содержаться только внутри вмещавших их структур и использоваться исключительно этими структурами.

Возможно, изначально переход к изолированности выполнялся небиологическим переходным организмом – протоклеткой, сформированной, вероятно, внутри пор камней (об этом я подробно расскажу ниже). Но протоклетка в поре камня, даже содержащая ДНК, не смогла бы поддерживать сложную жизнь. Эволюция настоящих клеток зависела от определенной формы компартментализации за пределами таких ограниченных мест. Решением проблемы в итоге стала липидная оболочка (мембрана), установившая границы между РНК, ДНК и производимыми ими белками. В мембранах эти организмы могли продолжать свое свободное плавание в океанах, самовоспроизводиться, в том числе в различных формах (то есть эволюционировать), и в конечном итоге дать начало всем когда-либо существовавшим организмам.

Согласно другой теории, воспроизведение на основе нуклеиновых кислот (РНК и (или) ДНК) возникло после появления у биологических организмов способности к метаболизму. Согласно теории Гюнтера Вехтершойзера, который считал метаболизм первичным, горячая вода с вулканов попала на богатые минералами камни, выступив в роли катализатора и запустив химические реакции, в результате которых простые углеродные соединения сплавились в более крупные. Хотя каталитических ферментов – белков – на тот момент еще не существовало, содержавшиеся в камнях минералы могли играть роль добиологических катализаторов химических реакций. Согласно этой теории, посредством серии таких добиологических реакций произошло восстановление исходного соединения, и круг замкнулся. В результате этого процесса могли образоваться сложные биологические молекулы (белки, нуклеотиды, жиры и углеводы), которые и сформировали основу для простых протоклеток, способных образовывать энергию и воспроизводиться.

Идею Вехтершойзера критиковали на том основании, что температура теплых вулканических потоков, о которых речь шла выше, была слишком высокой и жизнь в них не могла просуществовать дольше нескольких секунд. Другой вариант теории, ставящей метаболизм на первое место, предложили Майк Рассел и Билл Мартин, а развил Ник Лейн. Она получила название «теория щелочного гидротермального выхода» и решала проблему своей предшественницы (рисунок 12.3)[21].

Рисунок 12.3. Теория происхождения жизни в результате щелочного гидротермального выхода

Эта удивительная, но сложная идея объясняется кратко и упрощенно означает следующее: отправная точка – это общепринятое предположение, согласно которому из-за избытка положительно заряженных химических веществ вода первых океанов была холодной и кислой (с низким уровнем pH). Через трещины в ложе океана холодная кислая вода просочилась к мантии Земли, где нагрелась, и поднялась обратно в океан через минерализованные выходы из карбоната и пирита. Проходя через эти выходы, нагретая жидкость стала щелочной, в результате чего вырос уровень pH и, следовательно, появился отрицательный заряд. Подобным образом карбонатное соединение «Алка-Зельтцера» повышает pH и гасит изжогу, которую вызывает кислый желудочный сок. Эта щелочная жидкость задерживалась в порах выходов; от положительно заряженной океанской воды ее отделяла пена, состоявшая из сульфида железа.

Для того чтобы сформировать протоклетки, нужно было всего несколько элементов. Водород (Н) вступал в добиологические химические реакции с диоксидом углерода (CO_2), в результате чего появлялись простые углеродные молекулы – такие, как формальдегид (CH_2O) или ацетат (CH_3O_2). Однако в такие реакции водород вступает только в присутствии какого-нибудь катализатора, и хотя белковых каталитических ферментов тогда еще не было, существовали другие соединения. В частности, отличным добиологическим катализатором является сульфид железа, ставший основой предполагаемого пенного барьера протоклеток. Он и сейчас используется в метаболизме клеток. Значит, метаболические циклы находящихся в порах протоклеток, о которых говорил Вехтершойзер, могли хранить энергию, необходимую для создания сложных биологических соединений, включая белки, жиры и реплицирующие нуклеотиды. Когда протоклетка наконец обзавелась липидной мембраной, она смогла покинуть поры, начать вести метаболически самодостаточную жизнь в океане и воспроизводиться.

Нам только предстоит определить, что было первично – метаболизм или воспроизведение, или же они действовали в тандеме. Тем не менее все эти теории предоставляют вразумительное объяснение тому, почему каждая клетка – и LUCA, и все организмы, существовавшие после нее, – окружена липидной мембраной, имеет внутренний отрицательный заряд (этот факт приобрел исключительную важность, когда спустя примерно три миллиарда лет у первых животных появились нейроны), использует метаболические циклы, чтобы вырабатывать и хранить энергию, и воспроизводится, создавая белки под руководством ДНК.

Альтернативную точку зрения на вопрос о происхождении жизни недавно высказали Лерой Кронин и Сара Имари Уокер. Сторонники теорий о первичности воспроизведения над метаболизмом и наоборот оспаривают порядок возникновения этих процессов, но сходятся во мнении о том, что воспроизведение при помощи нуклеиновых кислот предшествовало жизни. Кронин и Уокер считают, что для этого потребовалась бы череда сложных событий, которая вряд ли имела место. А теперь представьте, что вместо образования РНК и ДНК из добиологических элементов информация в несложных сетях просто самокопировалась и жизнь зародилась как внезапная смена того, как обычная физическая химия обрабатывает и использует информацию. Вероятно, РНК и ДНК не были отправными точками, а появились позже в качестве усовершенствований процесса обработки такой информации. Интересная догадка, но все же теория о раннем возникновении РНК и ДНК остается доминирующей и, очевидно, верной, что станет понятно по мере того, как мы будем подниматься по ветвям древа жизни и изучать их.

Глава 13

Машины выживания

Жизнь, какой мы ее знаем, появилась примерно 3,8 миллиарда лет назад с клетки, которая сумела выжить и размножиться; мы называем ее LUCA. 3,5 миллиарда лет назад разнообразные потомки LUCA сформировали то, что мы называем царством, занимаемым бактериями. Вскоре отдельное, второе, царство образовали археи. Бактерии и археи давно трудятся на ниве поддержания жизни: они, скажем так, «видели» все и являются свидетелями истории жизни на Земле. Эти древние машины выживания могут многое нам рассказать.

Одной из причин их успеха, а следовательно, и долголетия является способность существовать в разных климатических условиях. Бактерии живут на Земле повсюду – на суше, в море и в воздухе. Лучше всего они себя чувствуют в сырых и теплых закоулках наших с вами тел (где бактериальных клеток больше, чем человеческих), однако и снег, и лед, и нагретые магмой горячие воды выходов в морских глубинах для них тоже вполне приемлемы. Способность архей выживать при высоких температурах поистине впечатляет: они обнаружены в воде повышенной солености (в 10 раз выше, чем обычная соленость океанской воды на большей части планеты) при температуре свыше 93 °С; археи живут даже в кислоте. Клетки, способные выжить в экстремальных условиях, называются экстремофилами.

Наполненная жидкостью внутренность клетки называется цитоплазмой (рисунок 13.1). Она составляет тело клетки и ограничена мембраной, отделяющей ее от окружающей среды. Один из вариантов липидной мембраны, появившейся у древних клеток, используется всеми существующими клетками и сегодня: с ее помощью они разделяют процессы метаболизма и воспроизведения.

Рисунок 13.1. Внутреннее строение бактериальной клетки

Выживание и благополучие любой клетки зависит от активного обмена молекулами между внешним миром и цитоплазмой, который осуществляется через клеточную мембрану. Вещества внутрь клетки мембрана пропускает избирательно. Эта избирательная пропускная способность зависит от молекулярного состава мембраны – двух слоев липидов и небольшого пространства между этими сегментами. Эта конфигурация позволяет некоторым молекулам (например, молекулам воды и питательных веществ) относительно легко проникать в клетку через эти пространства. Молекулам же других веществ для проникновения в клетку и выхода из нее требуется помощь, поэтому их сопровождают так называемые транспортные белки.

Попав в цитоплазму извне, питательные вещества способствуют протеканию сложных химических реакций, в результате которых образуются ферменты и другие белки, необходимые для производства энергии, поддержания жидкостного и ионного баланса и контроля движений клеток, благодаря которым они потребляют питательные вещества и защищаются от вредоносных соединений. В результате метаболизма образуются отходы, которые выводятся через клеточную мембрану, зачастую также с помощью транспортных белков.

У бактерий и архей (а еще у растений) цитоплазма окружена дополнительным защитным слоем, который называется клеточной стенкой. В отличие от мембраны, которая играет роль фильтра, стенка обеспечивает свободное прохождение гораздо большего числа химических соединений, за исключением самых крупных, многие из которых являются токсинами. Ее жесткая форма не дает клетке схлопнуться, когда из нее уходит жидкость, или взорваться, когда жидкость в клетку поступает.

Другая важная функция полупроницаемой природы клеточной мембраны – способность поддерживать баланс заряда между внутренностью клетки и окружающей ее средой. Напомню, что со времени возникновения жизни в океанах клетки были созданы таким образом, что их внутренний отрицательный заряд всегда ниже кислой положительно заряженной окружающей среды. Этот химический баланс внешнего и внутреннего является ключевым условием для поддержания внутренней работы метаболизма.

Тайлер Волк называет клетки самогенерируемыми динамическими организмами, которые в любой момент времени находятся на грани между существованием и умиранием. Они смогли выжить, потому что использовали свой метаболизм, и остались в лидерах. Когда отходы выводятся из клетки, она теряет молекулы. Для компенсации этой потери клетки также используют метаболизм и выращивают новые молекулы. Если обмен хотя бы равный, клетка продолжает жить в своей исходной форме; если же образуется больше молекул, чем теряется, защита от умирания возрастает, и клетка становится больше, но расти она может лишь до определенного размера. Дело в том, что крупной клетке требуется больше питательных веществ, кроме того, она сталкивается с основным законом физики: если сфера становится больше, ее внутреннее пространство увеличивается в большей степени, чем поверхность, поэтому поверхности клетки сложнее поддерживать постоянный приток питательных веществ в необходимом объеме при условии непрерывного увеличения внутреннего пространства. И что же клетке делать? Она делится пополам и начинает процесс заново, пока не достигнет своего оптимального размера. Таким образом достигается баланс между ростом и выживанием.

Конечно, бактерии и археи размножаются простым клеточным делением. Это бесполое размножение, поскольку в нем принимает участие только один организм, в данном случае – одна клетка (в главе 18 мы рассмотрим разницу между бесполым и половым размножением). Когда клетка достигает определенной точки своей жизни, ее гены удваиваются (воспроизводятся). Два получившихся в результате полных генома разделяются, и каждый занимает половину клетки. Затем клетка делится пополам – этот процесс называется «митоз». Две дочерние клетки являются носителями одинакового набора генов. Можно сказать, что первая появившаяся на Земле бактериальная клетка бессмертна: она продолжает делиться в каждой существующей бактерии.

Передача генов от родителей к отпрыскам называется их вертикальным переносом. Но если обе дочерние клетки, образующиеся в результате деления митотической клетки, несут в себе одни и те же гены, значит ли это, что они проживают абсолютно идентичные жизни? На самом деле бактерии и археи обладают значительной генетической индивидуальностью, поскольку помимо вертикального переноса генов есть еще и горизонтальный, в результате которого разные организмы получают гены друг от друга (рисунок 13.2). Например, клетки произвольным образом выделяют гены во внешнюю среду, и другие клетки могут подобрать их. Так возникает генетическое разнообразие даже среди клеток, произошедших от одного родителя. Кроме того, клетки бактерий и архей, как и любые другие клетки, претерпевают полезные и вредные мутации, расширяя генетическое разнообразие. Когда клетка бактерии или археи делится, потомкам передаются все имеющиеся у нее гены (включая мутировавшие и те, что в результате вертикального переноса она унаследовала от материнской клетки), а также присоединенные извне.

Рисунок 13.2. Горизонтальный перенос генов у бактерий

Бактерии поражают своей способностью выживать в самых суровых условиях. Сегодня самые сложные условия для бактерий создают антибиотики: они борются с бактериальными инфекциями, повреждая клеточную мембрану, в результате чего нарушается баланс между содержимым клетки и внешней средой. Клетка теряет белки и другие ресурсы, необходимые ей для выживания, – и она погибает. Свою статью, размещенную в онлайн-журнале The Atlantic Monthly, Майкл Бэйм снабдил видеороликом, на котором мы видим огромную чашку Петри с концентрическими кругами антибиотиков. Чем ближе к центру чашки расположен круг, тем выше в нем концентрация препарата. Затем на край чашки, где антибиотиков не было, высадили бактерии. Поведение бактерий снимали на протяжении многих месяцев. Они делились (в среднем каждая клетка делится несколько раз в час) и двигались в направлении колец антибиотиков. Сначала вся бактериальная группа избегала ближайшего к краю кольца. По мере деления клеток новые поколения научились выживать в условиях самой слабой дозы антибиотика и переместились во вторую зону, а потом и дальше, постепенно покрыв всю чашку Петри. Эксперимент в режиме реального времени показал, как появляются резистентные к антибиотикам штаммы бактерий.

В общем, бактерии – настоящие мастера выживания. Нервной системы у них нет, поэтому они способны преодолевать самые тяжелые испытания – такие, которых наша нервная система помогает нам избегать. По крайней мере, пока.

Глава 14

Появление органелл

Иногда шесть царств биологических видов группируют в три надцарства (рисунок 14.1): первые два состоят из бактерий и архей, а третье – из организмов, которые к бактериям и археям не относятся, – другими словами, из всех членов царств простейших, растений, грибов и животных. Это надцарство называется «эукариоты». К числу бактерий и архей относятся только одноклеточные организмы, а к эукариотам – как одноклеточные существа (простейшие), так и многоклеточные (растения, грибы, животные).

Рисунок 14.1. Царства и надцарства живых организмов

В период между 3,5 и 2,0 миллиарда лет назад бактериям и археям ни с кем не надо было делить Землю – и вдруг на планете появились эукариоты. Первые из них были такими же одноклеточными микроорганизмами, как бактерии и археи, но от своих предшественников они отличались сразу несколькими принципиальными особенностями.

У всех клеток есть окруженная клеточной мембраной цитоплазма, а в цитоплазме содержится ДНК. У бактерий и архей ДНК свободно плавает внутри клетки, но у эукариотов она была изолирована от остальной цитоплазмы (рисунок 14.2). В дословном переводе слово «эукариот» означает «настоящее зерно» (от греч. eu – «настоящее» + karyo – «зерно»), или «камера». Центр клетки, в котором содержится ДНК, называется «ядро». Бактерии и археи называются прокариотами, что в буквальном переводе означает «не имеющий зерна».

Рисунок 14.2. Прокариотическая клетка против эукариотической

Эукариотическое ядро окружено ядерной мембраной. Такие структуры, заключенные в мембрану и существующие в цитоплазме эукариотических клеток, называются «органеллы» (то есть маленькие органы). Другой тип органелл – митохондрии – это машины, предназначенные для преобразования энергии; их производительность намного выше способности прокариотов вырабатывать энергию. Еще у эукариотов в цитоплазме есть такие структуры, как эндоплазматический ретикулюм и комплекс Гольджи, которые принимают участие в производстве и регулировании белков, созданных в ядре под руководством ДНК.

В отличие от прокариотов, у большинства эукариотических клеток нет клеточной стенки; их единственная оболочка – это клеточная мембрана (исключением являются только клетки растений, у которых есть и стенка, и мембрана). В отличие от клеточной стенки, клеточная мембрана не твердая, поэтому у большинства эукариотов клеточная структура должна сохраняться каким-либо другим способом, а именно сложной системой белковых волокон, формирующих внутреннюю матрицу под названием «цитоскелет» (клеточный скелет). У прокариотических клеток цитоскелет тоже есть, но не такой сложный, потому что ему не нужно поддерживать форму клетки.

Цитоскелет эукариотов играет еще одну важную роль – роль системы химического транспорта, способствующего взаимодействию разных частей клетки. Как станет ясно позднее, это очень важная функция, ведь клетки эукариотов крупнее клеток прокариотов и какой-либо способ химического взаимодействия отдельных частей был этим клеткам необходим. Кроме того, в них должны были произойти определенные метаболические изменения, ведь увеличенный объем клетки нужно поддерживать; роль поддерживающего механизма играют митохондрии.

Другой отличительной особенностью эукариотических клеток стала их способность эволюционировать таким образом, что на свет появились макроскопические (видимые невооруженным глазом) многоклеточные организмы (растения, грибы, животные); прокариоты этой ступени эволюции так и не достигли, но, несмотря ни на что, микроскопические прокариоты безоговорочно лидируют по числу отдельных организмов. Подсчитано, что сейчас существует 5×10^30 бактерий и архей – у такого большого числа даже нет собственного названия; никакими миллионами, миллиардами и триллионами его не выразить.

Последнее различие между надцарствами, которое я упомяну, вовсе не является наименее важным. Если прокариотические клетки размножаются простым делением, эукариоты придумали новый способ размножения – половой, для которого требуются два типа спаривания, или пола, один из которых оплодотворяет другой. В главах этой и следующей частей книги мы подробно остановимся на различиях, существующих между прокариотами и эукариотами.

Глава 15

Брак детей LUCA

Принято считать, что эволюция эукариотов включала в себя две ключевые модификации прокариотов. Одной из них, судя по всему, было появление клеточного ядра. Предположительно это произошло посредством «окутывания» клеточной мембраны простейшими клетками – процесс, в результате которого мембрана отделилась и сомкнулась вокруг несущей гены хромосомы. Таким образом клеточное ядро стало центром управления клетки (ДНК с помощью РНК управляет синтезом белка, а от белков зависят все клеточные функции).

Хотя свое название эукариоты получили именно благодаря наличию у них ядра, и с эволюционной точки зрения приобретение этого элемента клеточной структуры было исключительно важно, потребовалось еще одно событие, чтобы эукариоты стали новой формой жизни, – в некотором виде женитьба, форма клеточного инцеста между потомками LUCA.

Этот брак в определенном смысле был вынужденным, поскольку предполагал поглощение (по сути – проглатывание) простейшей клеткой бактериальной (рисунок 15.1). Поглощение одними организмами других – явление распространенное. Мы с вами, например, едим растения и других животных, но в рассматриваемом нами случае проглоченной бактериальной клетке удалось избежать переваривания. Так же ведут себя кишечные паразиты, которые живут внутри животных и за их счет и не перевариваются хозяевами. Хотя изначально поглощенная бактерия, возможно, была паразитом, долгосрочные отношения оказались взаимовыгодными, или симбиотическими. Проще говоря, бактериальная клетка стала активом простейшей клетки, и у них началась новая совместная жизнь. Эта клетка стала первым эукариотом и, таким образом, последним эукариотическим общим предком, или LECA (сокр. от англ. last eukaryotic common ancestor), от которого произошли все прочие эукариотические потомки.

Рисунок 15.1. Эндосимбиотическая теория происхождения эукариотических клеток

Но какие же преимущества дало архее приобретение бактериального партнера? Ник Лейн считает, что до того как простейшая клетка поглотила бактерию, она питалась газами – водородом и диоксидом углерода (CO_2). Как только внутри архейной клетки появилась бактериальная, началась совсем другая жизнь, а поглощенная бактериальная клетка фактически превратилась в окруженную мембраной органеллу. В процессе превращения в структуру, подконтрольную архейной клетке, бактериальная потеряла множество собственных генов, но то малое число, что осталось, позволило ей физиологически поддерживать свою клеточную мембрану и выполнять определенные избранные функции. Эта бактериальная органелла стала предтечей митохондрии эукариотов – окруженных мембраной энергетических структур, с которыми мы познакомились в предыдущей главе. Они взяли на себя работу по производству клеточной энергии, а поскольку энергия важна для всех аспектов клеточной функции, наличие специализированной энергетической установки внутри клетки было огромным преимуществом.

Классический дарвинистский взгляд на эволюцию подчеркивает важность дивергенции: новые виды создаются путем постепенного накопления мелких изменений, в результате чего старые формы жизни медленно превращаются в новые. Симбиотические отношения, которые сложились у археи и бактерии для того, чтобы сформировать эукариотов, ставят эту идею под сомнение, поскольку для них важно совмещение: создание нового вида происходит посредством слияния существующих форм жизни.

Теория происхождения эукариотов в результате слияния бактериальной и архейной клеток называется эндосимбиотической. Самой ярой ее сторонницей была покойная биолог Линн Маргулис, которая имела привычку менять тему разговора, как только речь заходила о происхождении эукариотов. Маргулис говорила о том, что последующая эволюция эукариотов (в форме многоклеточной жизни – растений, грибов и животных) пошла по пути совмещения посредством симбиоза, однако в научном сообществе принято считать роль эволюционного совмещения в симбиотическом объединении бактериальной и архейной клеток гораздо более скромной. Тем не менее Маргулис внесла значительный вклад в понимание основных переходных моментов истории жизни.

Следовательно, первые эукариотические организмы были одноклеточными и имели внутренние структуры – органеллы, заключенные в мембраны и выполнявшие важные клеточные функции. Одна органелла – ядро – несла в себе бо́льшую часть генетического материала, а другая – митохондрия – служила заводом по производству энергии. Еще у этих клеток была система цитоскелетного транспорта, посредством которой по клетке распространялись химические вещества. Одноклеточные отцы-основатели из царства простейших являются предками всех сложных макроскопических форм многоклеточной жизни. Поскольку все клетки, составляющие тела сложных организмов, – это эукариоты, то растения, грибы и животные в целом также являются эукариотами.

Глава 16

Как новую жизнь вдохнули в старую

Фундаментальная характеристика жизни и многих ее проявлений, в частности поведения, – использование углеродных соединений для выработки энергии. Основное различие между организмами заключается в том, каким образом они вырабатывают энергию. Если говорить об эукариотах, растения применяют один метод, а грибы и животные – другой. Эти вариации – прямое следствие того, что случилось после поглощения архейной клеткой бактериальной.

Животные получают энергию, потребляя и переваривая углеродные соединения, содержащиеся в других организмах (животных, растениях и грибах). Грибы тоже получают энергию из других организмов, но они потребляют не сами организмы: они, скорее, начинают с того, что выделяют пищеварительные вещества вовне, а потом потребляют получившийся продукт. В обоих случаях в результате образуется глюкоза, которая поступает в клетки, где митохондрия с помощью кислорода вырабатывает энергию – продукт расщепления глюкозы. Этот процесс называется клеточным дыханием (рисунок 16.1). Растения вырабатывают энергию главным образом с помощью хлоропластов, которые улавливают и поглощают солнечный свет; процесс энергообразования у растений называется «фотосинтез». Вода, поступающая через корни, и углекислый газ, втягиваемый листьями, расщепляются и образуют глюкозу, которая хранится в виде крахмала и используется как топливо (питание). Митохондрии у растений тоже есть, они используются, чтобы вырабатывать энергию в темноте.

Рисунок 16.1. Выработка энергии посредством клеточного дыхания

Эти два подхода к производству энергии (с одной стороны, клетками животных и грибов, с другой – клетками растений) сформировались из тех способов, которые выработали два разных типа эукариотов, когда архея поглотила бактерию. Некоторые древние бактериальные клетки втягивали внутрь кислород и использовали его для расщепления органических соединений, образовывая в результате энергию, а другие втягивали углекислый газ и вырабатывали химическую энергию с помощью фотосинтеза. В архейных клетках, которые поглотили зависимые от кислорода бактериальные клетки, в итоге появились митохондрии – зависимые от кислорода метаболические машины. Потом эти архейные клетки с митохондриями поглотили зависимые от фотосинтеза бактерии, ставшие хлоропластами. Хлоропласты стали машинами, вырабатывающими энергию из атмосферного углекислого газа. Вот как появились две категории эукариотических клеток, от которых произошли (рисунок 16.2) все макроскопические формы жизни (растения, грибы, животные).

Рисунок 16.2. Простейшие предки растений, грибов и животных

Исключительно важным фактором этого процесса были симбиотические отношения между организмами, вырабатывавшими энергию разными способами. Побочным продуктом фотосинтеза был кислород. Изначально в атмосфере было достаточно кислорода, чтобы удовлетворить потребности кислородозависимых микробных организмов, даже когда те начали довольно быстро размножаться. В свою очередь, выделение углекислого газа (СО_2) растущим числом клеток с митохондриями привело к увеличению числа организмов, зависимых от фотосинтеза. Таким образом выделявшие кислород растения создали условия для жизни животных и грибов, а углекислый газ, который выделяли животные и грибы, был необходим растениям. Тайлер Волк подсчитал, что в результате рециркуляции углекислого газа между дышащими кислородом и фотосинтезирующими организмами глобальный фотосинтез в 200 раз превысил тот объем углекислого газа, который вырабатывался вулканами и выветриванием пород.

Таким образом, первыми эукариотами были два вида усовершенствованных архей. Они относились к царству простейших, которое, как уже отмечалось, включало в себя различные одноклеточные организмы (инфузории, амебы, водоросли, определенные паразиты и другие одноклеточные организмы), а также простые многоклеточные формы жизни, именуемые многоклеточными колониями. Считается, что последние являются переходной формой от простых организмов к сложным – о них мы поговорим позднее[22]. Сначала нам нужно подробно изучить те две особенности, которые отличали одноклеточных эукариотов от прокариотов, а именно больший размер и способность к половому размножению.

Часть IV

Переход к сложному строению

Глава 17

О важности размера

Несмотря на то что прокариоты обитают на Земле 3,5 миллиарда лет, они так и не пошли по тому пути эволюции, который привел бы их к появлению сложных многоклеточных макроскопических форм. Такое случилось только с эукариотами, и если бы этого не произошло, жизнь на Земле так и осталась бы микроскопической, не различимой невооруженным глазом. Судьбоносным шагом на пути развития макроскопических существ стала способность эукариотов увеличиваться в размерах.

С появлением эукариотов примерно два миллиарда лет назад мирной жизни на Земле пришел конец. Они были довольно крупными и стали первыми хищниками, а прокариоты пали их жертвами. Но эукариоты питались и другими эукариотами, что привело к появлению между ними так называемой эволюционной гонки вооружений (если использовать термин, который продвигал Ричард Докинз). Когда ты большой, тебе проще не только ловить добычу, но и не становиться добычей для других. Таким образом, в результате естественного отбора эукариоты становились все крупнее и крупнее.

Но почему же прокариоты не росли? Ник Лейн рассчитал, что генетического строительного материала для роста у них было достаточно; так почему же они не смогли превратить этот биологический капитал в более крупную и сложную форму существования?

Биологи предложили целый ряд возможных ответов на этот вопрос, но, очевидно, с самым убедительным выступил Лейн: его версия сводится к объему энергии, который организм способен выработать в расчете на один ген. Крупным организмам нужно больше энергии, и Лейн подсчитал, что эукариоты могут вырабатывать в 2000 раз больше энергии на ген, чем прокариоты, и это еще не предел. Этот объем энергии, считает Лейн, позволил эукариотам обеспечить себя крупными телами; неспособность накапливать энергию обрекла прокариотов на микробное существование. Наверняка вы и сами догадаетесь, почему эукариоты производили больше энергии и вырастали большими: у них были митохондрии, которые вырабатывали энергию из кислорода, и этот способ оказался намного эффективнее других.

Первый значительный рост содержания кислорода в атмосфере Земли произошел чуть больше двух миллиардов лет назад, незадолго до появления эукариотов. Ранее я уже приводил точку зрения, согласно которой это (по крайней мере, отчасти) было обусловлено увеличением числа фотосинтезирующих прокариотов, выделявших кислород. Второй скачок уровня кислорода был значительно больше первого и начался примерно 800 миллионов лет назад. Этот дополнительный рост способствовал появлению многоклеточных организмов, которые были намного крупнее и требовали больше энергии (животные, растения и грибы); кроме того, они становились все более и более разнообразными.

Эффективность митохондрии в качестве энергетической машины объясняет, как эукариоты смогли вырабатывать больше энергии в расчете на один ген, чем прокариоты. Хотя некоторым прокариотам нужен был кислород, чтобы вырабатывать энергию, у них не было специальной митохондрии, способной производить столько энергии, чтобы те смогли расти. Способность прокариотов вырабатывать немного энергии не являлась препятствием до тех пор, пока у них были небольшие тела. Так они и жили, а те, кто пытался экспериментировать с телами побольше, плохо кончили. Последствия увеличения объема клетки без способности вырабатывать количество энергии, достаточное для поддержания такой клетки, были катастрофическими.

Хотя увеличение размера положительно сказалось на физиологической жизнеспособности и плодовитости эукариотов, им пришлось дорого заплатить за это. В большой клетке сложнее поддерживать жизнь и благополучие, поскольку ей нужно больше энергии, структурная поддержка и больше способов всасывать полезное и выводить вредное. Митохондрия решила проблему энергии, цитоскелет – проблему структурной поддержки, а транспортные белки – проблему переноса.

Чтобы крошечные бактерии и археи не вызывали в нас жалости, следует помнить о том, что они могут похвастаться завидной продолжительностью жизни: ни один другой организм не продержался на планете 3,5 миллиарда лет, несмотря на климатические изменения и другие катаклизмы, стершие с лица Земли бо́льшую часть эукариотов, в том числе множество видов животных. В отличие от прокариотов, живших на протяжении миллиардов лет, животные в среднем живут примерно 400 миллионов лет, а потом начинают вымирать.

Джон Герхарт и Марк Киршнер считают, что столь успешное выживание крошечных прокариотов объясняется их биохимическим разнообразием, которое позволило им приспособиться к изменениям окружающей среды, не изменяя при этом своей структуры. Эукариоты, с другой стороны, способны быстро и существенно менять свою собственную структуру, создавая известное нам разнообразие жизни.

Глава 18

Сексуальная революция

Одно дело – предложить объяснение тому, почему одноклеточные эукариоты смогли достичь увеличения массы, а одноклеточные прокариоты – нет, и совсем другое – объяснить, как эти клетки, хоть и бо́льшие по размеру, но все же микроскопические, подготовили почву для появления специализированных макроскопических организмов, множество клеток которых еще до рождения объединены в единое целое, взаимодействуют друг с другом, дифференцируются по типам и образуют различные ткани и органы, зависящие друг от друга и преследующие одну цель – выживание. Ключевым фактором стало то, что у эукариотов появился абсолютно новый способ передачи генов своим отпрыскам: они изобрели сексуальную революцию.

Давайте вспомним, что прокариоты размножаются бесполым способом – простым клеточным делением. Поскольку каждая дочерняя клетка получает полный набор генов своего родителя, генетического разнообразия бесполый способ не обеспечивает. А вот с появлением полового размножения возникло и разнообразие генов (рисунок 18.1).

Рисунок 18.1. Бесполый способ размножения у прокариотических клеток и половой – у эукариотических клеток

Половое размножение предполагает взаимодействие двух разных типов спаривания. То, что мы обычно называем «самец» и «самка», – это сложные организмы, представленные двумя формами тела, благодаря чему возможен поведенческий акт спаривания, в ходе которого сперматозоид самца оплодотворяет яйцеклетку самки. Но на самом деле половое размножение у эукариотов началось задолго до того, как возникли такие сложные организмы. Другими словами, секс появился еще у одноклеточных простейших, когда весь организм целиком был свободно передвигающимся сперматозоидом или яйцеклеткой. Возникновение яйцеклеток и сперматозоидов мы обсудим в этой главе ниже, когда поймем, что такое половое размножение.

Традиционный сценарий, объясняющий, как возник секс, предполагает, что сначала эукариоты, как и их прокариотические предки, размножались бесполым путем, а потом открыли новый способ размножения. Такая точка зрения совпадает с найденными доказательствами того, что некоторые простейшие не размножаются половым путем, и даже те, которые так размножаются, изначально размножались бесполым путем. Новые генетические маркеры полового размножения указывают на то, что генетические возможности для секса у эукариотов универсальны и имелись со времен LECA. Отсутствие доказательств того, что у отдельных простейших секс был, может просто объясняться тем, что у таких маленьких существ его сложно обнаружить. Правда, также возможно, что, хоть некоторые простейшие сексом не занимались, их предки занимались им хотя бы раз, но со временем утратили эту способность (у полового размножения есть как свои преимущества, так и недостатки; возможно, что некоторым существам в окружающих их условиях секс просто невыгоден).

Когда сперматозоид и яйцеклетка встречаются, они физически сливаются, так чтобы сперматозоид оплодотворил яйцеклетку; этот механизм работает как у одноклеточных, так и у многоклеточных эукариотов. Поскольку и сперматозоид, и яйцеклетка наследуют гены от обоих своих родителей, в результате оплодотворения яйцеклетка получает смесь генов самца, которую она добавляет к своей собственной смеси. Гены смешиваются в результате процесса, который называется рекомбинацией; он приводит к тому, что каждый потомок получает уникальную комбинацию генов, отличную от комбинации обоих его родителей. В зависимости от смеси генов и того, как их экспрессия регулируется на раннем этапе жизни, потомок становится самцом или самкой. В каждом поколении гены снова перемешиваются, в результате чего не существует организмов с абсолютно одинаковым набором генов.

Давайте копнем поглубже и разберемся с природой наследования в результате полового размножения, взяв для примера людей. Сперматозоид и яйцеклетка называются гаметами (половыми клетками). У каждой человеческой гаметы имеется по 23 хромосомы, которые объединяются в оплодотворенной яйцеклетке (зиготе), и в результате у нового организма будет 46 хромосом, или по 23 от каждого родителя (именно этот факт дал название популярному сервису генетического скрининга 23andMe).

Зигота – это отправная точка, с которой начинается строительство многоклеточного организма. Она делится пополам и самовоспроизводится, для того чтобы каждая новая клетка получила полный наследственный пакет из 46 хромосом. Деление клетки такого типа называется «митоз»; процесс схож с клеточным делением прокариотов. Каждая из этих новых клеток в дальнейшем снова и снова воспроизводится и делится. В определенный момент возникают химические сигналы, которые задают различия в клетках разного типа; впоследствии из этих клеток формируются различные ткани и органы (кожа, сердце, легкие, почки, мышцы, мозг и т. д.). В процессе строительства тела так называемые соматические клетки развивающегося организма перемещаются в определенное для них место (рисунок 18.2).

Рисунок 18.2. Соматические клетки и гаметы

Другая фундаментальная категория клеток – это зародышевые клетки, единственная задача которых – вырабатывать гаметы. Они избирательно двигаются внутри тела к репродуктивным органам, или гонадам, где хранятся до наступления половой зрелости, когда в результате взаимодействия женской особи с мужской становится возможным оплодотворение яйцеклетки.

Хотя основным источником разнообразия у эукариотов является половое размножение, свой вклад в него вносят и мутации; полезные повышают выживаемость и способность организмов к размножению, а вредные их понижают. Мутации в соматических клетках влияют на самого их носителя, но не на потомство; герминативные мутации, с другой стороны, передаются от родителей отпрыскам (рисунок 18.3).

Рисунок 18.3. Сравнение соматических мутаций с мутациями гамет

Как и у прокариотов, у эукариотов имеет место горизонтальный перенос генов, хотя и в меньшей степени. Одна из проблем с генно-модифицированными организмами связана с опасением, что гены, измененные в продуктах, могут передаться людям и изменить характеристики человеческого генома.

Так как же появился секс, ведь бесполые прокариоты прекрасно размножались на протяжении миллиардов лет? На самом деле в появлении секса нет ничего удивительного, потому что в ходе естественного отбора произошло множество экспериментов, однако лишь те, что повышали выживаемость и способность организмов к размножению, надолго закреплялись в популяции. В случае с сексом организмам пришлось дорого заплатить за то, чтобы его положительное действие привело к отбору.

Например, бесполое размножение – способ непрерывный и быстрый (как отмечалось выше, бактерия делится несколько раз за час). Половое размножение, напротив, происходит реже, и потомков появляется намного меньше. Отчасти это объясняется тем, что сперматозоиду и яйцеклетке сначала надо найти друг друга, и такая встреча необходима для каждого отдельного случая размножения. Еще половое размножение неэффективно (самцы сложных организмов ежедневно производят миллионы сперматозоидов, которые не используются). Кроме того, половое размножение энергозатратно (необходимо участие сложных биологических процессов, чтобы смешать гены двух родителей и произвести на свет их отпрыска).

А какие же у полового размножения есть преимущества? Выживание целого вида или даже небольшой группы скрещивания зависит не только от того, как отдельные особи адаптируются к условиям окружающей среды, но и как быстро такие особи смогут реагировать на изменения этих условий. Секс ведет к генетическому разнообразию, потому что смешивает гены двух организмов. Чем больше генетическая изменчивость группы, тем выше вероятность того, что у ее представителей будут гены, полезные в новых условиях. У организмов, которые размножаются бесполым путем, гены (и хорошие, и плохие) точно передаются потомкам, а изменчивость происходит позже в форме мутаций и горизонтального переноса генов. Генетическая изменчивость, зашифрованная в зародышевых клетках и введенная в зиготу в процессе полового размножения в результате взаимодействия сперматозоида с яйцеклеткой, ведет к расширению изменчивости внутри популяции воспроизводящихся организмов и позволяет всей популяции лучше адаптироваться к изменениям условий окружающей среды, повышая возможность приобрести полезные черты. Так, например, в эпоху глобального потепления те белые медведи, у которых есть черты, помогающие им адаптироваться к жизни за пределами полярных льдов, будут чувствовать себя лучше тех, у которых таких черт нет; у выжившей популяции эти черты будут встречаться чаще. Кроме того, поскольку появившиеся в результате полового размножения новые организмы несут в себе уникальную комбинацию генов, колода генов постоянно перетасовывается. Это значит, что вредные мутации, мешающие выживанию отдельных особей, вычищаются до того, как смогут закрепиться в популяции (если организм погибает до того, как сумеет дать потомство, его гены в генофонд популяции не попадают). И наоборот: особи с полезными мутациями, повлиявшими на их зародышевые клетки и позволившими им прожить достаточно долго, чтобы спариться, передают эти мутации своим отпрыскам; если в популяции таких наберется достаточное количество, мутация распространится и закрепится.

Поскольку для нас секс связан с сильными психологическими переживаниями, мы склонны приписывать его психологическую важность другим организмам, как и в случае с другими типами поведения. Однако не стоит считать само собой разумеющимся, что у животных бывают те же психологические состояния, что и у нас, или что они испытывают эмоции в той же степени. Безусловно, секс у простейших изначально не был психологически мотивированным поведением. Для того чтобы провести черту между организмами, способными на такие переживания, и теми, что не способны на них, требуется понимание того, что лежит в основе наших эмоциональных переживаний. К этой теме мы вернемся позже.

Глава 19

Митохондриальная Ева, Джесси Джеймс и происхождение секса

Секс имеет фундаментальное значение для эукариотности. Судя по всему, он присутствовал и в жизни первых одноклеточных простейших – по крайней мере, он точно появился у них очень давно. Мы разобрались с тем, какие он давал преимущества и почему продолжил свое существование, но как секс вообще появился? Митохондрии – вот ответ на вопрос не только о том, почему эукариоты превосходят прокариотов в размере, но и о репродуктивных привычках первых.

Хотя бо́льшая часть ДНК эукариотического организма заключена в ядре, отдельные ее элементы есть и в митохондрии. При половом размножении смешиваются гены ядер двух спаривающихся партнеров, а митохондриальная ДНК передается потомку преимущественно от одного родителя (обычно самки). Отпрыски обоих полов получают митохондриальную ДНК яйцеклетки, но только потомки женского пола передают эти гены следующим поколениям. Вот почему говорят, что все когда-либо жившие на Земле самки нашего вида посредством митохондриальной ДНК связаны с первой женщиной – так называемой митохондриальной Евой.

С помощью партеногенетического наследования митохондриальной ДНК удалось доказать, что печально известный грабитель банков XIX века Джесси Джеймс действительно был похоронен в той могиле, на которой стоит камень с его именем. Долгое время существовало мнение, что он инсценировал свою смерть, чтобы начать новую жизнь под другим именем и избежать законного наказания. Однако эту теорию удалось опровергнуть при помощи доказательств, полученных в результате сравнения ДНК из волос и зубов тела, обнаруженного в могиле, с митохондриальной ДНК двух живущих сейчас мужчин – потомков сестры Джеймса, Сьюзан, и ее потомков женского пола (на рисунке 19.1 обозначены черными квадратиками и белыми кружочками соответственно). Та же методика изучения останков используется для установления личности солдат, погибших во время войны.

Рисунок 19.1. Останки Джесси Джеймса идентифицировали по митохондриальной ДНК потомков его сестры

Для того чтобы понять, почему партеногенетическое наследование митохондриальной ДНК имеет значение с точки зрения возникновения секса, давайте вернемся назад, к тому важному моменту, когда между архейной и бактериальной клетками возникли символические отношения, в результате которых бактериальная клетка превратилась в митохондрию эукариотов. Поскольку гены контролируют все аспекты клеточной функции, внедрение абсолютно нового организма со своим собственным геномом (чем, по сути, и был процесс горизонтального переноса генов) могло привести к физиологическому конфликту археи-хозяина и бактериального вторженца. Такой внутриклеточный конфликт повышает число свободных радикалов (химических веществ, вызывающих «клеточный стресс») и может привести к повреждению ДНК и мутациям (считается, что антиоксидантные диеты так полезны именно потому, что они якобы нейтрализуют пагубное воздействие свободных радикалов). Когда происходит такой конфликт, новому организму, состоящему из двух клеток в одной оболочке, становится сложно выживать и размножаться. Исчезают преимущества бактериальной клетки как изолированной энергетической установки, и совместному проживанию в условиях симбиотической гармонии приходит конец. Тот факт, что на передачу митохондриальной ДНК способен только партнер женского пола (то есть отпрыскам всегда передается только половина митохондриальных генов), снижает риск физиологического конфликта. Таким образом двум геномам проще сосуществовать.

Другим фактором, важным для определения роли митохондриальной ДНК в половом размножении, является повышенная поведенческая активность сперматозоидов в сравнении с яйцеклетками. Для того чтобы двигаться, нужна энергия, производство которой ведет к образованию побочного продукта – свободных радикалов, а они, в свою очередь, со временем способны оказывать губительное воздействие на митохондриальную ДНК. Поскольку яйцеклетки не так активны, в них образуется меньше свободных радикалов. Таким образом, партеногенетическое наследование допускает передачу потенциально неповрежденной митохондриальной ДНК, что еще сильнее снижает возможность физиологического конфликта и клеточного стресса.

Секс – основа огромной сложной мультиклеточной жизни, но не все сексуально активные эукариоты превратились в многоклеточные макроскопические организмы. Как же так получилось?

Глава 20

Колониальные времена

Живые организмы можно разделить на две категории: большие и маленькие. Чисто технически маленькие – это одноклеточные организмы, а большие – многоклеточные[23].

По некоторым подсчетам, многоклеточные организмы возникали в эволюционной истории целых 46 раз; правда, это число включает в себя и те случаи, когда одноклеточные организмы сцеплялись вместе и образовывали так называемые колонии. Колонии не являются многоклеточными организмами в полном смысле этого термина, потому что составляющие их клетки не представляют собой компоненты единого тела, но один вид колоний стал стартовой площадкой многоклеточности.

Колония – это группа сцепленных между собой одноклеточных организмов (рисунок 20.1). Для того чтобы прикрепиться друг к другу, они используют химические выделения (адгезивные молекулы), а еще они общаются между собой с помощью сигнальных молекул. Бактериальные биопленки, о которых шла речь в части 2, являются примером прокариотических колоний, но для понимания происхождения многоклеточной формы жизни важно выяснить, что собой представляют эукариотические колонии.

Рисунок 20.1. Одноклеточные организмы скапливаются и образуют многоклеточные колонии

Хорошо знакомыми примерами эукариотических колоний могут быть морские водоросли, которые мы видим на пляжах, или прудовые зеленые водоросли. Другие колонии – слизевики[24], – представляющие собой скопления множества (в отдельных случаях – миллиардов) амеб, привлекли внимание ученых своим огромным размером: обнаруженный в Техасе экземпляр имел диаметр 12 м. Слизевики обладают удивительной способностью передвигаться по поверхности, используя наиболее удобные маршруты. Инженеры воспользовались этой способностью слизевиков и поместили их в специально построенные лабиринты; полученные результаты исследования помогли в проектировании системы автодорог.

Формирование колоний объясняется тем, что совместное существование дает ряд преимуществ в сравнении с одноклеточной жизнью. Во-первых, так безопаснее: колонию отличают большая масса и высокая плотность, она двигается как единое целое, и все это помогает защищаться от хищников. Учитывая тот факт, что первые настоящие хищники были эукариотами, объединяться в колонии было исключительно выгодно; колониальная форма жизни помогала жертвам защищаться от агрессоров.

Другим преимуществом колониального существования была возможность разделить обязанности по выживанию между разными клетками. Когда живешь один, твоей единственной клетке приходится выполнять весь набор движений (в том числе «бег» и «кувыркание»), перерабатывать питательные вещества и воспроизводиться (см. рисунок 20.1), но в колониях эти задачи можно делегировать разным клеткам. Поскольку потенциально выполнять все эти функции может каждая клетка, в результате подавления отдельных функций в разных клетках может возникнуть специализация. Эта задача реализуется посредством выделения химических веществ, которые регулируют гены, отвечающие за разные способности. В результате та функция, которая остается после подавления всех остальных, становится той единственной, которую клетка и выполняет в колонии.

Преимущества колониальной жизни наблюдаются только при условии, если все колонисты работают совместно и каждый получает выгоду. Всего одна помеха на пути этого сотрудничества может привести к физиологическому конфликту, возникающему вследствие генетического разнообразия членов колонии. Отказ от сотрудничества представляет проблему, потому что ведет к уменьшению размера колонии, и защита от хищников слабеет. Один из вариантов отказа – безделье: лодыри не работают (не тратят энергию) для того, чтобы получить ресурсы, удовлетворяющие их потребности. Отказываться от сотрудничества можно и посредством перемещения: если условия изменились и быть членом колонии больше не выгодно, клетки могут покинуть ее и начать самостоятельную жизнь, даже если в колонии они выполняли специализированную функцию. Изначально у всех клеток есть полный набор необходимых для выживания способностей, и когда подавляющее экспрессию генов действие, вызванное тесным соседством с другими клетками, исчезает, утерянные способности восстанавливаются. Когда условия меняются, отказ от сотрудничества посредством перемещения дает определенные преимущества, однако такие клетки становятся уязвимыми для хищников.

В чем же состоит разница между колониями и настоящими многоклеточными организмами? У последних физиологический конфликт и отказ от сотрудничества сведены к минимуму, поскольку все клетки такого организма практически однородны по своему генетическому составу. Разделение труда реализуется посредством генетической программы, которая вызывает дифференциацию клеток по особым типам, формирующим ткани и органы со своими особыми функциями. Клетки различных тканей находятся в тесной зависимости друг от друга, они не могут существовать отдельно от всего организма. Таким образом, вопрос выживания отдельных клеток становится вторичным по отношению к выживанию всего организма и обязательным результатам сотрудничества.

Колонии – это переходный этап от одноклеточных организмов к многоклеточным в том смысле, что клетки склеивались и общались для достижения общей цели – выживания. Однако существует два типа колоний, и только один из них смог осуществить переход к многоклеточной форме жизни (рисунок 20.2). Колонии первого типа состояли из генетически неоднородных скоплений отдельных клеток, появившихся в результате клеточного деления различных клеток и объединившихся в определенный момент своей жизни. Клональные колонии, напротив, состояли из генетически идентичных клеток (клонов), у которых можно было отследить общую мать и которые, разделившись, остались слившимися (они не жили отдельной жизнью). В связи с их генетическим сходством физиологический конфликт и отказ от сотрудничества были сведены к минимуму.

Рисунок 20.2. Составные колонии против клональных

Согласно Карлу Никласу, каждая из групп, ставших истинными многоклеточными организмами – растениями, грибами и животными, – с помощью фазы клональной колонии соответствующих одноклеточных простейших предков совершила скачок, и каждый из этих скачков от колониальной жизни к истинной многоклеточности произошел посредством двухфазной последовательности естественного отбора. Об этом – в следующей главе.

Глава 21

Двухэтапный отбор

До того как я начал писать эту книгу, я никогда не задумывался о том, почему существует всего три формы сложной жизни (у одной из которых – грибов – нет отдельной полки в продуктовых магазинах). Что позволило растениям, грибам и животным совершить этот прыжок?[25]

Два главных условия существования многоклеточной формы жизни – это наличие между клетками сцепления и коммуникации. Учитывая, что этими способностями обладают и одноклеточные организмы (благодаря которым колонии формируются и функционируют как единое целое), возникает вопрос: почему не все колонии становятся многоклеточными организмами? Карл Никлас считает, что причина кроется в неспособности большинства колоний достичь необходимого уровня сотрудничества между отдельными клетками, чтобы они не покидали или не могли покинуть колонию.

Ряд авторов, включая Никласа, высказывают мнение, что для перехода от одноклеточной формы к истинной многоклеточности необходимы были два эволюционных этапа. На первом этапе должно произойти выравнивание способности клеток к выживанию и размножению, в ходе которого их генетическое сходство сводит на нет конфликт и расширяет сотрудничество. Выравнивание способности клеток к выживанию и размножению достигается за счет так называемого бутылочного горлышка одноклеточных. Этот термин означает, что многоклеточный организм зарождается как одна клетка и все другие его клетки порождаются этой первой клеткой. У животных такой клеткой является зигота. Поскольку клональные колонии состоят из потомков одной материнской клетки и таким образом проходят через бутылочное горлышко одноклеточных, они оказываются на полпути к истинной многоклеточности, но только те, которые добираются до этапа передачи способности к выживанию и размножению, становятся многоклеточными организмами.

Этап передачи способности клеток к выживанию и размножению – самая высокая планка всей этой гонки, но клетке необходимо пройти его, чтобы стать независимой, прожить свою жизнь с высокой степенью взаимодействия и минимальным физиологическим конфликтом. Чтобы это произошло, данные способности нужно передать от отдельных клеток всему организму в целом. Говоря словами Ричарда Мичода, «единицы, способные к независимому воспроизведению до перехода, после перехода воспроизводятся только как часть большего целого», то есть передача способности к выживанию и размножению происходит тогда, когда сам организм, а не составляющие его клетки становится единицей воспроизведения. Когда это происходит, между клетками, выполняющими различные задачи, устанавливается постоянная взаимозависимость, и выживание клетки, осуществляющей одну функцию, зависит от функций, осуществляемых другими клетками. В отличие от колоний, все клетки которых теоретически способны осуществлять все функции, у настоящего многоклеточного организма функции запрограммированы в геноме, и, следовательно, клетки не могут его покинуть, потому что клетки одного типа зависят от клеток других типов и в одиночку выжить не могут. Все это держится на половом размножении эукариотов, а оплодотворенная сперматозоидом яйцеклетка становится новым организмом с чертами, унаследованными от обоих родителей.

Иначе говоря, бо́льшая (в сравнении с многоклеточной колонией) степень специфичности многоклеточных организмов является следствием полового размножения. Выше мы уже обсудили разницу между зародышевыми клетками, которыми являются сперматозоиды или яйцеклетки отдельной особи, и соматическими, которыми являются все остальные клетки организма. Идея об отличии зародышевых клеток от соматических и их разделении внутри организма возникла как противоречие одной из основных дарвиновских теорий. Чарльз Дарвин предположил, что наследование потомками от родителей происходит при участии крошечных частиц, называемых «геммулы», или «зародыши», получаемых из клеток каждой части тела. Такие частицы соединяются в репродуктивных органах и смешиваются в ходе полового размножения. Отчасти это предположение возникло вследствие принятия Дарвином теории Жана Батиста Ламарка, согласно которой черты, приобретенные человеком в процессе жизни, могут быть переданы потомкам. Август Вейсман поставил эту идею под сомнение; согласно его собственной концепции, клетки, из которых строится тело на первом этапе жизни, отличаются от тех, что используются позднее для передачи определенных черт потомству в ходе полового размножения. По теории Вейсмана, черты, приобретенные соматическими клетками (такие, как выработанные навыки или мутации), не наследуются, потому что передавать информацию из поколения в поколение способны только зародышевые клетки.

Ни Дарвин, ни Вейсман о существовании ДНК не знали, хотя идея Вейсмана все же оказалась ближе к истине. На самом деле его теории очень популярны и по сей день, хоть и с некоторыми оговорками. Так, например, в ходе одного из недавних исследований было доказано, что употребление наркотиков отцом или длительное воздействие на него стресса может сформировать у отпрысков предрасположенность к зависимостям или тревожным расстройствам. Вероятно, происходит это вследствие изменения генов в клетках сперматозоидов отца. Влияние факторов окружающей среды подобного рода на гены часто называют эпигенетическим влиянием; оно в определенной степени согласуется с теорией Ламарка.

Однако Эрик Нестлер, ведущий специалист в области эпигенетических исследований, считает, что, в отличие от влияния генов, в случае с эпигенетическим наследованием мы не знаем, в какой степени наследуется поведение. Непонятно, сохранится ли оно при смешении генов двух родителей в оплодотворенной яйцеклетке, что с ним будет во время эмболической фазы и, наконец, сможет ли после рождения сформироваться отдельный фактор уязвимости в сети, состоящей из миллиардов нейронов мозга. Нестлер предложил один из возможных сценариев, при котором такой эффект возможен, и назвал его «генетический импринтинг». В рамках этой модели одна копия гена одного из родителей постоянно подавляется, запуская процесс развития специфических факторов уязвимости. Так, например, по мнению Нестлера, «хронический стресс может повысить уровень определенных микроРНК, связанных со сперматозоидами, которые затем влияют на экспрессию генов в оплодотворенной зиготе. Правда, пока неизвестно, как эта измененная экспрессия в одноклеточной зиготе приводит к изменению экспрессии генов в отдельно взятом нейронном контуре мозга»[26].

От обсуждения зародышевых и соматических клеток мы отклонились намеренно. По мнению Мичода, многоклеточные организмы передают способность к выживанию и размножению за счет постоянного разделения труда между продуктивными (зародышевыми) и непродуктивными (соматическими) клетками. Поскольку зародышевые клетки физически отличаются и анатомически отделяются от соматических, репродуктивная функция окончательно и бесповоротно отделяется от других функций организма. При таком разделении труда потребности отдельной особи приносятся в жертву, если польза для всего организма будет существенной. Например, прежде чем возникло половое размножение, каждая клетка обладала способностью к самовоспроизведению, однако передача способности к выживанию и размножению от клетки к организму требовала, чтобы соматические клетки раз и навсегда отказались от своих репродуктивных прав в обмен на взаимозависимость по типу сотрудничества.

Но как именно половое размножение повлияло на отказ клетки от своих потребностей в пользу потребностей всего организма? Николас Баттерфилд подчеркивает, что в результате полового размножения исчезли «паразиты соматических клеток» (ренегаты); при бесполом размножении такое происходит достаточно редко. Более того, при половом размножении вредные соматические гены также исключаются еще до того, как у них появится возможность закрепиться. Отчасти такой результат достигается за счет гибели особей с вредными генетическими мутациями до того, как они сумеют размножиться. Также, поскольку при половом размножении в каждом потомке уникальным образом перетасованы гены двух отдельных организмов и в каждом новом поколении гены снова и снова смешиваются и перетасовываются, влияние вредных генов снижается. Наконец, не будем забывать о том, что до достижения организмом половой зрелости активность у яйцеклетки низкая, поэтому возможность внедрения мутаций свободными радикалами в митохондрию ниже, чем у клеток с высокими энергозатратами (то есть сперматозоидов). В совокупности все эти факторы приводят к тому, что в результате естественного отбора весь организм получает преимущество над отдельными клетками; половое размножение дает возможность появляться на свет новым многоклеточным организмам.

Мичод объясняет, что собой представляет этот процесс. Деление соматических клеток является залогом жизнеспособности (выживания) организма (клетки его тканей в течение нашей жизни обновляются много раз), но не участвует в передаче генов организмом его потомкам. Зародышевые клетки, напротив, вырабатывают гаметы, необходимые для плодовитости (воспроизводства и передачи генов отпрыскам), но на жизнеспособность организма никак не влияют.

Подводя итог, можно сказать, что проблема поддержания клеточного сотрудничества на протяжении всей жизни многоклеточного организма решается посредством двухэтапного отбора. Сначала бутылочное горлышко одноклеточных обеспечивает генетическую однородность организма и сводит к минимуму физиологический конфликт, что, в свою очередь, уменьшает отступничество посредством бездействия и перемещения. Это этап выравнивания способности к выживанию и размножению. Но, кроме того, клетки многоклеточного организма относятся к отдельным тканям с различными функциями, и выживание всего организма, равно как и выживание отдельных клеток, зависит от распределения труда между всеми его тканями. Например, кардиомиоциты сердечной мышцы позволяют сердцу качать кровь. Кровь состоит из специальных клеток; она прокачивается через артерии, которые состоят из другого типа клеток. Кровь переносит кислород к различным тканям, а митохондрии в каждой клетке этих тканей производят из кислорода энергию. Кислород поступает в организм из воздуха; он фильтруется клетками, выстилающими легочную ткань, и используется вместе с глюкозой, которая вырабатывается пищеварительными клетками при расщеплении пищи. Если любую из этих клеток отделить от организма, без поддержки клеток других тканей она погибнет. Если выходит из строя одна система органов, страдают все остальные.

Глава 22

Со жгутиком через бутылочное горлышко

Одной из трех групп организмов, достигших истинной многоклеточности, то есть тех групп, которые в контексте этого исследования интересуют нас больше всего, являются животные. Судя по всему, их первая рудиментарная форма возникла примерно 800 миллионов лет назад. Наиболее популярная теория возникновения животных была предложена в XIX веке Эрнстом Геккелем и стала известна как гипотеза колониальных жгутиковых клеток. И хотя позже ее подвергли жесткой критике в связи с отсутствием доказательств, современные исследования обеспечили основным утверждениям теории Геккеля уверенную поддержку.

У растений, грибов и животных были свои простейшие предки (рисунок 22.1). Так, простейшим предком животных является древнее вымершее простейшее; считается, что от него произошла и группа современных простейших, которые называются хоанофлагеллятами, или воротничковыми жгутиконосцами. Поскольку у животных и хоанофлагеллятов общий предок, они считаются родственными группами; изучая общие для представителей обеих групп черты, можно получить ответы на первостепенные вопросы об их общем предке и глубоко погрузиться в историю животного мира.

Рисунок 22.1. Простейшие родственники растений, грибов и животных

Свое название воротничковые жгутиконосцы получили в честь жгутика – хвоста, которым они пользуются, чтобы выполнять необходимые для плавания движения (рисунок 22.2). Движения жгутиков, или биения, носят волнообразный характер. У некоторых других эукариотов нет жгутиков, но есть реснички; они короче, но многочисленнее и совершают скорее вращательные, а не волнообразные движения. Как станет ясно позднее, наличие жгутика играет важную роль при переходе к животным, а реснички выполняют ключевую функцию в эволюции нервной системы у первых животных.

Рисунок 22.2. Хоанофлагеллят – ближайший одноклеточный родственник животных

Хоанофлагелляты – хищники: они питаются бактериями. Жгутики бактерий позволяют им перемещаться в пространстве, но у хоанофлагеллятов получается намного лучше управлять своими движениями. Жгутики бактерий вращаются всегда одинаково, приближение и удаление осуществляются посредством изменения случайной деятельности. Хоанофлагелляты могут контролировать направление своего движения, приближаясь к питательным веществам или отдаляясь от угроз; они вырабатывают электрические сигналы, вызывающие биение жгутиков.

С телом клетки жгутик соединен воротником, состоящим из мембран. С помощью жгутика хоанофлагелляты создают потоки воды, притягивающие к ним бактерии, а потом ловят их воротником и всасывают в клетку – так хоанофлагелляты питаются. Воротник – важная часть клетки, и, как мы увидим позже, он является связующим звеном между хоанофлагеллятами и первыми животными – губками.

Николь Кинг с коллегами изучила биологические и поведенческие аспекты размножения у хоанофлагеллятов и выяснила, что они способны воспроизводиться как половым способом, так и бесполым. Естественным у них является бесполое размножение, но при определенных условиях запускается половой способ. Например, когда пищевые ресурсы ограничены и выживание клеток под вопросом, одни клетки, появившиеся на свет в результате бесполого деления, становятся крупнее обычного, а другие – мельче. Они становятся гаметами – половыми клетками: мелкие – сперматозоидами, а крупные – яйцеклетками. Когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой, они сливаются – происходит оплодотворение, и потомство получает гены двух родителей. Сигналом к началу полового размножения может быть и заражение бактериальными паразитами.

Фактором первостепенного значения в жизни хоанофлагеллятов является их склонность к образованию колоний. Например, материнская клетка хоанофлагеллятов вида Salipingoeca rosetta делится бесполым способом, а ее потомство образует колонии генетически однородных клеток. Как уже отмечалось, клональные колонии способствовали развитию многоклеточной жизни, потому что в генетически однородных группах конфликт (а следовательно, и выход клеток) сведен к минимуму. В любых колониях соседние клетки прикрепляются друг к другу посредством клейких химических веществ; эти же вещества формируют молекулярные мостики между клетками и обеспечивают клеточную коммуникацию, которая осуществляется посредством сигнальных молекул. Раньше считалось, что такие скрепляющие и сигнальные молекулы есть только у животных. У хоанофлагеллятов были обнаружены гены, отвечающие за присутствие в организме этих и ряда других молекул, и этот факт – часть обширной доказательной базы, подтверждающей наличие связи между хоанофлагеллятами и животными.

Простейшая колония хоанофлагеллятов имеет сферическую форму и состоит из отдельных клеток, связанных между собой. Архитектура посложнее предполагает, что одни клетки образуют кольцо вокруг полой сферы, причем их жгутики направлены наружу. Когда тела выделяют в сферу определенные химические вещества, жгутики начинают одновременно биться, направляя массу клеток к встреченной на пути полезной субстанции (или прочь от вредной). Питательные вещества, извлеченные клетками в одной части колонии, посредством химического обмена передаются их соседям и распределяются между всеми через склеивающие мостики.

Проблема у этого простого механизма одна: клетка не может одновременно питаться и делиться, а поскольку эти организмы – хищники, им приходится все время есть, чтобы жить. Для преодоления этого противоречия появилась клеточная специализация: посредством регулируемой экспрессии генов некоторые клетки посвятили себя исключительно размножению, оставив занятия вроде питания и движения для других. Как уже говорилось выше, при определенных условиях на первый план выходит половое размножение, и в результате деления образуются особи либо мужского, либо женского пола. Самки перемещаются во внутреннюю сферу; самцы заплывают в сферу и, встречаясь с самками, оплодотворяют их. Потомство выводится наружу, где выполняет стандартные функции колонии.

Многоклеточные колонии обладают основными характеристиками многоклеточного организма, а именно сцеплением клеток между собой, их способностью общаться друг с другом и разделением задач между клетками, которое осуществляется под контролем экспрессии генов. Для клональных колоний (таких, как хоанофлагелляты) характерны генетическое сходство, низкий физиологический конфликт и минимальный уровень выхода клеток из колонии. Несмотря на то что эти характеристики позволяют им преодолеть первое сито многоклеточного отбора (выравнивание необходимых для выживания и размножения качеств), через второе (передача своих способностей потомкам) они пройти не могут. Они не достигают той точки, в которой происходит передача способностей к выживанию и размножению на уровень многоклеточного организма, и постоянной взаимозависимости клеток, выполняющих разные задачи, у них не возникает. Часть пути они прошли за счет того, что, использовав половое размножение, научились создавать самцов и самок, но в результате спаривания разнополых особей появляется просто много отдельных клеток хоанофлагеллятов, которые в лучшем случае становятся частью колонии. Хотя в результате размножения сложного многоклеточного организма первоначально тоже появляется всего лишь клетка, она, в отличие от клетки клональной колонии, является уникальной и обладает генетическим потенциалом, необходимым для формирования целого многоклеточного организма со всеми его взаимосвязанными частями.

Карл Никлас отмечает, что эволюция истинных многоклеточных организмов шла медленно: процесс превращения простейших в полноценных животных не предполагал одного-единственного огромного скачка. В связи с этим отметим одну черту хоанофлагеллятов, предвосхитившую их последующее превращение в животных, а именно наличие у них многих физиологических, генетических и молекулярных оснований нейронов и нервной системы – главной ценности животных. Предковые хоанофлагелляты управляли биением своих жгутиков с помощью электрических сигналов, что схоже с механизмом сокращения мышц у животных. Кроме того, с помощью электрических сигналов осуществлялся обмен информацией внутри клетки – именно так устроены нейроны животных. Вдобавок у хоанофлагеллятов имелись гены и белки, которыми эти гены управляли; этот механизм животные используют для формирования синапса – основной связи между нейронами. Первые животные унаследовали эти черты от общего с хоанофлагеллятами предка. Хотя губки, которые считаются первыми животными, не могли самостоятельно построить нервную систему, они сохранили соответствующие черты, которые использовали появившиеся позднее животные для создания первых нервных систем.

Часть V

…А потом животные изобрели нейроны

Глава 23

Что такое животное?

Официальное название царства животных – многоклеточные, или настоящие животные. С биологической точки зрения животных определяют исходя из их отличий от организмов двух других многоклеточных царств. Другими словами, животное – это многоклеточный организм, который не является ни растением, ни грибом. Как отмечалось ранее, каждая из этих групп эволюционировала из своего собственного одноклеточного простейшего предка, выживала по-своему и передала своим потомкам несколько разные гены, которые, в свою очередь, породили уникальные тела, абсолютно по-разному решающие проблему выживания и воспроизводства. Многие различия между представителями этих царств появились в результате того, что эволюция каждого из них шла по своему уникальному пути, и эти пути разделили типы многоклеточных организмов, однако все три имеют исключительную важность.

Во-первых, каждая из этих групп отличается от двух других способом управления энергией. Как уже отмечалось, животные получают энергию, потребляя и переваривая другие организмы, включая грибы, растения или даже других животных, тогда как у грибов переваривание других организмов вынесено за пределы их собственного тела. Грибы потребляют переваренный продукт; растения по большей части никого не едят и не потребляют в переваренном виде, справляясь с этой задачей самостоятельно: посредством фотосинтеза они вырабатывают собственную энергию. Второе яркое отличие представителей царства животных от представителей других царств – это их подвижность: в своем мире они постоянно перемещаются с одного места на другое. Многие животные с высокой степенью точности отвечают на внезапные изменения условий окружающей среды, и эта способность очень пригодилась им для добывания пищи; подвижные животные могут ловить подвижных жертв, а также спасаться от охотящихся на них хищников – теперь понятно, как отношения «хищник – жертва» способствовали многим аспектам эволюции животных. Способность совершать быстрые и точные движения породило третье отличие: только у животных в ходе эволюции появилась нервная система, и это значительно расширило их поведенческий диапазон.

Эволюционный путь от простейших к многоклеточным животным изображен на рисунке 23.1. Чем больше у организма клеток, тем больше энергии ему требуется, а для выработки энергии нужен кислород. В связи с этим интересно отметить, что возраст самых древних ископаемых животных совпадает с произошедшим примерно 800 миллионов лет назад существенным повышением концентрации кислорода в атмосфере.

Рисунок 23.1. Переход от одноклеточных к животным (многоклеточным)

Но какое же существо было первым животным? Латинское название простейших – protozoa – в буквальном переводе означает «первые животные», но этот термин сохранился с тех пор, когда животных еще не описывали с позиции их многоклеточности. Я разделяю общепринятое сегодня представление, согласно которому первыми животными были губки (лат. Porifera). Хотя самым старым ископаемым представителям этого типа животных примерно 650 миллионов лет, согласно данным молекулярного анализа, на Земле они появились, вероятно, около 800 миллионов лет назад. Отсутствие ископаемых, подтверждающих первые 150 миллионов лет их существования, объясняется двумя факторами. Один из них заключается в том, что геологические и атмосферные условия того времени в целом не способствовали фоссилизации[27], но даже если бы они были более благоприятными, не все губки смогли бы фоссилизоваться, потому что у них были мягкие тела, которые плохо сохранились бы в виде ископаемых.

Хотя губки состоят из множества клеток, у них нет тканей, поэтому изначально частью царства животных их не считали. Они обладали, скажем так, промежуточным статусом: находились выше простейших, но ниже настоящих животных. Место в царстве многоклеточных животных за ними закрепилось, когда было доказано, что у губок есть гены, которые до этого находили только у зверей, но из-за отсутствия тканей их по-прежнему считают чем-то средним между простейшими и настоящими животными. Именно поэтому, как станет ясно из следующей главы, губки являются важным связующим звеном между одноклеточными простейшими и всеми остальными представителями царства животных.

Губки входят в подцарство многоклеточной формы жизни под названием «паразои» (лат. Parazoa), что в буквальном переводе означает «рядом с животными». Это подцарство включает всего две группы; вторая его группа – пластинчатые (лат. Placazoa), такие же многоклеточные, не имеющие тканей животные, как и губки. Разновидностей губок на сегодняшний день существует много, а вот пластинчатые представлены одним-единственным видом, и называется он «трихоплакс» (лат. Trichoplax adhaerens).

Все животные, у которых есть ткани, образующие органы и системы, относятся к подцарству эуметазоев (лат. Eumetazoa), то есть «настоящих животных» (таблица 23.1). Первыми типами эуметазоев были гребневики (лат. Ctenophora) и стрекающие (лат. Cnidaria) – гидры, медузы, морские анемоны и кораллы. Вместе с гребневиками и стрекающими паразои считаются низшими многоклеточными – животными, находящимися у основания древа жизни животных (рисунок 23.2).

Таблица 23.1. Подцарства животных

Рисунок 23.2. Низшие многоклеточные

Выше уже упоминалось о том, что согласно общепринятой точке зрения первыми животными были губки. Несмотря на долгие дебаты о том, какой тип появился раньше – гребневики или губки (рисунок 23.3), – бо́льшая часть ученых придерживаются теории о первичности губок; мы продолжим наше исследование, предполагая, что все было именно так[28].

Часто говорят о том, что эти низшие многоклеточные за последние полмиллиона лет или около того почти не изменились. Однако строение тех относительно стабильных организмов, которыми этот тип представлен сегодня, скорее всего, претерпело довольно много изменений в период, который начался, когда эти группы изначально разошлись в своем развитии, и закончился, когда каждая из них стабилизировалась. Именно поэтому Аллен Коллинз, возглавляющий исследовательскую группу, которая изучает историю эволюции древних многоклеточных, предостерегает от использования современных примеров, когда речь идет о низших многоклеточных, потому что губки и медузы наших дней хоть и тесно связаны с их вымершими предками, но не идентичны. Незменным осталось лишь относительно простое базовое строение тел[29].

Животных группируют по принадлежности к виду, а виды объединяют в тип исходя из того, что строение тел у членов одного типа имеет между собой больше сходств по сравнению с животными из других групп. Для описания строения тел животных часто используют немецкое слово Bauplan[30]. Существуют миллионы видов животных, у каждого из которых свой уникальный Bauplan, но все эти разнообразные строения тел распадаются на основные категории: асимметричные, радиально-симметричные и двусторонне-симметричные (таблица 23.2).

Рисунок 23.3. Два сценария происхождения низших многоклеточных и их нервных систем

Таблица 23.2. Строение тел представителей царства животных

Тела губок обладают неправильной формой, поэтому обычно их называют асимметричными. Тела стрекающих и гребневиков имеют четко определенную форму, их можно разделить на две равные части. Если тело медузы разрезать пополам по направлению сверху вниз, в отличие от губки, получится две симметричные половины, независимо от того, в каком месте ее круглой, похожей на зонтик шляпки вы сделаете разрез. Такие формы называются радиально-симметричными (то есть симметричными по радиусу круга; рисунок 23.4).

Рисунок 23.4. Асимметричное, радиально-симметричное и двусторонне-симметричное строение тела

Примерно 630 миллионов лет назад природа освоила третий способ построения тел: появился червь абсолютно новой «конструкции». Подобно медузе, у него были верхняя и нижняя части, но, помимо этого, у него были четко определены передняя и задняя части. Разрезать такой организм на симметричные половины можно было только по длинной оси по направлению спереди назад, в результате чего получались взаимодополняющие левая и правая стороны. Такие организмы называются двусторонне-симметричными; на сегодняшний день к ним относятся 99 % всех обитающих на Земле живых существ. Большинство из них (если не все) – это потомки червя, который получил название последнего общего двусторонне-симметричного (билатерального) предка LCBA (сокр. от англ. last common bilateral ancestor). Считается, что этим червем была турбеллярия – крошечное морское существо, похожее на плоского червя[31].

Вскоре после того, как появилась двусторонне-симметричная по строению турбеллярия, разнообразные билатеральные организмы превратились в основную группу живущих на Земле существ. Их бо́льшая часть зародилась 540 миллионов лет назад, а 480 миллионов лет назад процесс возникновения новых видов завершился. Этот период массового возникновения двусторонне-симметричных животных называется Кембрийским взрывом (см. рисунок 23.1), и к его окончанию на Земле присутствовало большинство современных видов (рисунок 23.5). Это не значит, что то разнообразие видов, которое мы наблюдаем сегодня, возникло в период Кембрийского взрыва (были определены типы, но многие современные виды животных появились позже). Все животные кембрийского периода были морскими обитателями, поскольку суши тогда просто не существовало; наземная суматоха начнется чуть позже.

1. Пикайя (лат. Pikaia, головохордовое). 2. Медуза (лат. Cnidaria, стрекающее). 3. Гидра (стрекающее). 4. Морские лилии, или криноидеи (лат. Crinoidea, иглокожее). 5. Гребневики (лат. Ctenophora). 6. Хайкоуэлла (лат. Haikouella, позвоночное). 7. Трилобиты (лат. Trilobita, членистоногое). 8. Губки (лат. Porifera). 9. Приапулиды (лат. Priapulida). 10. Конодонты (лат. Conodonta, позвоночные). 11. Аномалокарис (лат. Anomalocaris, членистоногое). 12. Наутилус (моллюск). 13. Анемон (членистоногое)[32]

Рисунок 23.5. Кембрийский взрыв

Мы еще поговорим о двусторонне-симметричных животных и об их многочисленных разновидностях, однако пока наша цель – рассмотреть низших многоклеточных и, в частности, выяснить, как от одноклеточных простейших предков произошли асимметричные, не имеющие тканей губки, как они положили начало радиально-симметричным, имеющим ткани стрекающим и как те, в свою очередь, стали предшественниками двусторонне-симметричных животных.

Глава 24

Скромное начало

У губок нет тканей и четко определенной формы тела. Кроме того, они не демонстрируют поведения как такового, поскольку неподвижны и бо́льшую часть своей жизни прикреплены к твердой поверхности[33]. Внутри их мягких тел есть полость, с одной стороны которой расположено отверстие (рот), называемое «оскулум»; другим концом (основанием) губка обычно прикреплена к субстрату (рисунок 24.1).

Несмотря на то что у губок нет настоящих тканей, органов и систем, их тела состоят из разных типов клеток, один из которых исключительно важен для понимания эволюции многоклеточности: это хоаноциты – клетки со жгутиком и воротником, удивительно похожие на хоанофлагеллятов. Кажется, что все тело губки состоит из колонии хоанофлагеллятов, которая ножкой крепится к субстрату (см. рисунок 24.1).

Рисунок 24.1. Клетки-хоаноциты связывают губки с одноклеточными хоанофлагеллятами

Очевидно, что это не просто одноклеточные жгутиковые, соединившиеся воедино: хоаноциты произошли от древних жгутиковых предков. В процессе превращения в настоящие многоклеточные организмы их жгутиковые предки прошли фазы выравнивания по способности к выживанию и размножению, а также передачи этих способностей потомкам, в результате чего некоторые характерные черты запрограммировались в геноме будущих многоклеточных губок; благодаря этим способностям губки размножаются, формируя зиготу – клетку, из которой другие клетки образовывают готовый многоклеточный организм. Согласно Карлу Нильсену, ключевую роль в этом процессе сыграл этап существования развитых клональных колоний, состоявших из рожденных одной клеткой (оплодотворенной яйцеклеткой) хоаноцитов, которые объединились и делились питательными веществами с соседними клетками. Этот организм, продолжает Нильсен, и был первым многоклеточным существом, предком современных нам губок и всех прочих животных, появившихся позже.

Клетки-хоаноциты выстилают внутреннюю поверхность тела губки. Ее внешняя поверхность, или эпидермис, формируется из слоя клеток под названием «пинакоциты», который защищает тело, как наши тела защищает кожа. Правда, в отличие от клеток человеческой кожи, пинакоциты неплотно связаны друг с другом, поэтому тканью кожи в истинном смысле не считаются. У некоторых губок появился внешний панцирь, состоящий из карбоната кальция, но и он не является тканью, потому что это лишь физическая, а не биологическая структура: панцирь сделан из неорганических соединений, а не из живых клеток.

Пространство между внешней поверхностью и внутренней полостью называется «мезофилл»; оно содержит эндоскелет (внутренний скелет), состоящий из мягкого материала под названием «спонгин» (раньше из него делали бытовые губки; сегодня они по большей части синтетические). У некоторых губок эндоскелет укреплен минерализованными частицами карбоната кальция.

Поскольку губки неподвижны, они защищаются от врагов не бегством, а испусканием в окружающее пространство неприятных химических соединений; кроме того, снаружи у губок имеются известковые колючки, которые не дают хищникам их съесть. Несмотря на это, выживание губок зависит от активной, напоминающей поведение деятельности. Как любым другим животным, им требуется питание. Исследования Салли Лейз и других ученых доказали, что губки питаются пропуская воду через свою внутреннюю полость (рисунок 24.2). Это примитивная форма пищевого поведения.

Рисунок 24.2. Питание и размножение губок

За счет биения жгутика хоаноцита во внутреннем теле вода втягивается через поры пинакоцитового слоя. Она постоянно циркулирует внутри полости, поднимаясь к ротовому отверстию. Когда вода проходит через поры, крупные частицы отфильтровываются, а мелкие (в частности, бактерии – основное питание губок) попадают внутрь. Бактерии задерживаются воротничками хоаноцитов в мезохиле, там они всасываются и хранятся в скоплениях амебоцитов. Примыкающие клетки питаются из этих скоплений, но амебоциты подвижны: они передвигаются по мезохилу, доставляя питательные вещества другим клеткам тела губки.

Отходы жизнедеятельности (углекислый газ и аммиак) и осадок (песок) выводятся с потоком воды. Кроме того, губки способны всем телом совершать движение, похожее на чихание, призванное избавить их от нежелательного содержимого и как следует очистить полость. Тело губки сначала надувается, а потом сжимается, выбрасывая наружу воду. Надувание тела контролируют миоциты – этим словом обычно называют мышечные клетки, правда, миоциты губок – это не настоящая мышечная ткань, и она не контролируется нервами, ведь у губок нет нейронов. Проще говоря, миоциты – это сжимающиеся клетки, предшественники мышц. Сокращения, за счет которых происходит похожее на чихание движение, напоминают волны и контролируются химическими соединениями, рассеянными по всему телу губки. Неудивительно, что движения эти медленные, напоминающие скорее сокращение наших пищеварительных мышц, а не быстрые движения скелетных.

Как и хоанофлагелляты, губки размножаются как половым, так и бесполым способом. Половое размножение имеет место, когда хоаноциты отделяются от внутренней поверхности полости губки и превращаются в сперматозоиды (спермиоциты) (см. рисунок 24.2). Сперматозоиды неспроста своим видом напоминают хоаноциты. Существуют губки-гермафродиты, которые способны самостоятельно оплодотворять собственные яйцеклетки. В половом размножении могут участвовать отдельные губки мужского и женского пола; их гены смешиваются, и в результате получается новая, отдельная многоклеточная губка с уникальным геномом.

От хоанофлагеллятов и появившихся позже высших многоклеточных губки принципиально отличаются своей минимальной подвижностью, однако в раннем – личиночном – периоде жизни они очень активны. Как выяснится позже, способность личинки губки свободно перемещаться сыграет важную роль в выборе того пути, по которому пойдет эволюция всех остальных животных.

На пути к многоклеточности хоанофлагеллятам удалось преодолеть барьер выравнивания по способности к выживанию и размножению, однако губкам удалось то, на что хоанофлагелляты и их предки оказались неспособны, – преодолеть еще и барьер передачи способности к выживанию и размножению своим потомкам. Жизнь каждой губки начинается с одной-единственной клетки, из которой развивается полноценный новый организм, причем, в отличие от большинства появившихся позже животных, зародышевые клетки у губок не изолированы: у этих существ множество клеток, каждая из которых способна развиться в целый новый организм[34]. Несмотря на это отличие, они заложили основы наличия у животных будущего двух важных характеристик – изолированных зародышевых клеток и нервной системы.

Глава 25

Животные обретают форму

Как же из губок, у которых нет тканей, а тела имеют аморфную форму, появились животные с их сложным строением – с тканями, органами и системами – и почему произошло это лишь однажды? Как вышло, что похожее на хоанофлагеллят простейшее превратилось в губку, губка – в стрекающее, стрекающее – в двусторонне-симметричное беспозвоночное, а двусторонне-симметричное беспозвоночное – в позвоночное животное? Томас Кавалье-Смит, ведущий биолог-эволюционист, предположил, что ключевым моментом на пути к появлению сложных животных с их нервной системой была эволюция способа питания.

Эукариотическое простейшее, похожий на хоанофлагеллят предок животных, был хищником, который питался мелкими бактериальными клетками. Только у этого одноклеточного ни рта, ни пищеварительной системы не было; это существо вырабатывало энергию, всасывая пищу. Губки поступают так же, только, как мы уже выяснили, у них в этом процессе участвуют клетки двух типов: хоаноциты ловят пищу, а амебоциты ее всасывают и перемещают. У возникших позже высших многоклеточных животных были клетки, из которых формировались пищеварительные ткани, органы и системы. Например, у потомков губок, стрекающих, есть специальный орган – рот, который соединен с пищеварительной системой.

Томас Кавалье-Смит считает, что только губки и могли заложить основу такому сложному подходу к перевариванию пищи. Они эволюционировали в многоклеточных существ, не меняя выбранного способа питания – всасывания, который унаследовали от своих простейших предков, но потом некоторые губки решили по-другому построить себе тела и начали по-другому питаться, сформировав основу нового типа переваривания пищи (рисунок 25.1). Именно у таких губок появились специальные клетки, сформировавшие придатки (щупальца) с острыми колючками, которые могли ловить пищу и перемещать ее ко рту, откуда пища попадала в специальный внутренний пищеварительный орган – кишку, сформированную запечатанными порами тела. Пища попадает внутрь губки через устье и переваривается новой структурой. Такая губка с новым типом питания стала предком современных стрекающих, а ее новые навыки потребления и переваривания пищи стали основой навыков всех возникших впоследствии животных, включая и людей.

Рисунок 25.1. От губки к стрекающему

Стрекающие – это многочисленная и разнообразная группа живых существ, включающая в себя кораллы, морских анемонов и медуз. Причем жизненный цикл последних предполагает изменение формы: по мере взросления и превращения из личинки в полип их тела становятся похожими на цветочные вазы, и этим они напоминают губок. Тела взрослых медуз похожи на зонтики (рисунок 25.2), но другие стрекающие всю свою взрослую жизнь имеют форму полипа.

Рисунок 25.2. Два типа тел стрекающих

Как и всех высших многоклеточных, стрекающих определяет наличие тканей. На раннем этапе жизни их эмбрионы состоят из слоев, порождающих клетки, которым суждено стать тканями различных частей тела. У стрекающих таких слоев обычно два: клетки эктодермы формируют внешнюю поверхность тела, а в эндодерме появляются клетки, формирующие кишку. Можно сказать, что эти два типа тканей формируют две сумки – внешнюю, окружающую все тело и защищающую его, и внутреннюю – кишку, которая переваривает пищу и выводит отходы жизнедеятельности. У внешней сумки есть отверстие, которое называется «рот», но оно служит еще и как анус.

Пространство между кожей и кишкой заполнено студенистой нетканевой субстанцией, которая называется «мезоглея». Такой внутренний слой есть у всех стрекающих, только у некоторых – например, у гидр – он больше похож на тонкий слой клея, соединяющего эктодерму и эндодерму, а не на массу, заполняющую все внутреннее пространство животного. Мезоглея между эктодермой и эндодермой есть даже у кораллов, хотя их внешний скелет, состоящий из карбоната кальция, делает их больше похожими на подводные камни, чем на животных.

У стрекающих есть определенные сенсорные способности. К примеру, медузы способны реагировать на прикосновение, изменение силы тяжести, химические вещества и свет. Отдельно нужно упомянуть их светочувствительные способности; у некоторых медуз целых 16 глаз, расположенных на внешней стороне зонтика и обеспечивающих этим животным панорамный обзор (360°).

Поведенческие способности взрослых стрекающих гораздо шире таксисов одноклеточных микробов и неподвижных во взрослом состоянии губок. Ральф Гринспен описывает два типа плавательного поведения медуз. Когда медузы охотятся за жертвой, они плавают медленно. Ритмичные сокращения зонтика позволяют им перемещаться с одного места на другое. Потом они останавливаются и медленно опускаются вниз в поисках пищи. С другой стороны, от хищников они удирают очень быстро. Как только медуза ощущает физический контакт со своим зонтиком, ее тело начинает ритмично сокращаться, но эти движения гораздо более быстрые и мощные, чем когда она просто спокойно охотится; в результате все тело медузы летит вперед.

Хотя медузы – отличные пловцы, они не могут противостоять приливам, которые уносят их в открытое море. Когда позволяют условия, медузы стремятся снова добраться до мелководья, ориентируясь на деревья или другие прибрежные объекты (конечно, они не видят эти объекты в привычном для нас смысле этого слова, а просто различают изменения освещенности).

Отличительной особенностью тела стрекающих являются щупальца. Почти все время, пока медуза медленно плавает, она расправляет щупальца и использует их как рыболовную сеть. На щупальцах расположены стрекающие клетки, подарившие этому типу животных их название. Когда щупальце к чему-нибудь прикасается и химический состав объекта указывает на потенциальную возможность использовать его в пищу, эти клетки оживляются – и медуза выпускает остроконечную нить, которая впивается в жертву и обездвиживает ее, впрыскивая токсичное вещество. Потом щупальце доставляет обездвиженную жертву ко рту; дальше пища попадает в кишку, где гастродермальные клетки выделяют химические соединения, с помощью которых пища переваривается, а в результате образуется энергия. Такое поведение стрекающих положило начало характерному для этих животных способу питания.

Стрекающие размножаются как половым, так и бесполым способом. Для полового размножения используются щупальца: мужская особь прикрепляет одно из своих щупалец к щупальцу женской особи, передает ей сперму, а та самостоятельно оплодотворяет свою яйцеклетку. Кроме того, стрекающие способны к гермафродитному размножению и оплодотворяют себя сами. Вне зависимости от способа размножения в результате образуется одна клетка – оплодотворенная яйцеклетка, из которой развивается сложный многоклеточный организм. Таким образом стрекающие, как и губки, сумели преодолеть барьер передачи способности к выживанию и размножению своему потомству. Их отпрыски также развиваются из одной-единственной клетки, но они пошли еще дальше, и в результате эволюции у них сформировалась способность к секвестрованию зародышевых линий, защищающая отдельную особь от передачи потомкам мутаций соматических клеток.

Особую важность эта способность приобретет позже, когда высшие многоклеточные обретут большие тела. Чем тело больше, тем больше соматических клеток разного типа у него должно быть на ранней стадии развития. С каждым новым кругом клеточного деления могут возникнуть новые мутации. Если зародышевые линии разделены, соматические мутации не будут накаливаться и не передадутся потомству. Не будь у стрекающих способности к секвестрованию зародышевых линий, возможно, разнообразие жизни на Земле сегодня было бы совсем другим.

Поведенческий репертуар стрекающих гораздо шире, чем поведение губок. Для сложных движений щупальцев и тела нужны мышцы, способные быстро реагировать на сенсорную информацию и обеспечивать этим организмам выживание. Такие движения возможны при наличии мышечной ткани, а для того чтобы пользоваться такими преимуществами, требуется нечто побыстрее, чем медленное распространение химического соединения по телу, как у губок. Для этой цели у стрекающих появились нейроны. Точнее, у стрекающих нейроны и мышцы развивались параллельно. Давайте выясним, как это было.

Глава 26

Магия нейронов

По мере того как усложнялось строение животных и разные типы клеток образовывали системы, перед ними вставали все новые и новые задачи, в том числе необходимость сохранения целостности организма как самообеспечивающейся единицы, отдельные части которой отказываются от обособленности в пользу физиологической жизнеспособности целого. Решением оказалась нервная система, а ключевым моментом нашего рассказа будет ее появление у живых существ.

Нервная система состоит из специальных клеток – нейронов, которые способны мгновенно передавать импульсы на большие расстояния. У губок, предков стрекающих, не было ни нейронов, ни тем более нервной системы, а у стрекающих есть и то и другое. В следующей главе речь пойдет о том, как они появились, но для начала будет полезно проанализировать основные факты и разобраться с тем, что такое нейроны и как рождается волшебство, благодаря которому они решают проблему коммуникации между разделенными в пространстве клетками, сведя к минимуму влияние такого фактора, как время.

Как и у любой другой клетки, у нейрона есть тело, а также отростки, состоящие из нервных волокон (рисунок 26.1). Один из таких отростков называется «аксон»; он отходит от тела клетки и используется для передачи сообщений на большие расстояния другим нейронам. Обычно у нейрона только один аксон и несколько отростков другого типа – дендритов, которые торчат из тела клетки, как антенны. Дендриты сравнительно короче аксонов и служат для приема сообщений от аксонов других нейронов. Аксоны способны соединяться с другими частями нейронов, но мы остановимся на дендрической связи.

Рисунок 26.1. Структура нейронов в сравнении со структурой других клеток

Информация, которую с помощью дендритов нейрон получает от аксонов других клеток, помогает генерировать в теле клетки нейрона-получателя электрическую реакцию. Потенциал этого действия быстро достигает конца аксона – терминали, вызывая высвобождение хранящегося там запаса химических соединений, называемых нейромедиаторами, в пространство за пределами конца нейрона, туда, где располагаются другие нейроны.

Передатчик рассеивается в пространстве между передающим и принимающим нейроном и связывается с рецепторами принимающих нейронов. У рецепторов существует химическая связь со специфическими передатчиками, которые работают как ключики, отпирающие замок. Таким образом, в обычной схеме взаимодействия клеток любого другого типа на короткие расстояния с помощью химических веществ появляется дополнительный электрический этап, и это основное преимущество, позволяющее мгновенно передавать информацию на короткие расстояния.

Пространство между передающим и принимающим нейронами иногда называют синапсом, но точнее будет называть этим термином связь между нейронами. Синапс состоит из трех компонентов: предсинаптического места (терминали аксона нейрона-отправителя, содержащего нейромедиатор), постсинаптического места (где у получателя расположены рецепторы) и крошечного пространства между предсинаптическим и постсинаптическим элементами, которое называется синаптической щелью.

Все нейроны организма вместе образуют нервную систему. В самом примитивном смысле нервная система – это устройство сенсорно-двигательной интеграции, задача которого – помогать организму в его взаимодействии с окружающей средой, сохраняя его жизнь, благополучие и способность к воспроизводству себе подобных посредством определения веществ, необходимых для выживания или угрожающих выживанию, и формируя соответствующие реакции организма. Информация о стимулах основных классов (свете, звуках, прикосновениях, запахах, вкусах) поступает в форме сообщений, получаемых сенсорными рецепторами, а ответные реакции предполагают участие двигательных структур (мышц).

Таким образом, основная задача нервной системы – связывать сенсорные рецепторы с двигательными структурами. В самой простой конструкции такого типа рецепторы и детекторы связаны напрямую. Как мы вскоре узнаем, именно так устроена примитивная диффузная нервная сеть стрекающих. У многоклеточных животных, напротив, нервная система состоит из миллиардов нейронов, между которыми существуют триллионы связей, но даже в этом случае первая и самая важная задача нервной системы – помогать ее обладателю в выживании, поддерживать его благополучие в окружающей среде посредством восприятия сенсорной информации и формирования двигательных ответных реакций (а иногда и бездействия).

Глава 27

Как появились нейроны и нервные системы

Как и в случае с другими эволюционными событиями, нейроны появились не вдруг: они постепенно обретали форму посредством небольших изменений, происходивших по мере перехода от губок к стрекающим. Взрослые губки, как мы выяснили, ведут оседлый образ жизни (они прикреплены к твердому субстрату), но в юности свободно плавают и много перемещаются в своей среде. На внешней поверхности тела личинки губки расположено множество волосков, которые называются «реснички»; с их помощью молодые организмы передвигаются. Каждая из этих ресничек прикреплена к клетке (по одной ресничке на так называемую ресничную клетку) и схожа со жгутиком клетки хоанофлагеллята.

На разных частях тела молодых губок обнаружено два типа ресничных клеток. У плавательных клеток, покрывающих бо́льшую часть тела личинки, реснички короткие; они постоянно бьются, вызывая хаотичные, ненаправленные движения, за счет которых личинка двигается и держится на плаву. У направляющих клеток реснички длинные; такие клетки сосредоточены на одном конце тела. Они чувствительны к свету, поэтому сгибаются, направляя свои движения к его источнику. По мере взросления реснички у губки исчезают.

Гаспар Йекели выдвинул удивительную гипотезу относительно того, как плавание личинки губки с помощью ресничек заложило основу появления нейронов у стрекающих. Он исходит из того, что нейроны возникли для повышения эффективности сенсорно-моторной интеграции. Не забывайте о том, что хоанофлагеллятам, тесно связанным с простейшими предками губок, приходится распознавать свет, плавать, управлять движением, а еще питаться и размножаться своей одной-единственной клеткой. У личинки губки есть преимущество: у нее имеется много клеток, гены которых могут распределять обязанности между клетками. Так, отделив распознавание света от общего управления движениями, личинка губки разделила сенсорные и двигательные функции, но одновременно столкнулась с проблемой: у сенсорных клеток нет инструмента, с помощью которого они могли бы мгновенно повлиять на плавательные клетки, представляющие собой другую часть тела, а химическое взаимодействие для этого не годится – оно протекает слишком медленно. Клеткам с короткими ресничками оставалось лишь поддерживать личинку в постоянном хаотичном движении, и тогда сенсорные клетки с длинными ресничками смогли бы играть роль детектора стимула, а также отвечать за направление движения, что не так сложно, как плавание.

На самом же деле такая схема не так эффективна, как то, на что способны нейроны. Как же появились нейроны и синапсы? Йекели считает, что их развитие предполагало ряд последовательных изменений (рисунок 27.1). Сначала, согласно его теории, произошло группирование сенсорных и двигательных клеток в одном и том же месте, а не в разных частях тела (как в случае с клетками, распознающими свет / направляющими движение в сравнении с плавательными клетками). Химические вещества, выделяемые сенсорными клетками, могли достигать тел соседних двигательных клеток и координировать их деятельность; для коротких расстояний этот метод подходит. Дальше, по мере того как отросток тела сенсорной клетки рос вовне, химические вещества, выделяемые сенсорной клеткой, могли влиять и на те двигательные клетки, которые находились на большем расстоянии. Так в определенной степени были преодолены пространственные ограничения химической диффузии между клетками, но чем длиннее становились отростки, тем чаще возникла другая проблема: обмен информацией все еще осуществлялся за счет медленной химической диффузии отростков сенсорных клеток. Решением этой проблемы стало использование электрической коммуникации отростками, превратившимися в аксоны, а за химической коммуникацией осталось сообщение сенсорных и двигательных клеток, расположенных на небольших расстояниях друг от друга. В результате расстояние между сенсорными и двигательными клетками перестало быть ключевым фактором и клетки, находящиеся в одной части неравной системы, смогли передавать информацию в другие части тела, независимо от того, на какое расстояние друг от друга они были разнесены.

Рисунок 27.1. Этапы перехода от химической к нервной коммуникации

Естественно, рассуждая об эволюции, мы подразумеваем то влияние, которое она оказывает на тело взрослого организма, но в этом случае очень сложно понять, как гидры и медузы произошли от губок. Однако если вспомнить, что и губки, и стрекающие проходят фазу личинки с ресничками, а потом фазу вазообразного полипа, этот процесс представляется гораздо более понятным (рисунок 27.2). Другими словами, в результате генетических модификаций плана развития губки на свет посредством естественного отбора могли появиться новые полипы, ставшие предками стрекающих.

Рисунок 27.2. Как личинка губки стала медузой

Вообще, ранние этапы развития организма отражают отношение вида к его эволюционным предкам лучше, чем форма тела взрослого организма. Происходит это потому, что естественный отбор меняет способ построения организмов с помощью генов в процессе их развития. Если возникающие в ходе развития мутации полезны, в популяции они начинают встречаться чаще. По мере накопления особей с новой чертой план тела организмов значительно меняется и возникает новый вид или даже тип организмов. Тесная связь ранних этапов развития с эволюцией – часть того стимула, который управляет сферой, ласково называемой «эво-дево»[35].

В истории о том, как губки подарили нам нервную систему, есть еще один важный момент: хотя у самих губок нейронов нет, они обладают генами, которые Сет Грант называл протоминаптическими кубиками. У высших животных эти гены отвечают за предсинаптическое (например, гены белков, формирующих структуры, которые необходимы для удержания запаса нейромедиаторных веществ в ожидании появления синаптической щели) и постсинаптическое место (например, для рецепторов, которые связывают выделенные клеткой нейромедиаторы), а также за молекулы, скрепляющие клетки (они используются для стабилизации синаптических соединений после их формирования).

Но почему же у губок не было синапсов, если все необходимое для этого имелось? Судя по всему, у них отсутствовали молекулярные сигналы, которые на ранних стадиях развития активируют координированную экспрессию генов, в результате чего формируется нервная система. В отсутствие такой программы генетического развития, управляющей связью предсинаптических и постсинаптических элементов, точно контролировать поведение в ответ на сенсорную информацию невозможно. Для формирования мозга животного недостаточно простого соединения и слияния соседних клеток. Чтобы появились синапсы, ответственные за зрение, осязание или вкусовые ощущения, и чтобы можно было управлять движениями отдельных частей тела или всего тела в целом по направлению к определенным стимулам или в противоположном от них направлении, необходимо наладить надежную связь между клетками.

Удивительным кажется тот факт, что некоторые из этих протосинаптических кубиков также обнаруживают у хоанофлагеллятов. У этих простейших, как и у губок, синаптические кубики не валялись без дела и не ожидали, когда уже наконец из них соберут нейроны и синапсы; они просто использовались для других целей. Когда пришла пора сформировать между нейронами синапсы, необходимые для решения проблемы коммуникации между разными частями тела, готовым кубикам нашлось целенаправленное применение. Как только стрекающие собрали кубики и построили из них синаптическую передачу, за этой структурой закрепилось определенное предназначение у всех появившихся впоследствии животных.

У стрекающих нервная система рудиментарная: она представляет собой преимущественно простую нервную сеть – диффузное скопление нейронов, распределенных по внешнему слою ткани, которая выполняет ту же функцию, что и наша кожа (рисунок 27.3); (любопытно, что у таких позвоночных, как мы, сохраняется то же отношение между кожей и нейронами; и нейроны, и клетки кожи у эмбриона развиваются из слоя эктодермы). Как и во всех возникших позже нервных системах, нервные сети стрекающих, по сути, были структурами сенсорно-двигательной интеграции, решающими три основные задачи.

Рисунок 27.3. Нервные системы стрекающих

Во-первых, они получали сигналы сенсорных рецепторов, распознававших свет, прикосновение, силу тяжести и химические вещества. Во-вторых, они отбирали и обрабатывали сенсорные сообщения. В-третьих, они вырабатывали двигательные команды, контролирующие движения мышц. Таким образом, различные части организма способны реагировать как единое целое. Конечно, примитивной нервной сети локализовать реакции непросто. Гидра всегда реагирует одинаково, независимо от того, какая часть ее тела контактирует со стимулом.

У стрекающих, имеющих форму полипа (таких, как гидра), в основном присутствует диффузная нервная сеть, но у медузы появляется своего рода сосредоточенное скопление нейронов. Так, например, некоторые нейроны формируют вокруг медузы нервное кольцо, которое контролирует движения организма, когда тот плывет быстро; другие собираются в щупальцах и используются для контроля над движениями во время медленного плавания и захвата жертвы, а также передачи спермы при половом размножении. Таким образом, эти группы локализованных в разных частях тела нейронов обеспечивают повышенную точность реакций на стимуляцию в сравнении с обычной нервной сетью.

По мнению Детлева Арендта и его коллег, изыскания в области генетики доказывают, что скопления нейронов во рту и в зонтике медуз – это предшественники более сложного строения тела и мозга, характерного для двусторонне-симметричных животных, которые призошли от стрекающих. Из скоплений в зонтике, очевидно, разовьется специализированная группа нейронов, у большинства многоклеточных расположенная в области головы (иначе говоря, эти скопления станут тем, что мы называем мозгом). Скопление нейронов вокруг рта и на щупальцах, судя по всему, вытянется и превратится в нервный столб, связывающий головной мозг со всем телом (у позвоночных это спинной мозг).

Описанный мною процесс предполагает, что основой возникновения нейронов была необходимость обмена информацией между сенсорными и двигательными клетками. Мы уже дали определение нервной системы – это преимущественно сенсорно-двигательное соединительное устройство. А теперь давайте расширим это определение, добавив, что нервная система представляет собой скопление клеток, расположенное между сенсорными и двигательными клетками тела; нервная система призвана координировать движения мышц организма в ответ на сенсорные импульсы. У некоторых организмов нервный посреднический аппарат устроен довольно просто (как нервные сети стрекающих), а у других он чрезвычайно сложен (как, например, головной мозг позвоночных). Великий пионер нейробиологии сэр Чарльз Скотт Шеррингтон сформулировал эту мысль так: «Очевидно, у подвижных животных головной мозг служит основным каналом нервно-мышечной передачи».

Но если бы у нервной системы была одна-единственная задача – передавать информацию из одной точки в другую, поведение ограничивалось бы простыми врожденными реакциями. Животные, обладающие нервной системой, были наделены специальным местом, где нейроны изменяются, когда организм взаимодействует с окружающей средой, и в этом состоит одно из их огромных преимуществ. Такая способность, называемая синаптической пластичностью, является основой обучаемости.

Существует предположение, согласно которому ключевым условием Кембрийского взрыва, изменившего тела животных, было возникновение способности к обучению, заложенной в нервной системе. Хотя не обладающие нервной системой организмы тоже способны к обучению (вспомните, как учатся одноклеточные микробы), при ее наличии обучение превращается в гораздо более сложный и гибкий процесс. Возможно, такая перестройка набора необходимых для выживания инструментов внесла свой вклад в появление тел самого разного строения. Нейронное обучение могло, например, расширить способности к изучению новых ниш, что привело к изменению строения тела и появлению необходимых для выживания черт. Кроме того, когда и хищники, и их жертвы получили способность обучаться, темпы существовавшей между ними эволюционной гонки вооружений возросли, в результате еще значительнее изменив строение их тел. Со временем по мере расширения разнообразия живых существ на Земле значимость способности к обучению с точки зрения выживания становилась все существеннее.

Часть VI

Крохи многоклеточных в океанах

Глава 28

Взгляд вперед

650 миллионов лет назад жизнь на Земле была представлена в основном обитавшими в воде организмами с примитивным (асимметричным или радиально-симметричным) строением тела, у которых нервной системы либо вообще не было (как у губок), либо она в лучшем случае была примитивной (как у стрекающих и гребневиков). Но 630 миллионов лет назад появилось тело нового строения – двусторонне-симметричное. У двусторонне-симметричных живых существ сформировалась мощная нервная система с сосредоточением нейронов в голове – мозгом, способным оценивать окружающую обстановку и формировать гораздо более сложное поведение, чем можно было наблюдать когда-либо раньше. Во время Кембрийского взрыва, в промежутке между 543 и 480 миллионами лет назад, смышленые билатерии, населявшие океаны, стремительно размножились и обрели тела самого разного строения. Примерно 400 миллионов лет назад некоторые из этих двусторонне-симметричных беспозвоночных (в частности, многоножки) населили сушу, а 350 миллионов лет назад к ним присоединились земноводные – первые позвоночные, способные дышать атмосферным кислородом. Эволюция шла своим чередом как под водой, так и над ней, в результате чего мы получили огромное разнообразие современных животных. Очевидно, в строении двусторонне-симметричных живых существ было нечто особенное, что, возникнув однажды, позволило этому строению тела стать доминантным, причем это положение сохраняется и по сей день. Вот почему материал, который предоставляют те немногие виды водных билатерий, которые с древности практически не изменились, столь ценен для понимания путешествия, проделанного клеткой от LUCA до нас с вами.

Мы уже говорили о том, что тело стрекающих имеет двусторонне-симметричное строение, а его центральная ось проходит от единственного пищеварительного отверстия (устья) до противоположного конца внутренней полости. У полипов это отверстие располагается сверху, а у медуз – снизу. В любом случае оси от передней части до задней у них нет, да и по строению они скорее представляют собой трубку (рисунок 28.1). Такое строение тела вполне соответствует их малоподвижному образу жизни. Щупальца неподвижных полипов захватывают то, что проплывает мимо в любую сторону по горизонтали, и передают добычу к направленному вверх рту. По аналогии могут питаться и медузы, в то время как поток воды тянет их за собой; их рот ориентирован вниз, и они захватывают пищу во всех направлениях. Хотя во время охоты медузы могут медленно плыть, а также быстро удирать от опасности, бо́льшую часть своей жизни они довольно пассивны.

Рисунок 28.1. Радиально-симметричное строение тел стрекающих

Двусторонне-симметричные животные, напротив, стремятся к высокой мобильности и имеют предпочтительное направление движения. Начав движение, они перемещаются вперед, а не в стороны или назад. Но что же значит «вперед»? Вперед – это направление, которое непосредственно следует из формы двусторонне-симметричного тела.

Помните, что у двусторонне-симметричных существ имеются две основные оси строения – спереди назад и сверху вниз, формально называемые передне-задней и верхне-нижней осями (рисунок 28.2). У большинства животных длинная ось тела – передне-задняя – расположена горизонтально (параллельно земле), а передний конец тела является головой. С другой стороны, верхне-нижняя ось определяется относительно живота и спины: живот – снизу (ближе к земле), а спина – сверху (ближе к небу). Прямоходящие животные (люди) являются исключением: как показано на рисунке 28.2, оси у них несколько изменены и называются по-другому.

Рисунок 28.2. Обозначение осей тела у горизонтальных и прямоходящих организмов

Билатеральные были первыми живыми существами, у которых появилась голова, и направление, к которому она обращена, называется «вперед» – для большинства двусторонне-симметричных существ это направление движения основное. Кроме того, голова является местом расположения многих органов чувств (глаз, ушей, носа), поэтому она направляет движущееся вперед тело в поисках пищи, воды, убежища или партнера, а также контролирует его поведение при приближении к этим объектам и удалении от опасности. Особенно сложными у животных с двусторонне-симметричными телами стали отношения хищника и жертвы: такое строение позволяет одним преследовать добычу, а другим – спасаться от преследователей.

В голове у билатерий также находится мозг, принимающий и обрабатывающий сенсорную информацию и отвечающий за координацию поведенческих реакций их вытянутых тел. Учитывая, что рот тоже расположен в передней части головы, потребление пищи и еды не требует смены положения. Мозг может контролировать сокращение мышц отдельных частей тела, поскольку соединен с продольным позвоночным столбом, который проходит через верхне-нижнюю ось, и ветвящимися нервами по всему своему пути. Мозг и нервный ствол примитивных двусторонне-симметричных животных изображен на рисунке 28.3.

Рисунок 28.3. Мозг и нервный ствол у примитивного двусторонне-симметричного животного

Согласно популярной теории о формировании двусторонне-симметричных тел, с точки зрения выживания у смотрящего вперед организма появлялись преимущества в движении. Хотя существуют и другие теории, объясняющие появление билатеральных тел, большинство ученых согласны с тем, что у такого строения есть значительные преимущества для движения, лежащего в основе многих видов деятельности, которые обеспечивают выживание. Это объясняет, почему двусторонне-симметричное строение тела получило повсеместное распространение и так долго сохраняет позицию данного животным по умолчанию.

Учитывая, что двусторонне-симметричные животные произошли от радиально-симметричных, возникает основной вопрос: как из животных, тела которых имели всего одну ось, получились животные с двумя осями тела? Ключевым звеном в конструкции тела высших многоклеточных была организация генов в последовательности гомеобокс. Для двусторонне-симметричных животных особую важность имеет группа генов, называемых гомеозисными, или hox-генами (хокс-генами). У небилатеральных животных таких генов немного; у билатеральных же десятки таких генов определяют симметрию тела и управляют ростом частей тела относительно передне-задней оси. Этот процесс называется «передне-заднее осевое моделирование». К теме гомеозисных генов мы вернемся, когда будем говорить об эволюции позвоночных.

Глава 29

Все дело в тканях

Вы наверняка помните, что все радиально– и двусторонне-симметричные животные относятся к высшим многоклеточным, то есть животным, у которых есть ткани, появившиеся в результате разделения клеток на специализации. После деления каждой из дочерних клеток оплодотворенной яйцеклетки появлялись идентичные клетки, которые собирались в сплошной слой; этот слой принимал форму полой сферы и назывался «бластула». Затем бластула сворачивалась внутрь – и появлялась структура под названием «гаструла», имевшая четко различимый слой эмбриональных клеток. Из таких структур состоят все специализированные клетки различных тканей и органов тела животного, за исключением гамет (вспомните разницу между соматическими и зародышевыми клетками).

Радиально-симметричные животные – диплобласты, то есть у них имеются два слоя эмбриональных клеток, а билатеральные – триплобласты, то есть таких слоев у них три (рисунок 29.1). У радиальных высших многоклеточных (таких, как стрекающие) два слоя зародышевых клеток, которые называются соответственно «эктодерма» и «эндодерма». Из них развились два отдела тела, похожих на сумки, – внешняя поверхность, или кожа, и кишка (по аналогии со слоями клеток эти слои тела тоже называются «эктодерма» и «эндодерма»). У радиально-симметричных есть третий отдел тела – перитонеальный эпителий, но он состоит не из живой ткани.

Рисунок 29.1. Слои тканей у животных с радиально-и двусторонне-симметричным строением тела

У билатерий, как у радиально-симметричных, есть эмбриональный слой эктодермы, который отвечает за клетки внешнего слоя (кожи), и слой эндодермы, который производит клетки, составляющие кишку. Но, помимо этого, у них есть и третий эмбриональный слой – мезодерма, – расположенный между эктодермой и эндодермой и вырабатывающий дополнительные клетки. Этот слой отвечает за цело́м – тканевую структуру, которая есть у большинства двусторонне-симметричных и которой нет у радиально-симметричных; это полость тела, в которой расположена кишка и другие внутренние органы[36].

Существует несколько особых тканей, наличие которых имеет особое значение, когда речь идет об отличии билатеральных животных от радиальных. У кишки радиально-симметричных одно отверстие, которое одновременно служит и ртом, и анусом, в то время как у двусторонне-симметричных многоклеточных, произошедших от стрекающих, появились отдельные отверстия: с одной стороны тела – кишка и рот, а с другой – анус. Во-вторых, как уже отмечалось, у билатерий есть цело́м, в котором находятся внутренние органы. Третьей тканью, отличающей двусторонне-симметричных животных от радиально-симметричных, является нервная система. Как мы уже видели, у стрекающих нервная система либо вовсе отсутствует, либо довольно примитивна и способна контролировать только минимальные централизованные движения тела: координация имеется, но распоряжений из «штаба» не поступает. У большинства билатеральных животных, напротив, существует централизованное управление в виде головного мозга, который собирает информацию от органов чувств (таких, как пара расположенных на голове глаз) и направляет движения отдельных частей тела или всего организма.

Таблица 29.1. Определение черт, типичных для билатеральных животных

Пытаясь выяснить, каким же был последний общий предок всех билатеральных животных – LCBA, ученые искали ископаемые и (или) молекулярные доказательства наличия общих черт, свойственных билатеральным. В обоих случаях предполагалось, что LCBA появился примерно 630 миллионов лет назад. Ведущей считается основанная на молекулярных доказательствах теория, согласно которой LCBA был примитивным водным червем с билатеральным строением тела. Хотя у появившихся позднее билатеральных был цело́м, органы чувств и мозг находились на переднем конце тела, а у кишки были переднее и заднее отверстия (рот и анус), однако ископаемые свидетельствуют о том, что у LCBA имелись не все из перечисленных черт. Так, нервная система у него была диффузная, кишка не сформирована до конца, а целома и вовсе не было. Правда, все эти черты довольно быстро развились у его потомков[37].

На рисунке 29.2 представлена реконструкция внешнего облика этого животного. Рассуждая о том, как такое существо могло появиться на свет, ученые вновь обратились к личинкам. Свободно плавающая личинка стрекающих в определенной степени тоже обладает билатеральной симметрией, а еще у нее есть множество генов, используемых, чтобы задать направление развитию тела у билатеральных[38]. Следовательно, LCBA появился как модификация тела личинки стрекающего: он унаследовал диффузную нервную систему и несовершенную кишку. То есть билатеральным животным в полном смысле этого термина он считаться не может, но значительно отличается от стрекающего и в этом смысле стоит ближе к билатеральным. Благодаря личинке губки стало возможным существование стрекающих, а благодаря личинке стрекающего на древе жизни появилась ветвь билатеральных и, как следствие, большинство животных, населяющих нашу планету сегодня.

Рисунок 29.2. Реконструкция последнего общего предка билатеральных

Глава 30

Оральное или анальное?

Чаще всего билатеральных животных группируют исходя из наличия или отсутствия у них спинного хребта – позвоночника. У позвоночных он есть, у беспозвоночных – нет, и хотя это различие является важной частью нашей истории, есть у нее и такие фундаментальные составляющие, которые помогают объяснить, каким путем пошла эволюция от LCBA до позвоночных.

Напомню, что у медуз и других радиально-симметричных многоклеточных пищеварительный тракт снабжен всего одним отверстием, которое служит и входной, и выходной системой. У типичных билатеральных животных рот и анус расположены на противоположных концах пищеварительного тракта, и развитие этих двух отверстий на стадии эмбриона является основой фундаментального различия двусторонне-симметричных животных.

По аналогии с тем, как бластула сворачивается внутрь, образуя гаструлу, у билатерального животного на раннем этапе жизни из складки формируется отверстие, которое впоследствии становится пищеварительным трактом (рисунок 30.1). У некоторых это первое отверстие бластулы превращается в ротовой конец пищеварительного тракта; такие организмы называются первичноротыми (лат. Protostomia).

Рисунок 30.1. Формирование пищеварительной трубки у первично– и вторичноротых

К этой группе относится огромное число беспозвоночных животных: насекомые (мухи, пчелы), паукообразные (пауки), ракообразные (крабы, лобстеры), моллюски (улитки, слизни, двустворчатые моллюски, кальмары, осьминоги) и все многообразие червей. У остальных двусторонне-симметричных животных первое отверстие превращается в анус, и такие животные называются вторичноротыми (лат. Deuterostomia). К таким организмам относится уникальная группа беспозвоночных, ставших предками позвоночных животных (рисунок 30.2). Такая эмбриональная разница между первично– и вторичноротыми беспозвоночными позволит нам связать позвоночных с их беспозвоночными предками, а следовательно, и с самими истоками жизни.

Рисунок 30.2. Общее происхождение первично– и вторичноротых

И первично-, и вторичноротые появились примерно 580 миллионов лет назад, однако еще долго их общий предок (первичноротый/вторичноротый предок, ПВП), был таким же, как LCBA. Как следует из предыдущей главы, у LCBA, который примерно 630 миллионов лет назад перестал быть радиально-симметричным существом, были лишь некоторые из черт, свойственных большинству появившихся позднее билатеральных животных. Таким образом, ПВП появился позже LCBA, но раньше, чем произошло разделение на первично– и вторичноротых. И LCBA, и ПВП считаются первыми, или низшими, билатеральными (см. рисунок 30.2). Истинная природа ПВП остается неизвестной, но, скорее всего, он относился к группе, которая называется Nephrozoa – клады, у представителей которой впервые сформировался цело́м, включающей в себя первично– и вторичноротых животных, а через них – практически всех существующих ныне животных.

Хотя у нас с другими вторичноротыми множество общих генов, хватает и тех, что мы унаследовали от первичноротых, поскольку основные необходимые для выживания гены обе группы получили от ПВП. Теперь понятно, как изучение фруктовых мошек, червей, морских слизней и других первичноротых может быть источником информации о людях и использоваться для понимания и разработки методов лечения таких диагнозов, как онкология, сердечно-сосудистые заболевания, диабет и неврологические заболевания, в том числе расстройства памяти. Так, например, открытия, сделанные первооткрывателем этой области знания, нобелевским лауреатом Эриком Канделем, в сфере молекулярных механизмов хранения долгосрочной памяти у морских слизней, используются в исследованиях млекопитающих, в том числе людей.

Первичноротых делят на две группы: в одну входят плоские черви, кольчатые (сегментированные) черви и моллюски (двустворчатые моллюски, устрицы), а в другую – членистоногие (насекомые, паукообразные, ракообразные) и круглые черви. Решающим для такого разделения является фактор постоянного роста тела либо линьки, после которой все начинается сначала. Генетические исследования показали, что у кольчатых червей и моллюсков больше общих генов со вторичноротыми, чем у членистоногих и круглых червей. Это говорит о том, что, изучая кольчатых червей и моллюсков, проще понять функции человеческого тела и его заболевания, хотя из чисто практических соображений в качестве объектов генетических исследований легче использовать насекомых (фруктовых мошек) и круглых червей (Caenorhabditis elegans).

Глава 31

Как глубоководные вторичноротые связывают нас с нашим прошлым

Помню, как радовались в детстве мои сыновья, если на пляже им доводилось найти морскую звезду. Неподвижные, наполовину закопанные в песок, эти существа нередко встречались среди ракушек и мусора, выброшенных на пляж морем. Мои ребята сначала пугались их, но потом завороженно наблюдали за тем, как найденные ими сокровища начинали шевелить щупальцами.

У морских звезд щупальца торчат в разные стороны от более-менее круглого (радиально-симметричного) тела, поэтому морская звезда напоминает плоскую версию медузы или гидры. Звезды относятся ко вторичноротым, что удивительно, учитывая, что вторичноротые – это двусторонне-симметричные животные, а взрослая морская звезда совсем не такая. Дело в том, что на начальном этапе жизни, когда звезда представляет собой личинку, она имеет самое что ни на есть билатеральное строение, но с возрастом эту симметрию, очевидно, утрачивает (рисунок 31.1). Ранее мы уже имели возможность наблюдать, что на стадии личинки у организмов отчетливее просматривается связь с их эволюционными предками, чем у взрослых особей.

Рисунок 31.1. В начале жизни у морских звезд билатеральные тела

Существует пять типов вторичноротых животных (рисунок 31.2), которые относятся к двум надтипам. Первый надтип – амбулакральные; к ним относятся животные типа иглокожих (морские звезды) и полухордовых (кишечнодышащие). Остальные три типа вторичноротых относятся ко второму надтипу – хордовым[39]. В число хордовых входят беспозвоночные вторичноротые – оболочники (асцидии) и бесчерепные (ланцетники), а также позвоночные. К последним относятся рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие, в том числе люди.

Рисунок 31.2. Два надтипа вторичноротых

Когда-то считалось, что первыми вторичноротыми были амбулакральные и что от них произошли хордовые. Согласно этому сценарию можно предположить, что древние морские звезды были одними из предков человека и других позвоночных, ведь позвоночные тоже относятся к хордовым. Однако результаты современных исследований доказывают, что амбулакральные и хордовые – родственные группы, которые во время Кембрийского взрыва произошли от различных линий последнего общего вторичноротого предка, или LCDA (сокр. от англ. last common deuterostome ancestor). Хотя морские звезды и не являются нашими прямыми предками, но, будучи вторичноротыми, они все равно наши близкие родственники.

В определенном смысле мы уже ответили на вопрос о происхождении беспозвоночных хордовых (которые произошли от низших вторичноротых в результате разделения на первично– и вторичноротых), но ведь существуют две группы беспозвоночных хордовых, и возникает вопрос, как первые позвоночные связаны друг с другом.

Если в двух словах, оболочники, которых также называют личиночнохордовыми, – это родственная позвоночным группа, а бесчерепные – группа, родственная и оболочникам, и позвоночным. Поскольку оболочники, таким образом, ближе к позвоночным, чем к бесчерепным, можно предположить, что мы больше узнаем об эволюции позвоночных, изучая асцидий, а не ланцетников. Однако, как подчеркивает эволюционный нейробиолог Линда Холланд, после того как 500 миллионов лет назад позвоночные и бесчерепные разошлись, их основные генетические наборы менялись медленно, а вот геном оболочника претерпел значительные изменения. Именно по этой причине современные бесчерепные являют собой гораздо более четкую иллюстрацию древней истории хордовых и, следовательно, наглядно показывают, как от оболочников произошли позвоночные.

В следующей части мы закономерно сосредоточимся на ланцетниках – маленьких червеобразных бесчерепных животных. Хотя ланцетники отлично плавают, совершая волнообразные движения, обитают они в основном на дне океана, а передвигаются для того, чтобы найти себе подходящее место и замереть и (или) чтобы спастись от хищников. Ланцетники сами по себе хищники, но не охотятся, а питаются во время плавания: они фильтруют воду, пока лежат в песке и гальке на дне моря. Рот у ланцетника расположен сверху: животное втягивает воду, отделяя питательные вещества. Уникальными с точки зрения эволюции этих беспозвоночных хордовых делает необычная структура на спине. Именно из этой структуры сформировалась самая характерная черта строения позвоночных – позвоночный столб.

Глава 32

Повесть о двух хордах

Характерная черта строения хордовых, которой нет ни у одного живого организма другого типа, – это нотохорд, от которого и произошло название всей группы. «Ното» означает «спина»; нотохорд представляет собой гибкий полый тяж, состоящий из хряща и идущий через длинную ось тела хордового животного по дорсальной стороне (спине). Нотохорд служит примитивным скелетом, который поддерживает тело относительно земного притяжения: кожа и некоторые внутренние органы висят на нем, как одежда на вешалке в шкафу. Студенистое вещество в его полом центре создает условия для гибкости тела нотохорда, который способен совершать волнообразные плавающие движения.

Возможно, как и многие другие достижения эволюции, нотохорд возник как модификация некой существовавшей ранее структуры. Есть генетические доказательства того, что мышечный футляр, протянувшийся по длинной оси LCBA и тесно связанных с ним примитивных червей, претерпевал изменения.

Мы уже имели возможность убедиться в том, что и первично-, и вторичноротые произошли от одного ПВП, который, в свою очередь, был потомком LCBA. Современные хордовые и первичноротые удивительным образом связаны друг с другом; эту связь доказали в ходе исследований кольчатых червей, предками которых были древние первичноротые. У кольчатых червей есть продольная мышца, которая называется «аксохорд»; ее генетические и морфологические характеристики пересекаются с характеристиками нотохорда хордовых животных. Исходя из этого сходства некоторые биологи утверждают, что нотохорд хордовых и аксохорд древних первичноротых произошли от длинного мускульного чехла LCBA, речь о котором шла выше.

Еще один важный момент: считается, что у LCBA либо у его первых потомков в переднем (головном) конце тела располагался специальный продольный нервный ствол (мозг). Таким образом, можно предположить, что и хордовые, и первичноротые унаследовали нервный ствол и мозг от этих древних двусторонне-симметричных. Правда, отдельные факты с точки зрения такой теории представляют проблему.

Во-первых, нервный ствол позвоночных расположен на спине выше нотохорда, а кишка – под ними обоими (рисунок 32.1), однако у первичноротых нервный ствол расположен ниже аксохорда и вместе они находятся под кишкой. Возможно, эти два нервных ствола не имеют ничего общего друг с другом, однако Линда Холланд думает иначе[40]. Она приводит обширные и вполне убедительные генетические доказательства того, что между нервным стволом первичноротых, расположенным в брюшной части тела, и нервным стволом хордовых, который находится в спинной части, существует тесная связь. Согласно сделанным Линдой Холланд выводам, у общего предка первично– и вторичноротых – ПВП – нервный ствол располагался в брюшной части тела и остался там, когда первичноротые отошли от ПВП, но у хордовых в процессе эволюции переместился в спинную часть. Это предположение не кажется таким уж невероятным, если учесть, что части тела нередко меняют свое расположение по мере того, как в ходе естественного отбора меняется строение тела.

Рисунок 32.1. Два тяжа/хорды у первично– и вторичноротых

Другая проблема, с которой, возможно, придется столкнуться, если принять идею о том, что центральная нервная система досталась хордовым от ПВП, связана с самой природой нервной системы беспозвоночных вторичноротых. У головохордового ланцетника, например, есть спинной нервный ствол, а вот мозга в принципе нет. Да, в передней части его нервного ствола просматривается небольшая припухлость, но, учитывая крошечные размеры ланцетников, это животное обычно считают безмозглыми. Тем не менее в результате недавно проведенных исследований, в ходе которых сравнивали особые клеточные структуры личинки ланцетника с такими же структурами позвоночных, появились морфологические доказательства существования нервных эквивалентов маленького, но вполне полноценного мозга у ланцетников, имеющего части, гомологичные нижним частям мозга позвоночных. Этот вывод подтверждается выводами других исследований, доказывающих, что эквиваленты хокс– и других генов нервных структур позвоночных есть и у ланцетников. У некоторых из этих генов есть дублеры и в мозге первичноротых, поэтому мы можем сделать вывод о том, что обе группы унаследовали эти нервные гены от ПВП, который, в свою очередь, скорее всего, получил их от LCBA/ПВП. Хотя, как мы выяснили в предыдущей главе, оболочники связаны с хордовыми теснее, чем головохордовые, со временем они отошли от хордовых гораздо дальше, чем головохордовые, которые в результате стали наглядным примером древнего хордового предка позвоночных животных.

Исходя из всего вышесказанного, мы можем сделать вывод о том, что первичноротые и головохордовые вторичноротые унаследовали от своего общего предка (ПВП) центральную нервную систему, состоящую из мозга и нервного столба, а также опорной структурной хорды (у первичноротых это аксохорд, а у хордовых – нотохорд). По ходу эволюции позвоночных нотохорд превратился в позвоночник, (позвоночный столб), а спинной нервный ствол стал спинным мозгом. У позвоночных крошечное расширение нервного ствола в передней части тела, наблюдаемое у ланцетников, стало ключевым структурным элементом, который у их вторичноротых предков контролировался сохранившимися генами. Несмотря на наличие таких очевидных соответствий с мозгом других хордовых и даже первичноротых, мозг позвоночных, как станет понятно впоследствии, является бесспорным достижением в истории жизни.

Учитывая, что нотохорд – ключевой элемент, определяющий хордовых, и что в итоге его заменил позвоночник, вам, наверное, интересно, почему позвоночных относят к хордовым, а не выделяют в отдельную группу. Дело в том, что на стадии эмбриона у всех позвоночных в спинной части имеется нотохорд, который по мере созревания эмбриона замещается позвоночным столбом. Студенистое содержимое нотохорда превращается в мягкий материал внутри межпозвоночных дисков. Если между позвонками образуется грыжа, это вещество выпячивается; если эта подушка исчезает, могут воспалиться нервы или возникнет сдавливание, вызывая невралгию и боль в спине. Кроме того, у всех хордовых, включая людей, есть подъязычная дуга – вздутия и впадины на шее. У организмов, которые живут в океанах, включая беспозвоночных хордовых (ланцетников) и подводных позвоночных (рыб), впадины открываются, а дуги превращаются в жаберный аппарат. У наземных позвоночных, которые получают кислород из воздуха, вдыхаемого легкими, на раннем этапе развития назначение этих органов меняется: они превращаются в челюсти и части внутреннего уха. Теперь мы готовы приступить к изучению позвоночных.

Часть VII

Появление позвоночных

Глава 33

Строение позвоночных

В зависимости от параметров подсчета существует примерно 28 типов двусторонне-симметричных животных с характерным строением. 27 из них – беспозвоночные, включая 23 группы беспозвоночных первичноротых и четыре – беспозвоночных вторичноротых. Позвоночные относятся к одному-единственному типу[41]; по своему строению они отличаются от всех прочих живых организмов, особенно беспозвоночных (таблица 33.1).

Таблица 33.1. Определение характерных черт строения позвоночных

Несмотря на то что тело позвоночного уникально, оно произошло от беспозвоночного хордового. По аналогии с тем, как хордовые получили название своего типа благодаря нотохорду, позвоночных назвали в честь характерной для них части скелета – позвоночника, структуры из маленьких косточек, вокруг которой строится все тело позвоночного.

Благодаря гибкому хрящевому нотохорду ланцетник способен плавать, совершая медленные волнообразные движения. Он легко передвигается по поверхности, но ловить добычу во время плавания ему удается плохо. Ланцетники – хищники, но, как было сказано выше, во время плавания они не охотятся; вместо этого они питаются всасывая и фильтруя воду, пока лежат, закопавшись в песок на дне. Чтобы охотиться в воде, требуются быстрота и проворство – и чтобы ловить добычу, и чтобы самому ею не стать. У позвоночных все тело построено вокруг структуры, состоящей из отдельных элементов (позвонков), каждый из которых подвижен. Именно эта гибкость задает характер поведению живых существ этого типа.

Позвоночный столб окружен спинным мозгом, который, естественно, представляет собой вариант нервного столба, пролегающего у беспозвоночных хордовых продольно через все тело – от шеи до хвоста. Шейный конец спинного мозга продолжает мозг, заключенный в полость, составляющую часть черепа, который сам по себе является продолжением позвоночного столба. Позвоночник – это опора, к которой крепятся остальные кости скелета (включая хвост, грудную клетку и конечности). Кроме того, к нему крепятся мышцы и внутренние органы – такую же функцию в теле беспозвоночного хордового играл нотохорд. Многие из этих черт вы и сами можете наблюдать, когда разделываете рыбу: вынимаете внутренности из грудной клетки, а потом извлекаете из приготовленной рыбы кости, приподнимая хвост и вытягивая позвоночник до самой головы.

У всех позвоночных есть черты, перечисленные в таблице 33.1, но представители каждого из пяти классов отличаются друг от друга. Конечно, позвоночные – группа чрезвычайно разнообразная. Ее первые представители жили в воде, но у некоторых сформировались такие тела, которые позволяют им жить на суше, свободно передвигаясь, и даже летать. Разнообразие строения позвоночных очевидно при внимательном изучении их скелетов (рисунок 33.1). Множество типов строения и гибкое поведение позволили позвоночным поселиться в самых разных климатических зонах нашей планеты.

Рисунок 33.1. Скелеты позвоночных раскрывают разнообразие строения их тел

Строение тела животного определяется генами на раннем этапе жизни. Как отмечалось ранее, определяющее значение с точки зрения строения тела имеет семья древних генов под названием «гомебокс» – именно они определили строение тел всех многоклеточных организмов, включая растения, грибы и животных. Подгруппа этих генов под названием «гомеозисные гены», о которой мы уже говорили выше, сыграла ключевую роль в построении двусторонне-симметричных тел.

Гомеозисные гены управляют построением основных структурных составляющих, которые есть и у всех первичноротых, и у вторичноротых, и у билатерий – таких, как симметрия по передне-задней оси. Эту задачу они решают посредством регуляции работы других генов, ответственных за развитие отдельных структур, – таких, как ноги и руки, верх и низ оси тела в определенный момент жизни эмбриона. Гомеозисные гены также отвечают за развитие внутренних органов, контролируют размер отдельных частей тела и, как мы узнали из предыдущей главы, чрезвычайно важны для строительства нервной системы.

Благодаря консервации гомеозисных генов внутри одного типа у двусторонне-симметричных есть общие черты строения. Определение черт, общих для различных групп организмов, помогает установить их эволюционное родство. Например, обнаружение общих гомеозисных генов помогло ученым связать позвоночных с ланцетниками, а потом ланцетников – и, следовательно, позвоночных – с их вторичноротыми предками, первичноротыми, а также всех их – с LCBA.

Уникальное строение тел животных, относящихся к разным видам, объясняется различиями в экспрессии генов. Отдельно нужно отметить тот факт, что у первичноротых и беспозвоночных вторичноротых имеется всего один набор (кластер) гомеозисных генов, тогда как у позвоночных таких наборов четыре. Другими словами, в процессе происхождения позвоночных от беспозвоночных хордовых гомеозисные гены несколько раз дуплицировались. Такие дупликации генов – мощное средство усложнения тел у позвоночных[42].

Глава 34

Водная жизнь

Жизнь позвоночных началась в океанах. Обычно говорят, что первыми позвоночными были рыбы, и, без сомнения, они – старейшие из существующих позвоночных. Предшественником рыб было существо, занимавшее срединное положение между беспозвоночными хордовыми и рыбами. Возраст ископаемых останков этого существа исчисляется примерно 530 миллионами лет; его назвали «хайкоуэлла» (лат. Haikouella) – по названию местечка в Китае, близ которого были найдены останки. Оказалось, что строение хайкоуэллы является переходным звеном между нотохордом и примитивным позвоночным столбом – это нотохорд с сегментами. У хайкоуэллы нет всех признаков строения, характерных для позвоночных, которые перечислены в таблице 34.1, но их все равно больше, чем у примитивных хордовых, так что она вполне может считаться позвоночным. Таким образом, история рыб начинается с хайкоуэллы (рисунок 34.1).

Рисунок 34.1. Древо семейства позвоночных

Рыбы появились примерно 520 миллионов лет назад во время Кембрийского взрыва. У первых рыб костей не было, а скелеты состояли из хрящей, поэтому эту подгруппу так и назвали – хрящевые рыбы.

Изначально у хрящевых рыб не было челюстей. Рот у них был всегда открыт, в нем присутствовали постоянные примитивные зубы, выполнявшие функцию фильтра. В отличие от пассивного поведения также фильтрующих воду ланцетников, эти бесчелюстные животные были активными хищниками. Они питались, когда, двигаясь вперед, процеживали сквозь зубы богатую детритом воду или когда копошились в донном песке, насыщенном органическим материалом. Кроме того, они могли ртом присосаться к крупной жертве и высасывать из нее питательные вещества. Дышали они жабрами, которые, как и у первых хордовых, выделяли из воды кислород. Миноги и миксины, ключевые представители этой группы, за миллионы лет своего существования практически не изменились[43].

Примерно 510 миллионов лет назад строение первых позвоночных претерпело кардинальное изменение: части жабр хрящевых рыб превратились в челюсти с мощными мышцами и зубами (рисунок 34.2). У некоторых хрящевых рыб, таких как скаты, зубы плоские; они предназначены для разминания рыбы, потому что мертвую растертую рыбу проще переваривать. У других, таких как акулы, острые зубы крепятся к челюстям, что делает их стремительными свирепыми хищниками; к слову, эта репутация сохраняется за ними и по сей день[44].

Рисунок 34.2. Как из жабр развивались челюсти

С уверенностью можно говорить о том, что самой многочисленной категорией челюстных рыб были те, у которых скелеты состояли из костей. Костные рыбы появились примерно 480 миллионов лет назад. В отличие от их хрящевых сородичей, которые являются плотоядными хищниками, диета у костных рыб была намного разнообразнее: некоторые из них были плотоядными, другие питались растительной пищей, а третьи вообще были всеядными. Древние костные рыбы разделились на две группы, в одну из которых вошли животные, которых мы и сегодня называем рыбами (например, окунь, лосось, скумбрия, пиранья или барракуда), но правильнее – лучеперые рыбы. Плавники у них похожи на веер или луч и состоят из множества мелких косточек, покрытых тонким слоем кожи.

Рыбы дышат кислородом, который они извлекают из воды при помощи жабр. Как мы выяснили, жабры – это черта, характерная для эмбрионов позвоночных. Костные рыбы используют жабры не только для дыхания, но еще и для заполнения воздухом плавательного пузыря, за счет которого они перемещаются в воде и замирают. Костные рыбы способны дышать, не совершая никаких движений, а хрящевым рыбам, таким как акулы, приходится постоянно двигаться для того, чтобы пропускать содержащую кислород воду сквозь жабры; плавательного пузыря у них нет, поэтому они тонут, если не двигаются. Такие рыбы чрезвычайно активны: иногда можно услышать высказывание, что акулы никогда не спят, правда, некоторые акулы отдыхают, неподвижно замирая на дне и повернувшись в сторону течения.

Вторая группа костных рыб называется «лопастеперые рыбы». От лучеперых они отделились примерно 440 миллионов лет назад и практически вымерли, но представляют большой интерес, поскольку именно от них впоследствии произошли позвоночные. Их основной характеристикой были плавники, состоявшие из сплошной кости, окруженной мясистыми мускульными тканями, в результате чего плавники были похожи на лопасти (см. рисунок 35.1 в следующей главе). На вентральной (нижней) части туловища у них было по две пары таких лопастей (одна пара спереди и одна – сзади). На них они ходили, как на ходулях, по морскому дну и могли ориентироваться в течениях. Эти структурные изменения помогали им охотиться на водных беспозвоночных (мидий, креветок, кальмаров) и даже на других рыб. Лопасти лопастеперых рыб были предшественниками конечностей, состоящих из мускулов и суставов (ног и рук), которые впоследствии появились у всех позвоночных, – черты строения, благодаря которой жизнь на суше в принципе стала возможна.

Глава 35

На поверхности

Примерно 375 миллионов лет назад с рыбами случилось нечто важное: они начали отличаться друг от друга и сформировали новый класс позвоночных, способных жить на суше. Первым существом на этом пути, как описывает его Нил Шубин в своей книге «Внутренняя рыба»[45], был так называемый рыбопод (рисунок 35.1). Это вымершее существо было переходной формой от рыбы к тетраподам – четвероногим животным, которые появились позже: земноводным, рептилиям, птицам и млекопитающим.

Рисунок 35.1. Рыбопод

Изначально рыбопод представлял собой лопастеперую рыбу. По строению от своих лопастеперых предшественников он отличался набором специальных аксессуаров. В похожих на ходули конечностях появились суставы, благодаря которым его «походка» на дне водоемов стала мягкой. Кроме того, помимо жабр у рыбопода были примитивные легкие, с помощью которых эти существа дышали атмосферным воздухом и могли селиться в неглубоких теплых водах, бедных кислородом. Можно сказать, что потомкам рыбопода – земноводным – нужно было сделать всего один небольшой шаг, чтобы расширить территорию своего обитания на всю Землю и стать первыми наземными тетраподами.

Как следует из названия этого класса животных, земноводные (или амфибии) способны жить как в воде, так и на суше (как лягушки, жабы, саламандры и им подобные). В начале жизни они представляют собой головастиков – обитающих под водой вегетарианцев, выделяющих из воды кислород с помощью жабр. С возрастом у них появляются легкие, и они становятся хищниками. Но земноводные никогда бы не вышли на сушу из моря, если бы им в этом не помогла еще одна группа многоклеточных, которая стала наземной раньше и насытила атмосферу кислородом в достаточном количестве.

Растения выделяли в наземную атмосферу кислород – побочный продукт фотосинтеза – еще за 50 миллионов лет до выхода земноводных на сушу. Благодаря кислороду у наземных животных появились способность дышать и особый обмен веществ. Другая важная роль растений – роль пищи для растительноядных животных, и, хотя сами земноводные растения не ели, растительноядной была их добыча.

Первыми животными, вышедшими на сушу, были не хищные позвоночные тетраподы, а беспозвоночные первичноротые, в особенности многоножки, которые были вегетарианцами и питались мшистыми наростами на камнях. Многоножки относятся к типу членистоногих; они произошли от того же общего предка, что и древние морские кольчатые черви и моллюски. Чтобы не быть полностью съеденными первичноротыми, растениям пришлось формировать новые виды, что, в свою очередь, стало возможно благодаря повышению в атмосфере содержания углекислого газа, выдыхаемого животными. Когда разнообразных растений для питания стало много, появились новые типы наземных первичноротых – таких, как насекомые и пауки. Поскольку других наземных животных еще не было, никто, кроме земноводных, не претендовал на первичноротых в качестве пищи, и амфибии находились на вершине пищевой цепочки, но чем больше на Земле становилось новых видов позвоночных, тем больше появлялось возможностей для питания хищников, а значит, и шансы быть съеденным тоже возрастали.

Хотя земноводные могут жить как в воде, так и на суше, они должны держаться воды в лагунах или прудах. Как и рыбы, они размножаются половым путем, но сексуального контакта между ними не происходит. Икра рыб и лягушек покрыта желеобразной мембраной; они откладывают ее в воду (хотя некоторые земноводные откладывают икру во влажную почву), и самцы выпускают на икру сперму – этот процесс носит название «наружное половое размножение». Плод развивается в мягкой студенистой оболочке и самостоятельно проклевывается наружу.

Примерно 330 миллионов лет назад появился новый класс тетраподов. Они были амниотами – животными, у которых плод развивается во внешнем, наполненном жидкостью амниотическом мешке, а их легкие могли выделять кислород из воздуха вместо воды. Все это впервые позволило позвоночным – и животным вообще – производить на свет потомство где-то еще, кроме воды, поскольку плод созревал внутри самки. Во время беременности амниотический мешок покрывался твердой коркой, и самка откладывала его на землю; плод продолжал развиваться в яйце и самостоятельно вылуплялся из него. Для этого потребовалось средство оплодотворения яйцеклетки внутри самки. Другими словами, возникла необходимость во внешних гениталиях – тканях, благодаря которым стало возможным совокупление. К обладающим гениталиями амниотам относятся все существующие позвоночные – рептилии, птицы и млекопитающие.

Сначала появились рептилии; у них были длинные конечности, поэтому на суше они оказались проворнее земноводных. В конечном итоге они разделились на две группы: от одной произошли птицы, а от другой – млекопитающие. И для тех, и для других открылись новые территории, на которых можно было искать пропитание, что добавило нагрузки на мозг, которому необходимо было находить пути решения новых возникающих в связи с этим проблем.

Первой группой рептилий, произошедшей от низших амниотов, были синапсиды; случилось это примерно 310 миллионов лет назад (рисунок 35.2). Их называют зверообразными рептилиями, и они действительно являются предками современных млекопитающих. К их числу относились свирепые хищники, миллионы лет населявшие Землю, а также травоядные. Одни синапсиды были огромного размера, с плавниками на спине и панцирями; другие – саблезубыми. Вторая группа отделилась от амниотов на несколько миллионов лет позже. Древние завропсиды были преимущественно мелкими – с синапсидами того времени им было не сравниться. Примерно 250 миллионов лет назад Земля начала нагреваться, в результате чего началось массовое вымирание большей части животных и растений как на суше, так и в море.

Рисунок 35.2. Семейное древо рептилий

В то же время для тех видов, которых сия участь миновала, открылись новые возможности. Палеонтолог Майкл Бентон выяснил, что среди выживших оказались некоторые представители синапсидов и завропсидов. Самым важным из выживших синапсидов считается вид собакозубых (цинодонтов)[46].

Они были размером с крупную собаку и обладали чертами, которые в ретроспективе демонстрировали все больше и больше сходств с млекопитающими, которые от них произошли, включая изменения челюстей, глазниц, ушей и скелета; кроме того, у них появились шерсть и внутренняя регуляция температуры тела (на самом деле они были первыми теплокровными животными). Они разделились на травоядных и плотоядных и заселили самые разные территории, заполнив ниши и климатические зоны по всему свету, а 210 миллионов лет назад от них произошли настоящие млекопитающие.

Выжившие завропсиды, напротив, оставались на втором плане до тех пор, пока 230 миллионов лет назад от них не произошли динозавры. Океаны были комфортной средой обитания, и сначала завропсиды были крупными морскими хищниками, правда, в итоге некоторые вышли на сушу и стали доминирующими наземными хищниками. К их числу относятся самые крупные животные того времени, кроме того, обитали они повсеместно; эти существа являются предками современных рептилий (аллигаторов, крокодилов, ящериц, змей), а также птиц, которые по сути представляют собой летающих пернатых рептилий (на родство птиц с древними предками указывает размножение посредством откладывания яиц в твердой скорлупе).

Сначала быстрые плотоядные динозавры питались млекопитающими, которые не могли тягаться с ними в размере и силе, но поскольку динозавры были дневными животными, млекопитающим не оставалось ничего другого, как стать активными ночью, уменьшиться в размерах и потреблять меньше пищи. Древние млекопитающие были крошечными животными вроде землеройки, весом всего 25–50 г; они жили в густых лесах, куда динозаврам было сложно пробраться.

Примерно 65 миллионов лет назад началось очередное массовое вымирание, в результате которого исчезли животные, весившие, грубо говоря, свыше 20 кг, то есть большинство динозавров. До сих пор достоверно не ясно, что именно привело к массовому вымиранию, однако согласно популярной теории его вызвал огромный метеорит, при ударе которого о Землю поднялось облако пыли. Пыль закрыла солнце, процесс фотосинтеза в растениях остановился, и пищевая цепочка изменилась. Жизнь мелких рептилий, птиц и млекопитающих стала проще, возможно, потому, что им изначально нужно было меньше пищи.

Кристин Дженис считает, что небольшой размер млекопитающих, сделавший невозможной конкуренцию с динозаврами, позволил этим животным выжить: «Мелкие животные лучше приспосабливаются: они плавают, лазают по деревьям, роют землю, бегают и прыгают – в зависимости от того, что требуется в конкретных условиях. Животному нужно на чем-то специализироваться, но чем у́же специализация, тем сложнее изменить строение тела и адаптироваться к изменяющимся внешним условиям».

Рассвет эры динозавров случился задолго до обширного перемещения материков, расколовшего сушу Земли, поэтому, появившись на одной территории, животные свободно перемещались на другие и вскоре расселились повсеместно. К тому времени как динозавры вымерли, началось разделение континентов. Млекопитающие, жившие в разных частях света, начали эволюционировать отдельно друг от друга и все больше отличаться от общих предков. Дальнейшее разделение видов происходило посредством наземного моста, который еще оставался между Азией и Северной Америкой, когда виды еще могли скрещиваться.

К современным млекопитающим относятся как самые крупные обитатели нашей планеты (например, голубой кит, масса которого может достигать почти 200 т, а длина – 27 м), так и относительно мелкие (такие, как карликовая белозубка длиной всего 5 см и весом 55 г). Одни передвигаются по земле ногами, другие плавают с помощью плавников и летают с помощью крыльев. Есть травоядные млекопитающие, есть плотоядные, а есть всеядные. Группа животных под названием «яйцекладущие» откладывает яйца (например, утконос), но все прочие производят на свет живых детенышей, и такие животные делятся на две группы: сумчатые (кенгуру) вынашивают потомство в сумке, а у плацентарных плод находится в модифицированной мембране рептилий – амниотическом пузыре, заполненном околоплодными водами и соединенном через пуповину с плацентой, которая крепится к стенке матки и обеспечивает созревающему потомству питание и дыхание. В процессе появления детеныша на свет пузырь разрывается, и из него вытекает амниотическая жидкость. Большинство млекопитающих – в том числе грызуны (крысы, мыши), кошачьи (кошки), собачьи (собаки, волки), сельскохозяйственные животные (лошади, коровы, козы, овцы, свиньи), летающие млекопитающие (летучие мыши), морские млекопитающие (киты, дельфины, моржи, тюлени) и приматы (мартышки, шимпанзе, люди) – относятся к плацентарным. Как показано на рисунке семейного древа млекопитающих, все их разнообразие распадается на четыре группы, у каждой из которых был свой плацентарный предок (рисунок 35.3).

Рисунок 35.3. Семейное древо млекопитающих

Глава 36

Млечный путь

Млекопитающие обладают рядом характерных черт, определяющих строение их тел и отличающих их от других позвоночных. Самой характерной чертой является вскармливание детенышей молоком с помощью молочных желез – отсюда и название млекопитающих. У всех рептилий, включая предков млекопитающих – цинодонтов, – зубы меняются постоянно, а у млекопитающих при рождении зубов или вообще нет, или очень немного: зубы появляются спустя некоторое время после рождения и меняются лишь однажды поэтому должен был появиться способ вскармливания детенышей, которые сразу после рождения еще не способны жевать пищу самостоятельно. Таким практичным способом стало питание с помощью материнского молока, вырабатываемого молочными железами самки. Этот способ также позволял самке воспитывать и защищать детенышей на домашней территории: ей не нужно было покидать их в поисках пищи.

Отдельные черты, характерные для млекопитающих, сформировались еще у цинодонтов. Так, например, тетраподный скелет изменился таким образом, что ноги стали располагаться под телом, а не по бокам от него – так животным было проще дышать во время бега (рептилии бегать не умеют). Кроме того, увеличился объем кислорода, который можно было использовать для обмена веществ и внутреннего обогрева. Эти животные стали первыми теплокровными, или эндотермами; они умели сохранять постоянную температуру тела при изменениях температуры окружающей среды (до определенного значения, конечно). Возможно, они были покрыты шерстью, что на холоде облегчало задачу поддержания метаболизма. Когда трехкамерное сердце рептилий у цинодонтов превратилось в четырехкамерное, у них появилась мощная система доставки кислорода к тканям, которые должны были вырабатывать энергию. Возможно, способность регулировать внутреннюю температуру тела помогла цинодонтам пережить глобальное похолодание, во время которого вымерли хладнокровные динозавры: столкнувшись с постоянными изменениями внешней температуры, цинодонты оказались более живучими (у птиц теплокровные тела появились независимо от других видов, но, возможно, они тоже пережили глобальное похолодание благодаря этой особенности). Кроме того, челюсть цинодонтов крепилась на двойном суставе, в результате чего у них развилась уникальная способность слышать (см. ниже). Все эти черты позже стали частями тела млекопитающих.

Древние млекопитающие были ночными животными, поэтому потребности в цветном зрении у них не было. Может показаться, что они пожертвовали рядом возможностей, имевшихся у других позвоночных, в пользу ночного видения. С точки зрения биологии это означает замену цветовых рецепторов (колбочек) на световые (палочки). Из всех млекопитающих способность различать цвета осталась только у приматов.

У древних млекопитающих также выработались широкие возможности к распознаванию запахов (чему способствовало вдыхание воздуха через нос) и способность распознавать звуки определенной частоты (рептилии и земноводные воспринимают преимущественно звуки низкого диапазона; у млекопитающих же добавились высокие регистры). Как упоминалось выше, все это стало возможным в результате превращения части челюсти в сложное ухо, состоящее из барабанной перепонки и костей среднего уха, благодаря которым звуки превращаются в нервные сообщения и отправляются в мозг. Это объясняет, почему некоторые люди слышат шум в ушах (тиннит), когда смыкают челюсти.

Некоторые из этих черт прямо или косвенно потребовали изменений в мозге. Например, пришлось придумать систему управления внутренней температурой, чтобы при необходимости повышать или понижать ее. Помимо этого, понадобились системы распознавания хищников и реагирования на них, а также механизмы взаимодействия матери и детеныша. Системы обработки запахов и звуков у древних млекопитающих изменились, чтобы соответствовать возросшей важности этих способностей в сравнении со зрением, а система зрения приспособилась к ночным условиям.

Здесь я подробно об этом рассказываю не для того, чтобы погрузиться в историю млекопитающих как таковую, но, скорее, для того, чтобы заглянуть в нашу собственную историю. Таким образом, главные изменения, о которых хотелось бы рассказать, – это те, благодаря которым мелкие ночные млекопитающие, не способные различать цвета и ведущие жизнь жертв более крупных и сильных существ, поднялись в полный рост на две ноги и отрастили мозг, который умеет размышлять и решать самые разные проблемы, а также взаимодействовать с мозгом собратьев посредством речи. Это путь эволюции плацентарных млекопитающих, в результате которого на свет сначала появились маленькие насекомоядные существа (тупайи), а от них – приматы (рисунок 36.1).

Рисунок 36.1. Приматы: от насекомоядных до людей

Приматы появились примерно 70 миллионов лет назад. Они питались листьями, цветами, орехами и фруктами, умели хвататься за опору передними и задними конечностями, перепрыгивать с ветки на ветку, собирать пищу высоко над землей – там, где до них не могли добраться хищные млекопитающие. Глаза у них переместились на переднюю часть морды, сделав возможными бинокулярное зрение и восприятие глубины, необходимые для тех, кто постоянно прыгает и за что-то хватается. Передвигались они в основном с помощью одних только ног, а не на четырех конечностях, а руками помогали себе и могли чем-нибудь управлять. Одна рука использовалась для сохранения равновесия, а другая – чтобы подносить еду ко рту.

Эти древние приматы назывались полуобезьянами; группа, помимо прочих животных, включала в себя лемуров и долгопятов. Две другие группы – высшие приматы, или антропоиды (мартышки и шимпанзе), и гоминиды (люди). Возникновение высших приматов сопровождалось дополнительными изменениями тел и образа жизни этих животных. Они начали питаться днем, чему способствовало развитие центральной ямки сетчатки – области с высокой концентрацией колбочковых клеток, отвечающей за острое цветное зрение. Питаться днем все еще было довольно рискованно из-за хищников, но острое зрение помогало заметить их, прежде чем они нападут. Безусловно, из всех способностей к восприятию зрение у антропоидов было развито лучше всего, поскольку бо́льшую часть времени они проводили разглядывая те или иные вещи. Особенно крупные представители этой группы со временем вернулись к передвижению на четырех конечностях, на что требовалось много энергии. Они перешли на питание фруктами, которые давали больше энергии, чем листья, но ресурсы такой пищи были ограничены; кроме того, фруктами питались и многие другие животные. Выиграть в такой борьбе можно было только за счет более развитого мозга; когда в мозге появились новые области и когнитивные способности расширились, выживание стало зависеть от сообразительности, а не от физической силы. Однако даже с такими расширенными возможностями этих животных вряд ли можно было назвать повелителями планеты.

Примерно шесть миллионов лет назад на Земле появились люди. Они вынуждены были бороться за выживание с другими приматами и млекопитающими, которые также претерпели значительные изменения. В своем бестселлере «Sapiens. Краткая история человечества»[47] израильский историк Юваль Ной Харари подчеркивает, что, хотя древние люди и поднялись на две ноги, они оставались такими же животными, как гориллы, мартышки, львы, тигры, птицы, рыбы и насекомые. В пищевой цепочке они занимали срединное положение: люди были жертвами более крупных животных, но сами охотились на тех, кого превосходили размером. В роду Homo было несколько разных видов: наш – Homo sapiens (человек разумный), а помимо него Homo ergaster (человек работающий), Homo neanderthalensis (неандерталец) и Homo erectus (человек прямоходящий). Примерно 10 000 лет назад другие виды вымерли, а Homo sapiens начал доминировать над животными, которые были крупнее, быстрее и сильнее его.

Харари предположил, что в период между 70 000 и 30 000 лет назад под влиянием случайных и, возможно, внезапных генетических мутаций мозг представителей этого вида начал меняться, формируя новый тип сознания, основанного на абстрактном мышлении и языке. Благодаря новым свидетельствам появилось предположение, говорящее о том, что, возможно, и неандертальцы, и сапиенсы умели мыслить символами и говорить, поэтому ключевой мутации (или мутациям) подвергся общий предок этих двух видов.

Часть VIII

Лестницы и древа в мозге позвоночных

Глава 37

Неврологический план строения позвоночных

С точки зрения эволюции позвоночные в семействе жизни появились недавно, и хотя у них были характерные черты, выделявшие их на фоне других многоклеточных, для того чтобы проживать один день за другим, они должны были соответствовать тем же базовым требованиям, что и все остальные животные, существовавшие до них: защищаться от опасностей, поддерживать запасы энергии и баланс жидкости, выводить из организма отходы и размножаться. Как мы уже видели, способ, который конкретный тип животных выбирает для выполнения всех этих задач, зависит от строения тела этого животного.

План строения животного можно считать производным от строения различных тканей, органов и систем, каждая из которых помогает достижению цели выживания всего организма. Строение одного органа обладает исключительной важностью с точки зрения выживания его обладателя; речь о нервной системе, которая координирует различные реакции других систем тела по мере того, как организм старается выжить и здравствовать. Дарвин писал: «Человек создан на том же общем типе или модели, что и другие млекопитающие. Все кости его скелета можно сравнить с такими же костями у обезьяны, летучей мыши или тюленя. То же самое справедливо для мышц, нервов, кровеносных сосудов и внутренних органов. Тому же закону подчиняется мозг – самый важный из всех органов».

Дарвин был прав, но не смог развить свою идею. Общий план строения предполагает наличие нервной системы, причем не только у всех млекопитающих, но, как мы вскоре увидим, у всех позвоночных. Безусловно, с появлением новых видов у позвоночных появились и новые черты, но эти черты лишь дополнили общий неврологический план строения позвоночных, выработанный за сотни миллионов лет эволюции, которая началась с древних позвоночных, произошедших от беспозвоночных хордовых.

В каноническом представлении нервная система позвоночного состоит из двух компонентов: центральной и периферической нервных систем. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Ее нейроны взаимодействуют с окружающим миром посредством периферической нервной системы – сети нервов, которые связывают головной и спинной мозг с тканями всего остального организма. Связь эта двусторонняя: информация поступает в центральную нервную систему и выходит из нее. Нервы, расположенные в органах чувств (в глазах, ушах, носу; во рту; на коже), передают информацию об окружающей среде в центральную нервную систему, а те, из которых состоит она сама и которые ведут к тканям тела, контролируют реакции организма. Один из типов реакции – поведение, производное поперечнополосатых мышц. Физиологические реакции внутренних систем организма – таких, как респираторная, пищеварительная и кровеносная, – протекают при участии гладких и сердечных мышц. Хотя у каждого класса и вида позвоночных есть своя сенсорная и моторная специализация, созданная специально с целью выживания этого класса и вида, эти черты являются вариантами общего сенсомоторного плана строения позвоночных.

С точки зрения продолжения нашей дискуссии особое значение имеет план строения головного мозга позвоночного. Эта двусторонне-симметричная структура состоит из двух дополняющих друг друга половин, каждая из которых преимущественно (но не исключительно) ответственна за определенный набор периферических сенсорных и двигательных функций противоположной стороны тела. Каждая из половин мозга всех позвоночных делится на три широкие зоны: задний, средний и передний мозг (рисунок 37.1), – а внутри каждой зоны есть специальные области, вмещающие нейроны, которые участвуют в выполнении функции, особенной для этой зоны или области. Рискуя слишком упростить свой рассказ, опишу функции этих трех зон следующим образом.

Рисунок 37.1. Три зоны мозга позвоночных и их основные функции

В зонах заднего мозга находятся нейроны, ответственные за вегетативные функции, которые необходимы для жизни, – такие, как кровообращение, пищеварение и дыхательная деятельность; выполнение этих функций достигается за счет работы гладких и сердечных мышц. Зоны среднего мозга и их нейроны участвуют в регуляции примитивных сенсомоторных поведенческих рефлексов, которые реализуются скелетными мышцами. Нейроны переднего мозга отвечают за более сложное скелетно-моторное поведение, включая такое, которое основано на врожденном программировании и обучении, а также такое, которое зависит от осознанного расчета и принятия решений, а у некоторых видов предполагает осознание и осознанные эмоции.

Функции, строго говоря, выполняются не самими этими зонами мозга и даже не их нейронами, а посредством контуров, состоящих из скопления в одной зоне нейронов, посредством нервных волокон, или аксонов, соединенных с такими же скоплениями в других зонах и образующих функциональные сети. Что касается других особенностей, связь сенсорных и двигательных систем у позвоночных сохранилась неизменной на протяжении всей эволюции.

Любая функция предполагает обработку информации, получаемой от органов чувств, и управление движениями; последнее включает в себя поведенческие функции и требует наличия систем, охватывающих как центральную, так и периферическую нервную систему. Возьмем, к примеру, устройство простого рефлекса, заставляющего животное поворачивать голову в сторону резкого звука. Слуховой импульс поступает из уха в мозг за счет периферического слухового нервного пучка. Аксоны слуховых нервов формируют синапсы между нейронами в зоне обработки слуховой информации заднего мозга. Эти нейроны выбрасывают волокна в средний мозг, где соединяются с контурами, обрабатывающими слуховую информацию. Выходные нервы среднего мозга спускаются вниз и связываются с контурами в верхней части спинного мозга, управляющими мышцами шеи. Мы называем эти рефлексы функцией среднего мозга, потому что он занимает наивысшее положение над всеми требуемыми для реализации рефлекса частями; другими словами, средний мозг необходим, но недостаточен для реакции. По аналогии для более сложного поведения – такого, которое необходимо для защиты, питания и размножения, – передний мозг необходим, но недостаточен, поскольку нижние зоны среднего и заднего мозга, а также спинной мозг тоже играют свои роли в соединении областей центральной нервной системы с периферическими нервами, управляющими мышцами.

Генами гемобокса контролируется не только симметрия тела вдоль передне-задней оси, но и аналогичная симметрия мозга и его контуров. Например, один из наборов хокс-генов гемобокса контролирует развитие заднего и спинного мозга, а за развитие среднего и переднего мозга отвечает другой набор. У таких первичноротых, как фруктовые мошки, пчелы и тараканы, есть и центральная нервная система, и головной мозг с тремя основными зонами, передне-задняя симметрия которых определяется хокс-генами. Это сходство, скорее всего, свидетельствует об общем нервном наследии, которое и первично-, и вторичноротые получили от своих предков – ПВП и LCBA.

Глава 38

Лестница Людвига

В конце XIX века дарвинистские идеи были чрезвычайно популярны, а вдохновленные ими биологи постоянно сравнивали между собой тела разных животных, пытаясь понять эволюционное происхождение человека. К началу XX века у научного сообщества накопилось уже достаточно информации о телах различных позвоночных, но цельная картина все никак не складывалась, и объединение в цельную структуру всех изысканий было насущной необходимостью. Знания о головном мозге унифицировал немецкий анатом Людвиг Эдингер[48].

Работа Эдингера велась в ключе популярного в то время наблюдения, сформировавшего представление об эволюции мозга позвоночных и ставшего основным на бо́льшую часть XX века. Эдингер обратил внимание, что задний и средний мозг у разных позвоночных были удивительно схожи, а вот передний мозг был разного размера и сложности, что он принял за признак последовательного перехода от рыб к млекопитающим. Эдингер предположил, что произошло это благодаря последовательному расширению посредством наслоения новых структур переднего мозга на старые по мере превращения земноводных в рептилий, а рептилий – в млекопитающих. Эти изменения продолжались и в мозге млекопитающих, пока не появился самый сложный мозг – человеческий.

Согласно модели Эдингера, человеческий мозг, говоря кратко, представлял собой лесенку из мозгов его позвоночных предков – рептилий, древних млекопитающих и крошечного мозга новых млекопитающих, – сложенных друг на друга (рисунок 38.1).

Рисунок 38.1. Представленная Эдингером модель эволюции переднего мозга

Передний мозг состоит из двух разных типов тканей – часто их называют кортикальной (кортекс) и субкортикальной тканями (подкорка). Ключевым фактом для модели Эдингера стала последовательность, в которой различные специфические зоны добавлялись к кортексу и подкорке в ходе эволюции. Ученый предполагал, что у рыб, земноводных и рептилий над передним мозгом преобладает подкорковая зона, которая называется базальной ганглией; позже у млекопитающих к этой конструкции добавились другие подкорковые зоны и кортекс (рисунок 38.2).

Рисунок 38.2. Изменения в строении переднего мозга в ходе эволюции позвоночных, предложенные Эдингером

Среди прочего, Эдингер предположил, что в ходе эволюции рептилий базальные ганглии расширились за счет прибавления нового подраздела, называемого «стриатум» (полосатое тело). В процессе эволюции первых млекопитающих новая зона появилась уже в стриатуме. Согласно предложенной эволюционной последовательности, старую часть базальной ганглии рептилий пометили приставкой палео- (то есть «палеостриатум», означает «старый стриатум»), а ту новую часть стриатума, которая появилась у млекопитающих, – приставкой нео- (неостриатум). Кроме того, у млекопитающих появились новые подкорковые области, среди которых одним из главных было миндалевидное тело, но самым главным был факт появления коры головного мозга – это произошло впервые.

Все вместе эти изменения привели к тому, что передний мозг млекопитающих значительно увеличился в размерах, если сравнивать его с передним мозгом рептилий. По мере дальнейшего расхождения видов млекопитающих изменений происходило все больше: так, в частности, появился дополнительный сложный тип коры головного мозга, названный «неокортекс». Это была крупная зона, передний мозг млекопитающих стал еще больше, в результате чего старый кортекс начали называть «палеокортекс». Неокортекс – эта та самая морщинистая масса, которую обычно рисуют, когда хотят изобразить мозг. Палеокортекс, напротив, расположен в середине и невидим, если не разделить мозг на две половины (рисунок 38.3).

Рисунок 38.3. Неокортекс в сравнении с палеокортексом

Начиная с 1970-х годов было разработано множество новых методов исследования мозга, поднялась настоящая волна нейроэволюционных изысканий. Материалы, полученные Харви Картеном, Гленном Норткаттом и другими учеными, поставили под серьезное сомнение основы теории последовательного построения мозга, выдвинутой Эдингером. Самым удивительным было обнаружение идентичных элементов неокортекса не только у современных представителей древних млекопитающих (у которых должен был быть только палеокортекс), но и у рептилий с птицами (которые не относятся к млекопитающим, поэтому у них не должно было быть ни палеокортекса, ни неокортекса).

Также была доказана несостоятельность других ключевых моментов теории послойного строения мозга. Эдингер утверждал, что у земноводных и рыб есть только базальные ганглии, а полосатого тела нет – оно, по мнению ученого, появилось только у рептилий. Недавние исследования, однако, доказали, что у рыб и земноводных полосатое тело все же имеется. Более того, вопреки теории Эдингера, у рептилий базальные ганглии вовсе не заменяют передний мозг, поскольку, как выяснилось, у них есть палеокортекс, миндалевидное тело и перегородка, наличие которых раньше предписывалось лишь млекопитающим. Как мы узнали из предыдущей главы, сегодня считается, что мозг всех позвоночных имеет одну и ту же структуру, а разница сводится, скорее, к степени, а не к виду.

В представлениях об эволюции мозга Эдингер стремился стать Дарвином, и хотя созданная им модель вполне соответствовала этому желанию, до точности дарвинистской теории ей было далеко. Как уже отмечалось в части 2, Дарвин полагал, что историю жизни правильнее изображать в виде ветвистого дерева, а не линейно восходящей scala naturae – теории «природной лестницы», разработанной и расширенной христианской теологией. Представление, в рамках которого абсолютно новые по строению тела и подсистемы (части и функции нервной системы) последовательно возникали у позвоночных, достигнув своего наивысшего воплощения в людях, в точности повторяет метафору лестницы.

Обозначения neo и paleo[49] в лестничной модели стали символизировать не только возраст, но и качество. Считалось, что новые зоны главенствовали над старыми, которые эволюционировали в меньшей степени, но, как отмечают Энн Батлер и Уильям Ходос, в ходе эволюции не создаются такие организмы или ткани, которые главенствуют над существовавшими ранее; посредством дивергенции (а не за счет накопления отдельных черт) создается разнообразие. Необходимое в данной окружающей обстановке определяется естественным отбором, но по мере изменения этой обстановки или перемещения группы в новую нишу на первый план выходят другие черты, а те, которые имели значение раньше, могут превратиться в недостатки.

Таким образом, если мы хотим понять, как изменения мозга в ходе эволюции позвоночных привели к появлению у нас определенных поведенческих и ментальных возможностей, нам придется отказаться от лестницы Эдингера, взобраться на самую вершину древа жизни позвоночных и, размышляя о различиях, которые нам встретятся на этом пути, ничего не додумывать. Мы просто новые и другие, но мы ничем не лучше наших предков. Как я уже отмечал, следует опасаться не только антропоцентристских, но и антропоморфных тенденций. Другими словами, иногда мы приписываем лишнее животным, а иногда – самим себе. Следует искать оптимальный баланс, что я и попытаюсь сделать в следующих главах.

Глава 39

Триединая искусительница

Одним из самых значительных достижений начального периода исследований мозга было объединение в цельную концепцию всех изысканий, связывающих эволюцию мозга и эмоции; в 1950-х годах его провел Пол Маклин. До начала отхода от теории Эдингера оставалось еще два десятилетия, и Маклин, как и большинство ученых того времени, считал троичную схему иерархии слоев, выдвинутую Эдингером, достоверной.

Увлеченно изучая психосоматические болезни, к числу которых в то время относили повышенное кровяное давление и язвы желудка, Маклин хотел выяснить, как душевное беспокойство – в основном стресс и тревога – вызывает нарушения в работе организма. В 1920-х годах физиолог Уолтер Кэннон доказал важность роли гипоталамуса в регуляции функций тела, которые связаны с голодом, жаждой и злобой. Маклин предположил, что психические состояния, формирующиеся в коре головного мозга, каким-то образом мешают этой физиологической регуляции тела. Проблема заключалась в том, что, согласно представлениям того времени, психические состояния рождались в неокортексе, который с гипоталамусом был никак не связан. С другой стороны, у палеокортекса, функций которого тогда еще не понимали, связь с гипоталамусом была, причем как непосредственная, так и через такие подкорковые зоны переднего мозга, как миндалевидное тело и перегородка. Маклин сделал ставку на палеокортекс.

Маклин отнесся к теории Эдингера серьезно и описал передний мозг млекопитающих как состоящий из трех неизменных эволюционных частей: комплекса рептилий, комплекса палеомлекопитающих и комплекса неомлекопитающих. Термин для этой структуры он предложил поэтический – «триединый мозг», а также предположил, что у каждой из трех частей есть обоснованная с точки зрения эволюции специальная функция. Таким образом, Маклин попробовал сделать для эволюции функции мозга (поведения) то же самое, что Эдингер попытался сделать для эволюции структуры мозга.

Согласно теории триединого мозга Маклина, комплекс рептилий, то есть базальная ганглия (с отдельными частями среднего и заднего мозга), отвечал за примитивное, характерное для данного вида поведение – грубые инстинктивные животные реакции, вызываемые автоматически, такие как агрессия, доминирование и территориальность.

Комплекс палеомлекопитающих, напротив, состоял из старой коры (палеокортекса) и взаимосвязывал подкорковые зоны переднего мозга (миндалевидное тело и перегородку). Среди главных палеокортексных зон – гипоталамус и передняя поясная кора. Еще несколькими веками ранее ученые заметили, что эта кора формирует край (лимб) в средней части стенки полушария. Маклин прославился тем, что назвал палеокортекс лимбической корой, а весь комплекс палеомлекопитающих – лимбической системой (рисунок 39.1).

Рисунок 39.1. Лимбическая система

Маклин предположил, что эмоции впервые появились благодаря комплексу палеомлекопитающих. Эти внутренние состояния сознания были связаны с так называемым эмоциональным поведением, которое проявлялось при питании, защите и размножении. Поскольку эмоции всегда делят на положительные и отрицательные, их проявление в повседневной жизни способствует выработке новых реакций, которые возникают при реализации потребностей выживания. В результате такого обучения с подкреплением поведение у млекопитающих стало более гибким в сравнении с жесткими прецедентными инстинктивными реакциями рептилий.

В основе этих новых функций лежали связи палеокортекса с гипоталамусом. Посредством этих прямых и непрямых связей через миндалевидное тело и перегородку в центрах коры и подкорки лимбической системы формировались эмоции, которые контролировали поведенческие и висцеральные функции организма.

В те времена была очень популярна теория Зигмунда Фрейда о бессознательных эмоциях. На самом деле изначально Фрейд надеялся связать сознание с мозгом, но сделал вывод о том, что мозг еще недостаточно изучен, и разработал свою физиологическую модель. Маклин попытался увязать теорию Фрейда с мозгом, предположив, что бессознательные эмоции рождаются именно в лимбической системе, которая, по сути, была фрейдистским «Оно»[50], источником патологии психосоматических заболеваний и других психических проблем.

Хотя мозг палеомлекопитающих, согласно Маклину, был способен посредством подкрепления устанавливать связи между стимулом и реакцией, способности для анализа и переноса у него были слабые. Ученый предположил, что такие способности у млекопитающих появились позже, по мере эволюции комплекса неомлекопитающих. Этот комплекс – то же самое, что и неокортекс, который, согласно теории Маклина, обеспечил появление сложных когнитивных способностей – таких, на основе которых млекопитающие позднее научились думать, запоминать и решать, а люди – говорить. Как фрейдистское «Оно» располагали в лимбической системе, так и фрейдистское «Эго» считали частью мышления, то есть неокортекса.

Теория о лимбической системе (троичном мозге) и сегодня имеет значительный вес в научных и околонаучных кругах, но вызывает множество вопросов. Во-первых, от модели Эдингера она унаследовала все анатомические вопросы, ведь сегодня известно, что поздние млекопитающие – не первые, у кого появился неокортекс, палеокортекс и подкорковые лимбические зоны появились не у древних млекопитающих, а базальные ганглии были не только у рептилий. Во-вторых, поведенческие возможности появлялись вовсе не в той последовательности, в которой предполагалось. Например, Маклин различал инстинктивное и эмоциональное поведение, частично основываясь на выводах Эдингера о возрасте базальных ганглий и лимбической системы, а также на его психологической теории о том, как эти анатомические изменения повлияли на способность млекопитающих испытывать чувства. Но то, что он называл инстинктивным (связанным с агрессией, доминированием и территориальностью) и эмоциональным (связанным с питанием, защитой и размножением) поведением, наблюдается также у рептилий и птиц, а не только у млекопитающих. Такое типичное для определенного вида поведение существует для сохранения жизни организма, и тот факт, что у некоторых видов, в особенности у людей, такое поведение связано с определенными эмоциональными переживаниями, не означает, что чувства возникают, чтобы контролировать врожденное поведение.

Наконец, теория о лимбической системе основана на двух взаимосвязанных – и неверных – утверждениях о функционировании головного мозга: 1) зоны лимбической системы участвуют в формировании эмоций, но не сознания; 2) в формировании сознания участвуют определенные зоны неокортекса, но к эмоциям они отношения не имеют. Однако оба этих утверждения ошибочны: дело в том, что отдельные зоны палеокортекса лимбической системы (такие, как гипоталамус и передняя поясная кора) вносят значительный вклад в работу памяти и внимания, а зоны неокортекса чрезвычайно важны для чувственных эмоциональных переживаний.

И Эдингер, и Маклин были пионерами в своей области знаний и выдающимися учеными современности; они формулировали свои идеи исходя из того, что было известно на тот момент, и их работы стали серьезным стимулом для дальнейших исследований других ученых. Хоть эволюция и не стремится к совершенству, наука находится в постоянном поиске исчерпывающих ответов на ее вопросы, поэтому порой по мере развития науки приходится отодвигать в сторону идеи, давшие толчок к развитию сферы знаний в прошлом, пусть даже их доводы казались очень вескими.

Глава 40

Сумбурная эмоциональная психология по Дарвину

В нашей психической жизни эмоции занимают центральное место, поэтому исключительно важно понять, как они ведут себя в мозге; кроме того, достичь этой цели необходимо, чтобы решить проблему душевных страданий. Правда, понять, каким образом какой-либо психологический процесс протекает в мозге, мы можем лишь в той мере, в которой мы способны понять сам процесс. Другими словами, чтобы что-то найти, нужно знать, что именно ты ищешь. Я считаю, что исследователи мозга в большинстве своем не понимают, что такое эмоции, и используют не те способы, чтобы найти их в мозге. Эволюция мозга по Эдингеру, как мы уже видели, пострадала от того, что ее автор отказался придерживаться представления Дарвина об истории жизни как ветвистого дерева, а не лестницы. Теории эмоций и эмоционального мозга, напротив, пострадали от того, что их авторы разделили психологические воззрения Дарвина.

Как и большинство ученых своего времени, Дарвин считал, что такие слова, как разум и психика, относятся к сознанию; на такое представление в значительной степени повлиял философ XVII века Рене Декарт, который считал животных неразумными зверями, так называемыми живыми машинами, которые всего лишь пребывают в той или иной среде и которыми в повседневной жизни движут стимулы. Люди, напротив, наделены сознанием, благодаря которому они испытывают внутренние состояния для управления своим поведением.

Благодаря Дарвину людей впервые начали воспринимать как часть непрерывного процесса, в котором участвуют и другие животные. Согласно знаменитому изречению Десмонда Морриса, мы все – «голые обезьяны»[51]. Однако в попытках объяснить поведение других животных дарвиновское понимание психологии апеллировало к психологическим чертам людей, особенно их психическим состояниям, таким как эмоции, а не объясняло человеческие качества на основе черт, характерных для животных. Элизабет Кнолл считает, что Дарвин выбрал такой подход отчасти потому, что хотел добиться признания своих идей в викторианской Англии, где антропоморфные сантименты были популярны у прогрессивных представителей среднего класса. Сам Дарвин признавал, что очеловечивание отдельных черт, характерных для животных, а не сравнивание человеческого поведения с животным позволило ему «веселее» рассказывать о неразрывной связи людей и животных[52].

Исключительный интерес представляют взгляды Дарвина, высказанные в его монографии «Выражение эмоций у человека и животных» (1872). Дарвин писал, что эмоции – это психические состояния, которые люди унаследовали от своих млекопитающих предков, поскольку такие состояния помогали предкам выживать и размножаться. Дарвин понимал, что прямой информации о том, что собой представляет сознание животных, у нас нет, но предположил, что поведенческие реакции являются прямым отражением того, что испытывают все животные, включая людей. Если обезьяна и собака реагируют так же, как реагирует человек, когда он напуган, значит, животные, как и люди, испытывают страх. Следовательно, причиной нашего поведения является страх. Книга изобиловала иллюстрациями, изображающими сходные у людей и животных мимику и жесты. Дарвин свободно писал об основах таких реакций. Его ученик Джордж Романес пошел по стопам Дарвина, назвав поведение «послом сознания»; он считал, что эта метафора применима как к животному сознанию, так и к человеческому. Многие их поддержали: о поведении животных свободно говорили как о сознательном состоянии, сравнимом с тем, которое испытывают люди. Такие перекосы привели к ответной реакции, и в начале XX века бихевиористы отвернулись от психологии.

В защиту Дарвина следует сказать, что его идею, согласно которой сознание гораздо шире того, что видит око сознающего разума, в те времена просто не поняли. Еще несколько десятилетий бессознательные психические процессы не занимали умы ученых – ровно до тех пор, пока их в своих работах не описал Фрейд и не родилась когнитивистика (речь о которой пойдет в следующей части). Если бы Дарвин располагал такой информацией, возможно, он пошел бы по другому пути и по-другому смотрел бы на природу психологической преемственности между людьми и животными. Наука об изучении эмоций могла бы пойти по абсолютно другому пути, но Дарвин выбрал тот путь, который выбрал, и теперь мы изучаем эмоции в условиях последствий этого выбора.

Глава 41

Насколько базовые эмоции – базовые?[53]

Отец американской психологии Уильям Джеймс в принципе был поклонником дарвиновских идей, но только не тех, что касались общности эмоций, которая была так важна для Дарвина. Известно следующее высказывание Джеймса: «Для нас естественно считать, что душевное восприятие какого-либо факта вызывает душевное волнение, которое мы и называем эмоцией, и что именно это состояние психики находит телесное выражение». В своих размышлениях он пошел еще дальше: он отверг идею о том, что эмоции или чувства вообще являются состояниями психики, заставляющими нас вести себя определенным образом, и заявил, что мы убегаем от медведя не потому, что боимся его. Наоборот, мы боимся, потому что бежим: действие, возникающее в ответ на угрозу, вызывает психологические сигналы, которые мы считаем страхом. Это отрицание Джеймсом страха как причины бегства от медведя часто остается незаметным на фоне его объяснения того, откуда страх берется. Другими словами, Джеймса в меньшей степени интересовало, почему мы бежим, и в большей – что мы при этом чувствуем. Он предпочитал подчеркивать роль телесных реакций в инициировании чувств.

Новая область психологии, появившаяся в том числе благодаря Джеймсу, родилась из попыток использовать экспериментальные методы для понимания декартовой проблемы сознания. Правда, интерес психологии к сознанию просуществовал недолго: вскоре бихевиористы предприняли свой враждебный переворот и избавили эту сферу от любой связи с мышлением.

Вместе с тем в сфере психологии процветало изучение эмоций. Часто исследования основывались на взглядах тех медицинских школ, которые бихевиористов не жаловали. Пионеры этого направления без особых усилий продолжили антропоморфную традицию Дарвина: они свободно оперировали такими понятиями, как страх, гнев, голод и удовольствие, когда пытались объяснить роль различных зон мозга в возникновении поведенческих реакций у подопытных животных. Из их изысканий и выводов родилась интеллектуальная традиция, из которой уже после Второй мировой войны выросла теория о лимбической системе Маклина. Теперь понятно, почему ученый так легко принял постулат, согласно которому поведенческие реакции животных обнаруживали эмоциональные состояния, закодированные в лимбической системе.

К 1960-м годам, когда влияние бихевиористов в психологии начало ослабевать, параллельно с когнитивной революцией поднялась новая волна интереса к эмоциям как психическим состояниям. Одни ученые, желавшие как можно дольше продержаться на волне этой революции, подчеркивали роль сознания в формировании чувств, а именно страха, как результат толкования, согласно которому человек находится в опасности (этот момент займет ведущее место в последующих дискуссиях).

Другие, напротив, возрождали идею Дарвина о врожденной природе эмоций. Так, Сильван Томкинс, например, предположил, что в человеческом мозге заложено несколько биологически обоснованных эмоций, которые мы унаследовали от наших предков-животных и которые у нас проявляются в мимических реакциях и других системных ответах. К числу таких эмоций относятся страх, грусть, стыд, отвращение, гнев, радость, интерес и удивление. Психологи Роберт Плутчик, Кэррол Изард и Пол Экман предприняли попытку разобраться с причинами базовых эмоций. В качестве доказательства они собрали всемирную картотеку таких, казалось бы, универсальных мимических реакций. Идеи Экмана нашли поддержку как среди психологов и нейробиологов, так и в околонаучных кругах – настолько, что они даже легли в основу популярного анимационного фильма «Головоломка»[54].

Сторонники идеи базовых эмоций считают, что каждая эмоция связана с программой ее выражения – гипотетическим нервным модулем, который активируется определенным стимулом и дает волю поведенческим и физиологическим реакциям, а также соответствующим чувствам (рисунок 41.1)[55]. Этим теоретикам нечего было сказать о том, как разные скрытые программы выражения эмоций могут быть дифференциально представлены в мозге. Если они и упоминали мозг, это обычно происходило в связи с лимбической системой, поскольку именно эта идея доминировала в представлениях об эмоциональном мозге в те времена.

Рисунок 41.1. Теория о программе выражения базовых эмоций

Маклин и сам мало говорил о том, как возникают отдельные эмоции, потому что в центре его внимания была лимбическая система как контур общего назначения для любых эмоций. Позже эстонский нейробиолог Яак Панксепп начал с того, чем Маклин закончил, и разработал теорию базовых эмоций в мозге.

Панксепп определил отдельные эмоциональные контуры – сейчас мы называем их эмоциональными операционными системами (другое название программ возникновения эмоций) – в ходе опытов по стимуляции лимбических зон у крыс и выделению того, что он назвал эмоциональным поведением. Каждая эмоциональная операционная система, считал Панксепп, вырабатывает как специфическое поведение, так и основное чувство, которое эволюционно предназначено определенной эмоции. Панксепп писал, что в реальности, в отличие от эксперимента по стимуляции эмоции в лаборатории, когда мы сталкиваемся с опасностью, страх возникает в контуре, который также контролирует так называемые реакции страха – замирание или убегание. Поскольку эти контуры операционных систем отвечают и за чувства, и за поведение и хорошо сохранились у всех млекопитающих, Панксепп предположил, что контуры, отвечающие за эмоции и чувства у людей, можно выявить, определив контуры, которые контролируют эмоциональное поведение других млекопитающих.

Однако я считаю, что такое предположение ведет к фальсификации того, на что способны его так называемые подкорковые операционные системы. Например, операционная система страха по Панксеппу включает в себя миндалевидное тело и другие соединенные с ним подкорковые зоны. Исследования, направленные на распознавание страха и реакцию на опасность, которые проводил я сам и другие ученые, безусловно, включали в себя изучение миндалевидного тела. Например, когда крысы, мыши, кошки, обезьяны и люди, у которых миндалевидное тело было серьезно повреждено, сталкиваются с угрозами своему благополучию, они не способны демонстрировать типичные поведенческие и физиологические реакции. Нейроны миндалевидного тела активируются, когда на животных или людей влияют угрожающие стимулы, но значит ли это, что именно этот орган отвечает за чувство страха? Панксепп в этом сомневается, но доказательства использует чисто бихевиористские. Он следует логике Дарвина: поскольку люди испытывают эмоции, когда ведут себя определенным образом, значит, и животное, демонстрирующее определенное поведение, должно чувствовать то же, что и мы. Таким образом, исследования, оценивающие поведение животных, могут показать нам, где находятся чувства в мозге как у животных, так и у людей. Только давайте не будем торопиться.

Когда перед человеком подсознательно возникают угрозы, у него учащается сердцебиение, потеют ладони, напрягаются мышцы, но о наличии стимула он не знает и не сообщает о том, что испытывает чувство страха. Напротив, человек с поврежденным миндалевидным телом сообщает о чувстве страха, но телесных реакций на угрозы у него не возникает. Эти изыскания в большей степени соответствуют модели, в которой миндалевидное тело отвечает за подсознательное распознавание и инициирование реакции на опасность, но напрямую не отвечает за осознанное чувство страха, возникающее в то же время. Суть этого разделения мы обсудим подробнее, когда будем говорить о современных исследованиях природы эмоций в последней части этой книги.

Из развернутой выше дискуссии не нужно делать вывод о том, что миндалевидное тело для страха не важно. Информация о поведенческих и психологических реакциях, спровоцированных в организме активацией миндалевидного тела, поступает обратно в мозг и, по сути, влияет на наше восприятие опасных ситуаций. Например, вырабатываемые организмом гормоны по кровотоку поступают в мозг; они помогают нам сосредоточиться и усиливают восприятие, но мы совершенно осознанно замечаем, что замираем или убегаем и что у нас колотится сердце, и такие наблюдения за самими собой тоже влияют на субъективное восприятие подобных ситуаций. Более того, у миндалевидного тела есть связи с множеством других зон мозга. Этот орган существенным образом влияет на обработку мозгом информации, включая ту, которая, как я предполагаю, принципиально важна для сбора фактически осознаваемого впечатления страха. Аналогичный сценарий применим к цепям, которые управляют поведением, связанным с питанием, балансом жидкости в организме, терморегуляцией, воспроизведением и другими жизненно необходимыми видами деятельности. Они не являются непосредственными источниками голода, жажды или удовольствия, но обычно вносят существенный вклад в эти переживания.

Таким образом, вопрос о том, испытывают ли животные эмоциональные переживания, также включает в себя вопрос о том, можно ли измерить эмоции с помощью врожденного поведения и можно ли обнаружить эмоции в мозге. Когда в следующей части этой книги мы разберемся с природой сознания, мы вернемся к вопросу о том, как возникают эмоциональные переживания и какую роль в этих переживаниях играют контуры, необходимые для поддержания жизни.

Изучение базовых эмоций позволяет сосредоточиться на роли подкорковых контуров в управлении врожденными реакциями, которые есть у представителей всех видов; в том числе с его помощью можно обнаружить, что мимика практически одинакова у всех людей, однако я считаю, что в плане изучения человеческих чувств ее возможности ограничены. Интересно, что Пол Экман, ведущий специалист по изучению базовых эмоций, больше внимания уделял мимике и гораздо меньше интересовался ролью программ выражения чувств, однако многие другие ученые высказываются так, будто считают, что чувства являются генераторами врожденных контуров.

Андреа Скарантино, теоретик базовых эмоций, недавно попытался примирить теорию базовых эмоций с моими представлениями, но этот подход не затрагивает идею о том, что у страха есть осознанный и бессознательный компоненты, что, по моему мнению, всегда будет представлять проблему.

То, что использование слов играет огромную роль, стало абсолютно очевидно на фоне растущего числа ученых, всецело приверженных антропоморфизму; они считают, что у животных есть эмоции и другие осознанные состояния, сравнимые с человеческими. Среди самых ярких представителей этой когорты, помимо Панксеппа, можно назвать Франса де Вааля, Гордона Буркхардта и Марка Бекоффа. Все они выступают в поддержку «научного антропоморфизма» и используют такие термины, как критический антропоморфизм биоцентральный антропоморфизм животно-центристский антропоморфизм и зооморфизм.

Многие эти идеи оспаривают, говоря о том, что различные версии антропоморфизма, даже если им придать вид научных терминов, не могут считаться строго научными подходами к поведению. Сесилия Хейес, например, отмечает, что в основе таких заявлений нередко лежат несистематические наблюдения или простые аналогии с человеческим поведением: если животное в определенной ситуации ведет себя так же, как в такой же ситуации себя ведет человек, значит, оно испытывает те же самые чувства. Пока у нас не будет альтернативного объяснения бессознательного поведения животных, утверждения об осознанности их поведения тоже делать рано.

Интересно, что Франс де Вааль называет «неоправданный антропоморфизм абсолютно бесполезным». Правда, есть одно важное замечание: он также заявляет, что принятие решений следует оставить «опытным специалистам», которые могут выдвигать гипотезы относительно наличия у животных эмоций. По моему мнению, даже у опытных специалистов нет права исключать возможность бессознательного в процессе обычного наблюдения за поведением. Выдвигать гипотезы, конечно, можно, но когда об эмпатии, радости или любви говорят как о фактах, неизбежно возникает тот самый неоправданный антропоморфизм. На страницах этой книги я еще вернусь к антропоморфизму.

Тенденции последних лет в изучении базовых эмоций включают в себя такие подходы, которые учитывают программы проявления эмоций, но считают, что они не так ограниченны, как принято было считать. Джеймс Коун, например, пишет, что эмоции являются не субъективными переживаниями, а производными состояниями, механизм образования которых включает в себя работу миндалевидной железы, обратную поведенческую и физиологическую реакцию и субъективное переживание. Другими словами, переживание – это не эмоция, а фактор, способствующий возникновению эмоции. Любопытный подход, правда, я не согласен с тем, что Коун считает субъективное переживание не более чем одним из факторов, порождающих эмоции.

Мне кажется, субъективные переживания, чувства – это и есть эмоции. Это не какие-то состояния, зашитые в подкорковые контуры в результате естественного отбора, а, скорее, оценки влияющих на благополучие личности ситуаций, которые осуществляются на основе знаний и поэтому требуют сложного когнитивного процесса, а также самосознания. Бо́льшая часть второй половины этой книги будет посвящена корням и происхождению познавательных способностей человека и его сознанию. Таким образом я подготовлю почву для финального заявления – моего представления об эмоциях как осознанных впечатлениях.

Часть IX

Истоки познавательной способности

Глава 42

Способность мыслить

Наш вид выжил и успешно размножился не потому, что его представители были больше, проворнее или сильнее представителей других видов, а потому, что они были умнее. В отличие от большинства организмов, в ходе эволюции мы не просто приспосабливали строение своего тела под изменения внешнего мира, но и сами меняли мир с помощью своих умственных способностей. Мы поступаем так потому, что, по нашему мнению, так будет лучше для наших тел и образа жизни, или потому, что нам просто интересно придумывать нечто, еще не существующее в природе. Никакому другому животному, включая наших ближайших родственников – приматов, не приходит в голову мысль построить небоскреб, найти средство от болезни, написать оперу, сочинить роман, рассказать о своей задумке коллеге, набросать план и претворить его в жизнь. Человеческое мышление уникально, но это вовсе не означает, что мы чем-то лучше наших предков или животных, с которыми сейчас делим планету, или что нам предназначена какая-то особая роль. Это просто-напросто значит, что мы другие.

Каким бы уникальным ни представлялось человеческое мышление, оно возникло как надстройка мыслительных способностей наших млекопитающих предков. Для того чтобы понять происхождение наших мыслительных способностей, сначала нужно уточнить, что они собой представляют.

В самом общем смысле мышление – это механизм, с помощью которого мы думаем, рассуждаем, планируем, принимаем решения и тому подобное. Со времен древних греков мышление является ключевым элементом философского понимания человеческой природы. Но именно знаменитое изречение Декарта «Cogito, ergo sum» («Я мыслю, следовательно, я существую»), приравняло мышление к самоосознанию, или внутреннему сознаванию самого себя как неотъемлемой части мыслительного переживания. С точки зрения Декарта сознание является определяющей чертой того, что значит быть человеком, и, как мы уже имели возможность наблюдать, для него животные были просто бездумными машинами с рефлексами.

Пару веков спустя Дарвин наделил эти машины такими же мыслями и эмоциями, что возникают у людей, и этот антропоморфизм, как уже отмечалось, привел к возникновению бихевиористской революции в психологии. Вслед за Дарвином бихевиористы стремились сузить психологический зазор между людьми и животными, но подход для этого они применили совсем другой, исключив мышление как фактор поведения и у людей, и у животных. Типичным выразителем этой точки зрения был философ-бихевиорист Гилберт Райл, безапелляционно окрестивший мышление «призраком в машине».

В своем понимании поведенческой преемственности бихевиористы дошли до крайности, превратив понятие в тождество. Они считали, что принципы поведения универсальны для всех, а все многообразие человеческого поведения, требующее научного объяснения, включая язык и мысль, можно изучить в ходе лабораторных опытов на животных, а что там у кого в голове, в этом «черном ящике», – неважно, будь то даже мозг (рисунок 42.1).

Рисунок 42.1. Интроспекционизм, бихевиоризм и когнитивистика

Исходя из очевидного сходства процесса обработки информации человеческой мыслью и компьютером, в середине XX века в психологии зародился новый подход. Когнитивистика, как и бихевиоризм, придерживалась постулата, в основе которого лежали поведенческие реакции, и, хотя поведение считалось мерилом внутренних состояний, оно вклинивалось в них, изначально уклонившись от сознательности. Познающий разум считался системой обработки информации. Мыслительный процесс иногда приводил к осознанным впечатлениям, но в центре внимания все же оставалась обработка информации, которая, в сущности, считалась бессознательной (то есть неосознанной) деятельностью. Таким образом, когнитивистика приблизила к психологии разум, правда, вновь не тот сознающий разум, от которого отказались бихевиористы.

Благодаря Зигмунду Фрейду понятие бессознательного стало популярным задолго до возникновения когнитивистики. По его мнению, бессознательное было тем местом, куда отправлялись тревожные осознанные мысли и воспоминания и где они хранились, чтобы не вызывать чувства беспокойства, но когнитивистика предложила другой взгляд. Когнитивное бессознательное, как начали называть неосознанный когнитивный процесс, является бессознательным не вследствие информационной репрессии, а по причине его организованности таким образом, что процесс обработки информации по большей части протекает за пределами сознания.

Например, когда вы направляетесь к месту назначения (скажем, к ларьку за кофе через дорогу от офиса), вы решаете, куда вам нужно, и больше не думаете о том, как туда добраться, – вы просто идете. Аналогичным образом мы осуществляем большую работу, составляя грамматически правильные предложения, но не готовимся к высказыванию сознательно, расставляя части речи согласно определенному плану. В процессе выполнения обычных операций мы способны размышлять о чем-то еще, и если во время движения на автопилоте что-то случается (например, на вашем пути к ларьку попадается преграда или предложение никак не складывается), мы успеваем это заметить. Наше внимание переключается на неожиданное или нежелательное событие, мы осознаем его присутствие, а то, о чем мы в тот момент думали, уходит на второй план. Таким образом, процесс управления когнитивным бессознательным лежит в основе не только информационного содержания, которое мы сознательно переживаем, но еще и направляет поведенческое взаимодействие с окружающим миром. Для того чтобы отделить сознательное от фрейдистского бессознательного, я предпочитаю пользоваться термином «неосознаваемое».

Если изучать познание с эволюционной точки зрения, нужно четко определить, что мы имеем в виду. Здесь этот термин обозначает процессы, лежащие в основе приобретения знаний посредством создания внутренних представлений о внешних явлениях и их хранения в виде воспоминаний, которые затем можно использовать в размышлениях, раздумьях и в поведении. Именно зависимость от внутренних представлений о вещах или явлениях в отсутствие внешнего объекта этих представлений отличает мышление от бессознательных форм обработки информации. Исходя из этого определения процессы, которые вызывают мгновенные поведенческие реакции в ответ на возникший стимул, строго говоря, не находятся под когнитивным контролем. Таковыми можно считать только те реакции, которые зависят от внутренних представлений. Как мы увидим, когнитивистика процветает, поскольку сумела отделить одно от другого.

Одним из ответвлений когнитивистики и ее связью с информатикой была сфера искусственного интеллекта (ИИ). Некоторые считают, что сильный ИИ – это идея, согласно которой мышление и даже сознание способны появиться в результате представления информации в искусственных системах. Я склоняюсь к более мягкой версии и считаю, что сходства между человеческим мышлением и обработкой информации в искусственных системах могут быть использованы в познавательных целях и способны помочь в понимании человеческого мышления. Другими словами, поток электронов в электронных устройствах может пролить свет на сознание, но его недостаточно, чтобы создать таковое.

Таким образом, по моему мнению, мышление является продуктом биологической эволюции и, будучи таковым, требует обработки биологической информации. Правда, во внимание следует принимать не все случаи, например, в ней участвуют все клетки в любой момент их жизни. Некоторые ученые ограничивают мышление обработкой только той биологической информации, которая лежит в основе поведения. Согласно этой позиции, поведенческая деятельность растений, грибов и даже одноклеточных микробов отражает рудиментарные мыслительные способности. Артур Ребер в своей книге «Первые умы» заявляет, что поскольку бактерии демонстрируют фототаксисы, у них есть разум. По моему мнению, приравнивание мышления к способности производить реакцию на стимуляцию извне расширяет этот термин настолько, что он полностью теряет свой смысл.

Я придерживаюсь точки зрения, что мышление – это продукт биологических процессов, осуществляемых за счет нервной системы (рисунок 42.2). Это означает, что сознание – это черта, характерная только для животных, причем только для некоторых из них. Исходя из этого определения задача поиска созданий, способных к познанию и не способных к нему, сводится к выявлению тех из них, нервная система которых может формировать, хранить и использовать внутренние представления.

Рисунок 42.2. Виды обработки информации

Глава 43

Как способность мыслить оказалась в компетенции бихевиористов

Философ Иммануил Кант считал, что наука не сможет измерить разум – этой цели ей никогда не достичь. Однако сотни лет спустя когнитивистика все же нашла способ сделать это, причем не только у людей, но и у животных.

Для того чтобы измерить познавательную способность, нужно измерить поведение, и, как мы уже видели, сознательный поведенческий контроль следует отличать от бессознательного. Когнитивисты добились этой цели, расширив жесткий подход бихевиористов.

Инструментами измерения эмоций у животных являются, конечно же, методика выработки условного рефлекса по Павлову и инструментальная выработка условного рефлекса, в которых мы разобрались в части 2. Основоположник бихевиористской школы Джон Уотсон использовал павловский эксперимент в качестве основы своей философии, а его последователь Б. Ф. Скиннер считал, что павловское обусловливание – метод слишком узкий, чтобы применять его к людям, поэтому он обратился к инструментальному обусловливанию Эдварда Ли Торндайка.

Для того чтобы объяснить условный рефлекс, бихевиористы изучали историю взаимоотношений субъекта со стимулами и его реакции. Павловское обусловливание принимали в расчет в том, что касалось связи, формируемой непосредственным возникновением двух и более стимулов, а инструментальное обусловливание – в том, что касалось последовательного появления реакций и подкрепляющих исходов стимулов, которые они вызывали. Эти смежные отношения принято называть чистыми ассоциациями[56], тем самым подчеркивая, что термин «ассоциация» не относится ни к какому внутреннему мыслительному процессу. Механизм чистых ассоциаций Павлова изображен в таблице 43.1.

Таблица 43.1. Чистые ассоциации Павлова (УС и БС происходят непрерывно)

Может показаться, что павловское обсуловливание широко распространено среди животных. Оно наблюдается у представителей всех классов позвоночных, а также многих двусторонне-симметричных беспозвоночных, включая как вторичноротых (хордовых и иглокожих), так и первичноротых (насекомых, моллюсков, паукообразных) и радиально-симметричных стрекающих (медуз). Кроме того, существуют свидетельства того, что способность к обусловливанию есть у растений, простейших и даже бактерий, хотя, в отличие от животных, у этих организмов нет нейронов и нервных систем, поэтому они не могут пользоваться синаптической пластичностью между нейронами, чтобы формировать ассоциации. Вместо этого они пользуются молекулярными изменениями внутри своей клетки (или клеток), где и хранят эти ассоциации.

В начале 1960-х годов начали появляться такие сведения, которые нельзя было объяснить в рамках чистых ассоциаций. Первое из них появилось в довольно странном месте этой сферы. В разгар холодной войны, когда ядерное противостояние превратилось в реальную угрозу, психолог Джон Гарсия начал изучать влияние радиации на поведение. Он заметил, что крысы отказываются пить из емкостей с водой там, где их подвергли облучению, и придумал эксперимент, чтобы выяснить, почему это происходит. Гарсия исходил из того, что крысы предпочитают пить подслащенную воду, а не обычную водопроводную. После того как животные напивались подслащенной воды, ученый облучал их – и те начинали избегать такую воду. Гарсия предположил, что у крыс появлялась ассоциация между сладким вкусом и тошнотой, которую они испытывали после облучения. Свою догадку он закрепил с помощью вызывающего тошноту химического соединения, а не радиации.

В исследованиях обучаемости эффект Гарсия стал новой парадигмой, называемой условным отвращением к вкусу, и изменил эту сферу научного знания. Поскольку между принятием условного стимула (вкуса) и химического вещества, вызывавшего безусловный стимул (тошноту), проходило несколько часов, говорить о соседстве стимулов было нельзя, однако животные усвоили связь, существовавшую между тошнотой и образом присутствовавшего ранее вкуса, закрепленным в памяти, и память об этой ассоциации позволила животным в дальнейшем избежать вреда.

Память была одним из тех внутренних процессов, от объяснения которых бихевиористы отказывались. Они предпочитали рассуждать о заученном поведении, а не о запомненных внутренних состояниях. Эксперименты Гарсии оказались такими революционными именно потому, что показали, как при определенных условиях павловское обусловливание может зависеть от познавательной способности, а точнее, от внутренних представлений (см. таблицу 43.2).

Таблица 43.2. Павловская познавательная способность (или эффект Гарсия – условное отвращение к вкусу)[57]

Несколькими десятилетиями ранее Эдвард Толман предложил теорию целевого бихевиоризма, согласно которой внутренние факторы организма, называемые «промежуточные переменные», осуществляют посредническую функцию между стимулами и реакциями, когда люди или животные демонстрируют какое-либо поведение (рисунок 43.1). Эти переменные считали психологическими факторами, но при этом не обязательно сознательными состояниями, позволяющими организмам иметь внутреннюю цель и в то же время избегать «призрака из машины» Райля. Исключительно радикальным по своей сути считалось понятие о когнитивных картах – психологических моделях мира, которые организмы используют для управления поведением. Теория Толмана находилась на периферии психологии, но спустя несколько десятилетий его признали одним из инициаторов когнитивной революции.

Рисунок 43.1. Подход промежуточных переменных Толмана относительно предвосхищенной бихевиоризмом когнитивистики

Одним из факторов, повлиявших на всплеск интереса к когнитивным картам, было открытие, сделанное Джоном О’Кифом в 1970-х годах. Он выяснил, что гиппокамп (ключевая составляющая системы памяти головного мозга) создает представления (когнитивные карты) пространственного окружения, используя отношение между различными неподвижными ориентирами. О’Киф назвал их клетками места и предположил, что они используются для формирования когнитивных карт наподобие тех, о которых говорил Толман и с помощью которых животные ориентируются в пространстве в поисках еды, воды и половых партнеров, а также избегая опасностей. За свое передовое исследование О’Киф и его коллеги в 2016 году были удостоены Нобелевской премии.

Основным для нас является вопрос о том, у каких животных есть когнитивные способности, необходимые для того, чтобы пользоваться внутренними презентациями при павловском обусловливании. Факты, собранные при изучении одноклеточных организмов и радиально-симметричных животных, указывают скорее на формирование простых ассоциаций. Правда, опыты на первичноротых беспозвоночных и целом ряде позвоночных свидетельствуют о том, что павловские ассоциации у них могут формироваться как на основании смежности, так и посредством использования простых внутренних представлений (рисунок 43.2).

Рисунок 43.2. Сознание и жизнь

Позвоночные и первичноротые наделены этой способностью, потому что произошли от общего предка? В пользу такой возможности говорит тот факт, что молекулярные механизмы и даже гены, лежащие в основе павловского условного рефлекса, сохранились практически у всех первичноротых (червей, моллюсков, мух) и позвоночных (мышей, крыс).

Более сложной представляется форма сознания, возникающая при инструментальной выработке условного рефлекса. При формировании павловского условного рефлекса условной реакцией обычно является врожденная, но возникающая в присутствии нового стимула. В случае же с инструментальной выработкой условного рефлекса новая реакция формируется в результате подкрепляющего ее исхода. Как мы уже видели, общий подход предполагает помещение слегка проголодавшегося животного в камеру с рычагом. Посредством хаотичных движений зверь случайно задевал рычаг и получал сухой корм. Со временем он начинал целенаправленно нажимать на рычаг, чтобы получить пищу.

Энтони Дикинсон доказал существование двух видов инструментальных реакций – привычек и целенаправленных действий. С точки зрения поведения эти реакции выглядят одинаково: отличить одни от других можно только с помощью специальных тестов. Например, если голодная крыса получает пищу после того, как в присутствии мигающего света нажимает на рычаг, она станет нажимать на рычаг всякий раз, как появляется стимул. В этот момент ценностью пищи манипулируют посредством контроля степени пищевой депривации животного (для голодного животного пища имеет бо́льшую ценность, чем для сытого) или истории взаимодействия животного с пищей (если недавно животное от пищи тошнило, ее ценность будет ниже). Если на рычаг нажимает крыса, для которой пища имеет небольшое значение, значит, ее поведение – скорее всего, привычка. Если же она чаще использует тот рычаг, нажатие на который гарантирует предоставление пищи с большей ценностью (подслащенная вода вместо обычной), значит, ее поведение целенаправленное. Для привычки необходима простая ассоциация между реакцией и пищевым усилителем: усилитель запечатлевается в реакции, и когда подобная ситуация возникает снова, реакция повторяется. А вот целенаправленным реакциям требуется память о значимости исхода, которая в реакции запечатлевается в первую очередь (таблица 43.3).

Таблица 43.3. Разъединение двух видов инструментальных действий

Так какие же животные обладают когнитивной формой способности к инструментальному обучению? Как и в случае с павловским условным рефлексом, способность к выработке инструментального встречается у многих позвоночных (см. рисунок 43.2), однако нет убедительных доказательств того, что целенаправленное инструментальное поведение встречается у первых позвоночных (рептилий, земноводных, рыб). Некоторые ученые заявляют, что наблюдали целенаправленное инструментальное обучение у беспозвоночных, но все эти примеры главным образом предполагают измененное врожденное поведение, а не приобретение нового поведения исходя из ценности его последствий. По-настоящему веские доказательства целенаправленного поведения собраны только для млекопитающих и птиц.

Этот вывод совершенно не исключает вероятности того, что некоторая форма мышления однажды может быть обнаружена у первичноротых беспозвоночных. Однако даже если таковая существует, она, скорее всего, все равно не сравнится с мышлением позвоночных, поскольку (по крайней мере, пока) только млекопитающие и некоторые птицы демонстрируют способность использовать внутренние представления о целях, позволяющие им гибко реагировать на меняющуюся окружающую ситуацию. Если такая способность присутствует у первичноротых, но отсутствует у рыб, земноводных и рептилий, маловероятно, что способность первичноротых лежит в основе поведенческой гибкости млекопитающих и птиц.

Почему у некоторых животных присутствуют два типа инструментальных реакций? Другими словами, зачем формировать привычки, если эволюционно у вас выработалась способность гибко реагировать на изменения? Кому нужны все эти сложности с возвратом к более примитивному и жесткому способу реагировать? В своей книге «Эволюция систем памяти» Элизабет Мюррей, Стивен Уайз и Ким Грэм предполагают, что на самом деле два типа поведения просто дополняют друг друга. Привычки хорошо работают в условиях стабильной окружающей среды и постоянного наличия ресурсов, но когда среда изменчива, а наличие ресурсов менее предсказуемо, хорошо обладать способностью реагировать гибко на основе тех возможностей, которые присутствуют в данный момент и способны удовлетворить текущие потребности, независимо от того, как вы действовали недавно в аналогичной ситуации.

Один из основных способов использования внутренних представлений сформировался у животных посредством инструментального обучения в повседневной жизни; он применяется для распознавания объектов. Восприятие значимого стимула требует интерпретации информации, полученной от органов чувств, на основе хранящихся в памяти шаблонов. Эти шаблоны создаются за счет усиления исходов стимулов и вызываются из памяти, когда животное ищет пищу или воду или стремится избежать вреда.

Размышляя о других заявлениях относительно наличия у животных мышления, полезно вспомнить о противопоставлении привычки действию. Существует, например, большой объем работ, посвященных так называемому высшему мышлению беспозвоночных. Особенно впечатляют те исследования, в которых делается вывод о способности беспозвоночных формировать понятия и использовать их в ситуациях, когда нужно сделать поведенческий выбор. Однако Мартин Джуфра, ведущий автор большого исследования, посвященного концептуальному поведению у пчел, позже высказывал мысль, что таким поведением могут считаться простые базовые (чисто ассоциативные) объяснения. Этот вывод согласуется и с результатами других исследований, доказывающими, что в основе предполагаемых высших когнитивных форм обучения у этих организмов лежит тот же контур, который отвечает за простое некогнитивное обучение, использующее чистые ассоциации.

Таким образом, нам остается сделать вывод, что хоть многие животные и обладают мышлением, способность использовать представления о целях для того, чтобы гибко реагировать на изменения окружающей среды, значительно ограничена и отчетливо проявляется только у млекопитающих и (в определенной степени) птиц. Если это утверждение верно, оно существенным образом влияет на наше понимание направления эволюции позвоночных.

Глава 44

Эволюция поведенческой гибкости

О целенаправленном инструментальном научении иногда говорят с точки зрения естественного отбора на уровне личности. Другими словами, научение путем проб и ошибок расширяет способность организмов к выживанию и размножению посредством отбора адаптивного поведения для каждого животного, по аналогии с тем, как естественный отбор расширяет эти способности для вида в целом посредством генетического отбора адаптивных черт строения тела.

Выработка поведения происходит в тех новых ситуациях, исход которых был благоприятным и привел, например, к получению еды или питья в тот момент, когда запасы энергии или жидкости в организме были на исходе или когда животному, столкнувшемуся с опасностью, удалось избежать боли или другого вреда. Тот факт, что поведение может быть необоснованным (то есть не иметь непосредственной связи с целью), является ключевым фактором поведенческой гибкости.

Обычно феномен выработки поведения, которое достигает таких целей, объясняют наличием эмоциональных последствий. Об этом говорил и Дарвин, когда предположил, что эмоциональные психические состояния, которые возникают, если выживание животного под вопросом, помогают определить действия, необходимые для выживания. Торндайк превратил это предположение в принцип формального научения, который назвал законом эффекта, и подчеркнул, что поведение, ведущее к удовлетворению (получению удовольствия), повторяется, а то, что к удовлетворению не ведет (причиняет боль), – нет.

И Дарвин, и Торндайк исходили из древней идеи гедонизма, согласно которой главными движущими силами поведения являются получение удовольствия и избегание боли. В рамках закона эффекта доставляющие удовольствие или боль стимулы превратились в награды и наказания. Поскольку эти термины несут в себе субъективную эмоциональную составляющую, бихевиористы предложили использовать понятие «подкрепители», с помощью которого следует описывать объективные события, повышающие вероятность повторяемости поведения в аналогичной ситуации в будущем (таблица 44.1).

Таблица 44.1. Гедонистический (удовольствие) в сравнении с негедонистическим (подкрепление)

Объяснение выработки инструментального условного рефлекса и роли дофамина в каждом из них

Дарвин понимал, что эмоциональная эволюция должна была проходить посредством воздействия естественного отбора на мозг. Теория триединого мозга Маклина и модель эволюции мозга Эдингера конкретизировали эту догадку. Маклин считал, что благодаря эволюции лимбической системы у млекопитающих появилась способность испытывать эмоции и формировать реакции, связанные с этими чувствами.

Незадолго до того, как Маклин представил свою теорию о лимбической системе, Джеймс Олдс и Питер Милнер выяснили, что у крыс могут вырабатываться произвольные реакции – такие, как нажатие на рычаг, – если, например, ударом тока стимулируют определенную зону мозга (чаще – участки лимбической системы (миндалевидное тело, гипоталамус)) или пути, проводящие к этим участкам такие вещества, как дофамин. Первоначально свои изыскания они описывали определением психологической основы бихевиористского принципа подкрепления, однако Олдс вскоре пошел другим путем. Когда интерес к бихевиоризму начал ослабевать, Олдс опубликовал статью «Центры удовольствий головного мозга», в которой подкрепители снова превратились в гедонистическую награду, основанную на удовольствии. Так удовольствие опять стало объяснением поведенческой гибкости. Впоследствии Рой Уайз предложил идею, согласно которой в основе удовольствия лежит дофамин, который связан как с собственно удовольствием, так и с его подкреплением (см. таблицу 44.1).

В своей чистой форме гедонистические состояния связаны с рецепторами органов чувств, которые распознают отдельные виды стимулов. Например, когда кожа распознает раздражение или повреждение, мы испытываем боль. Детекторы нашей кожи определяют стимулы, которые мы воспринимаем как доставляющие удовольствие, – такие, как легкие прикосновения к спине, рукам, шее или гениталиям, а рецепторы во рту и в носу распознают химические вещества, которые запомнены как приятные или неприятные вкусы и запахи.

Хотя удовольствие и боль часто относят к эмоциям, на самом деле у них иная природа, ведь специальных рецепторов для распознавания страха, гнева, грусти, радости и других эмоций у нас нет, и их значение определяется мозгом. Стимул предполагает эмоциональный опыт, но не определяет его.

Важно отметить, что осознанное чувство боли или удовольствия, которое испытывают люди при активации определенных рецепторов, является одним из многочисленных следствий сенсорных сигналов, которые поступают в мозг. Также они вызывают рефлексы и другие врожденные реакции, повышают активность головного мозга, мотивируют инструментальное поведение и подкрепляют научение. У каждого из этих последствий, включая осознанные ощущения, есть нервные обоснования, и мы не должны допускать, что возникновение одного из неосознанных последствий поведения означает появление осознанного чувства боли или удовольствия. Все, что мы можем измерить у животных, – это последствия поведения. Гораздо труднее измерить сознательные проявления; эту тему мы тщательно обсудим позднее.

На необходимость с осторожностью относиться к пониманию гедонистических состояний указывает такой опыт: если человека с хронической болью отвлечь шуткой, он перестанет испытывать боль, пока смеется. Ноцицепторы[58] реагируют как раньше, но субъективно боль не воспринимается (отвлечением объясняется и польза гипноза для таких пациентов). Кроме того, об осторожности нам напоминают исследования, посвященные воздействию наркотиков, вызывающих зависимость; на сегодняшний день известно, что они вызывают компульсивное потребление, поскольку разрушают привычные контуры в мозге, а не из-за того удовольствия, что человек может испытать, когда пробует такие вещества.

Идея о том, что именно благодаря гедонистическим чувствам появилась возможность гибкого инструментального научения, согласуется с нашими ежедневными переживаниями: когда мы получаем награду, нам хорошо; когда нас наказывают, нам плохо. Правда, остается открытым вопрос, можно ли с помощью этих чувств объяснить, почему поведение, позволяющее получить пищу или избежать боли, закрепляется в виде навыка и повторяется. Я считаю, тому есть другое объяснение, и оно не зависит от гедонистических чувств.

С точки зрения поведения подкрепители – это стимулы, меняющие ценность некоторых других стимулов (в случае павловского обусловливания) или реакций (при инструментальном обусловливании). Возьмем пример с павловским условным рефлексом: подкрепление безусловного стимула меняет способность условного стимула активировать нейроны, с которыми он синаптически соединен. При инструментальном обусловливании подкрепленный безусловный стимул создает связь между нейронами, которые отвечают за обработку стимула, и реакцией, поэтому вероятность того, что в присутствии такого стимула возникнет аналогичная реакция, повышается. Если реакция зависит от безусловного стимула и на тот момент является ценным результатом, она будет целенаправленной; в противном случае перед нами привычка. Такие химические вещества, как дофамин, регулируют такие процессы и играют ключевую роль в подкреплении научения посредством нейробиологического действия на нейроны, а не потому, что в игру вступают такие гедонистические состояния, как удовольствие, боль и прочее. Именно в тот момент, когда Олдс начал сомневаться в идее центра удовольствия, Уайз отказался от принципа дофаминового удовольствия.

Учитывая, что гибкое целенаправленное научение отчетливо проявляется только у птиц и млекопитающих, а они произошли от разных предков-рептилий, такая способность у представителей этих групп, скорее всего, выработалась независимо друг от друга. Давайте попробуем собрать эту историю по кусочкам.

У первых позвоночных были лишь основные поведенческие навыки; животные были способны формировать простые ассоциации между бессмысленными и наполненными смыслом стимулами, а также использовать сохраненные внутренние (когнитивные) представления, чтобы научиться более сложным по своему типу павловским ассоциациям. Они даже были способны научиться инструментальным реакциям с полезным результатом, правда, в форме жесткой привычки. Они так и не сделали шаг в направлении гибкого научения и приобретения новых реакций, сформированных на основе хранения тех представлений, которые связаны с ценным результатом; этот шаг предприняли млекопитающие и птицы. Хотя часто привычки формируются в результате многократного повторения целенаправленных действий, у млекопитающих они могут появиться и без этой фазы. У первых позвоночных этот прямой путь присвоения привычки был единственной дорогой к инструментальному поведению.

Я думаю, традиционное объяснение того, как у животных появилось инструментальное поведение, – а именно что эволюция лимбической системы наделила животных эмоциональными чувствами, с помощью которых они могут оценивать возникающие в жизни ситуации как негативные или позитивные, – неверно, и у меня есть другая гипотеза[59].

После того как вымерли динозавры, млекопитающие получили возможность свободно выходить на поиски пищи и завоевывать новые ниши, не рискуя сразу быть съеденными хищниками. Однако у кочевого образа жизни были свои трудности, и мозгу снова пришлось адаптироваться. В результате способность использовать когнитивные представления в павловском обусловливании соединилась со способностью к инструментальному научению. Но какие доказательства у нас есть?

Мы знаем, что современные рептилии умеют хранить инструментальные представления о токсичной пище и использовать их в будущем посредством павловского научения. Если такой способностью обладали и те рептилии, от которых произошли млекопитающие, возможно, на ее основе под соответствующими типами селективного давления у млекопитающих появилось целенаправленное поведение – формирование привычки посредством жесткой связи «стимул – реакция» трансформировалось в научение на основе поведенческого результата. У млекопитающих появилась возможность хранить в памяти информацию об удачных и неудачных попытках найти пищу, в том числе о тех местах, где удавалось находить пищу раньше, о соответствующей ценности пищи, найденной в разных местах, а также о полезности и рискованности различных маршрутов.

Питер Даян подчеркивает, что определить способ научения поведению чрезвычайно просто на основе его последствий. Он исходит из принципов искусственно разработанного обучения с подкреплением, используемого для изучения оптимизации поведения искусственных систем на основе полученных результатов. Для того чтобы учиться на последствиях действия, от агента требуется только найти способ создать представление о его последнем действии (состоянии, когда это действие было выбрано) и о том, какое вознаграждение получено (ценность результата), причем ценность в этом контексте – не эмоция или чувство, а просто качественное представление о вознаграждении.

У искусственных агентов расчеты выполняются посредством равенства; животные же для этой цели используют клетки, синапсы, контуры и молекулы своих нервных систем. Главной действующей силой этого нервного расчета ценности является дофамин; когда он попадает к нейронам, формирующим ассоциации между стимулами или между стимулами и реакциями, эти связи усиливаются. Такое влияние дофамина на расчет значения связан не с удовольствием, а, скорее, с корректировкой клеточных реакций нейронов. Удовольствие, когда оно имеет место, является соотносительным понятием, но преимущественно не причиной научения.

У некоторых организмов – в том числе, конечно, у людей – удовольствие способствует подкреплению научения, однако на основе нашего внутреннего опыта нельзя делать обобщений в отношении поведения организмов, внутренний опыт которых для нас непознаваем, особенно если достаточно объяснения с точки зрения бессознательного. Кент Берридж и Мортен Крингельбах, ведущие исследователи-гедонисты, считают, что нервные обоснования поведенческой деятельности, которые обычно используют для определения гедонистических состояний у животных, отражают те простые и незаменимые для выживания механизмы, которые, возможно, выработались задолго до тех дополнительных, благодаря которым у людей появились осознанные чувства. Другими словами, контролирующие поведение гедонистические состояния являются фундаментальными и бессознательными. Как мы увидим впоследствии, у некоторых организмов эти бессознательные состояния могут быть повторно представлены когнитивными системами таким образом, что воспринимаются как осознанные. Правда, я не думаю, что именно такие осознанные чувства обусловливают поведенческую гибкость.

Вопреки расхожему мнению, я считаю, что поведенческая гибкость возникла вследствие эволюции новой когнитивной способности, а именно использования внутренних представлений в связке с инструментальным научением. Способность рассуждать позволила использовать сохраненные в памяти ценности целей, достигнутых в прошлом, для управления поведением в настоящем, причем по-новому и с большей силой.

Часть X

Выживание (и процветание) за счет мышления

Глава 45

Размышление

В наборе поведенческих инструментов животных с появлением способности использовать внутренние представления вместе с инструментальным научением произошли существенные изменения. Благодаря этой способности у его обладателей обозначился новый талант: они могли основывать свои текущие реакции на воспоминаниях о последствиях успешного научения путем проб и ошибок в прошлом. Но представьте, что животное с такой способностью попадает в ситуацию, которая никогда раньше с ним не происходила, – ему остается только заново учиться, пробуя и совершая ошибки, но, когда на кону его жизнь или благополучие, совершение беспорядочных, непроверенных действий в надежде, что такая тактика себя оправдает, скорее всего, приведет к обратному результату, а последствия и вовсе могут оказаться фатальными. В определенный момент эволюционной истории млекопитающих у них появилась возможность вести внутренние размышления[60] (таблица 45.1).

Таблица 45.1. Чем целенаправленное размышление отличается от инструментального научения?

Размышление дает возможность предвидеть возможные результаты действий, использовать для их оценки практические знания, хранящиеся в памяти, и выбирать те, которые с большей вероятностью приведут к полезному результату. Кроме того, в ходе размышления разрозненные части информации за несколько шагов могут быть объединены и быстро привести к решению. Если для научения новой реакции методом проб и ошибок требуются множество повторений и подкрепление на основе результата, на внутреннюю симуляцию потенциально возможных результатов всех доступных вариантов действий уходит всего мгновение.

Разберем на примере: допустим, медведь загнал вас на берег реки. Раньше вы в такой ситуации никогда не были, и инструментальной реакции у вас не возникнет, однако практическое мышление, основанное на общих знаниях о ситуациях такого рода, позволит сформировать новую гипотезу о том, как лучше всего поступить. Возможно, вы вспомните, как в прошлом вам удавалось убегать от других опасностей и переносить эти знания на ситуацию, в которой вы оказались, а может быть, вы вспомните, что медведи тоже хорошо бегают, и бегство не лучший выход в данном случае. Затем вы сравните варианты, уплыть или залезть на дерево, и выберете тот, который, по вашему мнению, с большей вероятностью приведет к желаемому результату.

Так же как и при попытке определить, является ли поведение целенаправленным действием, мы исключали вероятность того, что перед нами привычка по типу «стимул – реакция». Для демонстрации зависимости поведения от осмысливания необходимо исключить возможность его объяснения как с точки зрения привычного, так и с точки зрения целенаправленного инструментального реагирования. В отличие от процессов, лежащих в основе привычек, размышление – это не автоматический процесс; оно тоже требует усилий. Размышление как действие связано с теми действиями, которые зависят от результата, поскольку они гибкие и целеориентированные, но реакции, отобранные в результате размышления, не основаны на исторической связи между тем, кто на собственном опыте испытал определенную реакцию, и физическим результатом такой реакции. Вместо этого в ходе размышления о том, как достичь цели, планирования и построения стратегии происходит ментальная стимуляция результатов, возможных в будущем, и в этом случае выученные ранее действия и привычки могут даже подавляться, если предпринимаются новые действия.

Считается, что в процессе размышления используются ментальные модели, и, возможно, лучшим примером наиболее полно изученной ментальной модели является пространственная карта, созданная в результате накопления знаний об отношениях между определенными точками на местности. Многие животные, в том числе пчелы, птицы и млекопитающие, используют такие карты, когда отправляются на поиски пищи, пытаются избежать опасности или просто перемещаются на местности. Если речь идет о размышлении, мы понимаем, что эти карты используются не пассивно, а для того чтобы рассмотреть и сравнить различные варианты действий. Например, при размышлении о прокладывании маршрута может использоваться симуляция и самого короткого, и самого безопасного пути. Среди млекопитающих уникальными способностями к размышлению располагают приматы. Эта способность у людей поднялась на новый уровень, отчасти благодаря тем преимуществам, которые люди получили вместе со сложным мозгом, включая включая рывок, произошедший в человеческом мышлении с появлением языка.

Глава 46

Двигатель делиберативного мышления

Процесс делиберативного мышления у людей часто описывают как зависимый от того, что Алан Бэддели называл оперативной (рабочей) памятью (рисунок 46.1). В отличие от долговременной памяти, оперативная предполагает временное хранение зависящих от задачи представлений, которые используются в умственной работе. Посредством оперативной памяти и ее так называемых управляющих исполнительных функций эта информация временно сохраняется в сознании в процессе размышления.

Рисунок 46.1. Оперативная память

Исполнительные функции распределяют и сосредотачивают внимание на избранных сенсорных стимулах внешней среды или на тех, которые формируются внутри организма. Они извлекают соответствующие воспоминания и переводят управление выбранной сенсорной и мнемонической информацией во временно активное состояние, так чтобы можно было оценить ее ценность и соотнести с другой информацией, сформировать в итоге новые представления и использовать их для размышлений, рассуждений, планирования и принятия решений.

Исполнительные функции проспективны: они делиберативно предсказывают возможные в будущем состояния мира в процессе достижения целей, но мыслительная деятельность, используемая для достижения целей, зачастую предполагает совершение множества шагов и при необходимости временных затрат временных затрат. Достигается это посредством отбора и обобщения информации, динамического обновления того, что уже обработано, в зависимости от приближения к поставленной цели и внесения изменений, если возникают непредвиденные препятствия.

Таким образом, двумя основными чертами оперативной памяти являются способности временно поддерживать представления и обобщать представления разного вида в новые унифицированные представления. Временное поддержание информации в оперативной памяти позволяет нам запомнить имя того, кто нам только что представился, соотнести имя с внешностью этого человека и его голосом и создать унифицированное представление – модель этого человека, позволяющую нам узнавать его в дальнейшем по внешнему виду или голосу и вспоминать его имя.

Другой важной чертой оперативной памяти является ее ограниченная емкость. Большинство людей способны удерживать в ней от четырех до семи отдельных объектов. Если число увеличивается, возможности оперативной памяти снижаются. Запомнить 10 объектов – именно столько цифр в американских телефонных номерах – трудно, особенно если нам сообщают их прямо во время разговора, когда оперативная память занята другими задачами.

Существует современный подход, согласно которому оперативная память ограничена не числом объектов как таковых, а объемом информации, размещенной среди этих объектов. С этой точки зрения значения для вместимости оперативной памяти основную роль играет не количество, а, скорее, качество представлений.

Одним из способов преодоления проблемы ограниченного объема оперативной памяти является обобщение информации в смысловые блоки. Телефонный номер, например, можно разделить на группы цифр (код страны, код города, префикс оператора, номер), каждая из которых будет состоять из трех-четырех цифр. Если код города вам известен, упростите себе задачу и сосредоточьтесь на других цифрах. Вам не надо запоминать код города, потому что эта информация уже есть в общем объеме ваших знаний. Блоки сохраненной информации (воспоминания) о связных объектах называются «схема». Использовать этот термин в психологии изначально предложил сэр Фредерик Бартлетт: с помощью данного понятия предполагалось объяснять, как существующие знания влияют на усвоение новой, незнакомой информации и на ее запоминание. Позже специалист в области возрастной психологии Жан Пиаже использовал понятие схемы для объяснения того, как шаг за шагом у маленького ребенка формируется представление о мире и развивается способность жить в нем. Он предположил, что по мере того, как ребенок сохраняет в памяти связанные между собой впечатления, схема обновляется и усложняется; этот процесс он назвал ассимиляцией. Если полученный впоследствии опыт противоречит теме схемы, зачастую схема меняется либо же противоречащее событие повторно интерпретируется с учетом схемы; такой процесс называется «приспосабливание под схему» (рисунок 46.2). Другой влиятельный специалист в области возрастной психологии – Джон Боулби – также подчеркивал важность схемы в накоплении знаний, особенно в том, что касается эмоций и связи матери с ребенком.

Рисунок 46.2. Обновление схемы посредством ассимиляции и приспосабливаемости

Понятие схемы тесно связано с понятием ментальной модели, о которой шла речь в предыдущей главе. Ее включению в когнитивизм способствовала работа первопроходца в области искусственного интеллекта Марвина Минского, который предположил, что схема (или рамки) может использоваться компьютерными моделями для стимуляции нисходящих когнитивных эффектов, используемых людьми при обработке информации. Люди, естественно, используют схему для составления ожиданий от данной ситуации, которые способствуют мышлению, размышлению и принятию решений, позволяя оценивать возможности и риски различных вариантов действий.

Многие виды схемы формируются и используются в повседневной жизни. Некоторые обнаруживают черты стимулов в мире (цвет или форма визуальных объектов, таких как яблоки или молотки, и какие действия соответствуют яблокам и молоткам), а другие более концептуальны и предполагают ситуации (работа, вечеринка, отпуск), людей (родитель, сотрудник, представитель демократической партии), психологические состояния (эмоции, мысли, верования, желания) и «Я» человека (представления человека о самом себе, типичный образ мышления о вещах или способ поступать в определенных ситуациях). Стереотипы (относительно возраста, пола, расы и этнической принадлежности) тоже являются ментальными моделями / схемой, которые влияют на ваше взаимодействие с людьми определенного происхождения. В контексте психопатологии Аарон Бек, отец когнитивной теории, предположил, что при таких психических расстройствах, как депрессия, у человека развивается психическая модель или схема пребывания в состоянии печали и постоянного беспокойства; человек концентрируется на негативном самовосприятии. Джеффри Янг и Роберт Лихи внедрили использование схем в когнитивную терапию.

Схемы называют кубиками, из которых строится сознание; благодаря им новая информация переосмысливается на основе имеющегося опыта, хранится и успешнее запоминается. Функции исполнительного контроля оперативной памяти играют ключевую роль в таких процессах, как категоризация, обновление и хранение, а также в будущем при извлечении информации в соответствующей ситуации (рисунок 46.3).

Рисунок 46.3. Оперативная память обновляет схему, которая хранится в долгосрочной памяти

Схема работает по-другому: она использует способность мозга строить шаблоны из частичной информации – этот процесс называется завершением паттерна. Например, первых нот музыкального произведения бывает достаточно, чтобы в сознании всплыла вся музыкальная композиция – ее жанр, исполнитель, место, где вы впервые ее услышали, и т. д., а если вы заметите нечто маленькое и оранжевое, то быстро догадаетесь, что перед вами фрукт под названием «апельсин», особенно если вы находитесь в соответствующем отделе продуктового магазина. Не удивительно, что нейронные контуры, которые использует оперативная память, задействованы в завершении паттернов схемы.

Разделение паттернов дополняет завершение: чтобы понять, чем является предмет, также необходимо знать, чем он не является. И кошки, и собаки – это пушистые животные, которые передвигаются на четырех лапах, но они отличаются от других классов млекопитающих, таких как крысы или летучие мыши; и питбультерьеры, и пудели – это собаки, но они сильно отличаются друг от друга по внешности и темпераменту. Способность человеческого мозга обрабатывать когнитивные паттерны уникальна, ни у кого в царстве животных такой способности больше нет. Как отмечала Патриция Александер, не будь у людей способности распознавать наполненные определенным смыслом паттерны в потоке информации, который постоянно поступает от органов чувств, они так и остались бы пленниками в мире разрозненных визуальных образов, запахов и звуков, не смогли бы интерпретировать свои впечатления или достроить их во времени и пространстве.

Способность использовать оперативную память для объединения информации, поступающей из разных сенсорных модальностей, у людей развита лучше, чем у других животных. Люди могут оперировать понятиями и схемами, не зависят от чувственного восприятия полностью и ориентированы на будущее. Свои жизни мы воспринимаем как обобщенные события, а не как набор увиденного, услышанного и воспринятого различными органами чувств отдельно друг от друга.

Способность формулировать понятия, которую вряд ли можно считать исключительно человеческой прерогативой, у нашего вида обладает уникальными качествами. Например, Дерек Пенн, Кит Холиоук и Дэниел Повинелли считают, что важной отличительной чертой человеческого мышления является способность оперировать понятиями в процессе иерархических реляционных рассуждений. Любому человеку сразу понятно, почему слово «птица» относится к слову «гнездо» так же, как слово «собака» к слову «будка». Способность к реляционному рассуждению, которое еще называют когнитивным ветвлением, позволяет нам одномоментно рассматривать множество вариантов действия (это так называемая многозадачность), когда мы размышляем о чем-то или ищем решение проблемы.

Отдельно следует сказать об одной специфической черте человеческого мышления. Эта черта в большей степени, чем все остальные, отличает человеческие мыслительные способности от способностей всех прочих животных; речь идет о языке.

Глава 47

Болтовня

Вы сами с собой разговариваете? Большинство людей разговаривают. Такой внутренний монолог (иногда, правда, называемый диалогом) мы ведем сами с собой, когда думаем о чем-то, мечтаем, пытаемся принять решение, найти выход из сложной ситуации или когда нам нужно справиться с собственными эмоциями. С помощью повествования мы объясняем поведение, контролируемое бессознательно. В ситуациях социального взаимодействия мы способны симулировать диалог, в котором займем место других участников (своего рода ментальная модель сознания других людей). К этому приему часто прибегают писатели, когда представляют, как будут звучать их слова, прочитанные неким мифическим универсальным читателем или читателем особого типа.

Идея внутренней речи приобрела известность благодаря русскому психологу Льву Семеновичу Выготскому. Он обратил внимание на то, чем внутренняя речь отличается от обычного разговорного языка: она не столь формальная и негибкая. Выготского интересовало, как у детей появляется внутренняя речь и как они используют ее в процессе когнитивного развития. В своей книге «Зримые голоса»[61] Оливер Сакс объяснил это следующим образом: «Именно посредством внутренней речи у ребенка формируются свои собственные понятия и смыслы; именно посредством внутренней речи у ребенка развивается самосознание; наконец, именно посредством внутренней речи ребенок выстраивает свой внутренний мир». Язык, делиберативное мышление и даже сознание тесно связаны друг с другом.

Олдос Хаксли писал, что язык позволил нам «воспитать самих себя и подняться над зверями». Безусловно, многие психологи и когнитивисты сходятся во мнении, что способность людей говорить является ключевым звеном сложной, богатой и уникальной по своей природе сознательной психической жизни человека. Правда, есть и те, кто считает, что язык не может быть ответом на все вопросы. Обычно в качестве аргумента против связи языка и мышления приводят тот факт, что люди с нарушением слуха и те, кто утратил способность говорить в результате повреждения мозга, не превращаются в лишенных сознания зомби. Таким образом, дело не в способности говорить как таковой, а в том, на чем основана речь, и в ее влиянии на сознание. Философ Дэниел Деннетт так говорит об этом в своей книге «Виды психики»[62]: «Тот тип рассудка, который вы получаете, когда к нему добавляется язык, столь значительно отличается от типа рассудка, лишенного языка, что неправильным будет даже называть их оба рассудками». В другой своей работе Деннетт говорит о том, что «язык прокладывает пути, по которым движутся мысли».

Помните, что древние греки, классифицируя мир природы, пытались «расчленять ее на составные части» – и все благодаря языку. Гораздо позже греков Бенджамин Уорф писал: «Мы рассекаем природу по линиям, проложенным родным для нас языком. <…> У разных наблюдателей под влиянием разных доказательств сформируются разные модели Вселенной, если они говорят не на одном и том же языке». Именно на Уорфе частично лежит ответственность за появление самой известной идеи о связи языка и мышления[63]: гипотеза Сепира – Уорфа подчеркивает роль языка в формировании перцептивного опыта[64]. Позже ее раскритиковали яркий и категоричный лингвист Ноам Хомский и его влиятельный ученик Стивен Пинкер. Джерри Фодор, на заре когнитивистики предложивший философское обоснование этого течения, отказался от идеи о том, что естественный язык есть язык мышления; вместо этого он предложил понятие ментализа – своего рода бессознательного универсального языка, на котором все мы мыслим. В наши дни под влиянием новых изысканий в философии вновь становится популярным понимание Уорфом языка и культуры как факторов, формирующих мысль и впечатление.

Язык позволяет мысли двигаться в новых для себя направлениях, но не терять связи между звеньями, образуя из них своеобразную цепочку. Язык предоставляет в распоряжение мышления слова, обозначающие предметы внешнего мира; с помощью слов мы характеризуем и распознаем наше восприятие, воспоминания, понятия, мысли, верования, желания и чувства. Использование слов отдельными людьми отражает, что именно важно для их культуры. Так, например, согласно одному известному высказыванию Уорфа, у людей, живущих в тех районах, где традиционно много снега, в языке больше слов для обозначения различных видов снега, чем у тех, которые живут в других условиях, потому что для первых снег является важной составляющей жизни и благополучия.

Но язык не просто называет предметы и события, разделяет их на категории и выделяет понятия, лежащие в их основе. Язык – это синтаксис, который структурирует наши психические процессы и управляет их работой, когда мы о чем-то думаем, что-то планируем или решаем. Нейробиолог-когнитивист Эдмунд Роллс отметил, что синтаксис позволяет людям планировать свои действия и оценивать их последствия за счет возможности заглянуть на несколько шагов вперед без необходимости предпринимать эти шаги на самом деле (это своего рода вариант многоуровневой аргументации). Возможности большинства других животных, как отмечает Роллс, ограничены врожденными программами, привычками и правилами или, как в случае с млекопитающими и птицами, инструментальным научением с подкреплением. Можно допустить, что приматы обладают более сложным мышлением, поскольку они демонстрируют впечатляющие способности размышлять над решением проблем, но мысль, лишенная возможности дополнить размышления речью, остается статичной и грубой.

Способность в особых случаях общаться друг с другом демонстрируют разные животные. Птицы с помощью голоса привлекают партнеров, по голосу они узнают свое потомство, даже когда живут большой группой, голосом призывают сородичей изгнать («ополчиться против») хищников. Шимпанзе и другие обезьяны пошли еще дальше: они используют различные голосовые выражения для обозначения разных хищников (например, кошачьих и ястребов), но, если под языком мы подразумеваем способность использовать все многообразие звуковых и визуальных символов для спонтанного обозначения вещей, относящихся к прошлому, настоящему и (или) будущему, тогда можно утверждать, что такая способность есть только у людей. Только люди могут прибегать к помощи синтаксиса для того, чтобы сообщить другим людям, где и когда именно сегодня видели конкретного хищника, а потом обсуждать с ними сделанные на основе этой информации выводы с целью составления плана действий на завтра.

Питер Годфри-Смит и другие ученые сводили значение языка до рамок мышления и утверждали, что у животных сложные психические процессы протекают без участия речи. Безусловно, у животных есть способности к сложным когнитивным процессам, но ни одно животное не сравнится с человеком в абстрактном концептуальном мышлении, формировании иерархических реляционных рассуждений и обработке паттернов. Перефразируя слова Деннета, можно сказать, что язык не является необходимым для мышления, но мышление вкупе с языком – совсем не то же самое, что мышление без языка.

Марк Мэттсон описал язык как яркий пример наивысшей способности человеческого мозга обрабатывать паттерны: «Язык предполагает использование паттернов (символов, слов и звуков) для кодирования предметов и событий, с которыми сталкивается либо в ходе непосредственного взаимодействия, либо в ходе общения с другими лицами». Язык, продолжает он, может создать новые паттерны (рассказы, картины, песни и т. д.) или «вещи», которые могут существовать (реальность) или не могут (вымысел).

Кроме того, язык в значительной степени способствует нашей способности мыслить концептуально и схематично, а не просто с помощью чувственного восприятия. Например, Мэрилин Шац, специалист по раннему этапу освоения языка, отмечает, что «животным, хоть они и смышленые, остается лишь повторно описывать полученные с помощью органов чувств данные… Бо́льшая часть огромной силы языка происходит из способности того, кто языком пользуется, вести разговор с другими пользователями этого языка и собирать больше материала для повышения уровня своих когнитивных способностей».

Не будь языка, наши способности к иерархическим реляционным рассуждениям, то есть оперированию различными категориями, были бы намного ниже. В совокупности язык и реляционные рассуждения изменили природу мышления и дали людям возможность рассуждать о таких лингвистических понятиях, как «я», «меня», «мой», относительно будущего и прошлого, а также относительно других людей, в результате чего появились социальное взаимодействие, общие ценности, сотрудничество и культура. Лингвист Дэн Эверет называет язык «инструментом культуры».

Майкл Корбаллис, например, предположил, что причиной развития языка стала возможность людей рассказать с его помощью о своем внутреннем состоянии. Будь эта привлекательная идея правдой, она означала бы, что люди могут рассказывать друг другу о том, что с ними случалось в прошлом, и слушателю не надо было бы самому собирать информацию, например, о том, какая еда вкусная, а от какой плохо, или о том, как лучше себя вести, чтобы поймать добычу или спастись от хищника. По аналогии с этим, если посредством обдумывания (рассуждения) одному человеку удавалось решить проблему, используя иерархическую мысленную стимуляцию (например, как построить новый тип укрытия), такое знание можно было передать другим. Такой способ обмена наверняка мог стать основой схемы или понятий, составляющих народную мудрость и культуру. Кроме того, без языка такую мудрость и культуру было бы невозможно передать из поколения в поколение.

Робин Данбар предложил сходную идею о ранних социальных преимуществах языка, а именно что с помощью языка люди смогли не только делиться друг с другом знаниями о том, что именно надо есть и кого надо бояться, но и обсуждать других людей – сплетничать. С помощью языка наши древние человекообразные предки делились друг с другом информацией о том, кому следует доверять, а кому нет, или какими качествами должен обладать хороший партнер. Расширяя свою мысль, он отмечает, что к сплетням можно отнести бо́льшую часть современного общения между людьми. Когда люди социально взаимодействуют между собой, подчеркивает он, они часто собираются вместе для того, чтобы посплетничать: кто из соседей дурак, а кто нет, кто изменяет супругу и т. д.

Рассуждая о роли социальных факторов в процессе эволюции человеческого мышления, Эван Маклин занял жесткую позицию. Он считает, что человеческое мышление выделяется своей способностью преодолевать конкурентные импульсы и сотрудничать, рассуждать о намерениях и желаниях своих соплеменников, общаться друг с другом посредством языка. Эта способность, говорит Маклин, не прописана в наших генах; она зависит от приращения инкрементного научения в каждом новом поколении – или, другими словами, культуры.

Согласные с этой мыслью в общих чертах, Майкл Томаселло и Ханнес Ракоци считают, что, если ребенок будет с самого рождения жить на необитаемом острове в полном одиночестве и не сможет пользоваться преимуществами инкрементного научения, составляющего историю культуры, его когнитивный профиль будет соответствовать скорее профилю смышленого шимпанзе, чем взрослого человека. Другими словами, наличия одних лишь только человеческих генов недостаточно для того, чтобы сформировать человеческое сознание; для этого также необходима вербальная история культуры.

Юваль Ной Харари предположил, что, изменив природу человеческого сознания, язык создал основу для возникновения культуры, особенно за счет способности представлять не только то, что есть, но и то, чего нет. Один тип таких представлений исключительно важен для культуры – это память о людях из прошлого, будь то родственники, друзья или безличные культурные образы (вспомните, какое влияние на культуру Великобритании оказала смерть принцессы Дианы). Благодаря языку стало возможным создание культурных легенд (например, легенды о несокрушимости лидера, представления о льве как защитнике человеческого духа, о божествах и религиях).

Недавно Сесилия Хейес высказала предположение, согласно которому основное отличие людей от обезьян состоит в наличии у нас так называемых когнитивных гаджетов, таких как «чтение мыслей», имитация и язык. Все эти способности она относит к специализированным психологическим инновациям, которые возникли и передаются из поколения в поколение не на генетическом уровне, а посредством социального обучения и культуры. Близкую по сути идею выдвинула и группа ученых, возглавляемая Ником Ши. Они считают, что существование культуры отчасти обусловлено уникальной способностью нашего мозга представлять когнитивные процессы и делиться ими с другими людьми.

Соглашусь с тем, что культура сыграла ключевую роль в расхождении людей как вида с человекообразными приматами и заложении основы для всего того, чего мы достигли на протяжении истории человечества. Правда, я не думаю, что мы должны исключить из этого процесса роль генов и естественного отбора.

Несколько лет назад Стивен Джей Гулд заметил, что некоторые полезные черты появились как побочные продукты адаптивных (возникших в результате естественного отбора) характеристик; он назвал их «экзаптации». Если такой продукт появлялся и оказывался полезным, он начинал чаще встречаться у выживших и размножившихся особей и становился частью фонда, который вид передавал своему потомству. Перья, например, появились у наземных рептилий как источник сохранения тепла тела, но потом оказалось, что с ними можно летать, поэтому у птиц они в процессе естественного отбора сохранились до наших дней. Орен Колодни и Шимон Эдельман недавно высказали предположение о том, что таким же образом появился и язык. Так, в частности, они считают, что у древних людей первые языковые навыки возникли в результате синаптической пластичности, соединившей нервные механизмы, лежащие в основе существующих навыков (таких, как невербальная коммуникация, серийное мышление и использование инструментов).

Любопытная идея Колодни и Эдельмана позволяет установить связь между объяснениями происхождения языка с точки зрения биологии и культуры. После соединения систем возникло множество «прокачанных» характеристик человеческого мышления, о которых шла речь в этой главе, и все вместе они привели к расширению возможностей обработки паттернов, концептуальному мышлению и иерархическому рассуждению, способности обсуждать внутренние состояния, чтению мыслей, сплетням и культуре. Как только процесс был запущен, скорее всего, возникла адаптивная синергия, созданная связанными с языком разнообразными когнитивными способностями. Она продолжает существовать и сегодня; в краткосрочной перспективе посредством синаптической пластичности в мозге возникают дополнительные изменения, а в долгосрочной все решает естественный отбор.

Широко известно высказывание философа Людвига Витгенштейна: «Если бы лев мог говорить, мы бы все равно его не поняли». Возможно, Витгенштейн имел в виду, что мы не поняли бы льва, потому что система его представлений о мире в значительной степени отличается от нашей. Безусловно, отсутствие культурных представлений и схемы стали бы серьезным препятствием, но ключевым вопросом остается другой, и он по сути своей гораздо глубже: можно ли считать сознание льва, говорящего на том же языке, что и мы, равным сознанию человека только потому, что и лев, и человек используют речь. Вероятно, нет. Наличие таких же, как у человека, когнитивных способностей требует, чтобы у льва был мозг, под влиянием особых селективных процедур претерпевший особые нервные адаптации – такие, которые претерпел мозг наших предков, в том числе и те, которых требовала человеческая культура. Говорящий лев так и останется львом.

Часть XI

Когнитивная оснастка

Глава 48

Восприятие и компоновка доли памяти

Человеческое обдумывание, ментальные модели, схемы, обработка паттернов, концептуализация, иерархические реляционные рассуждения, язык и тому подобное являются продуктами того типа мозга, которым мы располагаем, а заключенное внутри этого мозга мышление в значительной степени является продуктом коры головного мозга, особенно латерально расположенного неокортекса.

Традиционно анатомы делят неокортекс на четыре основные доли: затылочную, височную, теменную и фронтальную (рисунок 48.1), однако для понимания нервной основы сознания такой грубой схемы недостаточно.

Рисунок 48.1. Четыре доли человеческого мозга

Бо́льшая часть нашего представления о сознании основана на том, как мы используем информацию, полученную от органов чувств, относительно наших решений и действий. Значит, начать изучение когнитивной способности мозга будет оправданно с рассмотрения того, как сенсорная информация воспринимается рецепторами, расположенными на поверхности тела (глазами, ушами, кожей, носом и ртом), и как она обрабатывается различными зонами коры головного мозга. В качестве примера я возьму зрительную систему, поскольку о ней известно очень много, но аналогичные принципы применимы и к другим сенсорным модальностям.

Обработка зрительной информации об окружающем мире начинается с распознавания рецепторами сетчатки глаз. Информация передается по подкорковым визуальным каналам в первичную зрительную кору, расположенную в затылочной доле.

Внутри первичной зрительной коры имеются отдельные контуры, предназначенные для обработки различных входящих составных черт (формы, цвета, глубины, текстуры, движения и т. д.). Эти низкоуровневые зрительные контуры передают информацию во вторичные области зрительной коры, которые формируют два отдельных канала обработки зрительной информации[65] (рисунок 48.2). Канал обработки информации об объекте (также называемый «вентральный канал») тянется от первичной зрительной коры ко вторичной области в затылочной доле, а затем – к дополнительным вторичным областям в височной доле, в частности в вентральной (задней) части височной доли. Этот канал состоит из иерархической последовательности контуров, которые объединяют информацию о признаках низкого уровня (форма и цвет) в информацию уровнями выше; в результате создаются синтетические представления высокого разрешения об узнаваемых предметах. Второй зрительный канал – пространственно-действенный (также называемый дорсальным). Он тянется от первичной зрительной коры во вторичную область в затылочной и теменно́й долях и использует информацию о глубине и движении для формирования представления о положении предмета в пространстве, позволяя направлять движения тела на предмет. Каждая зона каждого потока имеет обратную связь с предыдущими зонами низшего уровня. В результате образуются циклы, которые в реальном времени активно создают и изменяют сенсорные представления.

Рисунок 48.2. Четыре доли человеческого мозга

Идентичность и значение большинства предметов в мире не заложены в нервной системе человека при рождении. Для того чтобы мы могли распознать предмет, его черты должны совпасть с сохраненными шаблонами, сформированными в ходе взаимодействия с предметами того же типа. Таким образом, в процессе создания перцептивных презентаций предметов, которые мы в течение жизни «видим» и на которые влияем, зрительная система взаимодействует с системами памяти.

Традиционно считается, что воспоминания накапливаются и хранятся в так называемой системе памяти медиальной височной доли, состоящей из нескольких полей коры головного мозга. Они находятся не в латерально расположенном неокортексе, а в медиальных палеокортикальных зонах: неокортекс напоминает подрумяненную часть булочки для хот-дога, а палеокортекс – ее белую, неподжаренную часть, которую можно увидеть, только разъединив половинки булочки.

Напомню, что, по мнению Пола Маклина, медиальный палеокортекс является корковым основанием лимбической системы и местом зарождения эмоций. Важным аргументом против этой идеи стало открытие центральной роли зон палеокортекса медиальной височной доли, особенно гиппокампа, в работе памяти. Помимо гиппокампа, главными зонами палеокортекса, участвующими в работе системы медиальной височной доли, являются околоносовая, парагиппокампальная и энторинальная области (рисунок 48.3). Все они вносят свой разный по объему вклад в семантическую память, на основании которой происходит распознавание предмета, и эпизодическую память, которая лежит в основе запоминания сложных событий или историй нашей жизни (подробней об этих формах памяти мы поговорим в главе 57).

Рисунок 48.3. Система памяти медиальной височной доли

Системы памяти медиальной височной доли тесно связаны с двумя зрительными каналами (рисунок 48.4). Канал распознавания предмета пролегает от вторичных зон в височной доле неокортекса к околоносовой коре, а оттуда – к отдельной части гиппокампа. Такая комбинация перцептивных и запоминающих контуров участвует в формировании семантической памяти. Пространственно-двигательный канал тянется от вторичных зон в теменной доле неокортекса к коре парагиппокампа, а оттуда – к различным частям гиппокампа. Такая комбинация перцептивных и запоминающих контуров участвует в формировании эпизодической памяти. Потом два этих канала сходятся в другой области гиппокампа, где формируются воспоминания о предметах относительно пространственного расположения или контекста, в котором возникло взаимодействие с ними.

Рисунок 48.4. Информационный поток от ощущений к памяти

Это различие между перцептивными и запоминающими контурами отражает исторически сложившееся представление о том, что сенсорная обработка информации заканчивается во вторичных зонах зрительной коры, а потом за дело берется обработка информации памятью в медиальной височной доле. Однако ведущие исследователи полагают, что эту точку зрения нельзя больше считать приемлемой. Элизабет Мюррей, Стивен Уайз и Ким Грэм пересмотрели имеющуюся доказательную базу и предположили, что вторичные сенсорные области являются не просто центрами обработки перцептивной информации: в них хранятся воспоминания о категориях предметов, таких как лица, инструменты или здания. В дальнейшем зоны медиальной височной доли участвуют не просто в запоминании, но также в восприятии (например, околоносовая кора влияет на восприятие предметов, а кора парагиппокампа – на восприятие сцены). Многие специалисты этой сферы считают эти зоны не отдельными системами восприятия и памяти, а объединенным каналом восприятия/памяти.

Ученые больше не считают, что семантическая память просто хранится в околоносовой области и области парагиппокампа медиальной височной доли, и этот факт еще сильнее подчеркивает отношения восприятия и памяти. Семантические воспоминания также хранятся в отдельных зонах неокортекса, в особенности мультимодальные семантические воспоминания, которые можно считать концептуальными. Как и медиальная височная доля, эти области обработки мультимодальной концептуальной информации тесно взаимосвязаны с одномодальными сенсорными областями.

Мы можем понять, что знакомый нам предмет является яблоком, по его виду и вкусу или даже по запаху, либо по ощущению, которое появляется, когда мы держим его в руке, потому что в нашем мозге хранится широкое понятие «яблоко». Такие понятия формируются посредством накопления опыта взаимодействия с яблоками через разные сенсорные модальности и слияние отдельных черт, обработанных сенсорными модальностями в зонах конвергенции, в которые поступает информация из разных одномодальных областей, особенно тех поздних вторичных сенсорных областей, которые внутри определенной модальности объединяют различные одномодальные черты. К числу основных зон конвергенции относятся области, окружающие верхнюю височную борозду, височно-теменно́й узел и полюс височной доли (рисунок 48.5). Эти зоны формируют абстрактные концептуальные воспоминания, включая аспекты схемы, и обеспечивают наличие мультимодальных концептуальных представлений, которые расширяют и дополняют обработку информации одномодальными областями. Особый интерес представляет полюс височной доли, поскольку он состоит из концептуального порта, собирающего информацию с других мультимодальных областей. Другой важной мультимодальной областью является префронтальная кора, речь о которой пойдет в следующих двух главах.

Рисунок 48.5. Зоны мультимодальной конвергенции коры головного мозга

Язык тоже задействует мультимодальные области (обычно те, которые находятся в левом полушарии). Чаще всего с языком связывают две области – область Вренике, расположенную в височно-теменном узле, и область Брока во фронтальной доле. Повреждение этих областей приводит к афатическим нарушениям, при которых страдают восприятие и (или) образование речи. Эти области необходимы для общения, однако использование речи в ходе концептуальной обработки информации и формирования реляционных рассуждений также зависит от функций оперативной памяти префронтальной коры.

Префронтальную кору традиционно считают местом, где расположен центр управления сознанием. Без сомнения, так оно и есть, но нельзя считать, что у префронтальной коры нет никаких других функций. Как мы увидим в дальнейшем, работа префронтальных зон тесно связана с областями в задней части коры головного мозга. Таким образом, в целях делиберативного мышления задние перцептивные, мнемонические и концептуальные контуры не только связаны между собой, но и самым тесным образом объединены с префронтальными областями.

Глава 49

Когнитивная коалиция

Префронтальная кора представляет собой высший уровень обработки информации корой головного мозга и является центром мультимодальной интеграции. Самые разные одно– и мультимодальные области участвуют в обработке перцептивной информации, а также в памяти, абстрактном мышлении и языке. Все они связаны с префронтальной корой, которая является главным местом конвергенции информации в мозге – зоной сверхконвергенции (рисунок 49.1). Как уже отмечалось, эту область традиционно считают центром управления оперативной памятью, или делиберативного мышления. Поскольку информация в префронтальную кору поступает из расположенных сзади одно– и мультимодальных зон, ее функции сводятся к контролю над поведением на основе специфической сенсорной информации, сохраненных воспоминаний или концептуальных представлений высокого уровня абстракции. Посылая сигналы обратно в эти одно– и мультимодальные области, префронтальные контуры контролируют обрабатываемую ими информацию.

Рисунок 49.1. Модель конвергенции «сверху вниз» и управления обработкой сенсорной информации «снизу вверх»

Традиционно считалось, что и организующая, и временная функции поддержания информации оперативной памяти обеспечиваются префронтальной корой (рисунок 49.2). Сейчас же ученые полагают, что за поддержание информации в активном состоянии отвечают области, находящиеся вне префронтальной коры, но контролируемые расположенными выше исполнительными контурами префронтальной коры (и возможно, других зон – таких, как теменная кора). На основании такого предположения Брэдли Постл, Марк Дэспозито и Клэй Кёртис высказали мысль о том, что функции поддержания информации оперативной памяти возникают из коалиции способностей, распределенных по теменной и префронтальной зонам коры головного мозга, участвующим в обработке сенсорной, пространственной и двигательной информации, а также в работе памяти и языка (рисунок 49.3). Таким образом, исполнительный контроль управляет процессом создания временных одно– и мультимодальных представлений и поддерживает их в активном состоянии, для того чтобы с их помощью можно было контролировать мышление, рассуждение и поведение. С этой целью посредством префронтального исполнительного контроля привлекаются различные подклассы контуров; проблема решается индивидуально в зависимости от насущной задачи.

Рисунок 49.2. Традиционное представление об оперативной памяти в префронтальной коре

Рисунок 49.3. Гипотеза о коалиции оперативной памяти

Таким образом, хотя бо́льшая часть временного поддержания актуальности информации приходится на теменные области, а не на префронтальную кору в ее схематичном виде, определенную роль в этом процессе префронтальная кора все же играет. Эрл Миллер и Джонатан Коэн, например, предположили, что префронтальная кора поддерживает в активном состоянии представления о целях и использует их, чтобы управлять обработкой информации в теменны́х областях. Согласно объяснению Дэспозито и Постла, когда вы ищете подругу в толпе, представление этой цели в префронтальной коре влияет на обработку информации в зрительной коре. Вы ищете свойственные вашей подруге черты (длинные светлые волосы), отбрасывая несвойственные ей (короткие темные волосы).

Отношение восходящей обработки к нисходящему управлению можно проиллюстрировать при помощи схемы распознавания идентичности зрительного объекта, такого как яблоко. Посредством соединения специфических контуров в первичной визуальной коре информация о форме и цвете начинает накапливаться во вторичных областях, где простые представления соединяются и формируют все более сложные представления на поздних этапах в височной доле, включая медиальную теменную долю. Такое объединение сенсорных представлений с памятью по мере развертывания последовательности обработки информации позволяет распознавать предмет как яблоко.

Скорость протекания восходящего процесса невелика, поэтому его заменяет другой процесс, побыстрее, который предполагает использование исполнительных функций префронтальной коры. Вторичные визуальные области, например, соединены с префронтальной корой, которая имеет обратную связь с этими областями. Такие петли позволяют исполнительному нисходящему вниманию временно поддерживать в активном состоянии избранные представления во вторичной зрительной коре, пока объект выстраивается посредством восходящей обработки информации. Таким образом, восходящей обработке информации способствует сужение фокуса обработки, но в дополнение к этому информация в префронтальную кору поступает и из мультимодальных областей, хранящих концептуальные представления, которые могут быть использованы для предвидения того, чем предмет, скорее всего, является. В результате во вторичных областях построение паттерна проходит быстрее, чем при одной только восходящей обработке. В некоторых случаях такая нисходящая обработка информации бывает просто необходима. Чаран Рангант предлагает такой пример: стакан яблочного сока и стакан пива (когда осядет пена) выглядят почти одинаково, но если вы пришли в детский сад, то видите в стакане не пиво, а если в бар – пиво[66]. Результаты последних исследований свидетельствуют о том, что нисходящее управление влияет даже на первичную зрительную кору.

Из этой стройной последовательности выпадает только один факт: префронтальная кора – вовсе не однородная и единообразная масса. В ней можно выделить ряд составляющих частей, которые тоже задействуются в процессе мышления от ситуации к ситуации (рисунок 49.4). Проведенные Дипаком Пандья, Майклом Петридесом, Хелен Барбас, Джоелом Прайсам, Дэвидом Льюисом и Лиз Романски исследования доказывают, что запутанные паттерны взаимодействия, связывающие различные области, позволяют объединять сенсорные сигналы, воспоминания и внутренние сигналы тела в сложные когнитивные представления[67].

Рисунок 49.4. Основные зоны префронтальной коры, задействованные в когнитивной обработке информации

В боковых префронтальных зонах существует переход обработки информации из заднего конца в передний, где она становится менее зависимой от стимула и – по мере приближения к передним областям – более абстрактной. Переход определяется информацией, восходящей к префронтальной коре. Расположенные сзади области префронтальной коры получают информацию главным образом из одномодальных вторичных сенсорных зон. Промежуточные области (такие, как дорсально-латеральная и вентрально-латеральная зоны префронтальной коры) получают комбинацию одно– и мультимодальной информации; эти области осуществляют нисходящий контроль над последующей информацией. Область, расположенная спереди от остальных, – лобный полюс – получает информацию только от мультимодальных зон конвергенции и создает в мозге наиболее абстрактные концептуальные представления. Благодаря этой области осуществляется обслуживание долгосрочных целей, необходимых для планирования будущего. Кроме того, она способствует построению логических цепочек и разрешению задач. Лобный полюс взаимодействует с вентролатеральными префронтальными областями; вместе они позволяют контролировать как одномодальную (сенсорную), так и мультимодальную (концептуальную) обработку информации в задних областях, а посредством связи с двигательной корой головного мозга – еще и делиберативное поведение.

На медиальной стороне расположены передняя поясная, орбитальная, вентрально-медиальная и дорсально-медиальная зоны коры головного мозга, которые получают информацию из запоминающих контуров медиальной височной доли, а также подкорковых областей, обрабатывающих сигналы тела, таких как миндалевидное тело и гипоталамус. Область под названием «островок», спрятанная в глубине между латеральной и медиальной зонами коры, получает аналогичную информацию. Эти префронтальные области взаимосвязаны и соединены с латеральными префронтальными областями. Расположенная медиально передняя поясная кора также вносит свой вклад в исполнительные функции, особенно во внимание и контроль над обработкой информации. Возможно, раньше на ее месте находился древний предшественник исполнительных функций, появившихся в ходе эволюции латеральных префронтальных областей.

Ситуативное привлечение и координация префронтальных компонентов, скорее всего, предполагают наличие исполнительных функций у латеральных префронтальных зон и передних поясных областей, поскольку они участвуют в нисходящем контроле над восходящей обработкой информации, определяя, на чем именно следует сосредоточиться и как эта информация будет обработана. Тем не менее, вполне возможно, что среди префронтальных компонентов имеет место определенная степень самоорганизации на основе того, какая именно информация обрабатывается, при этом исполняющее действие переходит к лобному полюсу и дорсально-латеральной префронтальной коре, которые, соответственно, стремятся к равновесию на основе долгосрочных и ближайших целей.

Если не принимать во внимание языковую обработку информации, бо́льшая часть этого описания контуров оперативной памяти в общем смысле применима ко всем приматам, а не только к людям, а отдельные ее части – ко всем млекопитающим. Однако способность прибегать к обработке сложных паттернов и схемы при нисходящем контроле над перцептивными и запоминающими системами, присутствующими у всех млекопитающих, у разных видов значительно отличается. Как я уже намекал выше, когнитивные способности других млекопитающих, включая обезьян, далеки от человеческих. В следующей главе речь пойдет о том, как эти различия между людьми и другими животными – в особенности те, которые затрагивают префронтальную кору, – проявляются на уровне нейронных контуров.

Глава 50

Перепрошитый и раскаленный[68]

Хотя кора головного мозга и является частью наследия, полученного всеми млекопитающими, но у доставшейся людям версии имеются уникальные черты, которые ставят ее особняком от коры других млекопитающих (даже обезьян и других приматов) и позволяют объяснить ярко выраженные когнитивные способности людей. Больше всего человеческий мозг отличается своей префронтальной корой.

Впервые о префронтальной коре заговорили еще в XIX веке в связи с делом строителя Финеаса Гейджа, который получил тяжелую травму префронтальной коры при прокладке железной дороги. В результате взрыва металлический прут пробил мужчине череп, отчего серьезно пострадала способность Гейджа рассуждать и принимать решения. Спустя несколько десятилетий русский физиолог Александр Лурия, изучавший солдат, которые получили травмы головы на полях Второй мировой войны, подтвердил, что повреждение префронтальной коры приводит к дефициту внимания, затрудняет мышление и планирование. С наступлением когнитивной революции начали считать, что эти способности связаны с оперативной памятью. Естественно, исследования оперативной памяти, проведенные на людях и обезьянах, подтвердили ведущую роль префронтальной коры в объединении информации, временном хранении представлений, а также контроле над мыслями и действиями.

Поскольку совершенно очевидно, что возможности оперативной памяти человека значительно превосходят ее возможности у других приматов, некоторые ученые объясняют наличие когнитивных различий бо́льшим размером префронтальной коры у человека (рисунок 50.1). Наблюдения показывают, что размер мозга пропорционален размерам тела: с увеличением одного параметра соответственно возрастает и второй. Поэтому, сравнивая размеры мозга различных животных, в последнее время ученые чаще всего не используют его абсолютный объем или вес. Соотношение размеров тела и мозга считается оценкой того, сколько вычислительной способности мозга остается после обслуживания рутинных функций тела (например, таких, как восприятие и движение, на обслуживание которых уходит значительный объем полезного объема мозга). Таким образом, понимание того, что префронтальная кора у людей сравнительно больше коры других приматов, согласуется с наличием когнитивных преимуществ, которыми, судя по всему, и обладают люди. Правда, в основе последних исследований лежат более точные измерения, а их выводы указывают на то, что размер префронтальной коры человека именно такой, каким и должен быть у примата такого размера. Но и это еще не все.

Рисунок 50.1. Размер префронтальной коры у различных млекопитающих

Проводить измерения головного мозга несложно – будь то измерения всего мозга или отдельной ее области, однако их результаты будут довольно грубыми. Как подчеркивает ведущий мыслитель в этой области Тодд Пройс, когнитивные функции отдельно взятой области мозга зависят не столько от ее общего размера, сколько от ее внутренней организации и клеточных функций.

Как уже отмечалось в предыдущей главе, префронтальная кора не является однообразной по своей структуре. Важным в этой связи является различие между тканями неокортекса и палеокортекса (см. рисунок 38.3). Напомню: ткань неокортекса состоит из шести слоев, а у палеокортекса слоев меньше шести, но главное – у палеокортекса отсутствует четвертый слой, и это важно, поскольку именно этот слой ткани неокортекса у приматов состоит из клеток уникального типа – зернистых.

Основными примерами областей, в которых содержатся зернистые клетки, служат области, участвующие в работе оперативной памяти (а следовательно, и делиберативного мышления, включая дорасальную и вентральную зоны префронтальной коры, а также лобный полюс). Особый интерес представляет лобный полюс: считается, что именно благодаря этой области мозг человека разительно отличается от мозга обезьян (рисунок 50.2). Этьен Киклан описал лобный полюс как «функциональную надстройку на вершине иерархии латеральных префронтальных процессов» и добавил, что полюс «позволяет сознанию ветвиться, то есть ставить на паузу альтернативный ход событий… требующий одновременного задействования множества вариантов, не собранных в созданный заранее соподчиненный план, такой как рассуждение, решение проблем и многозадачность». Такое когнитивное ветвление тесно связано с иерархическим реляционным рассуждением. Устанавливаемые в лобном полюсе цели в дальнейшем влияют на дорсально-латеральную область, которая соединена с двигательной областью коры головного мозга и управляет делиберативным поведением.

Рисунок 50.2. Лобный полюс – уникальная область человеческого мозга

У большинства млекопитающих имеются только префронтальные области палеокортекса, а четвертого слоя зернистых клеток нет. У некоторых млекопитающих с крупным мозгом есть латеральные префронтальные области неокортекса, но без зернистых клеток четвертого слоя. Только у приматов в четвертом слое префронтального неокортекса присутствуют зернистые клетки, благодаря чему между слоями осуществляется уникальная по своей природе обработка информации. Недавние исследования Эрла Миллера доказали, что взаимодействие между слоями в зернистой префронтальной коре представляет особую важность для координации как восходящей, так и нисходящей обработки информации.

Хотя в строении префронтальной коры у людей и других приматов много общего, человеческая префронтальная кора обладает рядом уникальных черт, которых у приматов нет, например уникальной пространственной организацией клеток, а также уникальной схемой соединения внутри клеточных слоев и между ними. Кроме того, нейроны в префронтальной коре у людей более тесно связаны с нейронами других корковых областей, чем у обезьян и других приматов (рисунок 50.3). Например, у людей и других приматов различные области префронтальной коры самым тесным образом связаны друг с другом, а также с другими мультимодальными зонами в теменных и височных долях, однако у человека, помимо этого, существует еще и тесная связь префронтальной зоны с теменной и височной, а также внутри самой префронтальной коры. Результаты дополнительных исследований демонстрируют новые паттерны экспрессии генов в префронтальной коре у людей, особенно в отношении метаболизма и образования синапсов. Все эти изыскания и наблюдения, речь о которых пойдет ниже, позволили Тодду Пройсу описать человеческую префронтальную кору как «перепрошитую и раскаленную».

Рисунок 50.3. Значительное кортико-кортикальное взаимодействие человеческого головного мозга

Некоторые новые аспекты человеческого сознания предрасположены к нарушению в таких состояниях, как аутизм и шизофрения. Такие когнитивные черты и их нервные основы, возможно, еще не прошли через все проверки естественного отбора на соответствие их вклада в выживаемость и способность размножаться и более чувствительны к генетическим пертурбациям, чем те черты, которые появились раньше и смогли лучше закрепиться. В целом люди лишь недавно пополнили семейство жизни и развитие нашего вида продолжается.

Когда-то считалось, что две главные зоны человеческого мозга, связанные с языком, присутствуют только у людей. Сегодня известно, что у обезьян есть и зона Брока, и зона Вернике, а самыми яркими различиями между мозгом человека и мозгом обезьяны являются схема и сила соединения этих двух зон у людей. Следует отметить, что обе зоны взаимосвязаны с мультимодальными зонами теменной, височной и лобной долей и обе вносят свой вклад в нашу жизненно важную способность – выполнять умственную работу, используя вербальную информацию. Как уже отмечалось ранее, способность использовать язык в иерархическом реляционном рассуждении (когнитивном ветвлении) зависит от исполнительных функций оперативной памяти префронтальной коры.

Язык, вероятнее всего, развивался у первых людей постепенно, но он, несомненно, строится на основных когнитивных процессах, которыми владеют все млекопитающие, таких как способность направлять внимание на внешние стимулы, формировать воспоминания об этих стимулах и использовать их в качестве внутренних представлений, управляющих поведением в отсутствие фактических стимулов. Все эти разнообразные способности, возможно, стали основой для возникновения оперативной памяти у млекопитающих. Вероятно, у приматов с бо́льшим мозгом (относительно других млекопитающих) и новыми зонами префронтальной коры оперативная память получила мощный толчок для развития, что позволило этим животным в течение длительного времени удерживать в уме больше информации, определяясь с дальнейшими действиями. У человека с большим раскаленным мозгом и большой раскаленной префронтальной корой когнитивные способности были еще шире.

Уникальные возможности человеческой мультимодальной коры, очевидно, значительно повлияли на формирование базы для понимания различий между когнитивными способностями человека и других приматов, а также между способностями приматов и других млекопитающих. Не будем забывать и об эволюции культуры – о том, что именно достижения культурной эволюции позволяют нам говорить об отличии нас, людей, от обезьян, и значение этих достижений значительно превосходят плоды нейробиологической эволюции, создавшие условия для развития наших предков и нашего типа культуры.

Говоря о наших удивительных достижениях, нельзя забывать и о том, какой длинный путь прошел наш вид, чтобы оказаться там, где он находится сейчас. Строение человеческого мозга действительно отличается от строения мозга других животных, даже тех, с которыми наш вид тесно связан. Но строение мозга представителей любого вида в определенной степени отличается от строения мозга их предков. Правда, как обычно бывает, объем общих черт превосходит объем различий между новым и предшествующим видами, и человеческий мозг здесь не исключение.

Хотя упомянутые выше различия и важны для определения вида, их наличие не означает, что один вид более значим, чем другой, в бесконечном разнообразии жизни. Пусть мы и отдаем предпочтение определенному образу жизни, по большому счету не существует никакого другого критерия, кроме способности к выживанию, позволяющего определить, что наш тип существования с биологической точки зрения лучше или хуже того, который ведут высшие и низшие обезьяны, кошки, крысы, птицы, змеи, лягушки, рыбы, жуки, медузы, губки, хоанофлагелляты, грибы, растения, археи или бактерии. Если считать критерием оценки долгожительство вида, нам с вами никогда не превзойти древние одноклеточные организмы.

Как я уже отмечал, ученым нужно быть внимательными и избегать как антропоцентризма, так и антропоморфизма. Из содержания следующей части будет видно, что не удариться в одну из этих крайностей довольно сложно, ведь речь пойдет о таком коварном концептуальном минном поле, как самосознание.

Часть XII

Субъективность

Глава 51

Присутствие[69]

Я смотрю в окно на деревья и другие растения; на людей, которые ходят вокруг, некоторые – с собаками. Люди наряжаются в разные одежды, а животные покрыты мехом. Трава зеленая, кое-где проглядывает голая земля. Неподалеку течет река, напротив моего окна – высотные здания. Небо надо всем этим преимущественно голубое; по нему разбросаны мелкие сероватые облачка.

Кажется, что все эти вещи, эти осмысленные объекты зримы моему сознающему разуму – порождению моего мозга – как «находящиеся где-то», и хотя исходный материал моего восприятия действительно существует во внешнем мире, я воспринимаю вовсе не его, когда «вижу» предметы.

Восприятие имеющего смысл предмета происходит не за счет того, что мозг просто выстраивает сенсорные представления из «сырья», поставляемого внешним миром. Для этого процесса также требуется память, позволяющая нам понять, что именно мы видим, когда видим деревья, собак, реки, здания, облака и т. д. Эта внутренняя осведомленность о внешних стимулах – понимание того, что воспринимается, – наглядный пример того, что мы называем сознательным опытом.

Сознание позволяет нам не только воспринимать то, что есть, но и представлять то, чего нет. Посредством сознания мы можем вспомнить прошлое и предвосхитить будущее, причем не только в глобальном смысле, но и наше собственное прошлое и будущее.

Предвосхищение вероятного будущего – навык исключительно важный, поскольку он позволяет расширить возможности выживания, которые сформировались у нашего вида в ходе естественного отбора и (или) выработались у его отдельного представителя в результате целенаправленного инструментального научения. Оба типа возможностей основаны на поведенческих стратегиях, позволивших представителям нашего вида добиться успеха в прошлом. Люди с легкостью могут представить себе собственное будущее. Как станет очевидно из следующих глав книги, о других организмах этого однозначно сказать нельзя. Для этого процесса требуется как бессознательное рассмотрение с использованием ментальных моделей и потенциального осознавания, на которое некоторые животные все же способны, так и способность рефлекторно воспринимать себя и как агента предвидения, и как часть предмета познания. Этой способностью, возможно, обладают только люди.

Несмотря на то что сознание занимает центральное по важности место в психической жизни человека, у психологии с ним сложные отношения. Официально наука о разуме появилась в конце XIX века; первые психологи использовали метод интроспекции и ставили во главу угла сознание, но позже бихевиористы отказались от этого подхода. Сместившие бихевиористов когнитивисты держали сознание на почтительном расстоянии от себя и поначалу редко касались этой темы, понимая, какие это повлечет проблемы.

В то же время в медицинских и биологических научных кругах сознание не было закрытой темой. Неврологи уже давно разрабатывали тему нарушения сознания у коматозных пациентов, а открытие ретикулярной активирующей системы, сделанное в 1940-х годах, представило материал для исследований контроля мозгом таких состояний, как сон и бодрствование. Изучение других пациентов, например больных эпилепсией, также привело к пониманию того, что сознание является психическим состоянием. К 1950-м годам появилась область знаний под названием «нейропсихология», которая занималась исследованием психологических последствий травм головного мозга с помощью экспериментальных методов. Результаты этих исследований в итоге привлекли внимание ведущих когнитивистов и нейробиологов, а также философов и заложили основу для современных научных исследований сознания.

Например, в 1960-х годах Майкл Газзанига и его научный руководитель Роджер Сперри объединились с одним нейрохирургом и сделали ряд замечательных открытий в области сознания так называемых пациентов с разделенными полушариями (речь о больных тяжелой формой эпилепсии; их пытались избавить от приступов, хирургическим путем разделяя нервный узел, соединяющий два полушария головного мозга). Не перенесшие такую операцию люди могут назвать простые предметы, находящиеся в поле их зрения. Поскольку обычно язык контролируется левым полушарием, пациенты после описанной выше операции способны вербально описать те предметы, которые представлены в правой половине их зрительного поля, за обзор которого отвечает главным образом левое полушарие, а вот стимулы в левой части зрительного поля назвать не могут, поскольку за его обзор отвечает правое полушарие (рисунок 51.1). Невербально отреагировать на стимулы, видимые правым полушарием, они тем не менее могут, указав на предмет или схватив его левой рукой, которая соединена преимущественно с правым полушарием. Аналогичным образом, если таким испытуемым завязать глаза, они смогут описать предметы в правой руке, а вот в левой – нет. Эти результаты показывают, что посредством иссечения аксонного соединения сознательный опыт может быть изолирован в отдельной части мозга. Таким образом, у ученых появилось убедительное доказательство существования того, во что они давно верили, но не могли доказать, а именно зависимости сознания от нейронных контуров головного мозга, а не какой-то отдельной, не имеющей физической формы души, как утверждал Декарт[70].

Рисунок 51.1. Результаты классического опыта над пациентом с разделенным мозгом

В 1970-х годах мне, выпускнику, посчастливилось быть одним из студентов Газзаниги; именно тогда появилась возможность изучить новую группу пациентов. Моя кандидатская диссертация была посвящена тому, что левое полушарие делает с реакциями, возникающими в правом. Выяснилось, что с точки зрения левого полушария реакции, поступающие из правого, возникают бессознательно, однако левое полушарие они не удивляют: оно, скорее, принимает их как должное и просто вплетает в общее полотно повествования, внутри которого эти реакции обретают смысл. Например, у нас был пациент, который не мог прочитать текст обоими полушариями, а говорил только с помощью левого. Если сигнал «Встать» мы подавали в левое зрительное поле (другими словами, в правое полушарие), пациент вставал. Когда мы спрашивали его: «Почему вы встали?», он (или, точнее, его оснащенное речью левое полушарие) отвечал: «О, мне просто захотелось потянуться». На лицо была чистой воды конфабуляция[71], поскольку левое полушарие не получало сигнала о необходимости встать. Примеров таких конфабуляций мы наблюдали множество.

Чтобы объяснить результаты своих опытов, мы обратились к теории когнитивного диссонанса Леона Фестингера. Согласно этой теории, несовпадение между тем, чего человек ожидает, и тем, что на самом деле происходит, создает внутреннее разногласие, или диссонанс. Поскольку диссонанс вызывает стресс, его необходимо компенсировать, чтобы добиться необходимого для человека состояния когнитивного равновесия (рисунок 51.2). Мы предложили считать диссонансом ситуацию, в которой наш пациент с разделенным мозгом осознает, что тело отреагировало на сигнал, который он не подавал, и он использует конфабуляцию, чтобы компенсировать этот диссонанс. Сегодня «объяснение поступка после принятия решения» – популярная тема исследований, направленных на изучение того, как люди объясняют свои решения и действия уже после того, как они были предприняты.

Рисунок 51.2. Теория когнитивного диссонанса

У второй группы пациентов, с которых началось исследование сознания, была повреждена зрительная кора правого полушария (обычно это происходит в результате инсульта). Пациенты с такой патологией головного мозга фактически не воспринимали стимулы в левой половине визуального пространства. В ходе первого исследования таких пациентов, проведенного Ларри Вайскранцем в 1970-х годах, удалось доказать, что хоть пациенты и утверждали, что не видели стимулов, расположенных в слепой для них зоне, они точно захватывали эти предметы и по-другому демонстрировали, что на самом деле эти стимулы мозгом перцептивно регистрировались, в частности стимулировали системы захвата предмета в правом полушарии, отвечающем за поведение, не поддерживающее осознанное восприятие. Этот феномен получил название «слепозрение» – способность демонстрировать поведенческие реакции на зрительные стимулы, о которых невозможно рассказать вербально.

Третья группа пациентов перенесла хирургическое иссечение гиппокампа и других областей височной доли. Как и разделение полушарий, такая операция проводилась для облегчения неконтролируемой эпилепсии. Хотя большинству пациентов операция проводилась в 1950-х годах, последствия этого лечения для сознания в полной мере проявились в течение следующих двух десятилетий. На первом этапе исследования, проведенном Брендой Милнер, выяснилось, что пациенты страдают тяжелой формой амнезии. Сначала казалось, что речь идет об общем дефиците памяти – так называемой глобальной амнезии, но в ходе дальнейшей работы Бренда Милнер и Сьюзан Коркин выяснили, что у пациентов сохранилась способность к обучению и запоминанию выполнения сложных двигательных заданий (например, рисованию объектов по их отражению в зеркале). Со временем проявлялись и другие примеры сохраненной памяти, и стало очевидно, что, в дополнение к двигательным навыкам, пациенты могли заучивать последовательности действий, формировать привычки и развивать павловские условные рефлексы. В 1980 году на основании результатов этих исследований Ларри Сквайр и Нил Коэн выдвинули предположение о том, что дефицит памяти в результате травмы височной доли ограничивается только сознательной памятью. Например, пациенты могли приобретать новые двигательные навыки, но при этом у них отсутствовало сознательное воспоминание о том, как эти навыки у них появились. Авторы теории решили окрестить сознательную память явной, или декларативной, а бессознательную – скрытой, или процедурной.

В этих трех группах пациентов сходное распределение результатов свидетельствовало о глубокой разобщенности между той обработкой информации, которая контролирует поведение бессознательно, и той, что лежит в основе осознанного опыта. Благодаря этим первым исследованиям неврологических пациентов тема изучения сознания в психологии вообще и ее когнитивном направлении в частности остается популярной.

Глава 52

Каково быть сознающим?

За несколько последних десятилетий сознание превратилось в интересную тему для исследований когнитивистов и их «заклятых друзей» – когнитивных нейробиологов. Какое бы исследование вы ни проводили, если вы используете научные методы, вам придется провести такие эксперименты, результаты которых предполагают больше одного-единственного объяснения. В случае с экспериментами над сознанием следует отделить ту обработку информации, которая происходит осознанно, от той, которая происходит бессознательно. Как и в случае с исследованиями пациентов, описанными в предыдущей главе, стандартный способ добиться такого результата – это противопоставить ситуацию, в которой люди осознают присутствие стимула, той, в которой они этого не осознают.

Основная техника, используемая в таких исследованиях здорового мозга, – это сублиминальная ситуация. Если в течение секунды или дольше показывать участнику исследования изображение обычного предмета, он, как правило, может сказать, что именно увидел. Чем меньше будет время представления стимула, тем ниже способность распознать его, а когда время представления стимула снизится до 20–30 секунд, практически никто из испытуемых не признает, что видел его, и не сможет сказать, что именно ему показали. В связи с этим возникает вопрос: как понять, что мозг успел зафиксировать показанный стимул, и не был ли он представлен слишком быстро?

Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо получить как вербальную, так и невербальную реакцию. Например, в исследованиях пациентов с разделенным мозгом и слепозрением можно попросить испытуемого выбрать, на какой из нескольких картинок изображен подсознательно представленный стимул. Другой метод предполагает сопровождение показа стимула ударом эклектического тока с последующим измерением сердечного ритма или какой-либо другой реакции вегетативной нервной системы, притом что стимул представляется подсознательно. Обычно выясняется, что, когда испытуемому снова показывают стимул, который в дальнейшем сопровождался ударом тока, происходит реакция вегетативной нервной системы (если повторно представляется стимул, предварительный показ которого не сопровождался ударом тока, таких изменений не видно). Хотя испытуемый не может вербально сообщить о сублиминальном стимуле, невербальные (спонтанные) реакции доказывают, что мозг обработал значение стимула. Таким образом, сублиминальная стимуляция исключает осознание зрительного стимула, но не способность воспринимать его и реагировать на него.

Исследованиями в области сублиминальной стимуляции в 1950-х годах заинтересовался рекламный сектор. К тому времени маркетологи уже знали об эффективности использования сексуальной, патриотичной и других эмоционально насыщенных форм символизма для увеличения продаж. Рекламщики понимали, что если бы потребители знали о таком воздействии, то могли бы сопротивляться ему, поэтому они обратились к сублиминальному воздействию как средству застичь потребителя врасплох и направить рекламную кампанию напрямую к бессознательному. В одном кинотеатре в Нью-Джерси, например, на экране на доли секунды появлялись призывы вроде «Пейте Coca Cola» или «Ешьте попкорн», чтобы повысить выручку киоска с едой и напитками. Об использовании сублиминальных стимулов и других рекламных уловок широкой публике в 1957 году рассказал Вэнс Паккард в своей знаменитой книге «Тайные манипуляторы»[72].

Тем временем представители серьезной науки утратили интерес к изучению сублиминальной стимуляции. Критики этого метода упирали на то, что эффективность исследований по изучению стимулов, минующих сознание, на самом деле была гораздо ниже заявленной, ведь крошечные составляющие информации могли «просочиться» в сознание, даже если время представления стимула было очень коротким. Правда, позднее появились новые подходы, позволявшие полностью исключить такие «утечки». Сегодня, например, в ходе подобных опытов повсеместно используется «обратная маскировка» – техника, в рамках которой представленный на короткое время стимул сразу же сменяется другими, маскирующими стимулами, подавляющими доступ сознания к целевому стимулу. Несмотря на это, критики продолжают утверждать, что часть информации все равно может «просочиться» и условия проведения опытов нужно ужесточить. В результате явления, проходящие проверку на выявление бессознательной обработки информации, оказываются очень простыми с психологической точки зрения, и, поскольку никаких сложных процессов с помощью этой техники изучить нельзя, некоторые утверждают, что бессознательное – значит «тупое», но, как заметил Анил Сет, такие эксперименты, будучи по сути своей очень ограниченными в возможностях, «занижают богатство феноменологии реального мира».

Собственно, изучение сознания целиком основано на предположении, что сознание есть нечто требующее порождения. Мы не осознаем всего, на что способен наш мозг, поэтому вся информация, составляющая наш сознательный опыт, по определению бессознательная. Нельзя не согласиться с Зигмундом Фрейдом, утверждавшим, что сознание – это всего лишь верхушка айсберга нашей психики, но даже Фрейд не мог в полной мере оценить когнитивное бессознательное.

Философы давно определились, что сознательный опыт для них имеет определенное субъективное качество, и для того, чтобы подчеркнуть это качество, часто используется термин «феноменальное сознание». Отдельный термин понадобился потому, что слово «сознание» обладает множеством других значений. Так, мы уже видели, что оно иногда используется для того, чтобы отличить состояние, в котором человек бодрствует, сосредоточен и готов реагировать на стимулы, от того, в котором человек спит, находится под действием наркоза или в коме. Когда я использую термин «сознание», я подразумеваю его феноменальный тип и предполагаю, что оно является порождением мозга.

Правда, такое физикалистское объяснение устраивает не всех сторонников феноменального сознания[73]. Томас Нагель, со знаменитой работы которого «Каково быть летучей мышью?» началось современное увлечение феноменальным сознанием, – дуалист: он считает, что субъективные свойства, иногда называемые «квалиа» и определяющие, каково это – быть в сознании, вообще не имеют никакой физической основы. Таким образом, Нагель отрицает гипотезу о том, что феноменальное сознание можно понять с помощью научных методов. Однако исследователи Энтони Джек и Тим Шеллис с ним не согласны; именно потому, считают они, что мы знаем, каково находиться в определенном психическом состоянии, мы можем использовать эти доказательства для подтверждения теорий сознательного. В частности, они утверждают, что интроспективное доказательство составляет основу для научного объяснения феноменального сознания.

Чаще всего интроспекцию превращают в данные посредством получения записи всего сказанного находящимся в сознании испытуемым, и такая запись отражает одну из двух форм интроспекции: одна является результатом активного изучения, а другая – пассивного наблюдения. О преимуществах и недостатках записи сказанного испытуемым мы подробно поговорим позже, когда речь пойдет о сознании животных, а пока удовлетворимся мыслью о том, что это хоть и неидеальный, но чрезвычайно ценный инструмент изучения человеческого сознания.

Результаты функциональной магнитно-резонансной томографии (МРТ) отчетливо свидетельствуют, что при демонстрации осознаваемых стимулов активируются зоны зрительной коры и зоны общей когнитивной корковой сети, лежащей в основе оперативной памяти, в особенности зоны префронтальной коры (а также – в отдельных случаях – теменно́й). Однако если демонстрируется неосознаваемый стимул, активируется только зрительная кора (рисунок 52.1). Для многих исследователей, включая меня самого, такие результаты свидетельствуют о том, что для появления феноменального сознания и способности вербально сообщать о зрительных стимулах обработка сенсорной информации в зрительной коре требует дальнейшей сенсорной обработки сетью когнитивного контроля оперативной памяти.

Рисунок 52.1. Активация коры головного мозга при демонстрации неосознаваемых и осознаваемых стимулов

Исследования сознания – сфера активная и дискуссионная; в ней существует множество противоречащих друг другу теорий и подходов (таблица 52.1). Основой моей приверженности когнитивному подходу является мой опыт работы с пациентами с разделенным мозгом, о которых я уже рассказывал, и в особенности рассказы о якобы полученных импульсах, созданные левым полушарием относительно поведения, осуществленного правым полушарием. Возможно, пациент просто обманывал: выдумывал то, что было неправдой, и он об этом знал, но сам он (и в особенности левое полушарие его мозга, оснащенное речью), очевидно, полностью уверовал в то, о чем рассказывал; следовательно, он обманывал сам себя.

Таблица 52.1. Фокусы отдельных современных физикалистских теорий сознания

* Поскольку русскоязычной критики указанных теорий немного, приводятся их оригинальные названия на английском языке, что призвано облегчить поиск источников и критики тем читателям, которых они заинтересуют. – Прим. пер.

Платон считал самообман худшим из всех способов обмана, но нам подумалось, что, возможно, он не так уж плох. Казалось, пациент просто использует то когнитивное устройство, к которому люди и так постоянно прибегают в попытках защитить цельность личности, избавившись от когнитивного диссонанса.

Наш сознающий разум эгоцентричен: он считает, что находится там, где происходит психологическое действие. Но мы скорее водители за рулем Tesla, способные контролировать ее в случае необходимости, но все остальное время мы можем анализировать что-то еще[74].

Конечно, значительную часть работы мозга мы не осознаем, и наш сознающий разум как будто не знает об этой деятельности. Например, психологам снова и снова удается доказывать, что от сознательного восприятия часто ускользает понимание причины или мотивации того, почему проявляется конкретное поведение: мы знаем, что именно сделали, но не знаем почему. Следовательно, для того, чтобы сохранить общность, столкнувшись с такой разобщенностью, у сознания должен быть некий изощренный способ воссоздания истории человека, объясняющей реакции, которые произошли ненамеренно.

В большинстве случаев, когда речь идет о тривиальных действиях (таких, как жестикуляция во время разговора или ерзанье на стуле), вы не обращаете внимания на движения своего тела; однако иногда неосознанные реакции заставляют принять их во внимание или требуют этого от вас. Например, когда ваши действия идут вразрез с тем, что вы сами о себе думаете, вы можете придумать объяснение того, что с вами происходит, или если кто-то спрашивает вас, почему вы отреагировали определенным образом, а не иначе, и вам стыдно признаться, что вы не знаете, вы просто можете приписать собственность этого поведения самому себе. Все эти сценарии уменьшают диссонанс, помогают сохранить чувство контроля и личностной целостности. Как заметил Дэниел Деннет, использование таких сценариев поведения – это защитная тактика, способ определить и обезопасить наше понимание самих себя.

Намекая на эту форму совершенно другого набора впечатлений, предположений и отсылок, Джефф Твиди, вокалист инди-рок-группы Wilco и один из моих любимых авторов песен, в своей книге мемуаров «Пойдем (чтобы вернуться)» пришел к аналогичному выводу. Он заметил, что наш мозг устроен таким образом, что стремится исключить любую неопределенность. Чтобы наполнить свою жизнь смыслом, Твиди пишет песни, которые, безусловно, являются повествованиями.

Когда в конце 1970-х годов мы с Майклом Газзанигой писали книгу «Объединенный разум», концепция оперативной памяти в психологии еще только формировалась. Если бы тогда мы владели той информацией по теме, которая есть сейчас, мы могли бы представить более подробное и глубокое понимание того, что происходит с людьми, когда они пытаются объяснить свои действия. В частности, благодаря оперативной памяти мы можем вести внутренний мониторинг событий окружающей нас среды, своего собственного поведения, формировать внутреннюю информацию из памяти, включая схему и модели своего внутреннего мира, формировать объяснения, повествование об этих внешних событиях и действиях. Конечно, контуры префронтальной оперативной памяти участвуют в создании повествований, схемы, ментальных моделей, представлений человека о самом себе, конфабуляций и самого по себе сознания.

Поскольку высказанные в этой главе идеи в значительной степени зависят от исследований пациентов с разделенным мозгом, проводившихся в 1970-х годах, я решился на то, к чему долгое время не прибегал, – открыл «Объединенный разум», чтобы проверить, как там изложены наши с Газзанигой взгляды. Вот любопытный отрывок: «Как Джордж вообще оказался в одной постели с Молли, которая не является ему женой? Что собой представляет механизм, вызывающий диссонантное поведение? Это поведение полностью противоречило существующему у него (вербально сохраненному) видению подобных вещей, и обычно вербальная система способна осуществлять самоконтроль. Мы предполагаем, что причиной этому была существующая в Джордже другая информационная система с другими эталонами и другой системой ценностей, но она была определенным образом закодирована, вербальная система Джорджа о ней не подозревала и, следовательно, не могла контролировать. Об этой другой системе доминирующая вербальная система ничего не знала ровно до того дня, когда та захватила власть и спровоцировала поведенческий акт, приведший его вербальную систему в сильное замешательство. Поскольку ничего другого ей не остается, вербальная система Джорджа вынуждена искать объяснение произошедшему и корректировать его вербальные представления и руководства поведения таким образом, чтобы этот вновь обнаруженный аспект его личности можно было учесть. С этой точки зрения именно вербальная система в итоге является судьей разнообразных ментальных систем, многие из которых мы познаем, только когда демонстрируем определенное поведение».

Этот пример подтверждает мое предположение, согласно которому мои идеи о сознании сформировались на основе первых минут наблюдения за пациентом, выдумывающим объяснение, и последующего обсуждения наблюдений всего прошедшего дня – бесед, которые мы с Майком вечером вели в баре.

Глава 53

На порядок выше[75]

Нервная система – это устройство, которое собирает сенсорную информацию о мире, необходимую для управления поведением, позволяющим нам выжить. В результате оказывается, что осведомленность о внешнем мире, возможно, является снять низшим уровнем процесса сознания. В своей широко известной работе 1990 года Фрэнсис Крик и Кристоф Кох высказывают следующую мысль: нам уже так много известно об обработке сенсорной информации, в особенности зрительной, что прогресса в понимании нервной основы сознания проще всего достичь, изучая зрительное восприятие.

Как уже отмечалось выше, доказательства, собранные в результате исследований с привлечением фМРТ, которые проводились в 1990-х годах, доказали, что и в тех случаях, когда пациент может вербально сообщить о зрительном стимуле, активируются зоны как визуальной, так и префронтальной коры; однако если пациент не может вербально рассказать о зрительном стимуле, визуальная кора не активируется. Сегодня роль каждой из этих областей стала предметом активного обсуждения.

С одной стороны, мне возражает мой коллега из Университета Нью-Йорка Нед Блок; он утверждает, что феноменальному сознанию необходима лишь перцептивная обработка информации в сенсорной коре, а благодаря цепям префронтальной коры создаются предпосылки для появления когнитивного доступа – способности к самонаблюдению и вербальной передаче, независимо от феноменального опыта. Поскольку состояние зрительной коры является представлением о физическом событии в мире, оно называется состоянием первого порядка, а теория Блока, соответственно, теорией сознания первого порядка (рисунок 53.1). Доказательная база идеи Блока складывается из ссылок на многочисленные исследования, доказывающие, что люди обрабатывают больше информации, чем они о том сообщают, и, как правило, способны демонстрировать поведенческие реакции на стимулы, которые не могут описать вербально.

Рисунок 53.1. Три теории сознательного зрительного опыта

Некоторые ученые, включая меня самого, считают такое представление странным, поскольку оно отделяет феноменальное сознание от способности знать, что именно ты видишь, и способности сообщить об этом опыте. Другие ученые, например Нейтен Джайлс, Хэкван Лау и Брайан Эдегор, считают, что результаты исследований, подобные тем, что использовал Блок, на самом деле касаются контролирующих поведение бессознательных перцептивных процессов, а не фактического состояния феноменального сознания. Если вы не знаете о существовании чего-либо, у вас действительно не будет опыта сознательного восприятия этого.

Когнитивные теории, напротив, допускают, что сознательное восприятие зрительного стимула требует обработки за пределами сенсорной коры, а в особенности префронтальной коры. Подобных теорий множество, но я сосредоточусь на двух ведущих и конкурирующих между собой.

В теории высшего порядка (англ. Higher-order theory, HOT) Дэвида Розенталя сознательная осведомленность возникает тогда, когда бессознательная сенсорная информация первого порядка сознательно представляется повторно, что приводит к состоянию высшего порядка, которое представляет собой психическое состояние о психическом состоянии низшего порядка. Чтобы понять разницу между теориями первого и высшего порядка, нужно иметь в виду типы подразумеваемых состояний: теория первого порядка направлена на психическое состояние, представляющее мир, а теория высшего порядка добавляет к этому дополнительный (высший) психический уровень, который повторно воспроизводит сенсорное состояние. Значит, в рамках теории высшего порядка состояние первого порядка по определению является бессознательным и становится сознательным психическим состоянием только с помощью другого состояния высшего порядка. Состояние высшего порядка переводит состояние низшего в сознательное, хоть это и очень упрощенное объяснение.

Одним из положений теории Розенталя является мысль о том, что мы не сознаем состояние высшего порядка: нам доступно лишь осознание состояний низшего порядка. Для того чтобы осознать суть состояния высшего порядка, необходимо его повторное представление дополнительным состоянием высшего порядка. Например, теория высшего порядка допускает что, когда мы сознательно видим красное яблоко, наша префронтальная кора превращает в осознанное представление зрительной коры о зрительных характеристиках предмета, но для того, чтобы осознавать имеющийся опыт, нужно дополнительное состояние высшего порядка, возможно, с вовлечением префронтальной коры.

Другая современная когнитивная теория – это теория глобального рабочего пространства (англ. Global workspace theory, GWT). Впервые предложенная Бернардом Баарсом, она предполагает, что в задней части коры существуют специализированные модули обработки информации (перцептивные, запоминающие, языковые), работа которых протекает бессознательно; эти области соперничают друг с другом при размещении информации в когнитивном рабочем пространстве оперативной памяти. Та информация, которую удается там разместить, затем передается по всему мозгу, и ее можно использовать для контроля мыслей и поведения. С этой точки зрения сознание является эквивалентом глобальной доступности рассеянной информации.

Станислас Деан, Лайонел Наккаш и Жан-Пьер Шанжё пересмотрели теорию глобального рабочего пространства с точки зрения неврологии и назвали свою гипотезу теорией глобального нервного рабочего пространства. Согласно их модели, управляющее внимание отбирает то, что размещено в контурах префронтальной оперативной памяти, а также усиливает обработку избранной информации в специализированных модулях, создавая между ними и рабочим пространством петли, используемые для когнитивного контроля разума и поведения.

В рамках обеих теорий – и GWT, и HOT – утверждается, что функционирование центров обработки информации низшего уровня осуществляется бессознательно, а для осознанности требуется некая дополнительная способность. Авторы обеих теорий сходятся в том, что ключевая роль в этом процессе принадлежит префронтальным когнитивным сетям, лежащим в основе оперативной памяти; правда, они расходятся в описаниях того, как из этой нервной архитектуры возникает сознание. Согласно теории глобального рабочего пространства, сознание перцептивного состояния приравнено к глобальной доступности информации, однако Розенталь подчеркивал, что глобальная доступность не различает, какие состояния осознанны, а какие – нет, поскольку глобальное распространение осуществляется в обоих типах состояния. Конечно, даже Баарс отмечал, что некий дополнительный тип представления требуется, чтобы сформировать осведомленность о содержании распространяемой информации, и это описание очень похоже на описание теории высшего порядка.

Теория глобального рабочего пространства, безусловно, очень привлекательна, однако мне кажется, что у теории высшего порядка больше преимуществ: ее авторы открыто стараются объяснить, как на самом деле сформировалось содержание нашего сознания, хотя и у нее есть свои критики.

Например, учитывая предположение, что осознанный опыт зависит от состояния первого порядка, как теория высшего порядка объясняет ситуацию, в которой осознанный опыт человека представляет мир неправильно, – скажем, в реальности предмет зеленый, но воспринимается как синий (так иногда бывает у дальтоников), или если у человека есть опыт восприятия конкретного объекта, но такого объекта на самом деле нет (как в случае с галлюцинациями)?

В ответ на такую критику сторонники теории высшего порядка Хэкван Лау и Ричард Браун приводят результаты работы с неврологическими пациентами, страдающими редким синдромом Шарля Бонне, при котором существование сенсорных состояний первого порядка невозможно вследствие повреждения источника состояния первого порядка – зрительной коры. Тем не менее такие пациенты способны вербально сообщать о ярких зрительных впечатлениях (которые на самом деле являются галлюцинациями): лицах, предметах и геометрических формах. Исходя из вышесказанного, Лау и Браун предположили, что для осознанного перцептивного впечатления сенсорные состояния первого порядка не являются абсолютно необходимыми. Другими словами, достаточно одного лишь состояния высшего порядка. Эту версию теории НОТ Браун назвал представлением высшего порядка теории представления (англ. Higher-order representation of a representation theory, HOROR theory).

В дальнейшем я буду делать акцент на теории высшего порядка, и не потому, что с ее помощью объясняется сознание, а потому, что она близка сложившемуся у меня пониманию сознания и я могу представить, как с ее помощью можно объяснить возникновение в мозге сложных впечатлений, включающих в себя эмоции и воспоминания. В следующей главе я подробно расскажу о нервной составляющей этой теории.

Глава 54

Высшая осознанность мозга

В 2011 году Хэкван Лау и Дэвид Розенталь предложили первое формальное объяснение сознания высшего порядка. Они исходили из фактов, согласно которым нервная деятельность префронтальной коры связана со способностью участников исследований интроспективно сообщать об увиденном и формировать когнитивные суждения о перцептивных впечатлениях. К этим корреляционным результатам они добавили свидетельства того, что повреждения префронтальной коры или ее функциональная инактивация[76] подрывают осознанные перцептивные впечатления, но самое главное – они высказали конкретные предположения относительно того, в чем заключается функция префронтальной коры в контексте теории высшего порядка.

Ключевым элементом модели является четкое указание на то, какие зоны префронтальной коры могут составлять центральную совокупность нейронных связей, лежащую в основе перцептивной осведомленности высшего порядка (рисунок 54.1). К числу выделенных или потенциально важных областей относится дорсально-латеральная префронтальная кора, располагающая необходимыми ресурсами для восприятия информации, которая направляется вторичными зрительными областями, что требуется для формирования представлений высшего порядка из зрительных состояний низшего порядка. Учитывая, что роль дорсально-латеральной префронтальной коры в нисходящих управляющих функциях уже хорошо изучена, можно сказать, что у нее есть возможности для контроля и мониторинга, необходимые для обратного действия и влияния на обработку сенсорной информации. Единственным ограничением этой модели является неспособность дорсально-латеральной зоны получать всю сенсорную информацию, а не только ее часть, хотя это ограничение легко преодолеть, если мы присовокупим к дорсально-латеральной зоне вентрально-латеральную префронтальную кору, соединенную с дополнительными сенсорными модальностями, а также взаимосвязанную с дорсально-латеральной зоной.

Рисунок 54.1. Сеть высшего порядка сознания в префронтальной коре Лау и Розенталя

Также важно отметить, что Лау и Розенталь включили лобный полюс в сеть префронтального сознания высокого порядка. Эта область, как мы видели, обладает чертами, несвойственными другим животным, даже приматам. Одномодальных импульсов туда поступает мало, если они поступают туда вообще, но эта область самым широким образом соединена с мультимодальными зонами конвергенции неокортекса, включая полюс височной доли и другие зоны неокортекса, объединяющие сенсорные импульсы и хранящие семантические воспоминания и понятия. Учитывая, что лобный полюс также взаимосвязан с другими префронтальными зонами, он отлично подходит для обработки концептуальной информации высокого уровня. На самом деле считается, что из всех областей головного мозга он обладает наибольшей способностью к обработке концептуальной информации.

Таким образом, с точки зрения анатомии дорсально-латеральные и вентрально-латеральные префронтальные зоны стоят выше, чем задние одно– и мультимодальные зоны обработки информации, а лобный полюс является зоной высшего порядка по отношению ко всем прочим. Как уже отмечалось, с этим иерархическим представлением о процессе обработки информации согласуется идея о том, что дорсально-латеральная зона управляет специализированной подзадачей, а лобный полюс больше участвует в представлении долгосрочных целей, когнитивной многозадачности и иерархическом разрушении.

Результаты исследований Стива Флеминга доказывают, что для вынесения интроспективных суждений, связанных с сознательным восприятием сенсорных стимулов, лобный полюс использует информацию из дорсально-латеральной префронтальной коры. Флеминг сделал вывод, что лобный полюс вносит свой вклад в субъективную способность менять свое мнение об осознанно принятых решениях и верованиях и уверенности в этих верованиях. Такая способность создавать так называемую ментальную общую картину, скорее всего, является ключевой характеристикой человеческого сознания и его преимуществом.

Лобный полюс находится на вершине префронтальной иерархии и поэтому лучше других областей мозга подходит для выполнения ключевой роли в формировании впечатления высшего порядка. Он способен следить за обработкой мозгом информации высшего порядка; его обширные возможности используются для концептуализации, инициирующей нисходящее управление над другими зонами, включая и другие префронтальные зоны.

Критики этой точки зрения высказываются относительно того, что в префронтальных зонах не формируются такие детальные представления, которые могли бы поддержать богатство перцептивных впечатлений, однако свежие результаты экспериментов Брайана Одегаарда, Хэквана Лау и их коллег свидетельствуют об обратном. Применив новые усложненные методы измерения активности мозга, они получили доказательства того, что содержание можно перевести (расшифровать) в префронтальные нервные сигналы[77].

Критики теории высшего порядка считают, что люди с повреждениями лобной доли не всегда теряют доступ к сознательному опыту, о котором можно сообщить вербально, однако Обергаард, Лау и Найт указывают на недостатки такой критики. Начнем с того, что сеть высшего порядка у человека редко оказывается полностью поврежденной с двух сторон, но еще важнее сделанное ими наблюдение относительно того, что у критиков просто оказались неверные данные о границах повреждения префронтальной области, что в итоге сводит критику на нет. Наконец, то, что имеется в виду под «сознанием» и способом измерения этого «сознания», в разных сообщениях представлено по-разному. Если при выполнении отдельных заданий определенная степень осведомленности присутствует или отсутствует, это не значит, что присутствуют или отсутствуют все возможные функции.

Здесь я поспорю: собирая сознательный опыт, сеть высшего порядка использует схему, точнее говоря, схема в моем представлении – это неосознанная память и (или) концептуальные представления, которые собираются по образцу в ответ на кратковременные внешние или внутренние события и влияют на содержание сознательного опыта человека в данный момент (если не диктуют его). Эта идея помогает объяснить, как сознательный опыт может возникать в отсутствие фактической сенсорной информации, как в теории HOROR Брауна активация схемы порождает содержание, но ее также можно сравнить с моделями, основанными на вводе сенсорной информации, такими как идея Лау и Розенталя о том, что нисходящий процесс способствует переживанию состояния первого порядка. Представления Лау в теории НОТ предполагают, что префронтальные представления высшего порядка обозначают соответствующее содержание первого порядка в сенсорных областях, что позволяет этим областям входить в сознание таким образом, что деятельность сетей высшего и низшего порядка «повсеместно определяет» опыт.

Лау и Розенталь оказали этой области знаний огромную услугу, представив простое и подробное объяснение того, как с точки зрения нервов в мозге образуются повторные представления сенсорной информации высшего порядка.

Я предлагаю дополнить их формулировку, наделив ее, как мне кажется, особой выразительной силой, но даже в своем исходном виде эта модель лучше объясняет перцептивный опыт в условиях контролируемых лабораторных опытов с простыми стимулами, чем те ложные осознанные перцептивные представления, которые появляются у вас по мере того, как один эпизод вашей жизни сменяется другим. Еще хуже дело обстоит с объяснением того, как вы воспринимаете себя и свои собственные эмоции.

Я считаю, Розенталь дал подсказку относительно того, что еще нужно, когда сказал, что, вопреки распространенному мнению, его теория высшего порядка не объясняет того, как когнитивные состояния превращают сенсорные состояния низшего порядка в осознанные. Напротив, считает он, соответствующие состояния низшего порядка представят некую комбинацию сенсорной и концептуальной информации.

Концептуальные представления о предметах и событиях в мире, по сути, являются воспоминаниями (включая схему) о том, в чем вещи сходны или чем отличаются друг от друга. Подобные понятия мы приобретаем в процессе накопления информации вследствие различного жизненного опыта. Учитывая, что зоны сенсорной коры не только выполняют функцию обработки сенсорной информации, но еще и хранят информацию о предметах, с которыми нам доводилось встречаться в прошлом, и используют эту информацию для обработки данных об объектах настоящего, они способны предоставить своего рода сенсорно-концептуальное слияние, которое имел в виду Розенталь.

Несмотря на то что я нахожу чрезвычайно привлекательной идею, согласно которой концептуальная информация играет ключевую роль в сознании, существуют две причины считать, что сенсорно-концептуальные представления с привлечением вторичной сенсорной коры могут и не составлять значимых концептуальных представлений или, по крайней мере, не являются единственно важными для этой функции. Во-первых, давайте вспомним пациентов с редким синдромом Шарля Бонне, которые испытывают осмысленные сознательные зрительные переживания, несмотря на повреждения вторичных зрительных зон головного мозга. Во-вторых, появилось новое понимание идеи о том, что префронтальные контуры используют концептуальную информацию (включая схему), хранящуюся в виде воспоминаний в мультимодальных зонах неокортекса и медиальной височной доле, для решения сложных задач по определению – в нисходящей манере – того, что мы видим, когда испытываем осознанный перцептивный опыт. Из дальнейшего станет ясно, что концептуальные ожидания играют важную роль в определении нашего перцептивного опыта.

Часть XIII

Взгляд на сознание через увеличительное стекло памяти

Глава 55

Изобретение опыта

Эвальд Геринг был одним из первых физиологов, изучавших зрение. В конце XIX века он писал: «Память связывает бесчисленные отдельные явления в единое целое. Как тело распадется в пыль на атомы, если притяжение материи перестанет удерживать их вместе, так и сознание, лишенное связующей силы памяти, распадется на столько частей, сколько в нем отдельных мыслей». Примерно в то же время Уильям Джеймс отмечал: «Хоть частично воспринимаемое нами поступает посредством чувств от находящегося перед нами предмета, другую часть (возможно, бо́льшую) мы всегда получаем из своей собственной головы». Столетие спустя Джералд Эдельман – иммунолог, получивший Нобелевскую премию по физиологии и в дальнейшем переквалифицировавшийся в нейробиолога, – переосмыслил сказанное и Герингом, и Джеймсом; он описал сознание как «запомненное настоящее». Специалист по физиологии памяти Ричард Ф. Томпсон высказал близкую по сути мысль: «Без памяти нет и разума». В общем, все эти ученые считают, что то, что мы видим, думаем и чувствуем в конкретной ситуации, зависит от того, какой опыт мы получили в прошлом, то есть мы воспринимаем настоящее через призму своей памяти.

Другой пионер XIX века в области исследований человеческого восприятия – Герман фон Гельмгольц – подчеркивал, что на наше восприятие влияют «опыт, обучение и привычки», поскольку благодаря им у нас появляются подсознательные выводы о том, что есть, причем эти выводы совершенно не обязательно полностью совпадают с доступными чувственными данными. В поддержку своей теории (которая с тех пор стала называться теорией неосознанных умозаключений или теорией ожиданий, формирующих восприятие) он использовал множество примеров, включая оптические иллюзии и симптомы фантомных конечностей.

Идея о том, что наш опыт формируют основанные на памяти ожидания, иногда называют перцептивной установкой, которой современная психология заинтересовалась в 1940–1950-х годах благодаря исследованиям и публикациям Джерома Брунера. Один из описанных им примеров приведен на рисунке 55.1. Числа в центре воспринимаются и как буква «В», если мы смотрим на ряд по вертикали (и тогда центральные числа мы воспринимаем в контексте букв), и как число 13, если мы смотрим на ряд по горизонтали. В ходе экспериментов, ставших сегодня чрезвычайно популярными, он доказал, что, когда людям на короткое время показывали необычные игральные карты (на которых туз пик, например, изображали красным цветом, а даму червей – черным), они не замечали, что с картами что-то не так, но, если их заранее предупреждали о возможных странностях, они замечали их, даже если видели карты лишь мельком. Кроме того, он привнес в изучение восприятия социокультурный элемент, показав, что, когда детей из бедных семей просили на глаз определить размер монеты, те казались им больше, чем детям из семей побогаче.

Справа на рисунке 55.1 представлен другой пример того, как ожидания влияют на опыт. Большинству людей трудно разглядеть на нем какой-то конкретный объект, но, если сказать им, что на картинке изображен далматинец, они действительно увидят собаку – разглядеть ее позволяет сохраненное концептуальное знание о том, чего ожидать. Психолог Ричард Грегори использует аналогичные примеры, утверждая, что, поскольку нервная обработка информации так сильно сжимает чувственные данные, мозгу приходится воссоздавать реальность, используя принцип, который Гельмгольц назвал принципом правдоподобия. Таким образом, мы делаем выводы бессознательно, используя ранее полученные знания.

Рисунок 55.1. Нисходящее влияние на восприятие

В последние годы на эту идею в ее общем виде вновь обратили внимание; новая точка зрения получила название «гипотеза предиктивного кодирования». Суть этой идеи проста: нисходящие бессознательные предположения, основанные на воспроизведенном знании или воспоминаниях (которые в этом контексте называют предсказаниями), формируют наше осознанное зрительное восприятие.

Хотя существует множество версий этой гипотезы, наиболее интересной в последнее время считают модель иерархического активного предположения Карла Фристона. Фристон предложил сложный математический процесс, с помощью которого мозг строит предположения и обновляет ожидания; однако нас интересует эта теория в целом. Рисунок 52.2 иллюстрирует основную идею максимально упрощенно, поэтому включает в себя только взаимодействие между сенсорной и префронтальной корой. Восходящие импульсы достигают префронтальной коры и запускают формирование предсказаний о состоянии визуальной коры. Разница между предсказанием и фактическим состоянием зрительной коры на тот момент порождает ошибки, которые влияют на изменения префронтальной коры, в результате чего появляется новый набор предсказаний и при следующем повторении восходящего/нисходящего «танца» точность предсказания будет выше. Повторения этого иерархического процесса лежат в основе моментального прогнозируемого заключения.

Рисунок 55.2. Иерархическое предиктивное кодирование: восприятие зависит от нисходящих предсказаний, обновленных с помощью восходящих предиктивных ошибок (промежуточные этапы не показаны)

Также важно подчеркнуть, что аналогичные взаимодействия (не показанные на рисунке) происходят между сенсорной корой и памятью / центрами обработки концептуальной информации и между ними и префронтальной корой головного мозга (кроме того, внутри каждой области и их подобластей). В результате префронтальная кора не просто делает вывод, что присутствует во внешнем мире, на основе обработки сенсорной информации, но и использует память / концептуальную информацию, которая, как отмечалось в главе 49, способна по образцу создавать законченные перцептивные впечатления, причем быстрее, чем центры обработки восходящей сенсорной информации.

Энди Кларк и Анил Сет, сторонники предиктивного кодирования, описали сознательное восприятие как «контролируемую галлюцинацию», а Крис Фрит описал его как «фантазию, которая совпадает с реальностью». Лючия Меллони пошла еще дальше, написав, что «достигающие сознания образы часто мало чем напоминают реальность». В поддержку своей точки зрения она приводит цитату австрийского ученого и философа Хейнца фон Ферстера: «Мир, каким мы его воспринимаем, является нашим собственным изобретением».

Сету удалось суммировать различные подходы предиктивного кодирования в такой формулировке: «Наше перцептивное восприятие – будь то восприятие мира, нас самих или нашего творчества – зависит от активных “нисходящих” интерпретаций входящих сенсорных импульсов. Восприятие превращается в порождающее действие, в рамках которого перцептивные, когнитивные, аффективные и социокультурные ожидания действуют сообща, формируя “лучшее предположение” головного мозга о причинах сенсорных сигналов». Затем он цитирует французского художника-кубиста Жоржа Брака, который сказал: «Вещи не существуют… никоим другим образом, кроме как во взаимодействии друг с другом и со мной».

Некоторые критики гипотезы предиктивного кодирования называют ее не более чем модным названием традиционного понятия об установке восприятия, а поддерживающие ее математические модели – своеобразной дымовой завесой, за которой ее сложно оценить. Другие считают, что в рамках этой теории переоценивается нисходящая обработка информации, а восходящие влияния недооцениваются.

Я склонен согласиться со сторонниками нисходящей теории и считаю, что восходящие влияния на восприятие нужно оценивать с точки зрения схемы и ментальных моделей, которые направляют паттерны завершения и разделения. Можно сказать, что они предоставляют предсказания, лежащие в основе бессознательных предположений/заключений, которые, в свою очередь, создают паттерны из ограниченных сенсорных намеков. Очевидным преимуществом этого является избегание ненужной работы по расчету восходящей информации, что ведет к экономии энергии мозга и других ресурсов, а недостатком, естественно, то, что предсказания могут оказаться неверными, но, если система постоянно обновляет предсказания на основе полученных ошибок, ошибки будут все мельче, а компенсация за них будет наступать быстрее.

Потенциальной проблемой моей гипотезы схемы является то, что ментальные модели, созданные ожиданиями, являются аппроксимациями, однако эту проблему легко прояснить. Например, хоть у пространственной карты в мозге отсутствуют мельчайшие детали, присутствующие в евклидовом пространстве «реального» мира или даже на его подробной карте, ее все равно можно использовать для навигации. Подобным же образом модели оперативной памяти о предмете или сцене достаточно для того, чтобы увидеть предмет или сцену, когда ситуация в настоящем соответствует тому, что мы ожидаем увидеть, учитывая наш прошлый опыт, а если она не соответствует, в дело вступает корректировка ошибки, инициирующая новые предсказания и обновляющая восприятие.

Понятно, что, когда вы «видите» картину или «слышите» песню, в вашем опыте нет информации, присутствующей в источнике, и тот факт, что в наших осознанных восприятиях нет подробностей, присутствующих в чувственном мире, отражает два ограничения обработки сенсорной информации: 1) наши сенсорные системы не способны уловить все детали, присутствующие во внешнем окружении в любой момент, – такой информации слишком много, чтобы мы могли воспринять ее; 2) вне зависимости от точности сенсорных представлений информация, достигающая познавания, ограничена еще и способностью оперативной памяти – ценой, которую мы платим за возможность обладать когнитивной системой, способной обобщать информацию из множества центров подробной обработки данных и создавать сложные абстрактные представления, не располагая при этом нейровычислительными ресурсами для перечисления всех деталей в данном презентационном источнике. Нельзя отрицать, что наши впечатления психологически богаты видимыми, если не фактическими, деталями.

Не удивительно, что роль префронтальной коры в нисходящем предиктивном кодировании с использованием ментальных моделей считают ключевой, ведь с большей вероятностью можно утверждать, что именно она обладает способностью к образованию и обновлению сложных концептуальных представлений о том, что именно мы испытываем в данной сцене в любой момент времени.

Идея о том, что сознательные состояния вызывают концептуальные предположения, основанные на предсказаниях (воспоминаниях), которые связаны с сенсорными процессами низшего порядка, отлично укладываются в разрабатываемую мною тему о том, что сознательные впечатления являются состояниями высшего порядка и зависят от памяти. Раскрытию этой темы я собираюсь посвятить все остальные главы этой книги.

Глава 56

Ах, память!

Несмотря на то что я много говорю о важности памяти в рамках сознания, стоит отметить, что на самом деле в исследованиях сознания память в лучшем случае играет ограничивающую роль, что, как мы уже видели, подчеркивает роль обработки сенсорной информации в перцептивном опыте. С другой стороны, сознание в течение некоторого времени находилось в центре внимания тех, кто изучал память.

Как мы уже видели, те воспоминания, которые можно подвергнуть сознательному пониманию и описать вербально, обозначаются как явные, или декларативные (рисунок 56.1); их следует отличать от скрытых, или процедурных, не зависящих от сознательного понимания. Последние лежат в основе поведения, приобретенного в виде условных реакций, привычек, навыков и процедур[78].

Здесь нужно прояснить нечто важное: хотя явные воспоминания считают осознанными, они не являются осознанными воспоминаниями в буквальном смысле. То есть они не переживаются осознанно до тех пор, пока их не извлекут из хранилища и не поместят в оперативную память.

Психолог Эндель Тульвинг предложил хороший способ отличать одни явные воспоминания от других – семантические от эпизодических, вскользь упомянутых в части 11 этой книги. Сейчас мы остановимся на них подробнее, поскольку они определяют мой подход к сознанию.

Семантические воспоминания касаются фактов – того, что именно вам известно о мире. Часто их приобретают как повторяемый опыт, формирующий абстрактные представления о предметах. Хотя не все яблоки одинаковы, приобретая опыт взаимодействия с ними, вы узнаете, что собой представляют яблоки в общем смысле: округлые, зачастую красноватые фрукты размером с кулак. Также вы узнаете, чем они не являются; так, яблоки, как и вишни, круглые, красноватые фрукты, но размер и вкус у них разные, однако и те и другие отличаются от круглых красных мячей или камней. Такие семантические знания позволяют нам соответствующим образом вести себя при взаимодействии с ними: например, яблоки и вишню мы едим, а красные мячи – нет. Семантическая память на названия предметов позволяет нам называть их вербально, но семантические воспоминания нужны прежде всего для того, чтобы представлять информацию о предметах независимо от их вербальных названий – очевидно, что животные тоже обладают способностью узнавать предметы и соответствующим образом вести себя по отношению к ним, хоть они и не умеют говорить.

Семантические воспоминания появляются посредством специфического опыта, но они никоим определенным образом к этому опыту не привязаны. Эпизодические воспоминания, напротив, связаны со специфическими эпизодами, из которых они возникли. Поскольку каждый эпизод состоит из набора фактов о данном событии, часто говорят, что эпизодические воспоминания определяются составными представлениями «Что? Где? Когда?». Помимо этого, эпизодические воспоминания включают в себя субъект переживания и потому являются личными. Семантические воспоминания об Италии могут у вас сформироваться, пока вы читаете или слушаете, как кто-то рассказывает о ней, а вот для того, чтобы появились эпизодические воспоминания в духе «Что? Где? Когда?», придется самому туда съездить.

Эпизодические воспоминания по природе своей автобиографичны, но не все автобиографические воспоминания являются эпизодическими. На протяжении всей нашей жизни мы собираем фактическую (семантическую) информацию о том, кто мы такие. Например, ваше собственное имя, название вашего города, номер школы, в которую вы ходили, кличка вашего питомца, название фильма или песни, которые так нравились вам в юности, – все это семантические автобиографические факты, которые мы усваиваем в ходе отдельных эпизодов и используем в последующих; таковы ваши воспоминания о личностных характеристиках, таких как способности и навыки, предпочтения, психологические и поведенческие склонности. Однако если вы помните специфическое переживание (что с вами случилось, где и когда), с которым связано проявление вашего навыка, предпочтения или склонности, оно является автобиографическим эпизодическим воспоминанием, включающим в себя автобиографические семантические факты.

Тульвинг предложил и второе важное различие – что наши сознательные переживания семантических и эпизодических воспоминаний зависят от разных видов сознательных состояний (см. рисунок 56.1). Для осознавания семантической памяти, считает он, требуется ноэзис – умственное восприятие фактов, основанное на сохраненных внутренних представлениях о предметах или событиях. Осознавание эпизодической памяти, напротив, зависит от автоноэзиса – умственного восприятия самого себя, субъекта переживания, как части этого опыта. В случае с ноэтическим сознанием семантической памяти лично вы не играете ключевой роли в воспоминании. И напротив, личные воспоминания лежат в основе состояний автоноэтического сознания и сопровождаются «чувством собственника» – ощущением, что вы вспоминаете свою собственную жизнь[79].

Рисунок 56.1. Сознательный опыт явной (семантической и эпизодической) памяти

Основным признаком автоноэтического сознания, согласно Тульвингу, является «ментальное путешествие во времени». Этот процесс позволяет вам вспоминать подробности перцептивного восприятия, те мысли и чувства, которые возникли у вас во время события, которое вы переживали в определенное время жизни (рисунок 56.2). Благодаря ментальным путешествиям во времени мы можем представить свое будущее – не будущее вообще, а то, какой в будущем станет ваша жизнь. Ваше воспоминание о том, что ресторан под названием Trattoria San Lorenzo находится в определенном районе Рима, включает в себя ноэтическое сознание, а автоноэтическое сознание лежит в основе вашей способности вспоминать свои впечатления от замечательного ужина, который вы там съели, и представлять, как вы снова ужинаете там в будущем.

Рисунок 56.2. Ментальное путешествие во времени

Для того чтобы понять, почему память относится к сознательному опыту, нам нужно кое-что знать о своей собственной личности. Известный специалист в области возрастной психологии Майкл Льюис различает два ее аспекта: механику личности и личность как психическое состояние. Механика включает в себя все, что с биологической точки зрения требуется самодостаточному организму, в том числе набор взаимодополняющих генов, иммунологическое распознавание «своего» и гомеостатический механизм, который поддерживает саморегулируемые функции организма. Кроме того, к механике относятся различные поведенческие склонности, которые часто называют индивидуальностью или темпераментом; эти склонности зависят от генетического влияния либо научения и выражаются автоматически: нам не нужно осознанно помнить основные черты нашей личности.

Механика личности устанавливается в раннем возрасте, что даже ребенку позволяет проявлять реакции самозащиты и преследовать собственные цели. Часто такие реакции считают проявлениями самосознания, но мне они таковыми не кажутся, поскольку не зависят от психического состояния личности. По Льюису, психическое состояние личности возникает позже, обычно в возрасте 18–24 месяцев, когда мозг ребенка накапливает необходимые когнитивные ресурсы, включая языковую компетенцию с личными местоимениями (я, мне, меня, мое). Созревание таких когнитивных инструментов развивает у ребенка способность осмысливать разницу между ним самим и другими людьми и позволяет развиваться рефлективному сознанию, или самосознанию, другими словами, автоноэзису. Антонио Дамасио в своей книге о природе личности и сознания «Я. Мозг и возникновение сознания»[80] обсуждает связанное с этим представление о личности психического состояния – идею о личности-как-субъекте, о сознающем, о «Я». Такая личность шире разума, способность понять, когда ощущения (в том числе телесные) или образы присутствуют либо существуют, она способна понять, что «Я» существует и что ощущения и образы существуют вместе с «Я». Дамасио считает, что в этом заключается основная разница между личностью как субъектом и личностью как объектом. О подобном различии говорит и Урия Кригель.

Важность способности высказываться от первого лица подчеркивали и Линн Бейкер, и Лука Форджоне: по их мнению, эта способность позволяет сознательно отделять себя от других воспринимать самого себя. При таких Я-мыслях человеку не нужны ноэтические рефератные приспособления третьего лица (названия или описания), чтобы понять, кем он является, и следовательно, могу предположить, чтобы воспринять самого себя автоноэтически.

Восприятия себя через «я, меня, мне» подразумевает нечто записанное в наших генах, а вот местоимение «мне» также относится к тому, что называют расширенной личностью; Уильям Джеймс заложил основу этой идеи, высказав следующее: «Личность человека – это общая сумма всего того, что он может назвать своим. Это не только тело и его физические способности, но и его одежда, его дом, жена и дети, предки и друзья, репутация и работа, его земли и кони, его яхта и банковский счет. Все эти вещи рождают одни и те же эмоции. Если они живут и здравствуют, человек чувствует себя победителем; если чахнут и умирают – повергнутым. Это не значит, что по отношению к разным вещам он испытывает эмоции одной и той же интенсивности, но природа их примерно одна».

Когда вы понимаете, кто вы такой, вы исходите из своей Я-схемы, которая лежит в основе вашей Я-концепции. Ваша Я-схема включает в себя навыки и способности, фобии, социальные роли, психологические свойства, самооценку, внешность, ваши чувства и действия, реакции вашего тела в определенных ситуациях, ваши надежды на будущее, ваши чувства по отношению к близким, друзьям, врагам, коллегам, знакомым и даже вещам, которые у вас есть, а также тем объектам природы или производства, которых у вас нет, но которые вы хотели бы иметь.

Но ваша Я-схема не статична. Со временем вы меняетесь и по-разному ведете себя в различных контекстах или ситуациях. Дамасио и другие ученые подчеркивают, что личность в каждый конкретный момент времени – это динамический вариант более стабильного ядра или то, что Мартин Конуэй называет «оперативным Я» – понятие, подразумевающее компоненты Я-схемы, активные в определенный момент времени. Как и в случае с другими видами схемы, Я-схема представляет собой бессознательные представления, которые активируются по факту завершения паттерна и превращаются в моментальное оперативное «Я».

Понятие «Я», которым обладает человек, в значительной степени зависит от психологических понятий, внедренных в культуру и родной язык человека. В своей классической работе Хазел Маркус и Синобу Китаяма высказывают мысль о том, что понимание родной для человека культуры личности влияет – а в некоторых случаях и определяет – на природу того, как люди воспринимают сами себя и мир вокруг них, но в конечном счете ваше восприятие родной для вас культуры тоже индивидуально. Ник Ши и его коллеги считают, что культура существует только благодаря уникальной когнитивной системе, способной создавать «надличностные» представления, разделяемые другими людьми, и это еще один пример того, какую роль играет в нашей жизни автоноэзис.

Таким образом, можно предположить, что именно ноэзис и автоноэзис в основном определяют то концептуальное пространство, которое описывается теорией сознания. Тульвинг в основном использовал эти термины, чтобы описать сознательное восприятие явных воспоминаний в отсутствие вспоминаемого стимула или события, но я думаю, что их также можно применять к мгновенным сознательным впечатлениям, которые тоже формируются явной памятью (вспомните, как мы недавно обсуждали роль памяти в появлении нисходящих впечатлений или предсказаний, влияющих на наше восприятие мира).

Поскольку на механизмах семантической и эпизодической памяти головного мозга проводится много исследований, новая концепция Тульвинга дает нам возможность глубже понять, как в мозге возникают важные грани сознания. В двух следующих главах этой книги мы посмотрим на нейронные контуры мозга, лежащие в основе этих типов памяти, и на то, чем такие воспоминания дополняют сознательные впечатления.

Глава 57

Распределение воспоминаний по местам

Для того чтобы использовать явную память в качестве средства, позволяющего лучше понять сознание в мозге, придется тщательно рассмотреть лежащие в основе памяти нейронные контуры головного мозга. Как мы уже выяснили, ключевую роль в явной памяти играют отдельные области медиальной височной доли (околоносовая, парагиппокампальная и энторинальная кора, а также гиппокамп).

Как уже обсуждалось выше, традиционно считалось, что характер обработки информации меняется при прохождении из вторичной зрительной коры в медиальную височную долю. Также ученые полагали, что семантическая память активируется связями предмета или объекта зрительного потока с околоносовой корой, а эпизодическая память – связями между потоком «пространство/действие» (дорсальный зрительный) с парагиппокампальной корой. Согласно современным представлениям, речь о которых шла в главе 11, зрительные области также принимают участие в хранении воспоминаний, а зоны медиальной височной доли – еще и в восприятии. Таким образом, все связи зрительной коры и медиальной височной доли лучше представить как перцептивно-запоминающие потоки (или контуры), а не как отдельные сенсорные и запоминающие контуры (см. рисунок 48.8). Эти два перцептивно-запоминающих контура сходятся в гиппокампе, давая нам возможность воспринимать предметы в контексте сложных сцен. Слияние в гиппокампе информации типа «Что?» и «Где?» является толчком к формированию эпизодической памяти, но для завершения этого процесса необходим и временной элемент. Конечно, гиппокамп и время может зашифровать, создавая представления в духе «Что? Где? Когда?».

Различные зоны медиальной височной доли тесно связаны с медиальной префронтальной корой: околоносовая кора семантического потока соединяется с орбитофронтальной корой; парагиппокампальная область эпизодического потока соединяется с передней поясной корой; гиппокамп же, в свою очередь, соединяется с вентрально-медиальной областью (рисунок 57.1). Однако околоносовая и парагиппокампальная области также соединяются с дорсально-латеральной и вентрально-латеральной зонами префронтальной коры (как показано на рисунке), позволяя явной памяти дополнять процесс обработки исполняющей цели.

Рисунок 57.1. Перцептивно-запоминающие потоки сливаются в префронтальной коре

Давно известно, что медиальная височная доля не единственное место, в котором хранятся семантические воспоминания. Как уже упоминалось в главе 48, семантические и в особенности сложные концептуальные семантические воспоминания также хранятся в зонах мультимодальной конвергенции височной и теменной долей неокортекса (височно-теменном узле, высшей височной коре, височном полюсе). Кроме того, в зонах обработки речевой информации хранятся семантические ярлыки (слова) для предметов и понятий.

В настоящее время много внимания уделяется височному полюсу, который считают семантико-концептуальным центром неокортекса; он объединяет различные одно– и мультимодальные входящие импульсы и создает общие абстрактные представления и схему (рисунок 57.2). Происходит это посредством анализа сходного и различного в отдельных предметах. В результате формируются обобщения и выводы о том, чем предметы являются и чем не являются, становится возможным их распознавание по внешнему виду, звуку, вкусу, ощущению, запаху и (или) названию. Височный полюс – одна из тех зон мозга, которые повреждаются первыми при болезни Альцгеймера, в результате чего у больных рано возникают проблемы с памятью. По аналогии с префронтальной корой височный полюс значительно изменился при переходе от животного к человеку.

Рисунок 57.2. Височный полюс: семантический/концептуальный центр

Как и медиальная височная доля, мультимодальные сематические/концептуальные сети неокортекса также соединены с префронтальной корой (эти связи показаны на рисунке 58.1 в следующей главе). Сюда же входят латеральная префронтальная зона (дорсально– и вентрально-латеральная) и лобный полюс. У последнего, как уже отмечалось, больше возможностей создавать сложные концептуальные представления, чем у других областей головного мозга. Концептуальные сети также соединяются с медиальными зонами префронтальной коры (орбитальной, вентрально-медиальной и передней поясной).

Посредством таких разнообразных связей префронтальная кора получает возможность собирать и использовать семантические и эпизодические воспоминания при нисходящем контроле обработки информации и делиберативном поведении. Например, при встрече с объектом он распознается как имеющая смысл единица за счет соотнесения с перцептивными и концептуальными шаблонами, которые хранятся как в медиальной височной доле, так и в неокортексе. Эти представления формируют сложную семантическую схему и понятия, которые затем используются префронтальной корой при исполнительном нисходящем контроле над обработкой информации.

Если эпизодические воспоминания основаны на множестве сходных повторяющихся впечатлений, когда эпизодическое воспоминание о единичном впечатлении вызывается вновь и вновь, они «семантизируются» – представляются как факт. Например, ваше впечатление о пребывании на рабочем месте уникально, если вы только начали работать, но если вы долго работаете на одном и том же месте, ваши впечатления превращаются в «одно и то же» и семантически могут быть представлены просто как «пребывание на работе», за исключением тех моментов, когда происходит что-то новое. Когда эпизодические воспоминания семантизируются, они перестают зависеть от медиальной височной доли и вместо этого основываются на неокортерксе. Чаще такая трансформация происходит со старыми воспоминаниями о повторяющихся ситуациях, чем с воспоминаниями о недавних и новых.

Рэнди О’Рейли, Джей Макклилланд и Брюс Макнотон предположили, что большая вовлеченность неокортекса в старые воспоминания является следствием способа научения гиппокампа и неокортекса. По их мнению, гиппокамп быстро учится, что важно для формирования воспоминаний об уникальных фактах и эпизодах, а зоны неокортекса накапливают информацию медленно, по мере расширения опыта, что очень полезно для формирования и добавления информации к понятиям и (или) схеме.

Альтернативный взгляд на это предлагают Моррис Москович и Линн Нейдел. Они считают, что гиппокамп остается вовлеченным даже в старые воспоминания, но при этом в процессе усвоения категорий и понятий копии воспоминаний сохраняются в каком-то другом месте. В дальнейшем такие негиппокамповые представления поддерживают процесс вызывания воспоминаний, если гиппокамп поврежден.

Хотя представления «Что? Где? Когда?» необходимы для эпизодической памяти, их одних недостаточно. Как мы уже видели, также необходима способность отправляться в ментальное путешествие во времени, для которого необходимо представлять во времени самого себя. Те зоны мозга, которые включаются в субъективную самоидентификацию (рисунок 57.3), в определенной степени перекрываются областями так называемой сети мозга по умолчанию, которая активна во время пассивных ментальных состояний, таких как бесцельное витание в облаках. Сюда включаются задняя поясная зона / зона предклинья, гиппокамп и передние поясные зоны (рисунок 57.4). Рэнди Бакнер и Дэниел Кэрролл предполагают, что причиной пересечения сетей самоидентификации и сетей по умолчанию является то, что в ходе витания в облаках мы часто думаем о самих себе.

Рисунок 57.3. Зоны субъективной самоидентификации в медиальной коре

Рисунок 57.4. Режим работы по умолчанию перекрывает зоны самоидентификации

Глава 58

Взгляд на осознанность высшего порядка через призму памяти

Теперь давайте обратимся к вопросу, как изучение памяти помогает нам глубже и лучше понять сознание, особенно в контексте высшего порядка сознания. В частности, я разовью измененную теорию высшего порядка – иерархическую модель сознания со многими состояниями. Для этого я начну с использования стандартного понимания перцептивного осознавания высшего порядка – оно поможет точно определить те контуры головного мозга, которые могут играть ключевую роль в том числе и в сознании, а затем я вернусь и определю входящие в сеть импульсы низшего порядка. В процессе выяснится, что хоть в сети высшего порядка и поступают отдельные сенсорные импульсы, бо́льшая их часть поступает из контуров, задействованных в обработке мнемонической и концептуальной информации. И хотя сейчас я займусь разработкой модели посредством усиления перцептивной осведомленности, позже я расширю ее до объяснения в том числе и эмоционального сознания.

Согласно теории высшего порядка восприятие переживается сознательно, если существуют соответствующие представления высшего порядка об информации низшего порядка, обычно сенсорной. Нервная модель Лау и Розенталя, описанная в главе 54, предполагает, что с помощью полученных в лаборатории результатов опытов с сознательным зрительным восприятием можно объяснить взаимодействие между зрительной корой и префронтальной сетью, включая дорсальные, вентрально-латеральные и полюсные префронтальные области. Чтобы эта теория стала яснее, предлагаю дополнить ее рядом незначительных замечаний, правда, даже с ними эта модель не сможет объяснить сложные впечатления реальной жизни, такие, например, как воспоминания и эмоции. Думаю, необходимо дополнить связи между префронтальной сетью высшего порядка и контурами воспоминаний. Пора показать, что именно я имею в виду[81].

Вряд ли сознательное понимание сложных зрительных стимулов и ситуаций, с которыми мы сталкиваемся в жизни, предполагает участие одного только повторного представления чисто сенсорной информации, обработанной в первичной и вторичной зонах зрительной коры. Вторичные сенсорные области, как уже указывалось, хранят представления памяти и используют их для обработки входящих сенсорных сигналов. Таким образом, по крайней мере какая-то доля информации, отправляемой из сенсорных областей в дорсальную и вентральную области латеральной префронтальной коры, скорее всего, фильтруется семантическими воспоминаниями, которые хранятся в этих областях.

В дорсальную и вентральную области латеральной префронтальной коры импульсы поступают из мультимодальной зоны конвергенции в теменной и височной долях неокортекса – областей, в которых собираются входящие импульсы из множества одномодальных зон обработки сенсорной информации. Они формируют и хранят семантические воспоминания, в том числе довольно сложные и концептуальные (рисунок 58.1). Кроме того, дорсальная и вентральная области латеральной префронтальной поры также принимают импульсы из областей потоков семантической и эпизодической памяти, расположенных в медиальной височной доле (например, околоносовой, парагиппокампальной областей и гиппокампа).

Рисунок 58.1. Направление различных импульсов низшего порядка в префронтальные области, вовлеченные в осведомленность высшего порядка

Дорсальная и вентральная зоны латеральной префронтальной коры также самым тесным образом связаны с другими префронтальными областями, особенно с медиальными префронтальными, в которые тоже поступают импульсы из височной и теменной мультимодальных зон конвергенции и (или) из сетей семантической и эпизодической памяти медиальной височной доли.

Лобный полюс, безусловно, также является частью префронтальной сети высшего порядка. Он очень тесно связан с дорсальной и вентральной областями латеральной префронтальной коры, с зонами мультимодальной конвергенции в теменной и височной долях неокортекса и с зонами медиальной височной доли.

Таким образом, все зоны, посылающие импульсы в сеть осведомленности высшего порядка, можно считать зонами низшего порядка. К ним будут относиться не только центры обработки сенсорной информации, но и различные области, которые анатомически стоят выше, но по отношению к сетям высшего порядка находятся ниже. Другими словами, области памяти и обработки концептуальной информации являются зонами высшего порядка по отношению к зрительной коре, а медиальные префронтальные зоны будут зонами высшего порядка по отношению к центрам обработки воспоминаний и концептуальной информации, но все они становятся зонами низшего порядка по отношению к стоящей выше сети сознания.

Таким образом, события низшего порядка, обработанные префронтальной корой высшего порядка, разнообразны и включают в себя частично избыточные представления с различной степенью абстракции, которые в нескольких потоках обработки информации (сенсорном, запоминания и концептуальном) отражают их происхождение. Различные потоки также взаимодействуют между собой во множестве точек восходящих иерархий, как и различные латеральные и медиальные префронтальные области, которые получают эти разнообразные импульсы. В результате фокус осознания (изолированные сенсорные свойства предмета, сам объект, его название и категорийная классификация и (или) роль в сложной сцене) может измениться по мере развития эпизода со временем. Моментальное состояние может зависеть от того, какое представление (или комбинация представлений) выбрано и перемещено в сеть высшего порядка, то есть на передний план сознания, в зависимости от долгосрочных (лобный полюс) или ближайших (дорсально-латеральная зона) целей, активных в сети в настоящее время. Взаимодействия внутри всех этих связей, скорее всего, определяют, что в итоге ляжет в основу данного сознательного опыта, и в любой конкретной ситуации баланс между относительно простыми (сенсорными) и относительно сложными (памяти/концептуальными) представлениями может быть своим.

Мы уже сталкивались с возражениями критиков теории высшего порядка относительно того, что в зонах префронтальной коры нет подробных представлений, способных поддержать высокое качество перцептивных впечатлений, но от этого допущения практически ничего не остается, если представить перцептивный опыт не просто как сенсорно обусловленное перцептивное впечатление, но как нисходящую конструкцию, в основе которой лежит комбинация сенсорных представлений, воспоминаний и концептуальных представлений, благодаря которым посредством понимания возможно богатое восприятие.

Ранее я уже отмечал, что согласно классической идее «бессознательные умозаключения» создают ментальные модели, которые формируют то, что мы переживаем. Например, когда вы осознанно замечаете яблоко и вербально сообщаете, что видите его, это происходит не потому, что яблоко во всей его красе обязательно представляется в вашей префронтальной сети высшего порядка. Скорее, вы «видите» концептуальную абстракцию, частично основанную на сенсорных представлениях низшего порядка о яблоке как таковом, но также на воспоминаниях о свойствах яблок, с которыми вы встречались раньше и которые дополнили вашу схему / ментальную модель яблока. В результате появилось представление, которое субъективно напоминает то, каким вы ожидаете увидеть яблоко, даже если чисто сенсорные представления чем-то отличаются от ожидаемого или если никакого яблока перед вами вообще нет (вспомните теорию HOROR).

Паттерн импульсов, проникающих в сети высшего порядка, можно сравнить с уже проанализированной в книге иерархической моделью высшего порядка со многими состояниями, в рамках которой, создавая схему / ментальную модель, лежащую в основе наших осознанных впечатлений, сеть может опираться на широкий спектр состояний – от чисто сенсорных до мнемонических и концептуальных, а также тех, которые существуют между ними. Учитывая импульсы лобного полюса и его роль в обработке самой сложной концептуальной информации, напрашивается вывод, что лобный полюс играет исключительно важную роль в осознанных впечатлениях, основанных на схеме / ментальных моделях.

Один из типов ментальной модели, о котором мы будем говорить позже в связи с нашими эмоциями, – это наша Я-схема. На самом деле лобный полюс используется в концептуальном самосознании – способность использовать автобиографическую память в размышлениях о самом себе и, таким образом, в автоноэтическом сознании. Хелен Галлахер и Крис Фрит предположили, что в основе этой области также лежит наша способность использовать знания о самих себе, чтобы понять других. Возможно, с помощью лобного полюса можно расшифровать субъективные состояния всех типов, сформировав своего рода информационный центр высшего порядка для субъективных переживаний, где природа впечатления будет определяться конкретным импульсом, обработка которого осуществляется в любой текущий момент. Поскольку в процессе субъективной самоидентификации участвуют импульсы и из других префронтальных областей, ему доступны автобиографические воспоминания, включая эпизодические и семантические, а также мысли человека о самом себе и состояниях тела, а также представления о том, какие у человека есть состояния мозга и тела (рисунок 58.2).

Рисунок 58.2. Связанные с «Я» импульсы, посылаемые в лобный полюс из других префронтальных областей

Соображения познавания высшего порядка в определенной степени тормозят склонность философов рассматривать ментальные состояния с точки зрения пропозиционных утверждений. Например, обычно представлением высшего порядка, лежащим в основе перцептивного познавания, будет «Я вижу яблоко». Поскольку это пропозиционное утверждение делается с позиции того, кто использует личное местоимение «Я», оно ведет к предположению о том, что осознанное «Я» является частью перцептивного опыта высшего порядка. Как мы уже знаем, существует разница между двумя состояниями: ноэтического сознавания существования предмета (то есть то, к чему в теории высшего порядка обычно относят пропозиционное утверждение «Я вижу яблоко») и автоноэтического осознавания того, что я являюсь субъектом опыта (сущности, сознающей, что она видит яблоко). Возможно, мы разделяем способность воспринимать «Я» как объект с некоторыми другими млекопитающими, однако способность воспринимать «Я» как субъект, скорее всего, есть только у людей, и она, вероятно, зависит от полярной фронтальной коры.

В свете всех этих предположений важно вспомнить высказывания критиков о том, что повреждение префронтальной коры не всегда приводит к разрушению сознательного опыта. Существует множество моментов, когда перцептивные представления формируются либо же меняются в процессе обработки воспоминаний / концептуальной информации в префронтальной сети. Учитывая эту избыточность, повреждение мозга должно быть довольно обширным, для того чтобы система полностью прекратила работать. Могут подключиться дополнительные префронтальные ресурсы, которые займут место поврежденных узлов, ответственных за отдельные аспекты сознательного опыта. Безусловно, передняя поясная, орбитальная, вентрально-медиальная области, островок и другие префронтальные зоны, расположенные за пределами сети высшего порядка, соединены между собой, а также с зонами сети высшего порядка. Следует отличать когнитивные процессы, способствующие феноменальному опыту, но не подкрепляющие его примерами, от тех, которые на это способны. Пока мы не выясним, чему способствует каждая подобласть, сложно будет понять и правильно, точно истолковать, чем затруднено сознание и чего оно лишается после повреждения префронтальной коры.

Хотя, сосредоточившись на восприятии, научные исследования сознания достигли значительных успехов, необходимо начать движение в сторону более полного понимания нашего опыта. По меньшей мере теории сознания в итоге придется объяснить хотя бы следующие виды состояний: те, что касаются проходящих и бессмысленных перцептивных событий (такие, как вспышка света или короткий звук); длящихся, но все равно бессмысленных перцептивных событий (незнакомый стимул отдельно от других, такой как дорожный знак на иностранном языке); имеющие смысл восприятия, оформленные памятью (узнавание обычных предметов самих по себе или в контексте сцены, таких как яблоко в вазе с фруктами или песня по первой строчке); занимающие эпизоды ежедневной рутины (беседа с другом, неприятная встреча с начальником, вкус сладкого десерта, музыка или картина, которая вам нравится, размышления о вашем собственном существовании); поглощающая болезнь (хроническая боль, патологический страх, беспокойство или депрессия) и, возможно, многие другие.

Изучение сознания только начинается; сейчас нет ни одной теории, которая гарантированно не будет опровергнута в ходе дельнейших исследований. Я считаю, что из всех имеющихся у нас на сегодняшний день теорий объяснить весь спектр наших осознанных впечатлений – от относительно простых перцептивных состояний до исключительно сложных, предполагающих участие воспоминаний и эмоций, – способны две теории: глобального рабочего пространства и высшего порядка. Из этих двух подходов я делаю ставку на теорию высшего порядка, особенно тот ее вариант, который включает в себя иерархическую модель с множеством состояний, о которой идет речь в этой книге.

Часть XIV

Мели

Глава 59

Чужой разум – штука сложная

Картина сознания, которая сложилась у меня к настоящему моменту, крайне антропоцентрична. Центральное место в ней занимает человек, но так и должно быть: человеческое сознание зависит от таких когнитивных процессов, которым нет равных; процессов, которые переплетены с языком и культурой; процессов, которые даже критики наделяют уникальными свойствами. Эволюционное прошлое человеческого сознания вообще и автоноэтического сознания в частности, на мой взгляд, скорее мель, чем бездна.

Автоноэтическое сознание не возникло из ниоткуда, но и не было передано нам напрямую нашими предками – животными. Многим людям эта идея не понравится, но им достаточно посмотреть на своих домашних любимцев, чтобы убедиться в наличии у других животных сознания. Кажется, что поведение наших пушистых и пернатых друзей подтверждает наличие у них эмоций, которыми мы их с уверенностью наделяем, а еще мы уверены в том, что на нашу любовь они отвечают взаимностью.

Мы уже говорили, что в вопросе наличия у животных эмоций Дарвин был непреклонен: «Собака, несущая корзинку своему хозяину, демонстрирует высокую степень самодовольства и гордости, и, я думаю, нет сомнений в том, что собака испытывает стыд и нечто сродни скромности, если ей приходится часто выпрашивать пищу». Однако такие допущения, основанные на аналогии с поведением человека, не являются научно обоснованными выводами. Психолог-компаративист Герберт Спенсер Дженнингс, изучавший поведение простейших в конце XIX века, отметил: «Если бы амебы были крупными животными и люди ежедневно сталкивались бы с ними, их поведение сразу бы описали как состояния боли и удовольствия, голода, страсти и тому подобного – по аналогии с тем, как мы описываем различные состояния собаки». Дженнингс отмечал, что человеку такие обозначения выгодны, потому что они позволяют «оценивать, предугадывать и контролировать» поведение других видов. По мнению Ларри Вайскранца (из чьей книги «Сознание потерянное и найденное» я и узнал о позиции Дженнингса), по аналогии с животными мы переносим свойственные человеку черты на героев компьютерных игр, механические игрушки и роботов.

Каждый ученый – это обыватель, приносящий в лабораторию свои обывательские предположения. Мы изучаем психологические процессы, поскольку у нас есть психологические впечатления, и хотим узнать о них побольше. Но если мы ученые, то нам придется выйти за границы интуиции и аналогий[82].

Я стараюсь воспитать в своих студентах понимание важности противодействия антропоморфизму и убедить их в том, что, став самостоятельными учеными, они не должны, к примеру, считать страх причиной того, что крысы ведут себя определенным образом в присутствии стимула, способного причинить им вред. Дело в том, что наш язык в принципе антропоморфичен, поэтому наши мысли и понятия тоже к этому склонны.

В своей работе «Новый антропоморфизм» Дж. С. Кеннеди отмечает: «Антропоморфическое мышление… встроено в нас. <…> С раннего детства нам в головы его вдалбливает культура. По всей видимости, гены, которые мы унаследовали в ходе естественного отбора, тоже “программируют” нас; возможно, потому, что подобное поведение доказало свою полезность с точки зрения предсказывания и контроля над поведением животных». Более того, принято считать, что именно перенос психических состояний человека на животных сыграл ключевую роль в их одомашнивании, которое произошло во время сельскохозяйственной революции в эпоху позднего неолита (примерно 3000 лет до н. э.).

На самом деле изучение поведения животных мы вынуждены будем начать с позиции антропоморфизма. Нужно понять, что именно для нас важно. Причиной того, что в большом числе физиологических экспериментов над животными использовались стимулы, вызывавшие раздражение кожи, желание есть и пить, защищаться или заниматься сексом, является то, что мы сами обладаем обширным опытом реагирования на такие стимулы. Например, раздражение кожи вызывает у нас боль; определенные виды еды и напитков, а также секс дарят нам наслаждение; когда мы вынуждены защищаться от опасности, мы испытываем чувство страха.

Некоторые психологи и нейробиологи, включая довольно именитых, считают, что, раз эти стимулы вызывают у нас определенные чувства и животное реагирует на них аналогичным с нами образом, оно испытывает те же чувства, что и мы. Вот как эту мысль выразил глубокоуважаемый приматолог Франс де Вааль: «Если близкородственные виды ведут себя одинаково, возможно, в основе этого поведения лежат одни и те же психические процессы», да и Джейн Гудолл утверждала, что «животные знают, что такое удовольствие; они испытывают радость, грусть и отвращение, уныние и страх, они страдают от боли». Она «знает», что испытывают животные, потому что видит в их поведении обозначения этих эмоций.

Если бы для соединения сознания с поведением нужно было всего лишь понаблюдать за поведением, необходимости в исследовании не было бы, но простого наблюдения недостаточно. Многое из того, что люди совершают в повседневной жизни, они совершают без формальной осознанности. Даже когда мы сознаем, что ведем себя определенным образом, мы не всегда сознательно контролируем свое поведение. Как нам уже известно, многое о самих себе мы можем узнать, если следим за тем, что делаем. Ларри Вайскранц прозорливо заметил, что, поскольку для восприятия поведения людям совершенно не обязательно привлекать сознание, тот факт, что животные в ответ на зрительную стимуляцию демонстрируют соответствующие поведенческие реакции, не может считаться доказательством того, что они осознанно воспринимают увиденное.

Помимо общей склонности к антропоморфизму, каждый приходящий в лабораторию ученый имеет свои собственные склонности и предубеждения. Философ Бертран Рассел однажды заметил: «Поведение всех животных, находящихся под пристальным наблюдением, подтверждает философию наблюдающего за ними, сложившуюся до начала наблюдения». Ученым не следует пытаться доказать, что их собственные склонности и убеждения верны. Махзарин Банаджи и Энтони Гринуолд отмечают, что сделать это очень трудно, поскольку, согласно человеческой природе, некоторые из наших самых явных наклонностей находятся вне свободного доступа нашего сознающего разума. Если вы не осознаете своей склонности, вы не можете от нее защититься.

Иногда говорят, что антропоморфное понимание проблемы сознания животных оправданно с точки зрения морали и следует использовать научные методы определения, какие именно животные заслуживают того, чтобы с ними считались. Мариан Докинз по этому поводу красноречиво сказала, что присовокупление морального аспекта к науке о сознании животных ослабляет моральный аргумент, а не усиливает его, потому что научными методами трудно определить других животных, помимо человека, обладающих сознанием, подчеркнув свою мысль цитатой из Томаса Гексли: «Не притворяйтесь, что умозаключения окончательны, если они не демонстрируются или не могут быть продемонстрированы».

Критику сознания животных пытаются обойти, обращаясь к так называемой проблеме иных разумов. Согласно этому философскому утверждению, поскольку у нас есть доступ только к внешнему проявлению поведения других людей, по-настоящему мы можем постичь только свое собственное сознание, и поскольку в людях мы такие доказательства принимаем, следует и к животным относиться так же. Однако проблема иных разумов является гипотетическим философским аргументом, а не научно обоснованным фактом. Дело в том, что, как мы уже видели, ни у одного другого животного нет такого мозга, как у нас, особенно такой же префронтальной коры и такого типа познавательной способности, который благодаря этому возможен. Если уникальные аспекты нашего мозга и познавательной способности открывают доступ к нашему виду сознания, получается, что наш вид сознания не так-то просто присвоить другим животным на основании проблемы иных разумов.

Кого бы вы ни изучали – животных или людей, – для получения воспроизводимых результатов следует использовать точные методы, а в идеале – непротиворечивые доказательства. Однако существуют двойные стандарты, и в исследованиях на сознании животных и людей могут применяться разные критерии.

Когда человеческое сознание исследуется с целью определить, от каких механизмов – сознательных или бессознательных – зависит отдельный организм, процесс, исследуются обе возможности. Например, чтобы доказать, что люди реагируют на стимул бессознательно, нужно показать, что сознание в реакции не участвовало. Как уже отмечалось ранее, критики всегда упирают на возможность существования альтернативных путей, по которым стимул может проскользнуть, тем или иным образом повлияв на сознание. В результате критерий постоянно ужесточается.

Учитывая это, имеет смысл аналогичным образом подходить и к исследованию сознания животных. Другими словами, чтобы продемонстрировать наличие сознания у животных, нужно сравнить условия, в которых поведение проще всего объяснить как зависящее от сознания и никак нельзя объяснить как зависящее от какого-нибудь бессознательного процесса.

Только опыты на животных так не ставят. Большинство экспериментов создаются не чтобы дать однозначный ответ на вопрос, является ли определенное поведение осознанным или бессознательным. Вместо этого происходит постоянное накопление подтверждений представления о том, что в поведение животных вовлечено сознание. Знаменитый Ник Хамфри, который в начале своей карьеры был ученым, а в конце стал философом, однажды высказал довольно странную мысль: «Давайте откажемся от строгих стандартов, жестких требований и определений. Если кажется, что антропоморфное объяснение уместно, попробуйте применить его и посмотрите, что будет. Если кажется, что оно не подходит, все равно попробуйте».

Каждый вид демонстрирует свою собственную, уникальную форму адаптации, благодаря которой этот вид и выжил своим собственным, уникальным образом. Возможно, некоторые животные обладают способностью осознанно воспринимать окружающий мир и выполнять определенные действия, а в определенных ситуациях даже чувствовать. Но разве мы сможем когда-нибудь научно доказать это, не понизив планку того, что считается истинным сознательным опытом?

Нам сложно представить себе, что сложное поведение может осуществляться бессознательно, потому что, когда мы ведем себя подобным образом, мы обычно пребываем в сознании, но на этом основании не следует делать вывод о том, что другой организм сознательно вел себя так. Научный вопрос, ответ на который мы ищем в эксперименте, сводится не к тому, обладают ли животные сознанием в каком-то общем смысле, а к тому, объясняется ли изучаемое нами поведение сознанием. Если мы не можем это выяснить, справедливость утверждения о том, что к действию привлекается сознание, не может быть гарантирована с научной точки зрения.

Франс де Вааль называет тех, кто предлагает с осторожностью судить о присутствии эмоций и других осознанных состояний у животных, термином «антропоотрицатели». Может, он проводит параллель с явно антинаучными «отрицателями климатических изменений»? Было бы странно, учитывая, что именно так называемые антропоотрицатели требуют ужесточения научных стандартов, но самое главное – никто на самом деле ничего не отрицает, и дело не в том, что животным отказывают в осознанности как таковой, а в том, чтобы как следует обдумать, что мы можем утверждать, а что – нет, исходя из собираемых данных.

Стандарты, измерения и определения выбираются не по желанию. Именно они поднимают науку над банальными догадками, основанными на аналогиях с человеческим поведением. Отличный пример тому – один из экспериментов Александры Горовиц на собаках. Она доказала, что обычно владельцы собак ошибаются в отношении осознанных мыслей и чувств своих четвероногих друзей; автор исследования утверждает, что поведение гораздо точнее объясняют лежащие в их основе когнитивные процессы, не требующие участия сознания.

Почему такой подход поддерживают так мало исследователей поведения животных? Я думаю, отчасти дело в том, что изучение сознания человека и животных происходит в относительной изоляции и не все из тех, кто изучает животных, знают о существовании стандартов, применяемых для разграничения сознательной и бессознательной обработки информации у людей. Некоторые, возможно, знакомы с такими подходами, но не пользуются ими, потому что после того, как были предприняты научные шаги, необходимые для противопоставления бессознательного сознательному, сознание часто объясняет результат не лучшим образом. С другой стороны, как уже отмечалось выше, некоторые исследователи свято верят в присутствие у животных сознания, исходя из ненаучных (моральных/этических) причин. Этика в отношении животных – тема важная, и она, безусловно, должна находить свое отражение в исследованиях, но ее не следует объединять с критериями, позволяющими доказать наличие сознания в ходе научных экспериментов.

Почему же так сложно доказать наличие у животных сознания? Мы уже знаем, что, когда люди осознают присутствие стимула, они сообщают об этом своем знании либо вербально (говоря: «Я вижу яблоко»), либо невербально (берут яблоко из миски с фруктами, в которой, помимо яблока, есть груша и апельсин). Отреагировать на сублиминальный (обработанный бессознательно) стимул люди могут только невербально; они не могут описать словами то, чего они не видели (рисунок 59.1). Поскольку животные способны реагировать только невербально, мы не можем отличить осознанный процесс от бессознательного. Отсутствие человеческого языка у животных существенно затрудняет процесс понимания того, какие процессы протекают в головах у животных и протекают ли они вообще.

Рисунок 59.1. На сознательную обработку информации можно реагировать вербально и невербально, но на бессознательную обработку информации реагируют только невербально

Вербальные реакции не лишены противоречий. Некоторые исследователи рефлекторно реагируют на использование вербальных сообщений в качестве материала для научных исследований, называя их откровенно сомнительными, но иногда в основе такого вывода лежит недопонимание. На самом деле вербальные сообщения – вполне достоверные показатели того, что субъект переживает в данное время, поскольку люди в общей массе понимают, что осознают, особенно если их сразу спросить об этом. Со временем такие вербальные сообщения становятся менее точными, даже если его прошло совсем немного, поскольку память динамична: она меняется просто потому, что время проходит, а еще потому, что мы постоянно приобретаем новый опыт. Например, тот, кто своими глазами видел, как совершается преступление, а потому прочитал в газете или услышал о нем в новостях, позже может, сам того не желая, сообщить информацию из новости.

Другое ограничение вербального сообщения отражает тот факт, что впечатления бывают поверхностными и не поддающимися словестному описанию. Вспомните, как часто вы внезапно теряете мысль, например. Кроме того, люди могут быть неискренними, сообщая, что они на самом деле испытывают. Нечестность, скорее всего, проявится в тот момент, когда человеку задают вопросы личного характера (например, о количестве сексуальных партнеров), а не в обычной ситуации познавательного исследования, когда людям задают вопросы вроде «Сколько букв вы видите на экране?». Вообще, вербальное сообщение – полезный показатель того, что испытуемый переживает в ходе эксперимента.

Правда, за одним исключением. Даниэль Канеман, Тим Уилсон, Ричард Нисбетт, Джералд Клор, Норман Майер и другие ученые отмечали, что самые значительные ограничения вербальных сообщений проявляются тогда, когда людей спрашивают о мотивах их действий, например о том, почему они приняли решение сделать что-то определенное. Когда поведение контролируется бессознательно, оно не обязательно принимается сознанием и не может быть с точностью передано вербально, и, как пациенты с разделенным мозгом, люди создают повествования, объясняющие их поведение.

Поскольку возможности вербальных сообщений ограничены, некоторые ученые попробовали разработать методики, позволяющие проанализировать сознание, используя «объективные» средства, такие как оценка достоверности решений. Например, помимо того, чтобы просто спрашивать испытуемых, что те видят, их спрашивают, насколько они уверены в своем ответе. Резюмируя такой подход, Дэвид Розенталь отметил: «Оценка достоверности доказала свою надежность как метода в непроблематичных случаях, когда требовалось оценить субъективную осознанность. Однако если оценка достоверности расходится с субъективным сообщением, имеет смысл отдать предпочтение именно этому методу, а не оценке достоверности». «Искреннее сообщение – надежный показатель того, является ли психологическое состояние сознательным, потому что оно позволяет определить, понимает ли испытуемый, в каком состоянии находится… а понимание своего психологического состояния, в свою очередь, имеет решающее значение для сознания, потому что если человек пребывает в определенном психологическом состоянии, но не осознает этого, то единственным достоверным объяснением отсутствия такого осознания будет то, что это состояние не является сознательным», – продолжает он. К тому же ведущие ученые в этой сфере, такие как Хэкван Лау и Стив Флеминг, подчеркивают, что такие «объективные» меры полезны, поскольку могут проникать в те же нервные механизмы высшего порядка, что и сознание, потому что они не измеряют сознание как таковое.

Поводя итог, стоит сказать, что в рамках научного эксперимента лучшим способом выяснить, является ли состояние испытуемого сознательным, будет просто задать вопрос о том, что человек испытывает, если он вообще испытывает что-нибудь. Проще говоря, лучшее, что вы можете сделать, чтобы подобраться к сознанию поближе, – это использовать невербальные поведенческие оценки. Именно так следует поступать, когда ваш испытуемый не умеет говорить, то есть, другими словами, не является человеком.

Глава 60

Подкрадываясь к сознанию

Для того чтобы показать, как трудно ставить научные опыты на животных для изучения их сознания, приведу несколько примеров и расскажу о способах, в которых ученые используют поведенческие показатели – посредники, когда пытаются, как сказал Джеффри Грей, «подкрасться к сознанию».

Одним из самых популярных поведенческих показателей – посредников сознания у животных является тест на узнавание себя в зеркале, разработанный Гордоном Гэллапом. В его основе лежит поведенческая реакция, свидетельствующая о том, что организм распознает неожиданное изменение в его собственной внешности, глядя на свое отражение в зеркале (рисунок 60.1). Например, если шимпанзе на морду поместить красную точку и животное будет смотреть на точку и трогать ее, Гэллап делает вывод о том, что оно узнало себя и, соответственно, обладает самосознанием. Различные версии теста на узнавание себя в зеркале ученые используют для того, чтобы доказать наличие самосознания у дельфинов, слонов, птиц и других созданий. Гэллап настаивает на том, что любые другие животные, кроме шимпанзе, проходят этот тест только в случае ослабления критериев, а если разработанный им тест используют должным образом, он выявляет самосознание только у человекообразных обезьян и людей.

Рисунок 60.1. Тест на узнавание себя в зеркале

Другие ученые утверждают, что тест Гэллапа в том виде, в котором он его разработал, не может использоваться как средство выявления осознанного самосознания даже у людей и человекообразных обезьян. Так, например, Сесилия Хэйес и Дэниел Повинелли утверждают, что результаты зеркального теста можно принимать во внимание, если они получены в рамках бессознательных поведенческих стратегий, включающих простое ассоциативное научение. Свое объяснение предложили Йоханнес Брандль и Томас Саддендорф; когнитивно оно рациональнее, чем у Гээлапа, но при этом богаче, чем у Хэйес и Повинелли. Другие ученые, такие как Дайана Рейсс, вообще избегают предмета под названием «сознание животных»; они подчеркивают важность своих изысканий, показывая, каким сложным может быть сознание животных (в ее случае – дельфинов) независимо от того, подключено ли сюда самосознание.

Существуют работы, стремившиеся определить, есть ли у животных эпизодическая память. С этой целью изучали, могут ли испытуемые формировать и использовать представления, включающие в себя сочетание двух, а иногда даже всех трех элементов формулы «Что? Где? Когда?», которые лежат в основе эпизодических впечатлений у людей. Человекообразные обезьяны и низшие приматы, грызуны и некоторые птицы такие тесты прошли. Впечатляют эксперименты на птицах Николы Клейтон, которая выяснила, что голубые кустарниковые сойки прячут червей в разных местах и сначала съедают тех, которых спрятали раньше, что позволяет сделать вывод о наличии у них воспоминаний в духе «Что (черви)? Где (место)? Когда (раньше всех)?». Одним из вопросов, возникающих в ходе таких исследований, является вопрос о том, способны ли животные формировать цельное воспоминание вида «Что? Где? Когда?», или у них есть множество отдельных семантических воспоминаний, или они просто используют ассоциации. Но даже если у них и есть единое «Что? Где? Когда?»-воспоминание, самым главным остается вопрос о том, сознают ли они это, а если да – есть ли у них автоноэтическое сознательное понимание самих себя как часть эпизода памяти.

Элизабет Мюррей, Стив Уайз и Ким Грэм считают, что претензии к субъективному эпизодическому опыту в исследованиях памяти животных по необходимости основаны на «непроверенных (и зачастую непроверяемых) предположениях». Именно потому, что делать выводы о субъективном опыте у животных так трудно, Клейтон и некоторые другие исследователи с осторожностью говорят о том, что результаты их опытов на животных доказывают существование у испытуемых «эпизодоподобных» воспоминаний, признавая, что поведенческие результаты соответствуют некоторым чертам эпизодической памяти у людей, но не демонстрируют ее в полной мере и, конечно, не демонстрируют автоноэтического сознания.

Другой используемый учеными показатель-посредник предполагает изучение внутреннего представления о времени. Вспомним, что Тульвинг называл способность совершать ментальные путешествия во времени – проецировать себя на эпизодическое прошлое или представлять себя в своем эпизодическом будущем – основной чертой автоноэтического сознания человека. Результаты исследований, доказывающих наличие проспектиного (ориентированного на будущее) сознания у некоторых видов животных, используются в качестве аргумента в споре о способности представителей этих видов к временному автопроецированию. Однако Сесилия Хэйес, Сара Шатлуорт, Майкл Корваллис, Томас Саддендорф и другие ученые считают, что проявление поведения, ориентированного на будущее, не обязательно считать ментальным путешествием во времени, поскольку для последнего необходима способность фактически воспринимать себя находящимся в прошлом или будущем. Эти критики утверждают, что за данные достаточно принять более строгие толкования, основанные на бессознательных когнитивных процессах или некогнитивных поведенческих стратегиях.

Клейтон и Энтони Дикинсон дают выразительную и обоснованную оценку исследованиям эпизодической памяти и ментальных путешествий во времени у животных: «Учитывая, что животные не умеют говорить, мы не сможем выяснить, отражает ли способность сойки планировать свои дальнейшие трапезы ее способность к эпизодическому мышлению в будущем, где она видит себя утром следующего дня, или ее семантическое мышление в будущем, где сойка действует проспективно, но при этом не совершает ментального путешествия во времени и не переносится в будущее лично».

Так называемая теория разума – это особый вид познания, когда у человека присутствуют мысли относительно ментальных состояний других людей (рисунок 60.2). В условиях социального взаимодействия мы пытаемся постичь чужой разум, используя знания о работе своего собственного: мы приписываем другим людям свои собственные мысли, верования и чувства, таким образом предсказывая их поведение. Ута Фрит и Франческа Хапп отмечают, что эта способность нарушается при аутизме, и предполагают, что, поскольку страдающие этим заболеванием не способны ментально представлять их собственные мысли и чувства, они не могут представить, что мысли и чувства есть у других людей. Фрит и Хапп считают, что люди с аутизмом имеют тенденцию вязнуть в представлениях о мире первого порядка и не способны создавать такие представления высшего порядка, которые требуются для самосознания.

Рисунок 60.2. Сознание, метасознание и теория разума

В связи с этим возникает вопрос, могут ли животные подобным образом «читать чужие мысли», когда они взаимодействуют друг с другом, и если могут, участвует ли в этом процессе сознание. Животные проходят поведенческие тесты на выявление способности читать чужие мысли, как и другие тесты на выявление показателей-посредников, но результаты не говорят, что они сознательно совершают те или иные действия. Хэйес считает, что животным не нужно знать о теории ментального сознания, чтобы предсказывать поведение других животных, как им не нужно знать токсикологию, чтобы не употреблять в пищу сгнившую еду, – достаточно зрительных и обонятельных стимулов. Предостережение Клейтон и Дикинсон относительно того, что переносить терминологию поведения на сознательные ментальные состояния в исследованиях эпизодической памяти нужно с осторожностью, в данном случае также применимо.

Получив огромное число неутешительных результатов, Дэвид Премак, несколько десятилетий назад начавший работу в области теории разума у животных, сделал вывод о том, что животные если не «экстрасенсы» (сознательно читают мысли), то «бихевиористы» (условно-рефлекторные машины). Однако Премак высказал мысль о таком разделении до того, как понятие бессознательного познания прочно вошло в когнитивистику. Бессознательное познание занимает промежуточное положение между полноценной способностью к чтению сознающего разума и условно-рефлекторным поведением. Более того, Крис Бейкер, Ребекка Сакс и Джошуа Тененбаум отмечают, что в теории разума заключения о разуме других людей обычно осуществляются без усилий, автоматически и бессознательно, даже у людей.

Соглашусь с теми, кто считает, что сначала нужно как следует рассмотреть все альтернативы и только потом делать выводы, что сознательные состояния объясняют поведение животных. Подобные усилия сдерживают нарастание волны антропоморфизма в науке. Что до меня, я считаю, что мозг был бессознательным задолго до того, как появилось сознание, поэтому, пока не доказано обратное, я остаюсь при мнении, что поведением управляет бессознательное. Как недавно заметили исследователи сознания Стен Деан, Хэкван Лау и Сид Куиде, человеческий мозг – единственная физическая система, бесспорно обладающая сознанием.

Глава 61

Виды разумов[83]

Так на чем мы остановились? Первое, что следует отметить, – если у животных трудно выявить сознание, это не значит, что его у них нет. На сегодняшний день нет ни одного серьезного ученого, утверждающего, что у млекопитающих и птиц нет разума, если под разумом мы имеем в виду способность думать, планировать и помнить, но эта способность отличается от способности сознавать свои собственные мысли, планы и воспоминания. Тот факт, что у млекопитающих и птиц есть разум, не означает, что у них он такой же, как у человека, – обладающий способностью к языку и рефлективному самосознанию, переноситься в прошлое и предвидеть нахождение самого себя в различных обстоятельствах, возможных в будущем.

Здесь я соглашусь с Тульвингом в том, что автоноэтическое сознание является уникальной человеческой чертой. Правда, другие ученые, такие как Кристоф Мено, Майкл Беран и их коллеги, предположили, что у человекообразных обезьян может существовать некая форма невербального автоноэтического сознания. Недавно я наблюдал за тем, как в фильме «Будешь моими соседом?» телеведущий Фред Роджерс (мистер Роджерс) общается с гориллой Коко. Даже такому агностику, как я, было трудно (да почти невозможно) не допустить существование у этого животного очень сложного сознающего разума, правда, то были впечатления человека, а не ученого. Поразмыслив над увиденным, ученый спросил: «Как проверить сложившееся у меня представление?» На страницах этой книги я уже много раз повторял, что сделать это совсем не просто.

Но бессознательное познание и рефлективное самосознание – далеко не единственные психологические варианты: между ними находится ноэтическое сознание, основанное на семантическом знании. У людей состояния ноэтического сознания часто связаны с вербальными семантическими воспоминаниями. Помимо этого, у нас есть еще невербальные семантические воспоминания. Хотя мы можем вербально выразить зрительное понятие (дерево, птица, река, еда, партнер), для управления поведением мы также можем использовать невербальные понятия – так же, как это делают животные. Возможно, у нечеловекообразных приматов, других млекопитающих и даже птиц существует невербальная форма ноэтического сознания (как я упоминал в главе 60, Никола Клейтон и Энтони Диксон предполагали нечто подобное). Если у животного есть такой вид сознания, оно может сознавать себя в присутствии опасности, пищи или партнера. Возможно, оно понимает наличие у себя воспоминаний о предметах и ситуациях, а, попадая в одну и ту же ситуацию, может испытывать знакомые ощущения. Как предположил Антонио Дамасио, возможно, даже противопоставление «Я» и других основано на воспоминаниях об ощущениях, которые испытывает тело («Я» как объект), только без знания о том, что опыт принадлежит ему и никому больше («Я» как субъект).

Проводились исследования, целью которых было узнать, что можно считать нервной основой ноэтического сознания у животных, хотя обычно его таковым не считают. Например, Никос Логотетис и его коллеги, изучавшие реакции обезьян на зрительные стимулы, утверждают, что они, возможно, обнаружили нейронные корреляты сознательного восприятия. В частности, они выяснили, что зоны вентрального канала перцепции/памяти и префронтальной коры активны, когда обезьяны своим поведением при определенных условиях реагируют на стимул, но при других условиях активна только зрительная кора. Как мы уже видели, сочетание активности зрительной и префронтальной коры обнаруживается, когда люди сообщают о субъективных зрительных переживаниях. Таким образом, эти результаты согласуются с ноэтическим визуальным сознанием.

Тем не менее следует помнить о том, что даже у людей активность префронтальной коры не является самым надежным способом установить участие сознания в поведении, потому что префронтальные контуры обрабатывают информацию как сознательно, так и бессознательно. Сознание нужно измерить – недостаточно просто сделать вывод о его участии на том основании, что отдельная зона мозга проявляет активность, а в исследованиях на нечеловекообразных животных сделать это трудно.

В ходе других исследований недавно выяснилось, что у обезьян префронтальные сети активируют глобальные состояния мозга по аналогии с теми, что были предложены теорией глобального рабочего пространства людей, и хотя эти изыскания также соответствуют ноэтической форме сознания, возникающей вследствие глобальной доступности информации, они в равной степени соответствуют бессознательной интерпретации, поскольку, как уже упоминалось выше, даже когда речь идет о людях, гипотеза глобального рабочего пространства не способна четко разграничить сознательные когнитивные состояния от бессознательных.

Это разграничение между автоноэтическим и ноэтическим сознанием значительно упрощает научное допущение существования сознания у других животных. Да, мы как ученые вынуждены признать существование доказательств того, что животные способны применять невербальные семантические знания, если перед ними стоит задача решить сложную, даже очень сложную проблему, но эти доказательства отличаются от доказательств ноэтического сознания. Поскольку животные не могут вербально рассказать о своих впечатлениях, нам трудно исключить объяснения бессознательным, и мы можем лишь подкрасться к сознанию. Таким образом, идея ноэтического сознания не помогает однозначно представить сознание у животных, но она позволяет нам по крайней мере представить, как животные могут воспринимать события и их смысл, когда таковые происходят, и даже попринимать самих себя как субъектов. Например, как уже упоминалось ранее, с его помощью животные могут осознавать наличие питательной или ядовитой пищи, присутствие друга, врага или потенциального партнера. При этом у них нет проработанных до мелочей возможностей, лежащих в основе способности рефлекторно воспринимать себя как участников таких состояний в настоящем, прошлом или воображаемом будущем.

Хочу напомнить об утверждении, сделанном мною в прологе этой книги: нельзя говорить о том, что животные по-своему не мучаются, не страдают от неудобств, травм и болезней только потому, что нами все эти переживания воспринимаются по-другому. Ни в коем случае не следует использовать мою позицию как оправдание мучению, насилию или другим формам жестокого поведения. У нас совершенно обоснованно существуют общественные стандарты гуманного обращения с животными. Любой поступок, выпадающий за пределы разрешенного, естественно, является уголовным преступлением.

Независимо от статуса сознания животного, сопоставительные исследования различных видов позволили многое узнать о познавательной способности животных, а значит, и об истоках человеческого познания. Результаты таких исследований доказывают, что когнитивные способности птиц при решении задач сравнимы с таковыми у человекообразных и нечеловекообразных обезьян, хотя птицы в эволюционной истории приматов не участвовали, да и мозг у них маленький. Скорее всего, это произошло в результате так называемой конвергентной, или параллельной, эволюции, когда способность – такая, как проспективное познание, – развивалась в разных группах, поскольку приносила им пользу в жизни. Майкл Беран, например, считает, что нехватка пищи привела к развитию у птиц способности планировать будущее, делая запасы червей или других источников пищи, и решать, какие запасы когда съедать, а дальнейшая эволюция этой способности у нечеловекообразных приматов привела к умению решать задачи, связанные планированием маршрутов, или к подавлению поведения, привлекающего внимание доминирующих в социальных группах самцов. Эволюционная история предлагает нам множество примеров возникновения сходных черт у разных видов под влиянием разных факторов естественного отбора – например, противопоставляемый большой палец у опоссумов, панд и приматов.

Возможно, будь у нас говорящий лев Витгенштейна и будь мы в состоянии понять, что он говорит, вопрос о наличии у животных сознания можно было бы в конце концов разрешить. Идея заманчивая, но все не так просто. Я уже упоминал о многочисленных попытках выявить способность пользоваться языком у животных, включая, среди прочих, человекообразных и нечеловекообразных обезьян, дельфинов и птиц, и хотя некоторые ученые утверждают, что им это удалось, другие считают, что для объяснения результатов этих экспериментов язык как таковой не требуется, постольку во всех случаях это можно сделать с помощью приобретенных поведенческих стратегий или бессознательного.

Пока что результаты исследований коммуникации между животными не позволили тем, кто их проводит, использовать эти результаты для распознавания поведения, основанного на сознательных или бессознательных процессах. Безусловно, это не означает, что сознанием обладают исключительно люди; это значит, что следует с осторожностью относиться к научным заявлениям о наличии сознания у неспособных говорить животных.

Дэвид Розенталь считает, что сознание требует способности к мыслям высшего порядка о психических состояниях, что, в свою очередь, требует владения языком. Получается, неспособные говорить существа не могут пребывать в сознательных психических состояниях (по крайней мере, не так, как мы).

В конечном итоге, все дискуссии о наличии у животных сознания связаны с заявлениями Дарвина о психической жизни наших предков и родственников. Согласно Клайву Винну ученые больше века борются с противоречием между дарвиновскими идеями о психической преемственности между человеком и другими млекопитающими, с одной стороны, и очевидно существующим когнитивным зазором – с другой. Дарвин сумел изъять «цепь бытия» из биологии, но его антропоморфизм закрепил ее в психологии, заставив огромное число ученых заниматься поиском поведенческой преемственности в виде психической эквивалентности, а также слепо относиться к любым ее проявлениям исходя из одних только наблюдений за поведением.

Винн справедливо замечает, что психологам нужно идти по стопам современных биологов, уделять больше внимания различиям между видами, в частности признать, что не все эти различия одинаковы. Некоторые возникли в результате естественных процессов, с помощью которых виды произошли от общих предков (таких, как когнитивные изменения в ходе происхождения людей из предков-приматов), а другие – в результате развития сходных способностей у видов, не имеющих общего предка (например, способность к голосовой коммуникации у людей и птиц). В качестве примера Винн приводит факт наличия огромного числа экспериментов на человекообразных обезьянах, призванных выявить у них скрытые способности к языку. В основе всех этих исследований лежит предположение о том, что, поскольку эти животные являются нашими ближайшими родственниками, у них должны обнаружиться следы человеческой способности говорить. Предположение разумное, однако все попытки доказать его успехом не увенчались. Хотя язык вполне может оказаться новой человеческой чертой, представляется, что, если говорить о модели аналогичного поведения у животных, способность птиц учиться пению гораздо ближе процессу овладения языком у людей, чем все, чему пытались научить обезьян. Почему? Не потому, что способность птиц петь и наша способность говорить основана на наличии у нас общего предка, а потому, что поведенческие и нервные сходства между обучением птиц петь и овладением языком у людей отражает сходный способ решения проблемы использования языка для коммуникации, хоть этот способ и возник у каждого вида независимо от другого. Если бы эта способность или ее ключевой компонент не существовали до появления человека, в результате экспериментов на человекообразных обезьянах можно было бы получить довольно ограниченные результаты.

Поскольку научными методами измерить сознание у животных сложно, возможно, мы никогда не узнаем наверняка, способны ли другие существа, кроме нас самих, испытывать сознательные переживания, а если да, похожи ли эти переживания на наши, однако с точки зрения сравнения видов этот вопрос не является первостепенным. Нам нужно меньше заниматься сознанием как таковым и больше – когнитивными и поведенческими способностями, которые есть и у нас, и у других животных и которые можно у животных измерить. Некоторые из этих способностей, несомненно, внесли свой вклад в эволюцию сознания нашего вида, даже если другие животные не приобрели такого же сознания, как у нас.

От старой идеи (озвученной еще Декартом, согласно которой у людей есть сознающий разум, а животные – это лишь рефлексивные автоматы) давно отказались. И у животных, и у людей есть когнитивные процессы, которые бессознательно управляют поведением. Таким образом, сократить разрыв между людьми и животными можно, не прибегая к недоказуемым предположениям о сознании животных. Вместо этого следует изучать когнитивные основы поведения у представителей разных видов, выявлять сходства и различия и определять, не отвечают ли за них аналогичные нервные механизмы. Хорошо, что сейчас по этому пути пошли многие ученые, но для того, чтобы такой подход стал повсеместным, следует полностью избавить науку от остатков анекдотического ментального антропоцентризма конца XIX века и экстравагантных заявлений психологов, которые по-прежнему делаются под влиянием этого явления. Принимаясь за эту книгу, я преследовал именно такую цель.

Часть XV

Эмоциональная субъективность

Глава 62

Скользкие дорожки эмоциональной семантики

Наши эмоции – это те сознательные переживания, о которых мы беспокоимся больше всего, но научный подход к их изучению применять исключительно сложно. Как мне кажется, это в значительной степени связано с тем, что ученые полагались на бытовой язык, пытаясь с научной точки зрения объяснить, что такое эмоция. Допускаю, что слова, с помощью которых принято описывать эмоции, могут использоваться в науке, но проблема в том, что используются они непоследовательно и зачастую неуместно.

Несколько лет назад Джек Блок обратил внимание, что «психологи склонны небрежно обращаться со словами». Возьмем, к примеру, слово «страх». Как и большинство слов, обозначающих эмоцию, оно используется в отношении осознанных впечатлений (чувство страха), физических реакций (замереть или убежать; изменений в кровеносной, респираторной и эндокринной системах; активность мозга), мотиваций к выполнению инструментальных реакций, таких как поведение избегания (страх как стимул), определений (оценок) и всего перечисленного вместе. Учитывая такое множество определяемых на множестве смысловых уровней, неудивительно, что, когда появляется обозначающее эмоцию слово «страх» в научном контексте, непонятно, что именно оно обозначает.

Нередко к своей работе ученые подходят с такой позиции, которая понятна только им одним и в основе которой лежат интуитивные представления о некоем явлении, которое они стремятся понять. Предполагается, что они должны отбросить эти представления и разработать эксперименты, призванные помочь разобраться в природе этого явления, но, если научная тема имеет отношение к психологии, возникают проблемы особого рода, потому что отбросить интуитивные представления из этого процесса гораздо труднее. Как подчеркивали Джордж Мандлер и Уильям Кессен в своей монографии «Язык психологии» (1959), «атомы не изучают атомы, а звезды не разбираются с тем, как устроены планеты… Тот факт, что человек изучает сам себя, и наличие у него архаичных понятий, которые сохраняются в повседневном поведении, являются главными препятствиями на пути научной психологии».

Одним из таких архаичных представлений является идея о том, что поведенческие и физиологические реакции, которые происходят в связи с нашими эмоциональными ощущениями, на самом деле этими ощущениями и вызваны. Дарвин, как мы уже видели, относил это на счет устоявшейся народной мудрости. Безусловно, у людей такие интуитивные представления абсолютно естественны. Будучи людьми, ученые часто испытывают страх, они замирают или убегают, столкнувшись с опасностью. Такие интуитивные представления могут превратиться в предположения. Например, психическое состояние страха и его поведенческие представители так тесно связаны между собой, что, кажется, в мозге они собраны в один пучок – иначе почему они с таким постоянством проявляются одновременно? Предположения могут превратиться в убеждение – в тех зонах мозга, которые управляют поведенческими и психологическими реакциями, также обитают и чувства. И хотя каждый ученый знает, что взаимосвязь и причинно-следственные отношения – это не одно и то же, некоторые вещи настолько очевидны, что казуальная зависимость воспринимается как данность, превращается в научный труизм, факт, догму, не требующую доказательств.

В конце XIX века, в период расцвета ментализма, первым насторожился Уильям Джеймс; он засомневался в том, что именно страх заставляет нас бежать при виде медведя. Поскольку Джеймса больше интересовало, как возникают переживания и другие эмоции, которые мы испытываем, он мало писал о том, почему мы ведем себя тем или иным образом, лишь сомневался в том, что причиной поведения могут быть чувства. Бихевиористы подняли идею Джеймса на новый уровень, исключив все внутренние состояния из числа важных психологических тем. Правда, термин «внутреннее состояние» (и в особенности «психическое состояние») они сохранили и начали использовать для описания отношений между стимулом и поведением. Слово «страх», например, использовалось для описания отношений «стимул – реакция», характеризующих опасную ситуацию, однако после того, как бихевиоризм сдал свои позиции, ученые почувствовали себя свободно и смогли высказать предположение о том, что как у животных, так и у людей в основе поведенческих реакций на опасность лежит субъективный опыт.

Исследование, проведенное Питером Лангом в конце 1960-х годов, ознаменовало собой вероятную правоту Джеймса, который сомневался в обиходном представлении о роли страха и других эмоций в поведении. Его эксперименты, которые с тех пор много раз повторяли, показали, что взаимосвязь между субъективным опытом страха и сопутствующими поведенческими и психологическими реакциями на самом деле слабее, чем люди считают исходя из своего собственного опыта.

Причиной, объясняющей, почему людям кажется, что эта связь сильнее, чем есть на самом деле, возможно, является предвзятость восприятия. Значительный объем представлений мы наследуем с постулатами фолк-психологии нашей культуры, и как только такое представление занимает свое место, оно начинает выполнять функцию безусловного основания для формирования интуитивных представлений, управляющих нашими действиями. Поведение, которое не соотносится с этими представлениями, обесценивается и игнорируется.

Предвзятость восприятия влияет не только на обывателей, но и на ученых. Так, например, чаще всего считается, что за страх отвечает миндалевидное тело. Впервые связь между этой эмоцией и соответствующей областью мозга была установлена в 1950-х годах, но своего расцвета эта идея достигла в 1980-х годах благодаря экспериментам по выработке условного рефлекса в связи с переживанием чувства страха, которые мы проводили вместе с Брюсом Кэппом и Майклом Дэвисом. В результате этой процедуры после объединения с легким ударом электрическим током не имевший смысла импульс, такой как звук, вызывает явное защитное поведение (например, замирание) и физиологические изменения (такие, как изменения сердечного ритма, кровяного давления, уровня гормонов). Проведенное нами исследование доказало, что миндалевидное тело является важной частью нейронного контура мозга, контролирующего поведенческие и физиологические реакции, вызванные условной угрозой, а поскольку мы изучали выработку обусловленных страхом рефлексов, естественно, возникла идея о том, что состояние страха становится обусловленным, а миндалевидное тело является центром страха (рисунок 62.1).

Рисунок 62.1. Два взгляда на влияние миндалевидного тела на страх

Эта интуитивно привлекательная идея повлекла за собой невероятное количество исследований и вызывала интерес дилетантов, отчасти благодаря моей книге «Эмоциональной мозг» (1996). Сегодня представление о миндалевидном теле как центре страха является не только научной доктриной, но также и не подвергаемым сомнению культурным мемом, упоминаемым в книгах, журналах, фильмах, письмах, мультфильмах и других источниках постольку поскольку. Однако, несмотря на все это, думаю, это представление ошибочно, а поскольку формированию этого ошибочного представления способствовало мое собственное исследование, я считаю необходимым кое-что прояснить.

В 1620 году Френсис Бэкон написал: «Ученым следует быть бдительными…, и особенно бдительными в отношении реальности, данной вещам по умолчанию, потому что у нас есть для них слова». Иначе говоря, когда мы называем вещи, мы их материализуем, наделяя свойствами, заключенными в том названии, которое мы им даем. В 1950-х годах Мелвин Маркс предупреждал, что использование названий субъективных состояний для обозначения несубъективных состояний, контролирующих поведение, несет в себе риск переноса на поведение свойств субъективного состояния, заложенных в названии. Понятно, что, когда мы называем поведение и контролирующие это поведение нейронные контуры такими эмоционально окрашенными словами, как «страх», и само поведение, и нейронный контур приобретают эмоциональные подтексты этого названия.

Когда я писал «Эмоциональный мозг», я еще не знал о работах Бэкона и Маркса, но в каком-то смысле пришел к аналогичным выводам. Изучать эмоции у животных я начал после того, как проанализировал результаты наших с Майком Газзанигой экспериментов на пациентах с разделенным мозгом. Получалось, что поведение, контролируемое бессознательно, способствует возникновению повествования, которое в результате обуславливает формирование сознательного опыта. Мне казалось, что различные виды эмоционального поведения лучше всего демонстрируют мою теорию, а контролирующие такое поведение нейронные контуры можно будет без труда изучить и у животных, хотя раньше сознательный опыт изучали только у людей. Исходя из этого и были построены мои эксперименты по выработке условного рефлекса в связи с переживанием чувства страха, в результате которых я добрался до миндалевидного тела.

С самого начала моих экспериментов на животных я предполагал, что миндалевидное тело отвечает за управление лишь так называемыми реакциями на страх, а не за формирование осознанного чувства страха. Для того чтобы семантически представить себе эту разницу, я воспользовался явно-неявным различием, которое тогда только появилось в исследованиях памяти. В частности, я предположил, что, контролируя реакции, миндалевидное тело отвечает за неосознанный или неявный страх. С другой стороны, явный осознанный страх, считал я, возникает в когнитивных контурах коры головного мозга, которые отвечают за другие осознанные впечатления. Таким образом, миндалевидное тело способствует осознанному чувству страха, но только не напрямую, и само по себе за него не отвечает (рисунок 62.1).

В то же время, мне казалось, будет полезно описать механизм, лежащий в основе страха. Мои результаты согласовывались с результатами другого исследования, проводимого примерно в то же время; в ходе экспериментов, предусмотренных в рамках этого исследования, людям на короткое время показывали на экране подсознательно воспринимаемые изображения угроз: их миндалевидное тело активировалось, реакции тела были явными, однако при этом испытуемый не знал о наличии стимула, поэтому страха не испытывал. Если реакции можно вызывать, не вызывая у испытуемого чувства страха, значит, сам этот страх может отвечать за реакции. Более того, работа Адама Андерсона и Элизабет Фелпс 2002 года продемонстрировала, что осознанные эмоциональные переживания могут испытывать даже люди с повреждениями миндалевидного тела, а десятилетие спустя этот результат подтвердила команда Джастина Файнштейна.

Тем не менее многие люди (причем как обыватели, так и ученые) не знают или предпочитают игнорировать разницу между явным и неявным страхом. В результате бытует мнение, что исследования по выработке условного рефлекса в связи с переживанием чувства страха имеют своей целью выяснить, как миндалевидное тело вызывает это чувство. Вместо того чтобы считать миндалевидное тело частью контура неявного страха, его просто считают центром страха и под страхом понимают осознанный страх (без уточняющего прилагательного «неявный»).

Должен признать, я и сам частично виноват в этой путанице, потому что набережно отнесся к выбору терминологии своих работ[84], и раз уж я внес свой вклад в возникновение этой путаницы, попытаюсь внести вклад в прояснение ситуации.

Кажется очевидным тот факт, что толковать и обсуждать результаты своих исследований ученым нужно с той же осторожностью, с которой они собирают и анализируют первичные данные. Однако иногда тем, кто находится в гуще событий, очевидное не представляется бесспорным. Оглядываясь назад, я могу сказать, что всегда выступал за подчеркнутую ясность в обсуждении страха и других эмоциональных состояний. Я считаю, мы должны прояснить терминологию страха, потому что то, как мы говорим о своей работе, оказывает значительное влияние на то, что мы о ней думаем, как ведем исследования, а также на клиническое применение результатов этих исследований.

Проиллюстрировать сложности, к которым может привести неясная терминология, я хочу с помощью изящного исследования, которое нейробиолог Дэвид Андерсон проводил на мухах. Когда мухи сталкиваются с опасностью, они перестают двигаться. По аналогии с работой, объектом которой были грызуны, Андерсон назвал эту реакцию замиранием. Хотя у мух миндалевидного тела нет, у них есть нейронные контуры, предназначенные для распознавания опасности, которые контролируют у них разновидность замирания. Андресон доказал, что в основе такого поведения и у мух, и у млекопитающих лежат аналогичные гены, поэтому очень хочется предположить, что эволюционно далекие друг от друга группы могли унаследовать гены, создающие эти нейронные контуры, от общего первичнорото-вторичноротого предка, жившего примерно 600 миллионов лет назад. С другой стороны, генетическое сходство может быть результатом параллельной эволюции. В любом случае результаты проведенного Андерсоном исследования впечатляют. Правда, я думаю, что он непродуктивно их толкует, поскольку заявляет, что у мух эмоциональное состояние, «возможно, аналогичное страху у млекопитающих», возникает в промежутке между появлением угрозы и замиранием и что, изучая мух, мы можем узнать много важного об эмоциях человека.

Сегодня некоторые ученые, рассуждающие о страхе, голоде и удовольствии у животных, с осторожностью подходят к выбору терминов и уточняют, что имеют в виду не осознанные чувства, а, скорее, состояния мозга, контролирующие поведение (по сути, то же самое, что я пытался передать термином «неявный страх»). Однако дело в том, что большинство ученых (даже когда они уточняют, что говорят не о переживании страха) говорят и пишут так, как будто именно оно и является предметом их работы. Естественно, читатели и слушатели думают, что страх сам по себе и есть предмет таких выражений, как «Мы определяем страх с помощью замирания» или «Животные замерли от страха».

Так, например, о работе Андерсона писали в статьях с заголовками вроде «У мух есть чувства: страх, а может, и не он один», «Мухи испытывают такие чувства, как страх, и, возможно, помогут понять, как в мозге рождаются чувства». И хотя Андерсон вовсе не это имел в виду, он так сформулировал свои мысли, что их неизбежно восприняли именно таким образом. Я понял это потому, что сам совершил подобный промах. Я на собственном опыте убедился в том, что, если делаешь громкие заявления и посылаешь журналистов к черту, если они не могут разобраться в том, о чем пишут, придется дорого заплатить.

Мысль о том, что посредством изучения явного поведения животных в присутствии угрозы можно понять страх и найти способы избавления от связанных со страхом психиатрических проблем, прочно закрепилась не только в изложении прессы, но и в подходе к началу и финансированию исследований. На мой взгляд, такой подход подрывает научные попытки понять, что такое страх, и создать средства избавления от связанных со страхом расстройств.

Оглядываясь назад, я могу сделать вывод, что различие, основанное на признаке «явный – неявный», было обречено на провал, поскольку, как только возникает термин «страх», человеческий разум стремится завершить парадигму понятия «страх». Возможно, в языке найдутся другие слова, с помощью которых можно будет прояснить семантику поведенческого контроля, но я думаю, что нам нужен радикальный подход, который позволит обсуждать, как животные и люди своим поведением реагируют на возникающие у них в жизни существенные стимулы, избежав при этом путаницы и увязания в дискуссиях относительно того, что и те и другие в таких ситуациях испытывают. Думаю, такое понимание поможет проложить путь, в конце которого мы сможем отбросить идеи об эмоциональном сознании, возникающем в древних нейронных контурах, унаследованных нами от наших древних предков – животных, заменив его представлением, в основе которого лежит современная научная концепция человеческого сознания.

Глава 63

Помогут ли нам контуры выживания?

У каждого организма есть механизм, лежащий в основе деятельности, способствующей жизнеспособности (распределению энергии и питательных веществ, поддержанию баланса жидкостей и ионов, защите) и плодовитости (размножению). У всех животных (кроме губок) механизмы, лежащие в основе такого поведения, закреплены в нервной системе, в частности в нейронных контурах головного мозга (рисунок 63.1). Эти контуры контролируют основные виды деятельности, из-за чего в организме поддерживаются жизнь, благополучие и способность к размножению. Например, у многоклеточных животных угроза благосостоянию часто приводит к минимизации контакта с потенциально вредными стимулами, а возможность добраться до нужных ресурсов (еды, питья, убежища) или размножиться обычно ведет к взаимодействию с соответствующими стимулами.

Рисунок 63.1. Нейронные контуры выживания контролируют поведение в присутствии стимулов, обеспечивающих выживание

В предыдущих главах уже шла речь о том, что нейронные контуры, лежащие в основе такого поведения, часто называют теми же терминами, что и психические состояния. Например, нейронный контур, лежащий в основе защитного поведения, обычно называют контуром страха, что иногда приводит к предположению, согласно которому упомянутое психическое состояние (то есть страх, из-за которого крысы и люди, попадая в опасность, либо замирают на месте, либо спасаются бегством) и вызывает это поведение. Пытаясь развеять заблуждение, порожденное такой терминологией, я предложил называть такое поведение поведением выживания, а нейронные контуры, соответственно, контурами выживания.

Представление о контурах выживания можно даже назвать традиционным: под ними просто имеются в виду нейронные контуры, контролирующие глубоко укорененное в нашем сознании (инстинктивное) поведение. К его преимуществу относится способность отделять целевую функцию (контроль реакции) от предполагаемого психического состояния (чувства). С целью рассказать как можно большему числу заинтересованных о понятии нейронных контуров выживания недавно мы с Дином Мобсом выпустили специальный выпуск журнала Current Opinion in Behavioral Sciences (декабрь 2018 года). В журнале опубликовано более двух дюжин работ, посвященных нейронным контурам выживания; эти работы написаны нашими коллегами, представителями самых разных областей знаний, включая нейробиологию, психологию, этологию и философию. В этой главе я хочу подробно рассказать о своей точке зрения на нейронные контуры выживания, используя в качестве примера защитные нейронные контуры выживания.

Когда такие контуры активируются, срабатывает защитное поведение, направленное на выживание, поддерживаемое физиологическими изменениями в организме. Нейронный контур мозга не только контролирует выход двигательного нерва, но и взаимодействует с перцептивной, мнемонической, когнитивной и мотивационной системами, а также с системой возбуждения. Тело посылает в мозг сигналы обратной связи и влияет на многие из этих систем. Итоговый результат является индукцией физиологического состояния, распространенного на весь организм, – глобальным состоянием защиты с целью выживания. Это состояние помогает скоординировать различные системы мозга и тела и поддержать организм в его попытке справиться с трудностью, возникшей в его жизни (рисунок 63.2).

Рисунок 63.2. Нейронные контуры выживания взаимодействуют с другими системами, создавая глобальные организменные состояния

Различные последствия работы нейронных контуров выживания, включая индукцию глобального состояния выживания, в той или иной степени наблюдаются у всех многоклеточных организмов, имеющих центральную нервную систему (а это, скорее всего, все или большинство двусторонне-симметричных животных, включая беспозвоночных и позвоночных). Истинная природа этих состояний, безусловно, отличается по степени сложности в зависимости от строения нервной системы рассматриваемого нами организма и выражается в поведенческих способностях конкретного животного. У первичноротых беспозвоночных (например, таких, как мухи Дэвида Андерсона) глобальное состояние выживания может способствовать проявлению как врожденного поведения (такого, как замирание), так и наученных привычек, но у млекопитающих и птиц такое состояние, помимо прочего, активирует целенаправленные инструментальные действия.

Контуры выживания и вызываемые ими глобальные организменные состояния управляют поведением бессознательно, однако у организмов, способных осознавать деятельность их собственного мозга, различные компоненты глобального состояния выживания также могут повлиять на осознанные эмоции, которые, в свою очередь, могут выражаться в делиберативном контроле над эмоциональным поведением, включая как бессознательный, так и осознанный делиберативный контроль. Таким образом, эмоциональные переживания способны проявляться в нашей жизни реальными последствиями. Возможно, этот вывод кажется настолько очевидным, что о нем и говорить не стоит, однако я думаю, что стоит, поскольку некоторые называют сознательные состояния эпифеноменальными и не имеющими фактических функциональных последствий. Для того чтобы понять их фактические последствия, необходимо отделить сознательные состояния от последствий, которые ошибочно относят к чувствам.

Модель контура выживания (который выше я назвал контуром неявного страха) становится защитным контуром выживания, который вызывает неявное глобальное защитное состояние выживания (сравните рисунок 63.3 с рисунком 62.1). Однако, как я уже упомянул в предыдущей главе, некоторые ученые хотят называть словом «страх» состояние, которое соединяет угрозу и поведение. Они настаивают на том, что не имеют в виду страх в общеупотребительном смысле этого слова, а подразумевают несубъективное состояние мозга, то есть страхом называется научная категория, обозначающая психологическое состояние, которое контролирует защитное поведение.

Рисунок 63.3. Представление о выживании в противопоставлении страху с точки зрения роли миндалевидного тела в контроле над защитными реакциями выживания

Майкл Фанселоу, внесший значительный вклад в наше понимание нейронной основы защитного поведения у грызунов, считает, что страх вырабатывается именно миндалевидным телом, что является частным пониманием несубъективной модели страха миндалевидного тела. В результате его активации появляется физиологическое чувство страха; оно же управляет проявлением защитного поведения. Фанселоу говорил о субъективном страхе, но в его модели такой страх является всего лишь очередным последствием активности миндалевидного тела, причем в сравнении с другими последствиями, которые можно измерить объективно (такими, как поведение), субъективный страх считается необработанным и неточным свидетельством деятельности миндалевидного тела как генератора страха.

На самом деле модель защитного контура выживания и модель физиологического состояния, включая модель генератора страха Фанселоу, очень похожи. Основная разница заключается в том, что мы называем физиологическим состоянием миндалевидного тела, которое происходит между стимулом и реакциями, которые этот стимул провоцирует. Как нам его называть – защитным состоянием выживания или состоянием страха?

Слова имеют огромный смысл и лежат в основе наших научных представлений. Если некоторые ученые с помощью таких слов, как «страх», называют и сознательные чувства, и управляющие поведением бессознательные состояния, они обязаны объяснять, что именно они имеют в виду, каждый раз, когда они используют эти слова (например, с помощью определений, таких как «явный» и «неявный»). В противном случае непонятно, как журналисты, обыватели да и другие ученые, не знающие всех тонкостей, поймут, как следует толковать эту отсылку и нужно ли вообще этим заниматься. Сегодня эта проблема стала особенно актуальной, поскольку целый ряд выдающихся ученых открыто приняли антопоморфический язык и скрытые в нем смыслы (вспомните описанные в главе 41 многочисленные попытки сделать антропоморфизм научным, используя такие термины, как «критический антропоморфизм», «биоцентристский антропоморфизм», «анимоцентристский антропоморфизм» и «зооморфизм»).

Произвольное использование слов может иметь существенные практические последствия. Например, давно сложилось мнение, согласно которому в ситуации, когда препарат меняет защитное поведение у животного, происходят изменения в нейронных контурах страха и беспокойства, в результате чего животному просто не так страшно. Считалось, что принявшему такой препарат человеку тоже будет не так страшно, потому что, как полагали раньше, нейронные контуры страха и беспокойства мы унаследовали от наших млекопитающих предков. Однако попытки подкрепить этим предположением разработки новых препаратов оказались столь неудачными, что некоторые крупные фармацевтические компании даже прекратили работу в этом направлении. Учитывая все, что нам известно на данный момент, можно предположить, что наибольшей эффективностью для людей, которые хотят справиться с поведенческими и психологическими симптомами (такими, как фобический отказ и гипервозбуждение), будут обладать препараты, действие которых направлено на подкорковые контуры выживания, а для того чтобы изменить нежелательные сознательные чувства, могут потребоваться другие препараты – такие, действие которых направлено на кортикальные когнитивные нейронные контуры (рисунок 63.4). Пересмотрев ожидания, сфера психиатрии сможет продвинуться на пути создания метода лечения, основанного на научных данных, а не на предположениях и догадках, заимствованных из ненаучной народной мудрости и практичных представлений.

Рисунок 63.4. Почему препараты не так эффективны для снятия чувства страха и беспокойства

Лучшее, что могут сделать ученые, не принимающие антропоморфного взгляда на вопрос, – это сохранять исключительную бдительность, используя те или иные термины, чтобы не быть понятыми так, как они того не хотели бы. Изучение других организмов играет важную роль в понимании психических состояний человека, включая его эмоции, но только в том случае, если у нас будет четкое понимание того, что именно результаты изучения конкретного организма могут нам дать, а чего не могут. Есть то, что мы можем узнать, лишь изучая наш собственный вид.

Учитывая, в каком огромном числе исследований страха и миндалевидного тела использована павловская методология выработки условного рефлекса защитного поведения, вполне уместно использовать цитату знаменитого русского ученого в качестве закрывающего эту главу примера. Незадолго до смерти Павлов написал послание молодым русским ученым: «Изучая, экспериментируя, наблюдая, старайтесь не оставаться у поверхности фактов». Какие мудрые и какие актуальные слова. Нас слишком часто устраивает поверхностная взаимосвязь поведения и сознательных психических состояний, а надо копать глубже, чтобы понять, при каких условиях сознательные состояния контролируют поведение человека, а при каких – нет. В дальнейшем эту информацию следует использовать для того, чтобы смягчать наши естественные антропоморфные представления о роли сознательных эмоциональных чувств в жизни животных. Если мы можем полагаться только на то, как животные себя ведут, все, что в наших силах, – это подкрасться к сознанию поближе.

Глава 64

Задумчивые чувства

Эмоции считаются ключевой составляющей человеческой природы с древних времен – возможно, с тех самых пор, когда люди вообще начали задумываться о своем существовании. Платон воспринимал эмоции как неуправляемых внутренних «диких зверей»; такое понимание предвосхитило взгляды Дарвина, Маклина и многочисленных теоретиков базовых эмоций, которые признавали, что эмоции мы унаследовали от наших предков – животных. С другой стороны, Аристотель подчеркивал, что для эмоций важны мысли и рассуждения, поскольку именно они формируют моральные действия и пристрастия. Его идеи повлияли на другую группу исследователей: они были не согласны с Платоном, особенно те из них, кто подчеркивал важность мышления для эмоций.

Я думаю, Аристотель был ближе к истине, но это не значит, что Платон и дарвинисты были абсолютно неправы. У нас в мозге есть инстинктивные нейронные контуры; они управляют поведением, которое проявляется у нас при определенных эмоциях, просто эти контуры не вызывают такие эмоции. Это контуры выживания, они распознают существенные с точки зрения биологии стимулы и провоцируют такие реакции тела, благодаря которым в организме поддерживается жизнь. Таким образом, реализуется первостепенная задача выживания, первым исполнителем которой был LUCA, – задача, которая заложена в каждом биологическом организме, жившем на нашей планете. С другой стороны, эмоциональные чувства, по моему мнению, представляют собой сознательные интерпретации ситуаций, в которые мы попадаем, и эта способность, я полагаю, появилась у нас в процессе эволюции сознания.

Все когнитивные теории эмоций – это варианты идеи, которую в 1962 году высказали Стэнли Шехтер и Джером Сингер. Эти психологи предположили, что эмоциональный опыт не предопределен биологически, а создается посредством оценки, толкования и маркировки биологических, в том числе нервных, сигналов с учетом социального и физического контекста конкретного опыта. Хотя в нейробиологии до сих пор доминирует представление о том, что эмоции «вшиты» в лимбическую систему, благодаря Шехтеру и Сингеру когнитивное представление об эмоциях также сыграло значительную роль в современной психологии[85].

Я считаю, что человеческие эмоции – это автоноэтические сознательные переживания, которые собраны когнитивно, практически так же, как любые другие автоноэтические сознательные переживания. Само понятие бессознательной эмоции – это оксюморон: если вы ее не ощущаете, она и не чувство, и не эмоция. Тем не менее бессознательные факторы вносят свой вклад.

Рисунок 64.1. Состояния низшего порядка, способствующие построению эмоциональных впечатлений

Схемы сами по себе, как уже отмечалось выше, – это бессознательные представления, которые помогают нам понять ситуацию, в которой мы оказались. В формировании сознательных эмоций особо важную роль играют два взаимосвязанных вида схем – Я-схема и эмоция-схема.

Будучи автоноэтическими переживаниями, эмоциональные чувства – личные: в них всегда ключевую роль играет «Я» и, следовательно, Я-схема. Не будь «Я» частью опыта, он не был бы эмоциональным опытом. Хотя не каждый опыт, подразумевающий «Я», представляет собой эмоциональный опыт, в любом эмоциональном опыте всегда присутствует «Я». Лиза Баррет и ее коллеги отмечают, что эмоции «нельзя понять независимо от агента, осмысливающего самого себя в конкретной ситуации». Ноэтическое осмысление присутствия опасности – совсем не то же самое, что автоноэтическое осмысление, когда вы понимаете, что вы находитесь в опасности.

Кроме того, в когнитивной совокупности сознательных эмоциональных переживаний исключительную важность имеет эмоция-схема – бессознательные своды знаний об эмоциях, которые помогают нам концептуализировать ситуации, включающие в себя задачи и возможности. Исходя из этого Барретт описывает эмоции как понятийные акты. Аналогичным образом Джеральд Клор и Эндрю Ортония отмечают, что эмоции-схемы – это «готовые каркасы», которые мы используем, чтобы «объяснять настоящее, запоминать прошлое и предвосхищать будущее». Эмоции-схемы также были центральным понятием для концепции развития ребенка Джона Боулби, играли важную роль в когнитивной терапии Аррона Бека и ее вариантах авторства Джеффри Янга и Роберта Лихи, получивших известность под названием «схема-терапия».

Яак Панксепп хотя и считал примитивные базовые эмоции порождениями подкорковых лимбических нейронных контуров, унаследованных нами от животных, предположил, что сложные человеческие эмоции включают в себя рефлективное самосознание и зависят от когнитивной обработки информации, лингвистических представлений и нейронных контуров коры головного мозга. Антонио Дамасио также подчеркивал важность подкорковых нейронных контуров для примитивных базовых эмоций и отмечал значительную роль, которую сознание и язык играют в сложных человеческих эмоциях. Я же пойду дальше: для меня эмоции, включая те, что обычно называют базовыми, предполагают когнитивное толкование, основанное на завершении паттерна эмоции-схемы нейронными контурами высшего порядка.

Например, ваша страх-схема представляет собой собрание воспоминаний всего того, что вы знаете об угрозах, вреде, опасности и страхе как таковом, включая ваши отношения с этими понятиями, сложившиеся в течение жизни. В присутствии опасности ваша страх-схема активируется (паттерн завершается). Затем схема представляет вам схематические и эпизодические эмоциональные шаблоны, обеспечивающие нисходящую концептуализацию восходящих состояний мозга и тела низшего порядка, которые тоже обрабатываются памятью когнитивных систем. Шаблон является основой для предиктивных моделей (ожиданий) и сценариев (возможного направления событий), типичных для подобных ситуаций. В таблице 64.1 собраны вербальные представления гипотетической страх-схемы.

Таблица 64.1. Вербальные представления страх-схемы

Говоря о степени, в которой эмоция-схема усвоена посредством личного опыта, и, следовательно, степени, в которой она способствует эмоциональному самосознанию высшего порядка, стоит упомянуть «радикально пластичную теорию сознания» Акселя Клиреманса, которая делает акцент на влиянии впечатлений прошлого на состояния высшего порядка настоящего. Также значимым является введенное Барреттом понятие эмоциональных принципов, которые «поддерживают категоризацию и процесс умозаключения, но не управляют дальнейшим действием». Для того чтобы проверить эту идею, Барретт и Кристен Линдквист помещали людей в негативно-валентные ситуации, лишенные специфической эмоциональной коннотации. Получив опыт ситуации, стремления называть его страхом у испытуемых не было, но, если сначала они подвергались воздействию стимулов, связанных с угрозой или опасностью, испытуемые чаще сообщали о том, что испытали страх. Так же как Кристин Уилсон-Менденхолл, Лоренсом Барсалоу и другие ученые, Барретт предположил, что концептуализация в определенных обстоятельствах (концептуальная обработка информации, значимая в данной ситуации) формирует возникающий эмоциональный опыт.

Эмоция и Я-схема во многом перекрывают друг друга. Ваша страх-схема, например, исключительно ваша, поскольку сформирована тем, что вы пережили и что хранит ваша память. Другой человек переживает не так, как вы. То, что вас пугает, в какой степени и как вы на это реагируете – все это индивидуально. Некоторые люди способны завершать паттерн состояния страха, просто сопоставив имеющейся стимул с избранной информацией, определяющей стимул как угрозу. Другим для этого нужно понять, что спасение от угрозы невозможно, а вероятность получения вреда велика. Третья категория испытывает страх, только когда замечает учащение пульса, затруднение дыхания, напряжение мышц и (или) резкое приведение организма в боевую готовность вследствие возбуждения мозга. Есть и те, кто ничего не чувствует ровно до того момента, пока не обнаружит, что поглощен чувством страха, когда ситуация уже начинает выравниваться.

Весь спектр эмоций мы испытываем по-разному, потому что каждая из них предполагает конкретную схему, которая сопоставляет и объясняет текущие состояния по-разному. Поскольку схемы составляются посредством накопления воспоминаний, самые первые эмоции, которые человек испытывает в детстве, проще тех, которые он испытывает позже. Посредством уподобления дополнительной информации конкретная эмоция-схема усложняется, и, когда новая информация вступает с ней в противоречие, схема изменяется. Таким образом, одно эмоциональное состояние осознанного опыта обособляется от других.

Страх, например, сначала может представлять собой размытое, неопределенное состояние, которое посредством опыта взаимоотношений человека с угрозами, наблюдения за другими людьми, попавшими в опасность, или узнавания о страхе из книг и фильмов становится по прошествии времени специфическим, особенно по мере усвоения слов, и выделяет концептуальные ячейки для отдельных впечатлений. Язык не является необходимым с точки зрения эмоциональных впечатлений, но он, безусловно, помогает нам распознавать варианты таких впечатлений. Сказки и другие традиционные повествования – для детей, а для взрослых – фильмы и цифровые игры; в некоторых дети изображены в опасных ситуациях, из которых маленькие герои выходят целыми и невредимыми. Такие повествования помогают детям построить их собственные страх-схемы и сценарии и в то же время внушают им уверенность в том, что те смогут справиться с угрозами, если таковые возникнут.

Над популярной идеей о бессознательных эмоциях нужно поработать. На протяжении всей этой книги я подчеркивал, что эмоции не могут быть бессознательными. С другой стороны, поскольку из бессознательных схем строятся сознательные эмоциональные переживания, похоже, чувства могут отражать бессознательные эмоции, а поскольку схемы тоже влияют на поведение, действия, вероятно, могут определяться бессознательной эмоцией. Однако эмоции-схемы – это не эмоции, а когнитивные стартовые площадки эмоций.

Если фактический опыт конкретной эмоции у разных людей различается, почему же тогда определенные эмоции (хорошим примером будет страх) кажутся универсальными? Универсальность страха заключается не в том, что составляющие его элементы переживаются субъективно, а, скорее, в том, что универсально само понятие страха. Все организмы испытывают угрозу своему физиологическому и (или) психологическому благополучию, и такие стимулы относятся к числу наиболее важных в жизни. В результате те организмы, которые осознают состояния своего мозга, обычно испытывают сознательное переживание, когда пугаются, а если у организмов есть язык, этому опыту обязательно дадут название, поскольку информацией о том, что опасно, важно поделиться с другими представителями группы. Таким образом, в каждой разговорной культуре появляются понятие и слово (или даже множество слов) для обозначения состояний, которые возникают, когда носители этой культуры сталкиваются с опасностью. В итоге то, что эти понятия и слова будут означать для отдельного человека, будет сформировано его личным опытом.

Эмоции и их обозначения объединяются в семейства, в которых есть центральное ядро (страх) и периферические примеры (беспокойство, тревога, ужас, кошмар, паника). Со временем, по мере развития эмоции-схемы, происходит отбор терминов, которые используются для обозначения соответствующих впечатлений: «Я был в ужасе» – так мы описываем чувство более напряженное, чем «Я испугался или «Меня напугали». Поддержка наречия позволяет добиться еще большей точности: добавив «сильно» к «напугали», мы переместим фразу ближе к «в ужасе». По мере накопления впечатлений слова-эмоции превращаются в понятия-эмоции, а понятия-эмоции – в схемы, которые можно использовать для классификации новых впечатлений.

Предложения, которые язык привносит в эмоцию, часто ставят под сомнение. Так, критики часто приводят в пример малышей, которые еще не умеют разговаривать, но довольно ясно выражают свои эмоции. Правда, такие реакции, как у них, не являются однозначными показателями чувств; отчасти это происходит потому, что, как мы уже видели, реакции и чувства у взрослых контролируются разными нейронными контурами, и нейронные контуры, контролирующие реакции, созревают раньше когнитивных, лежащих в основе сознательных переживаний. Как и у других животных, отсутствие речи и присутствие одного только поведения у маленьких детей является основной сложностью с точки зрения демонстрации сознания.

Взрослея, дети постепенно обнаруживают закономерности в перцептивном мире и начинают формировать невербальные воспоминания, включая схемы, относительно того, как этот мир устроен. К тому времени, как ребенок начинает говорить, у него уже имеются зачатки концептуальной структуры, на которой базируется речь, при этом превербальное сознание вполне способно поддержать некую форму ноэтического осознания опасности еще до того, как мозг созреет, ребенок сможет овладеть языком и у него появится самосознание. Это еще не страх: если нет «Я», нет и страха.

До сих пор мы рассматривали язык эмоций с точки зрения семантических ярлыков, таких как страх, радость, грусть, гнев и тому подобных. Этого подхода я придерживался и в «Эмоциональном мозге», за что меня раскритиковал Золтан Кёвечеш в своей монографии «Метафора и эмоция». Он настаивает на том, что язык эмоций не следует считать собранием слов, которые стоит понимать буквально; слов, категоризующих и относящихся к существовавшей ранее эмоциональной реальности; скорее, они являются фигуральными, метафорическими понятиями, которые определяют и даже создают нам эмоциональные переживания. Другими словами, метафоры становятся компонентами схем и используются для концептуализации и организации нашего внутреннего и внешнего мира.

В тот момент, когда мы переживаем эмоции, они воспринимаются безошибочно. Если я испытываю впечатление, которое завершает паттерн страха, значит, я испытываю страх, независимо от того, как я при этом выгляжу и (или) что делаю, а также от того, что другие думают о моих переживаниях. Если позже я размышляю об этом и решаю, что на самом деле я испытывал гнев или зависть, я по памяти переписываю свою собственную психологическую историю. Правда, не все значимые переживания завершают паттерн, в том смысле что у них определенно имеется точное название на родном для человека языке, обозначающее связанную с ним стандартную эмоцию: например, размытые, неясные, аморфные состояния отвращения могут быть названы общими названиями, такими как тревога, дискомфорт или горе, а в позитивных ситуациях – комфорт, удовлетворенность, восторг или благополучие. Эти слова позже могут быть пересмотрены или обновлены, если к ним применят общепринятое слово-эмоцию; тревога превратится в беспокойство, а восторг – в счастье.

Джералд Клор, Дэниел Канеман и другие ученые отмечали, что ближе всего к пониманию переживания мы подходим в момент этого переживания. Все, что происходит потом, представляет собой нисходящее переосмысление воспоминания о первоначальном переживании. В рамках терапии такие ревизионистские истории могут выявить психологические склонности и предрасположенности человека, но они не соответствуют впечатлениям прошлого настолько, насколько ему соответствовало само впечатление в момент своего переживания. Даже процесс вызова воспоминания из памяти сам по себе посредством восстановления и закрепления способен изменить природу естественного процесса памяти, в ходе которого меняются воспоминания (это естественный процесс, в ходе которого воспоминания меняются после их вызова из памяти и их приходится сохранять повторно). Чем больше времени разделяет фактический опыт и воспоминание о нем, тем больше будет возможностей для его пересмотра и перестройки после вызова из памяти запомненного повествования.

Безусловно, типичным является и пересмотр посредством Я-нарратива. Джеральд Клор и Эндрю Ортони считают, что он является важной функцией эмоции-схемы, отмечая при этом, что, когда люди «вспоминают и пересказывают свои впечатления, они неизбежно редактируют, приукрашают и сравнивают их с доступными их пониманию категориями. Такой пересказ, вероятно, выигрывает от использования скрытой библиотеки эмоциональной схемы, которая помогает и рассказчику, и слушателю лучше понять событие». Интересно, что, по результатам недавних исследований, эффективным способом помощи тем, кто получил травму, является письменный рассказ о произошедшем. Так называемая терапия письменного разоблачения (англ. Writing exposure therapy, WET) представляет собой вариант когнитивно-бихевиоральной терапии. Предполагается, что письменное изложение всего, что связано с травмой, способно изменить и прояснить нарратив травмы и в определенной степени облегчить длительное воздействие травмы. Существуют исследования, согласно результатам которых с помощью такой терапии эффект можно получить быстрее, чем используя и традиционную когнитивно-бихевиоральную терапию, и лекарственные препараты. Мы понимаем себя посредством тех историй о нас самих, которые рассказываем себе и другим.

Глава 65

Эмоциональный мозг раскален

Несмотря на всю важность эмоций в психической жизни человека, различные теории сознания этой темы практически не касаются, но если эмоции, как я предполагаю, являются производными тех же самых общих когнитивных нейронных контуров коры головного мозга, что вырабатывают другие виды сознательных переживаний, то мы можем использовать то, что нам известно о сознании из экспериментов, целью которых было изучение восприятия и памяти, чтобы начать движение к пониманию эмоционального опыта. Учитывая это, мы с Ричардом Брауном в общих чертах изложили теорию эмоционального сознания высшего порядка, использовав страх в качестве примера. В этой книге я расширил нашу модель в контексте иерархической модели множества состояний, над которой работаю.

Основная ее идея состоит в том, что сознательный опыт эмоций проистекает из представлений высшего порядка о бессознательных состояниях низшего порядка, формируемых сетью высшего порядка (дорсальной и вентральной боковыми зонами префронтальной коры, а также лобным полюсом). Я полагаю, что эта сеть является ключевой с точки зрения опыта, выраженного не только восприятиями, воспоминаниями и мыслями, но и эмоциями. Правда, состояния, которые мы обозначаем как эмоции, определенно отличаются от тех, что мы называем иначе. Это различие, я считаю, определяется типом информации, который использует сеть высшего порядка для производства эмоций в противоположность впечатлениям иного рода.

На рисунке 65.1 изображены три класса состояний, которые, на мой взгляд, сопутствуют формированию сознательных эмоциональных переживаний в присутствии эмоциональных триггеров – стимулов, например угрозы благополучию в случае опасности. Первые два наблюдаются и при эмоциональных, и при неэмоциональных сознательных переживаниях. К их числу относятся состояния, связанные с ноэтическим осознанием эмоциональных триггеров – стимулов (перцептивных, запоминающих и концептуальных состояний), и состояния, связанные с автоноэтическим осознанием собственного «Я» (эпизодическая память и состояния Я-схемы). К третьему классу относятся состояния, которые помогают определить качество самого эмоционального опыта и включают в себя эмоции-схемы, деятельность контуров выживания, мотивационную деятельность, возбуждение и физические состояния.

Рисунок 65.1. Состояния высшего порядка, способствующие построению ноэтического, автоноэтического и эмоционального автоноэтического осознания в присутствии эмоциональных триггеров – стимулов

Целью этой части является выяснить, как эти такие разные состояния используются при естественном составлении автоноэтических эмоциональных впечатлений сетью префронтальной коры высшего порядка. Но прежде чем сделать это, мы должны будем также включить сюда вторую префронтальную сеть, объединяющую медиальные области (орбитальную, переднюю поясную, вентрально-медиальную и дорсально-медиальную) и переднюю островковую долю большого мозга. Эти дополнительные префронтальные области получают множество тех же импульсов, что и сеть высшего порядка, с которой они связаны. Таким образом, они являются источниками сложных когнитивных представлений, которые, наряду с перцептивными, мнемоническими и концептуальными представлениями, могут быть использованы сетью высшего порядка при составлении осознанных впечатлений (рисунок 65.2). Несмотря на то что они относятся к префронтальной коре, эти области, по сути, являются областями низшего порядка относительно сети сознания высшего порядка; другими словами, они компоненты иерархии состояний низшего порядка, повторно представленные сетью высшего порядка.

Рисунок 65.2. Сигналы низшего порядка, входящие в сети высшего порядка и префронтальные сети низшего порядка

Я проиллюстрирую то, как различные состояния низшего порядка используются в построении эмоционального опыта, отследив судьбу стимула угрозы, вызывающего автоноэтическое состояние сознательного страха. Процесс начинается с того, что информация об эмоциональном триггере – стимуле (скажем, змея у ваших ног) передается от глаз в первичную зрительную кору. Вторичные зрительные нейронные контуры, в том числе отбирающие отбирают сигналы посредством воспоминаний об ощущениях, полученных в прошлом, направляющие импульсы в префронтальные области (особенно в дорсальную и вентрально-латеральную области префронтальной коры). Вторичные сенсорные контуры также посылают импульсы к контурам, которые добавляют представлениям семантическое и концептуальное значение (выключая медиальную височную долю и области неокортекса, височный полюс и другие мультимодальные области). Перечисленные последними контуры посылают свои импульсы в медиальные префронтальные зоны и островок головного мозга, которые соединяются с сетью высшего порядка; некоторые контуры соединены с сетью высшего порядка напрямую. На основе различных префронтальных представлений сети высшего порядка начинается осуществление нисходящего контроля над процессом обработки информации, который влияет на непрерывный, основанный на опыте процесс обработки перцептивной, мнемонической и концептуальной информации. По мере продвижения этих процессов взаимодействие в сети высшего порядка начинает формировать перцептивное сознательное впечатление стимула угрозы и его контекста.

Таким образом, вы наконец достигаете ноэтического состояния сознания – осознания присутствия вреда, но не автоноэтического сознательного эмоционального состояния (то есть такого состояния, в котором вы осознаете, что в присутствии вреда находитесь вы). Какая польза от ноэтического осознания угрозы как сознательного состояния, если оно не является состоянием эмоционального сознания? В части 9 речь шла о том, что состояния ноэтического сознания обеспечивают высокий уровень делиберативного когнитивного контроля над инструментальным поведением. Животное, способное сознательно контролировать такое поведение на основе сохраненных представлений ценности, получает преимущества в обработке информации (и в особенности в принятии решений) по сравнению с тем животным, возможности которого ограничены бессознательным когнитивным рассмотрением, и в особенности с тем, которое способно лишь к инструментальному научению путем проб и ошибок.

Учитывая, что у ноэтического опыта угрозы отсутствует личный элемент, поэтому он не является эмоциональным опытом, возникает вопрос, как мозг в дальнейшем создает на его основе автоноэтическое эмоциональное состояние. Безусловно, для впечатления о самом себе высшего порядка необходима самоотносимая информация. Самопредставления могут быть абсолютно когнитивны (ваши личные знания, что перед вами карандаш и что на карандаш смотрите именно вы, не являются эмоциональным опытом, если только карандаш не причинял вам вреда). Другие самопредставления, напротив, являются эмоциональными (вы боитесь, что вам будет причинен вред, когда видите змею у ног). Для того чтобы превратить чисто когнитивные автоноэтические состояния в автоноэтический эмоциональный опыт, необходимы другие составляющие низшего порядка, среди которых стоит выделить активность, связанную с контурами выживания.

Посредством сенсорных импульсов, входящих из таламических сенсорных зон и вторичных сенсорных областей коры головного мозга (так называемые узкие и широкие дороги миндалевидного тела соответственно), угрозы активируют защитные нейронные контуры выживания и запускают в мозге и теле целый каскад событий. Миндалевидное тело прямо и (или) косвенно соединено с множеством областей коры головного мозга и влияет на то, как они обрабатывают информацию. Прямая связь с сенсорной корой способствует обработке в них сенсорной информации и ее выстраиванию. Связь с зонами мозга в неокортексе и медиальной височной доле способствует извлечению семантических воспоминаний об отдельных предметах, понятиях и схемах, которые поддерживают процесс узнавания предмета и ситуационного классифицирования, а также способствуют извлечению эпизодических представлений об опыте, приобретенном в прошлом. Связь миндалевидного тела с медиальной префронтальной зоной и префронтальной зоной островка позволяет телу косвенно влиять на взаимосвязи в латеральных префронтальных исполнительных контурах и контурах высшего порядка, а также на нисходящий концептуальный контроль над обработкой сенсорной информации, вызовом воспоминаний, принятием решений и построением эмоций высшего порядка.

Работа контура выживания миндалевидного тела также приводит к активации нейромодуляторных систем, которые повышают уровень возбуждения по всему мозгу. Например, вызванное миндалевидным телом возбуждение способствует обработке информации сенсорными и префронтальными контурами, а также контурами памяти, что приводит к неустанному сканированию окружающей среды в поисках указаний на причину возникновения возбуждения. Направляют этот процесс поиска извлеченные из памяти семантические воспоминания. Возбуждение, вызванное миндалевидным телом, также влияет и на само миндалевидное тело, создавая волну упреждающей активности, которая способствует всем прочим видам деятельности, вызванной миндалевидным телом, до тех пор, пока присутствует угроза.

Предметом самого широкого обсуждения стало влияние активности контура выживания миндалевидного тела на вызывание поведенческих и физиологических реакций. Такие врожденные реакции позволяют организму мгновенно справляться с потенциальным источником опасности, распознанным контуром выживания. Физиологические реакции передают информацию обратно в мозг и влияют на ее обработку. Например, реакции тела, запущенные контуром выживания, вызывают ощущения, которые обрабатываются тем, что Дамасио называет телочувствительными зонами мозга. Одной из таких зон является островковая кора, которая также принимает сигналы из миндалевидного тела и, как миндалевидное тело, соединена с медиальной префронтальной корой, а островок и медиальные префронтальные зоны соединены с префронтальной сетью высшего порядка. Кроме того, выброс адреналина из мозгового слоя надпочечника в ответ на активность контуров выживания ведет к активации нервов в той полости тела, которая посылает сигналы в нейромодуляторные системы мозга, продолжая расширять возбуждение мозга, запущенное непосредственно миндалевидным телом. Кортизол, выброшенный корой надпочечников, с кровотоком поступает в мозг, где влияет на обработку информации во многих корковых и подкорковых зонах, о которых мы говорили. Хотя эффект от действия гормонов наступает не мгновенно, он и на нет сходит медленно.

В конечном итоге вся эта деятельность, вызванная контуром выживания миндалевидного тела, выражается в том, что я назвал уже упомянутым ранее глобальным защитным состоянием выживания. Посредством петель, связывающих различные слои, глобальное защитное состояние становится самоподдерживаемым: защитная реакция (например, замирание) либо продолжается, либо вытесняется мотивацией инструментального действия (например, убегания или избегания), обеспечивая наличие делиберативных реакций до тех пор, пока присутствует угроза. Медленное наступление гормональной секреции и такое же медленное ее окончание означает, что защитное состояние выживания и его внешние проявления могут присутствовать даже после того, как сама угроза исчезла (после того как вы увидели змею или вас попытались ограбить, вас, скорее всего, еще какое-то время будет трясти и подергивать). Действие гормонов может быть продолжительным в результате их усиливающего воздействия как на явные, так и на неявные воспоминания, формируемые в процессе таких волнующих встреч и сохраняемые в памяти долгое время.

Учитывая обширное прямое и косвенное воздействие миндалевидноого тела на обработку информации корой головного мозга, напрашивается вывод о том, что активация этого органа является защитным состоянием для сознательного опыта страха и, следовательно, может использоваться как биомаркер страха. Несмотря на популярность этой идеи, принимаемой за истину как учеными, так и обывателями, она, как отмечалось ранее, сомнительна по целому ряду причин, о которых нужно рассказать отдельно. Во-первых, активизация миндалевидного тела сама по себе не обязательно означает активацию и защитного контура выживания (чувствительный к угрозам защитный контур выживания – лишь один из множества контуров, проходящих через миндалевидное тело; среди других есть и те, которые ответственны за аппетитивные[86] состояния, связанные с пищей, водой и сексуальным удовлетворением). Во-вторых, даже когда защитные контуры выживания миндалевидного тела активированы угрозой, это не значит, что неизбежно возникнет страх. Вспомним о том, что сублиминальные угрозы активируют защитные контуры миндалевидного тела и вызывают защитные реакции, но не вызывают самого чувства страха. Более того, даже когда исследователь просит участников эксперимента догадаться, какое чувство они испытывают, у них ничего не получается. В-третьих, для возникновения страха активность миндалевидного тела не требуется, поскольку страх можно испытать даже тогда, когда оно повреждено. В-четвертых, защитный контур выживания миндалевидного тела не единственный контур выживания, поддерживающий страх: можно бояться умереть с голоду, от жажды или перегрева, притом что каждое из этих состояний управляется другими контурами выживания. Таким образом, эти состояния контуров выживания низшего порядка способствуют страху, но не являются определяющими факторами переживания страха.

Но если дело не в миндалевидном теле, то в чем? Ответ, как вы уже, наверное, догадались, предполагает участие схем страха, активация которых имеет ключевое значение для определения природы переживания как страха. Страх возникает в результате любого состояния или набора состояний, активирующих элементы вашей собственной, уникальной схемы страха, вызывающей когнитивное состояние, в котором вы осознаете, что вам угрожают физически или психологически. То, что пугает вас, не обязательно напугает других людей или, возможно, напугает не так сильно. Наши переживания, связанные с окружением, телом и мозгом, всегда в определенной степени личные.

Подведу итог: я считаю, что сознательный эмоциональный опыт обычно формируется в результате обработки различных бессознательных составляющих низшего порядка префронтальной сетью высшего порядка:

• перцептивной информации о событии-триггере;

• извлечения из памяти семантических и эпизодических воспоминаний;

• концептуальных воспоминаний, которые добавляют слои смысла;

• информации о себе посредством активации Я-схемы;

• информации контуров выживания;

• возбуждения мозга и физиологических последствий активации контуров выживания;

• информации о том, какая эмоциональная ситуация может сложиться в результате активации личной эмоции-схемы человека.

Сети высшего порядка следят за обработкой информации этих бессознательных сигналов низшего порядка, контролируют их и используют для того, чтобы интроспективно проникать в образующееся автоноэтическое сознательное эмоциональное состояние, называть и испытывать его. Если ваша схема страха достроена посредством угрозы, этот опыт разместится в общем пространстве страха и любое слово из доступного вам семейства слов страха, скорее всего, будет использовано для его обозначения как страха, паники, ужаса, беспокойства, смятения или тревоги. Активированные элементы схемы определяют впечатление текущего момента; название просто уточняет и закрепляет его.

Иногда мы слышим, что существует возможность испытывать две или больше эмоций в одно и то же время, однако, я думаю, лучше считать, что эмоции изменчивы. Сложность ситуации, присутствие множества эмоций-схем или быстрая смена элементов схемы, которые активируются примерно в одно и то же время, могут привести к тому, что эмоции могут по-разному осознаваться в разное время. Другими словами, поскольку от одной ситуации к другой обстоятельства меняются, меняются и импульсы, поступающие в сеть высшего порядка, а с ними и текущее впечатление: тревога уступает место панике, ужасу или какому-либо другому варианту страха, а те могут перерасти в гнев или любовь, страсть или ярость, радость или грусть; все зависит от того, какие элементы схемы доминируют в текущий момент. Хоть вы и не можете одновременно испытывать страх, любовь и гнев, если в какой-то ситуации возникнут или пропадут другие элементы схемы, может возникнуть психологическая иллюзия одновременности этих эмоций.

Основным предположением, которое можно сделать на основании этой теории, является то, что повреждение миндалевидного тела либо никак не влияет на чувство страха, либо слегка притупляет его, но не избавляет от него человека. Завершения паттерна схемы страха самого по себе должно быть достаточно для возникновения основанных на воспоминаниях представлений, имитирующих хотя бы основные ощущения пугающего эмоционального переживания, если не интенсивность более типичных для страха переживаний, включающих в себя ответные реакции тела. Однако важно отметить, что, как только вы концептуализировали, чего боитесь, это осознание может в нисходящей манере стать триггером, которого будет достаточно для такого возбуждения мозга и тела, какое обычно вызывается внешними угрозами. Эта идея также отражена и в предложенной Дамасио «как бы»-петле – своего рода психической симуляции или прогнозируемого вывода, которые способны заменить собой отсутствующие сигналы низшего порядка.

Последние исследования Лизы Барретт и других ученых все чаще демонстрируют важность нисходящего контроля, предикативного кодирования и активных умозаключений в процессе обработки эмоциональной информации и впечатлений. Как я уже отмечал, идею о влиянии нисходящих предположений и умозаключений на сознательные эмоции можно считать сопоставимой с идеей высшего порядка. Например, с точки зрения высшего порядка, особенно теории HOROR, отсутствие представлений обратной реакции тела можно считать отсутствием состояний низшего порядка, которые заменяются нисходящей бессознательной концептуализацией в форме ментальной модели / схемы.

Также важно признать, что некоторые эмоции не подразумевают активности нейронных контуров выживания и производимых ими последствий. К ним относятся в числе прочих так называемые вторичные, или социальные, эмоции (например, чувство вины, зависть, стыд, смущение, гордость, презрение) и экзистенциальные эмоции (например, страх перед бессмысленностью своей собственной жизни). Однако в моей модели все эмоции (будь то базовые, вторичные или экзистенциальные) представляют собой когнитивно собранные состояния автоноэтического сознания. По сути, все они являются производными одних и тех же нейронных контуров высшего порядка, лежащих в основе самых разнообразных автоноэтических осознанных впечатлений, а не только эмоциональных. Когда в эту группу входят и контуры выживания, они изменяют впечатления, правда, лишь в той мере, в которой они помогают элементам завершающей паттерн эмоции-схемы.

Вклад в сознательные эмоциональные чувства сети высшего порядка и обработка с ее помощью входящих импульсов, поступающих из других областей префронтальной коры и задних мультимодальных областей, пока не изучены досконально. Собранные на сегодняшний день данные указывают, что в обработке эмоциональной информации и в ряде случаев формировании эмоциональных впечатлений участвуют многие области мозга. Совершенно очевидно, что в ходе предпринятых в будущем исследований предстоит установить, каков их вклад в контексте эмоциональной нервной системы высшего порядка.

Кроме того, возможно, что сеть высшего порядка не закреплена жестко. Различные области префронтальной коры или даже задней части головного мозга могут задействоваться в различных ситуациях в виде одномоментной коалиции высшего порядка (и в этом плане они мало чем отличаются от описанной выше идеи коалиции оперативной памяти). Возможно, это будет иметь исключительно важное значение, когда потребуется некий специализированный способ обработки информации либо в ситуациях, когда области сети высшего порядка повреждаются в результате травмы.

Я определенно являюсь сторонником теории сознания высшего порядка, но также признаю, что вопрос о возникновении сознания в мозге на сегодняшний день остается открытым, и каким бы ни был ответ на этот вопрос (будь он заключен в теории высшего порядка, глобального рабочего пространства или какой-либо другой теории), я считаю, что он будет частью общей теории, объясняющей сходные эмоциональные и неэмоциональные сознательные состояния внутри одной структуры.

Глава 66

Выживание – понятие глубокое, а наши эмоции – нет

Неважно, сколь простыми или сложными являются организмы, – все они поддерживают жизнь и вносят свой вклад в сохранение видов посредством управления энергетическими ресурсами, баланса жидкостей и ионов; они защищаются от вреда и производят на свет потомство. Эти основополагающие для выживания действия записаны в определенных нейронных контурах, контролирующих особый вид врожденного поведения в организмах, которые обладают центральной нервной системой, однако эмоций эти контуры не производят.

Я предлагаю считать эмоции человеческой прерогативой, ставшей возможной благодаря уникальным способностям нашего мозга. В той форме, в которой мы их переживаем, эмоции не могли бы существовать, не появись у наших древних предков гоминидов язык, иерархическое реляционное ноэтическое сознание и рефлекторное сознание. Эти способности позволили интегрировать работу древних контуров выживания в самосознание, которая ограничена семантической, концептуальной и эпизодической памятью, интерпретируется персонализированной схемой и схемой-эмоцией, используется для управления поведением в настоящем и планирования будущих эмоциональных впечатлений. Таким образом, эмоции превратились в психический центр тяжести человеческого мозга, почву для повествований и народных сказаний, основу для культуры, религии, искусства, литературы, отношений с другими людьми и с миром в целом – всего, что важно в жизни, какой мы ее знаем.

Но эмоции не просто рудимент, унаследованный от наших предков – приматов или млекопитающих; они могут оказаться экзаптациями, отражающими уникальные черты, впервые проявившиеся у древних представителей нашего вида. Если помните, экзаптации – это полезные черты, возникающие в форме побочного продукта других черт и представляющие такую ценность, что в процессе естественного отбора они подвергаются генетическому контролю.

Возможно, эмоции на самом деле являются результатом двух других экзаптаций. Одна – это язык, который, согласно приведенной ранее цитате Колодни и Эдельмана (см. главу 47), предположительно, возник благодаря синаптической пластичности, объединившей нервные механизмы, которые лежат в основе невербальной коммуникации, а также серийное сознание и использование инструментов. Кроме того, с появлением в языке личных местоимений, возможно, возникла и другая экзаптация – автоноэзис (осознание себя как субъекта в противоположность «Я» как объекту). Являясь формой автоноэзиса, эмоции стали неизбежными сознательными впечатлениями «Я» человека в биологически и психологически значимых жизненных ситуациях. Биологически значимые ситуации чаще всего ассоциируются с работой нейронных контуров выживания, тогда как психологически значимые не имеют фундаментальной связи с нейронными контурами выживания. Таким образом, к категории эмоций мы относим их не потому, что они обладают биологической значимостью, а потому, что они имеют значение для персонального «Я» человека.

Тот факт, что человеческие эмоции, возможно, являлись экзаптациями, прошедшими естественный отбор, вовсе не означает, что они не связаны с нашими предками – животными. Разумеется, самые фундаментальные эмоции – это те, в которые внесли свой вклад древние нейронные контуры выживания, но, как я заявлял ранее, эти контуры выживания лишь влияют на эмоциональные переживания, но не определяют их.

Средством, позволившим эмоциям закрепиться в генах представителей нашего вида, возможно, является способность персонализировать ценность. Помимо способности распознавать риск и избегать опасности, наш организм способен рассуждать о том, насколько велик риск угрозы персонально для него. Другие животные тоже умеют определять значение, но только люди способны определять его персонально для себя. С этой точки зрения эмоция – это переживание того, что с вами происходит нечто важное, а если так, то эмоции не могут существовать без автоноэзиса. Нет «Я» – нет эмоции.

Со времен Дарвина ученые предлагали самые разные способы связи человеческого поведения и истории происхождения жизни исходя из того, что эмоции являются связующим звеном. Недостатки дарвиновской эмоциональной доктрины обнаруживаются, как только мы признаем, что способности к направленному на выживание поведению, унаследованные нами от наших предков – животных, являются производными совсем не тех же систем головного мозга, что и уникальные области, в которых у людей рождаются эмоции и другие состояния автоноэтического сознания. Воды, под которыми скрыта история направленного на выживание поведения, глубоки, но потоки эмоционального сознания мелки.

Идея о том, что важные аспекты функции человеческого мозга новы, не снижает статуса других животных до упомянутых ранее примитивных рефлекторных машин. Даже люди – единственные организмы, у которых доказано присутствие самосознания, – в своей повседневной жизни используют многочисленные сложные бессознательные когнитивные и поведенческие способности, которые в значительной степени унаследованы от наших предков – животных. Имеющиеся в нашем распоряжении результаты исследования доказывают безусловное сходство животных и человека, но не потому, что животные обладают человеческим сознанием, а потому, что люди унаследовали от них бессознательные способности. Таким образом, понимание того, что бессознательные функции человеческого мозга представляют собой наследие животных, нельзя считать утешительным призом: оно определяет наше понимание поведения как животных, так и людей.

Романтическое представление о том, что другие млекопитающие – это просто такие пушистые примитивные люди с полным набором свойственных нам психологических черт (несмотря на отсутствие полного набора свойственных человеку черт нервной системы), интуитивно убедительно и отлично работает в процессе ежедневного общения с питомцами, но в качестве научного понятия не подходит. Стоит принять его как истинное – и задача связать человека с истоками происхождения жизни значительно упрощается. Появляется возможность использовать одни и те же термины для понимания того, как довольно примитивные способности направляют поведение при встречах с хищниками и столкновении с другими опасностями, а также ведут организм в поисках пищи, воды и половых партнеров, не рискуя при этом завязнуть в мутных научных водах сознания животных. Такие виды поведения объясняются сохранением нейронных контуров выживания, не требующих безоговорочного принятия и поиска психических состояний, которые мы не можем запросто обнаружить у других животных. Возможно, у некоторых животных есть способности к ноэтическому сознанию, но если, как я настойчиво повторю, эмоции представляют собой автоноэтические состояния, возможно, мы их единственные обладатели.

Наши нейронные контуры выживания связывают нас с историей выживания организмов, обладающих нервной системой, а универсальные стратегии выживания, тактически воплощенные в нейронных контурах выживания и поведении, связывают нас со всей историей жизни. Отделение истории эмоций и других состояний сознания от обширной истории нейронных контуров выживания позволяет нам понять, какое место мы занимаем в этом древнем процессе.

Как и все прочие виды, мы особенные, потому что отличаемся от других живых существ, и эти отличия имеют для нас значение, потому что они присущи именно нам. Эти отличия – как ссылки на страницах саги длиной в четыре миллиарда лет, и только зная всю историю, мы по-настоящему сможем понять, кто мы такие и как мы такими стали.

Эпилог

Сможем ли мы пережить наши самосознающие «Я»?

Как и все живые существа, люди – это организмы, биологические объекты, которые функционируют как физиологические соединения, для составных частей которых характерна высокая степень взаимодействия и низкая степень конфликтности. Но, в отличие от всех прочих организмов, люди обладают одним норовистым компонентом – мозгом ячеистой структуры, который способен по воле своего обладателя нарушать и подрывать миссию выживания и цель, на достижение которой работает весь остальной организм. Именно эта структура лежит в основе человеческого сознания и в особенности нашего автоноэтического, рефлексивного самосознания.

Автоноэтическое сознание (способность создавать модель самого себя относительно времени) – суть того, чем каждый из нас является, или по крайней мере того, кем мы себя осознаем. Это база понятий, лежащих в основе величайших достижений человека как вида – искусства, музыки, архитектуры, литературы, науки, – а также нашей способности эти достижения оценивать. Неудивительно, что исследователь сознания Хэкван Лау озаглавил свой блог «На сознание уповаем»[87].

Но надо ли уповать? У сознания, в особенности автоноэтического, есть и темная сторона, ведь благодаря ему мы испытываем недоверие, ненависть, алчность, жадность, эгоизм, то есть те психические состояния, которые влекут за собой несчастье.

Постойте-ка. А разве выживание и сама жизнь не являются проявлениями эгоизма? Разве эгоизм – это не способ поддержания единого организменного целого? И не это ли свойство лежит в основе теории выживания Ричарда Докинза, названной автором «Эгоистичный ген»? Разве бактерии, пчелы, черви, рыбы, змеи, кошки и приматы не эгоисты? Ответ на все эти вопросы – да, иначе как бы они выжили? Правда, когда эгоизм у людей стал изолированной способностью, произошло уникальное превращение – и на основе эгоизма начали возникать сознательные решения, способные причинять вред, а не только допустить существование или улучшить благополучие организма в целом.

На протяжении более чем трех миллиардов лет на Земле существовали только одноклеточные организмы. Многоклеточные развились посредством передачи способности выживать и размножаться от одной клетки сложной сущности, состоящей из множества клеток, обладающих общим геномом. Такая биологическая модель неплохо работала почти миллиард лет, пока у людей не возникла способность к автоноэтически сознательному мозгу в противопоставление организменной сущности.

Автоноэтически сознательный мозг – единственная в истории жизни структура, способная делать выбор и собственной волей определять свое существование или даже рисковать физическим существованием организма исключительно для того, чтобы испытать связанное с этим волнение – действия, на которые другие клетки и системы не способны. Есть мнение (правда, основанное на анекдотических доказательствах), что животные тоже способны на суицид, но вопрос о том, можно ли считать такое поведение намеренным, то есть основанным на понимании прекращения своего собственного существования, остается открытым. Известный социолог конца XIX века Эмиль Дюркгейм предположил, что самоубийством можно считать только те случаи, когда смерть напрямую или косвенно наступает в результате положительного или отрицательного деяния, совершенного самой жертвой; деяния, которое, как жертва полагает или знает наверняка, приведет к желаемому результату – смерти. Поскольку подобное понимание зависит от рефлексивного социального сознания, животные, которым свойственны лишь внутренние, физиологические ограничения, к нему не способны. Настоящее самоубийство в его самых разных формах, согласно Дюркгейму, является социальным условием людей[88].

Считается, что древние люди ничем не выделялись среди современной им фауны, но потом в какой-то момент (по разным оценкам, он приходится на период от 50 000 до 200 000 лет назад) что-то произошло – и наши предки стали выделяться на фоне остального царства животных. У них появились новые способности; они освоили новые способы существования и взаимодействия друг с другом: язык, иерархические рациональные рассуждения, противопоставление себя другим, ментальные путешествия во времени. В результате появился автоноэзис.

Автоноэтическое сознание, которое, возможно, есть только у людей, не появилось из ниоткуда. Во-первых, у наших предков – приматов были недюжинные способности для оперативной памяти, включая исполнительные функции, благодаря которым стало возможным объединить перцептивную и мнемоническую информацию, а также сознательно выбирать альтернативные направления действий. Все это случилось благодаря латеральным зонам префронтальной коры (включая дорсальную и вентральную латеральные области), которые есть и у современных обезьян и высших приматов, но отсутствовали у их млекопитающих предков – неприматов. Возникает желание предположить, что те же нейронные контуры у наших предков – приматов могли стать источником переживаний ноэтического сознания перцептивных событий, в результате чего те, возможно, были способны испытывать своего рода ноэтическое сознавание значимости таких событий на основе грубой семантической оценки градации различий между тем, что в общем смысле вредно или полезно. Возможно, они даже могли испытывать относительно простые ноэтические версии самосознания, основанные на семантической автобиографической информации о том, что принадлежало их телу, а что – нет.

Но они не могли воспринимать самих себя как субъектов с персональным прошлым и представлять свои «Я» в возможных будущих проявлениях, включая экзистенциальное осознание окончательного несуществования. Я полагаю, что автоноэтическое осознание зависит от уникальных свойств, которые, как мы знаем, типичны для префронтальной коры человеческого мозга, а точнее, для лобного полюса, обладающего новыми компонентами и во взаимодействии с латеральными префронтальными областями образующего сеть высшего порядка. Кроме того, важную роль играют обширные связи между префронтальной сетью высшего порядка и центрами обработки информации низшего порядка (включая другие префронтальные области, перцептивные, мнемонические и концептуальные центры обработки информации затылочной, височной и теменной долей), а также новые типы клеток и молекулярно-генетические механизмы, породившие широкую обработку информации в сетях высшего порядка как между ними, так и между центрами обработки информации низшего порядка.

Учитывая, что автоноэзис может угрожать организменному целому, подрывая общие цели выживания и потребности организма, он наверняка добавил существенную ценность для выживания, защищающую его от уничтожения как временный эволюционный каприз. Одной из наиболее явных представляется вероятность того, что автоноэтическое сознание не просто распознает риск и ищет возможности избежать его, а персонализирует риск для организма, например задавая вопрос: «А насколько это опасно для меня?» Полагаю, именно так благодаря автоноэзису появились эмоции. Эмоция – это переживание того, что с вами происходит нечто значимое. Нет «Я» – нет ни страха, ни других эмоций.

Хотя многие животные принимают решения на основании ценности того, что может быть полезно или вредно, только люди умеют в динамике определять возможные последствия ситуации в реальном времени и, используя сложные иерархические древа решений, делать выводы и предпринимать соответствующие действия, способствующие собственному благосостоянию в данный момент. Только люди могут строить планы на воображаемое будущее или даже набор альтернативных вариантов будущего.

Лишь автоноэтичный человеческий разум способен породить повествование, в котором опасность определенного варианта, после того как она просчитана, может быть контрфактуально минимизирована, так чтобы удовлетворить эгоистичную страсть, не вызвав чувства вины или беспокойства в ходе самого поступка (например, при употреблении жирной и высококалорийной пищи, выходе в бушующее море, попытке подняться по отвесному склону скалы, совершении супружеской измены или употреблении препарата, вызывающего зависимость).

Автоноэзис – это обоюдоострый меч. Наше будущее зависит от того, как весь наш вид решит его использовать.

Я уже приводил цитату Олдоса Хаксли о том, что мы поднялись над зверями благодаря языку. Тому же автору принадлежит высказывание о том, что люди легко могут стать жертвами своих собственных слов. Благодаря языку у нас появились собственные местоимения, с помощью которых можно отделить «я» от «ты», а «мы» – от «они». На этой основе мы создаем социальные группы, кланы, племена, религии, царства и нации; на этой же основе мы чураемся и отделяемся друг от друга, вредим и даже убиваем других людей, защищая свои верования, определяющие группу, с которой мы решаем себя отождествлять. Эгоизм наших генов меркнет рядом с эгоизмом нашего самосознающего разума и его убеждениями.

Верования формируются не только благодаря языку и культуре. Они также зависят от особых социальных возможностей, которые замысловато вплетены в язык: иерархического сознания, самосознания и эмоций. Если их общность органична, возможно существование социальных систем, способствующих благу нашего рода; но если эмоции вступают в конфликт с нашими аргументированными мыслями, если их искажают верования или если личные интересы противопоставлены ценности культуры в целом или потребности всего нашего вида, люди страдают.

Личностная, эгоистичная природа автоноэтического разума ведет к принятию факта о постоянном несении ответственности. Безусловно, так называемая свободная воля является одной из самых почитаемых у нас позиций; согласно Библии, все началось с того, что Адам выбрал яблоко[89]. Со времен древних греков люди считали, что мы и есть наш сознающий разум и что весь остальной разум/мозг и тело – лишь его слуги, выполняющие вспомогательную функцию. Дуалистическая философия Декарта была попыткой примирить религиозные представления о душе с положениями научной революции, предтечами которой были Коперник и Галилей. Позже философ Сёрен Кьеркегор высказал предположение о том, что тревога – это цена, которую человечество платит за свободу осознанно выбирать, как ему жить. Несмотря на попытки бихевиористов лишить сознание статуса научного понятия, сознание само по себе не позволило этому случиться.

Наш уникальный мозг дает нам возможность выходить за любые границы. Мы обладаем потенциалом, позволяющим нам менять окружающее нас пространство таким образом, чтобы удовлетворять наши потребности, прихоти, желания и фантазии и защищать нас самих от страхов и волнений. Способность представлять себе несуществующее вдохновляет нас на поиск новых способов существования.

Наша жажда знаний привела к череде научных и технологических открытий, которые значительно упростили жизнь если не всех людей, то самых везучих из них. Нам не нужно искать себе пищу в опасных местах, в обычной жизни большинства из нас кровожадных хищников просто нет. С помощью современных приборов мы легко справляемся с температурными изменениями при смене времен года. У нас есть препараты, позволяющие лечить и даже предупреждать обычные болезни; мы умеем оперировать, а в ряде случаев – даже заменять поврежденные части тела.

А еще с помощью электрических устройств мы можем общаться с другими людьми, где бы они ни находились. Интернет полностью изменил нашу жизнь, но, как и все хорошее, нам дорого пришлось заплатить за эти изменения. Благодаря достижениям последних лет человеку стало проще концентрироваться на самом себе посредством укрепления интересов, противопоставленных общему благу, за счет слухов, юмора и даже откровенной лжи, ставящих под сомнение общепринятые верования. Заставить людей поверить ложному утверждению можно, просто повторив его множество раз. Такая тактика использовалась для обесценивания науки и ее вклада в человеческую жизнь и благосостояние, для подрывания основ нашей социальной структуры, в том числе правительства, а также систем поддержки нуждающихся, сдержек и противовесов против тирании.

Если в прошлом перемены происходили медленно и постепенно, в последнее десятилетие они происходят быстро и яростно. Температура на планете растет, а с ней появляются и необычные природные явления. Леса горят, пустыни ширятся, уровень морей поднимается. Вымирание видов набирает обороты.

Многие встревоженные наблюдатели призывают к спасению планеты, обратив (или, по крайней мере, замедлив) запущенный нами процесс изменений. Правда, существуют и те, кто сомневается в реальности всего перечисленного выше: они находятся под влиянием представлений группы отрицателей климатических изменений – тех, кто считает, что все исследования в этом направлении не более чем мистификация.

Астрофизик Адам Франк считает, что у нас достаточно оснований беспокоиться за будущее нашей планеты. По его мнению, действия человека, безусловно, приводят к самым разным последствиям, но так или иначе они направлены на существенное изменение физической и биологической организации жизни на Земле. Правда, уничтожить ее нам не удастся. Цитируя основоположницу эндосимволической теории многоклеточной жизни Линн Маргулис, Франк пишет: «Гея – баба крепкая». В прошлом наша планета, напоминает нам Франк, видела разрушительные геологические изменения и массовые извержения – и ничего, живет, но если в самом ближайшем будущем мы ничего не изменим, то она может перестать существовать в том виде, который необходим для поддержания существующих сегодня конфигураций организмов, включая нас самих.

Бактерии и археи, пережившие все произошедшие в прошлом изменения, наверняка переживут и грядущие. Крупные многоклеточные организмы с огромными потребностями в энергии ждут тяжелые времена. Судя по массовым вымираниям, имевшим место в прошлом, для тех, кто выживет, откроются новые возможности. Подобные биологические эксперименты, скорее всего, приведут к появлению на Земле совершенно других форм жизни, а если еще и мы не будем портить картину, как сейчас, естественный ход вещей имеет все шансы прийти к устойчивому равновесию. Недавно рассуждавший на эту тему философ Тодд Мей задал вопрос: «Будет ли вымирание человека трагедией?» По его мнению, без нас мир станет только лучше, но ведь на самом деле он спрашивал о том, будет ли трагедией вымирание человека как вида, учитывая его выдающиеся достижения.

Автоноэтическое сознание – штука исключительно личностная и эгоистичная, а в своих худших проявлениях вообще нарциссическая. По мнению Кристофа Мено, самосознание – корень зла. В то же время самосознание возможно, наша единственная надежда на будущее.

Наш автоноэтический сознающий разум позволил нам создать такие когнитивные руководства, как мораль и этика, которые помогают нам принимать непростые решения, например относительно нашего образа жизни. Только самосознающий разум вслед за разумом Тодда Мейя способен осознать, что мы обязаны противостоять нашей эгоистичной природе во благо всего человеческого рода. Но, в конце концов, это лишь оценочное суждение, да к тому же основанное на предположении о том, что наши достижения представляют собой нечто особенное.

Автоноэзис позволяет нам заботиться о различиях между людьми и оплакивать их исчезновение. Ничего плохого в этом нет, но, возможно, мы сможем жить, не требуя слишком многого от других организмов, и таким образом обратим те радикальные климатические изменения, которые угрожают существующему сегодня мироустройству – балансу биологической силы. Помните, что мелкие млекопитающие с низкими энергетическими потребностями поднялись на вершину пищевой цепочки, когда условия для крупных, нуждавшихся в огромных запасах энергии и безраздельно доминировавших рептильных хищников ухудшились.

Мы будем существовать как отдельные личности, только если будем существовать как вид. У нас нет времени ждать, когда биологическая эволюция придет нам на помощь, потому что это очень медленный процесс. Нам придется пойти по пути быстрых изменений – пути когнитивной и культурной эволюции, которая, в свою очередь, зависит от автоноэтического мозга и того, что он выбирает. Вот и выходит, что уповать нам нужно прежде всего на сознание.

Приложение

Хронология эволюции живого (все даты приблизительны)[90]

Библиографический указатель

Полные библиографические данные источников можно найти на сайте deep-history-of-ourselves.com

ПРЕДИСЛОВИЕ

Wilson[91] (2014)

ПРОЛОГ: ЗАЧЕМ ЖЕ?

Dobzhansky (1973)

Emes, Grant (2001)

Keller (1973)

LeDoux (2012)

LeDoux (2014)

LeDoux (2015)

Lorenz (1965)

Skinner (1938)

Tinbergen (1951)

Часть I. НАШЕ МЕСТО В ПРИРОДЕ

Глава 1. ГЛУБОКИЕ КОРНИ

Baluska, Mancuso (2009)

Damasio (2018)

Dennett (2017)

Emes, Grant (2011)

Gould (2001)

Grant (2016)

Jennings (1906)

Knoll (2003)

Lane (2015)

LeDoux (2012)

LeDoux (2014)

Pechère (2007)

Reber (2018)

Ryan, Grant (2009)

Tavolga (1969)

van Duijn, et al (2006)

Wilson (2014)

Глава 2. ДРЕВО ЖИЗНИ

Aristotle (350 до н. э.)

Baluska, Mancuso (2009)

Cain et al (2007)

Darwin (1859)

Gazzaniga (2008)

Gontier (2011)

Hodos, Campbell (1969)

Lovejoy (1936)

Pollan (2002)

Smallwood et al (1948)

Wallace (1855)

Wilson (2014)

Глава 3. ЭРА ЦАРСТВ

Beccaloni (2008)

Cavalier-Smith (2010)

Hagen (2012)

Lane (2015)

Stearns, Stearns (2000)

Steenkamp et al (2006)

Cavalier-Smith (2017)

Gould (1980)

Gould (2001)

Margulis, Chapman (2009)

Ruggiero et al (2015)

Scamardella (1999)

Whittaker (1957)

Woese et al (1990)

Woese, Fox (1977)

https://en.wikipedia.org/wiki/Kingdom_(biology); дата обращения: 29 ноября 2016 года

Глава 4. ОБЩИЕ ПРЕДКИ

Darwin (1859)

Dawkins (1976)

Dobzhansky (1937)

Doolittle (1999)

Fisher (1930)

Gould (1977)

Hennig (1966)

Huxley (1942)

Lane (2015)

Larson (1997)

Mayr (1974)

Mayr (1982)

Mayr (2001)

Theobald (2010)

Woese (1998)

Wright (1931)

Глава 5. ОНО ЖИВОЕ

Bateson (2005)

Dawkins (1976)

Folse, Roughgarden (2010)

Grosberg, Strathmann (2007)

Jonas (1968)

Lane (2015)

Maier, Schneirla (1965)

Maturana (1975)

Michod (2005)

Niklas, Newman (2013)

Pradeu (2010)

Rokas (2008)

Torruella et al (2015)

Varela (1997)

West, Kiers (2009)

Часть II. ВЫЖИВАНИЕ И ПОВЕДЕНИЕ

Глава 6. ПОВЕДЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

Balleine, Dickinson (1998)

Beach (1950)

Buss, Greiling (1999)

Darwin (1859)

Darwin (1872)

Darwin (1880)

Di Paolo, Thompson (2014)

Dickinson (1985)

Edmunds (1974)

Gershman, Daw (2017)

Hinde (1970)

Huxley (1942)

Jennings (1906)

LeDoux, Daw (2018)

Lehrman (1953)

Lorenz (1965)

Lyon (2015)

Maier, Schneirla (1965)

Manning (1967)

Maturana, Varela (1988)

Mayr (1963)

Morgan (1890–1891)

Niv (2007)

Pollan (2002)

Russell (1921)

Schneirla (1959)

Skinner (1938)

Smith (1993)

Staddon (1983)

Thorndike (1898)

Tinbergen (1951)

van Duijn et al (2006)

Watson (1925)

Глава 7. ЗА ПРЕДЕЛАМИ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Baluska et al (2006)

Baluska et al (2009)

Bengtson (2002)

Chamovitz (2013)

Darwin (1880)

Di Paolo, Thompson (2014)

Iwatsuki, Naitoh (1988)

Jennings (1906)

Jonas (1968)

LeDoux (2012)

LeDoux (2015)

Loeb (1918)

Mancuso, Viola (2015)

Maturana, Varela (1980)

Morgan (1890–1891)

Russell (1921)

Shapiro (2007)

Skinner (1938)

di Primio et al (2000)

Garzon (2007)

Lorenz (1965)

Lyon (2015)

van Duijn et al (2006)

Varela (1997)

Глава 8. ПЕРВЫЕ ВЫЖИВШИЕ

Adler (1966)

Berg (2004)

Butler, Camilli (2005)

Fernando et al (2009)

Greenspan (2007)

Hellingwerf (2005)

Hennessey et al (1979)

Hoff et al (2009)

Koonin (2003)

Koshland (1977)

LeDoux (2012)

Lee et al (2017)

Macnab, Koshland (1972)

McGregor et al (2012)

Moreno, Etxeberria (2005)

Pechère (2007)

Pèrez-Cerezales et al (2015)

Popkin (2017)

Ryan, Grant (2009)

Tagkopoulos et al (2008)

Taylor, Stocker (2012)

van Duijn et al (2006)

Vladimirov, Sourjik (2009)

Wadhams, Armitage (2004)

Глава 9. СТРАТЕГИИ И ТАКТИКИ ВЫЖИВАНИЯ

Baluska, Mancuso (2009)

Bryant, Frigaard (2006)

Edmunds (1974)

Gibson et al (2015)

Koonin (2003)

Lawrence (2002)

Mayr (1963)

Niklas (2014)

Niklas, Newman (2013)

Nilsson (1996)

Plachetzki et al (2005)

Rittschof et al (2014)

Roberts, Kruchten (2016)

Rokas (2008)

Schneirla (1959)

Scott-Phillips et al (2011)

Spudich et al (2000)

Tinbergen (1963)

Williams (2016)

Глава 10. ПЕРЕОСМЫСЛИВАЯ ПОВЕДЕНИЕ

Bengtson (2002)

Churchland (1988)

Churchland (1988)

Danziger (1997)

Darwin (1872)

Fletcher (1995)

Fletcher (1995)

Furnham (1988)

Gardner (1987)

Keller (1973)

Kelley (1992)

LeDoux (2012)

LeDoux (2015)

LeDoux (2017)

LeDoux, Brown (2017)

LeDoux, Pine (2016)

Mandler, Kessen (1964)

Marx (1951)

Michod (2005)

Romanes (1882)

Skinner (1938)

Stich (1983)

Watson (1925)

ЧАСТЬ III. МИКРОБНАЯ ЖИЗНЬ

Глава 11. В НАЧАЛЕ

Alperts et al (2002)

Cronin, Walker (2016)

Darwin (1887)

Haldane (1991)

Knoll (2003)

Lane (2015)

Lane, Le Page (2009)

Marshall (2009)

Marshall (2016)

Mastin (2009)

Maturana, Varela (1987)

Pascal, Pross (2016)

Pross (2016)

Sarafian et al (2017)

Volk (2017)

Wickramasinghe et al (2010)

Глава 12. САМА ЖИЗНЬ

Alperts et al (2002)

Cairns-Smith (1985)

Darwin (1887)

Diemer, Stedman (2012)

Joyce (1989)

Joyce (2002)

Knoll (2003)

Lane (2009)

Martin, Russell (2003)

Miller (1953)

Volk (2017)

Wachtershauser (1990)

Ghose (2013)

Gilbert (1986)

Hollis et al (2000)

Holmes (2012)

Lane (2015)

Lane, Le Page (2009)

Marshall (2009)

Marshall (2016)

Wachtershauser (2006)

Wickramasinghe et al (2010)

Wikipedians (2017)

Глава 13. МАШИНЫ ВЫЖИВАНИЯ

Baym et al (2016)

Cain et al (2007)

Damper, Epstein (1981)

Gribaldo, Brochier-

Armanet (2006)

Knoll (2003)

Strahl, Hamoen (2010)

Yong (2016)

Глава 14. ПОЯВЛЕНИЕ ОРГАНЕЛЛ

Cain et al (2007)

Cavalier-Smith (2010)

Gould (2001)

Hagen (2012)

Knoll (2003)

Koonin (2003)

Lawrence (2002)

Shih, Rothfield (2006)

Whittaker (1957)

Woese et al (1990)

Woese, Fox (1977)

Глава 15. БРАК ДЕТЕЙ LUCA

Knoll (2003)

Lane (2015)

Margulis (1970)

Margulis, Chapman (2009)

Martin, Muller (1998)

Глава 16. КАК НОВУЮ ЖИЗНЬ ВДОХНУЛИ В СТАРУЮ

Cain et al (2007)

Knoll (2003)

Lane (2015)

Margulis (1970)

Martin, Muller (1998)

Pollan (2002)

Volk (2017)

Часть IV. ПЕРЕХОД К СЛОЖНОМУ СТРОЕНИЮ

Глава 17. О ВАЖНОСТИ РАЗМЕРА

Bengtson (2002)

Dawkins (1976)

Gerhart, Kirschner (1997)

Knoll (2003)

Lane (2014)

Lane (2015)

Глава 18. СЕКСУАЛЬНАЯ РЕВОЛЮЦИЯ

Butterfield (2000)

Crisp et al (2015)

Dawkins (1976)

Janicke et al (2016)

Lane (2015)

Otto (2008)

Speijer et al (2015)

Umen, Heitman (2013)

Williams (1975)

Williams (2015)

Глава 19. МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ ЕВА, ДЖЕССИ ДЖЕЙМС И ПРОИСХОЖДЕНИЕ СЕКСА

de Paula et al (2013)

Kuijper et al (2015)

Lane (2015)

Lane et al (2013)

Stone et al (2001)

Глава 20. КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВРЕМЕНА

Bonner (1998)

Butler et al (2010)

Folse, Roughgarden (2010)

Grosberg, Strathmann (2007)

Kirk (2005)

Lane (2015)

Lewontin (1983)

Libby, Ratcliff (2014)

Niklas (2014)

Niklas, Newman (2013)

Niklas, Newman (eds) (2016)

Pradeu (2010)

Queller, Strassmann (2009)

Rokas (2008)

Shapiro (1998)

Waite et al (2015)

Waters, Bassler (2005)

West, Kiers (2009)

Глава 21. ДВУХЭТАПНЫЙ ОТБОР

Buss (1987)

Damuth, Heisler (1988)

Folse, Roughgarden (2010)

Grosberg, Strathmann (2007)

Keverne (2015)

Kirk (2005)

Lalande (1996)

Libby, Ratcliff (2014)

McGowan et al (2009)

Michod (2005)

Nestler (2013)

Nestler et al (2016)

Niklas (2014)

Niklas, Newman (2013)

Niklas, Newman (eds) (2016)

Radtke et al (2011)

Rokas (2008)

Ruiz-Trillo et al (2008)

Smith, Szathmary (1995)

Глава 22. СО ЖГУТИКОМ ЧЕРЕЗ БУТЫЛОЧНОЕ ГОРЛЫШКО

Alie, Manuel (2010)

Dayel et al (2011)

de Paula et al (2013)

Fairclough et al (2010)

Lapage (1925)

Levin, King (2013)

Niklas (2014)

Pettitt et al (2002)

Reynolds, Hulsmann (2008)

Richter, King (2013)

Ruiz-Trillo et al (2008)

Snell et al (2001)

Umen, Heitman (2013)

http://www.diffen.com/difference/Cilia_vs_Flagella; дата обращения: 8 ноября 2016 года

http://www.hhmi.org/research/choanoflagellates-and-origin-animals; дата обращения: 2 декабря 2016 года

Часть V…А ПОТОМ ЖИВОТНЫЕ ИЗОБРЕЛИ НЕЙРОНЫ

Глава 23. ЧТО ТАКОЕ ЖИВОТНОЕ?

Boero et al (2007)

Briggs (2013)

Cain et al (2007)

Cavalier-Smith (2017)

Chen et al (2004)

Collins et al (2005)

Conway Morris (2006)

Dunn et al (2008)

Erwin (2015)

Gold et al (2016)

Gould (1989)

Holland (2011)

Lee et al (2013)

Levinton (2013)

Marshall (2009)

Martindale (2005)

Moroz et al (2014)

Rehm et al (2011)

Schierwater et al (2009)

Steenkamp et al (2006)

Whelan et al (2015)

Zapata et al (2015)

https://en wikipedia org/wiki/Timeline_of_evolutionary_history_of_life; дата обращения: 4 ноября 2016 года

Глава 24. СКРОМНОЕ НАЧАЛО

Abdul Wahab et al (2014)

Adamska et al (2011)

Amano, Hori (1996)

Cannon et al (2016)

Cavalier-Smith (2017)

Erwin, Valentine (2013)

Grimaldi, Engel (2005)

Leys, Degnan (2001)

Leys, Meech (2006)

Marshall (2011)

Mukhina et al (2006)

Nickel (2010)

Nielsen (2008)

Pennisi, Roush (1997)

Radzvilavicius et al (2016)

Rohde et al (2015)

Ruiz-Trillo et al (2004)

Ruppert et al (2003)

Schierwater et al (2009)

Srivastava et al (2010)

Vermeij (1996)

Yin et al (2015)

Глава 25. ЖИВОТНЫЕ ОБРЕТАЮТ ФОРМУ

Angier (2011)

Caldwell (1979)

Cavalier-Smith (2017)

Collins et al (2005)

Dawkins (1976)

Fautin, Romano (1997)

Greenspan (2007)

Grosberg, Strathmann (2007)

Michod, Roze (2001)

Pisani et al (2015)

Satterlie (2011)

Seipel, Schmid (2005)

Zapata et al (2015)

http://www.encyclopedia.com/plants-and-animals/animals/zoology-invertebrates/cnidaria#3400500071; дата обращения: 16 ноября 2016 года

Глава 26. МАГИЯ НЕЙРОНОВ

Bear et al (2007)

Kandel et al 2000)

Shepherd (1983)

Sherrington (1906)

Глава 27. КАК ПОЯВИЛИСЬ НЕЙРОНЫ И НЕРВНЫЕ СИСТЕМЫ

Arendt et al (2016)

Bucher, Anderson (2015)

Conaco et al (2012)

Dunn et al (2008)

Elliott, Leys (2007)

Elliott, Leys (2010)

Emes, Grant (2011)

Ginsburg, Jablonka (2010)

Greenspan (2007)

Holland (2003)

Holmes (2009)

Jekely (2011)

Katsuki, Greenspan (2013)

Kelava et al (2015)

Koizumi et al (1990)

Kristan (2016)

Lettvin et al (1959)

Leys (2015)

Leys, Degnan (2001)

Leys, Hill (2012)

Liebeskind (2011)

Marshall (2011)

Moroz et al (2014)

Moroz, Kohn (2016)

Nickel (2010)

Pisani et al (2015)

Renard et al (2009)

Robson (2011)

Satterlie (2011)

Senatore et al (2016)

Sherrington (1906)

Sherrington (1933)

van Duijn et al (2006)

Whelan et al (2015)

Часть VI. КРОХИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ В ОКЕАНАХ

Глава 28. ВЗГЛЯД ВПЕРЕД

Bailly et al (2013)

Cannon et al (2016)

Erwin, Valentine (2013)

Finnerty (2003)

Greenspan (2007)

Grimaldi, Engel (2005)

Holland (2000)

Lake (1990)

Meinhardt (2002)

Rentzsch et al (2006)

Ruiz-Trillo et al (2004)

Shepherd (1983)

Finnerty (2005)

Finnerty et al (2004)

Grabowsky (1994)

Marshall (2009)

Martindale (2005)

Matus et al (2006)

Vermeij (1996)

https://www.boundless.com/biology/textbooks/boundless-biology-textbook/introduction-toanimal-iversity-27/features-used-to-classify-animals-163/animal-characterization-based-on-bodysymmetry-634-11856/; дата обращения: 11 февраля 2017 года

Глава 29. ВСЕ ДЕЛО В ТКАНЯХ

Cain et al (2007)

Cannon et al (2016)

Chen et al (2004)

Erwin, Davidson (2002)

Gilbert (2013)

Hejnol (2015)

Martindale et al (2004)

Matus et al (2006)

Northcutt (2012)

Raff (2008)

Ruiz-Trillo et al (1999)

Ruiz-Trillo et al (2004)

Ruppert et al (2003)

Shepherd (1983)

Steinmetz et al (2017)

Technau, Scholz (2003)

Глава 30. ОРАЛЬНОЕ ИЛИ АНАЛЬНОЕ?

Anderson (2016)

Baguna et al (2008)

Bendesky, Bargmann (2011)

Bourlat et al (2008)

Chen et al (2004)

Erwin, Davidson (2002)

Fedonkin et al (2007)

Fedonkin, Waggoner (1997)

Finnerty (2003)

Finnerty (2005)

Finnerty et al (2004)

Gee (1996)

Gilbert (2013)

Grabowsky (1994)

Greenspan (2007)

Grimaldi, Engel (2005)

Hejnol, Martín-Durán (2015)

Hirth, Reichert (1999)

Holland (2000)

Holland (2015)

Holland et al (2015)

Ikuta (2011)

Ivantsov (2013)

Kupfermann et al (1991)

Martindale (2005)

Matus et al (2006)

Meyer (1998)

Pandey, Nichols (2011)

Prince et al (1998)

Rentzsch et al (2006)

Ruiz-Trillo et al (1999)

Ruiz-Trillo et al (2004)

Ryan, Grant (2009)

Takahashi et al (2009)

Wada, Satoh (1994)

Yin, Tully (1996)

https://en.wikipedia.org/wiki/Kimberella#cite_ref-Fedonkin2007_3–8; дата обращения: 24 февраля 2018 года

Глава 31. КАК ГЛУБОКОВОДНЫЕ ВТОРИЧНОРОТЫЕ СВЯЗЫВАЮТ НАС С НАШИМ ПРОШЛЫМ

Bailly et al (2013)

Delsuc et al (2006)

Holland (2015)

Holland et al (2013)

Lowe et al (2015)

Satoh et al (2014)

Глава 32. ПОВЕСТЬ О ДВУХ ХОРДАХ

Annona et al (2015)

Bailly et al (2013)

Bertrand, Escriva (2011)

Brunet et al (2015)

Delsuc et al (2006)

Holland (2015)

Holland et al (2013)

Holland et al (2015)

Holland, Onai (2012)

Lacalli (1994)

Lauri et al (2014)

Lowe et al (2015)

Mallatt, Chen (2003)

Nieuwenhuys (2002)

Putnam et al (2008)

Hirth et al (2003)

Holland (2015)

Lacalli (1996)

Lacalli (2001)

Satoh et al (2014)

Часть VII. ПОЯВЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ

Глава 33. СТРОЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ

Arthur (1997)

Charrier et al (2012)

Costandi (2006)

Dennis et al (2012)

Donoghue, Purnell (2009)

Downs et al (2008)

el-Showk (2014)

Erwin (1999)

Gould (2001)

Holland (2013)

Holland et al (2013)

Holland et al (2017)

Hudry et al (2014)

Ikuta (2011)

Kumar, Hedges (1998)

Larsen (1993)

Meyer (1998)

Prince et al (1998)

Raven, Johnson (2002)

Romer (1977)

Shubin (2008)

Valentine (2004)

Wada, Satoh (1994)

Wellik (2009)

Глава 34. ВОДНАЯ ЖИЗНЬ

Barford (2013)

Chen et al (1999)

Downs et al (2008)

Fouke (2017)

Gillis et al (2009)

Gould (2001)

Grillner et al (1998)

Helfman et al (1997)

Long (1996)

Ota, Kuratani (2007)

Raven, Johnson (2002)

Robertson et al (2014)

Sample (2006)

Shepherd (1983)

Shu et al (2003)

Shubin (2008)

Zhu et al (2012)

https://en.wikipedia.org/wiki/Placodermi; дата обращения: 17 июня 2017 года

http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/504776 stm; дата обращения: 17 июня 2017 года

http://palaeos.com/vertebrates/placodermi/placodermi html; дата обращения: 17 июня 2017 года

Глава 35. НА ПОВЕРХНОСТИ

Benton (2001)

Bryant (2002)

Clack (2005)

Daeschler et al (2006)

Gould (2001)

Grimaldi, Engel (2005)

Holmes (2006)

Janis (2001)

Shepherd (1983)

Shubin (2008)

Striedter (2005)

http://www.guinnessworldrecords.com/world-records/largest-mammal; дата обращения: 12 апреля 2017 года

https://www.mnn.com/matters/animals/photos/11-of-the-smallest-mammals-in-the-world/etruscan-shrew; дата обращения: 12 апреля 2017 года

Глава 36. МЛЕЧНЫЙ ПУТЬ

Fleagle (1999)

Janis (2001)

Kemp (2005)

Kermack, Kermack (1984)

Luo (2007)

Martin (1990)

Murray et al (2017)

Ravosa, Dagosto (eds) (2007)

Rowe (1988)

Striedter (2005)

Часть VIII. ЛЕСТНИЦЫ И ДРЕВА В МОЗГЕ ПОЗВОНОЧНЫХ

Глава 37. НЕВРОЛОГИЧЕСКИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Butler, Hodos (2005)

Darwin (1859)

Darwin (1871)

Geschwind, Konopka (2012)

Holland (2015)

Holland et al (2013)

Holland et al (2017)

Nauta, Karten (1970)

Nieuwenhuys (2002)

Preuss et al (2004)

Shepherd (1983)

Sprecher, Reichert (2003)

Striedter (2005)

Wada, Satoh (1994)

Глава 38. ЛЕСТНИЦА ЛЮДВИГА

Ariens Kappers (1921)

Butler, Hodos (2005)

Hodos, Campbell (1969)

Kaas (1995)

Kaas (2011)

Karten (1991)

Karten (2015)

Karten, Shimizu (1989)

Krubitzer, Kaas (2005)

Lanuza et al (1998)

Edinger, Rand (1908)

Grillner et al (2013)

Martinez-Garcia et al (2002)

Nauta, Karten (1970)

Northcutt (1981)

Northcutt (2002)

Northcutt (2012)

Northcutt, Kaas (1995)

Pabba (2013)

Papez (1937)

Gunturkun, Bugnyar (2016)

Herrick (1948)

Preuss (2012)

Reiner (1990)

Reiner (2009)

Reiner et al (1998)

Shepherd (1983)

Smulders (2009)

Striedter (2005)

Swanson (1983)

Глава 39. ТРИЕДИНАЯ ИСКУСИТЕЛЬНИЦА

Brodal (1982)

Butler, Hodos (2005)

Edinger, Rand (1908)

Kluver, Bucy (1937)

Kotter, Meyer (1992)

LeDoux (1987)

LeDoux (1991)

LeDoux (1996)

LeDoux (2015)

MacLean (1949)

MacLean (1952)

MacLean (1970)

MacLean (1990)

Panksepp (1980)

Panksepp (1998)

Panksepp (2011)

Panksepp (2016)

Panksepp, Biven (2012)

Papez (1937)

Reiner (1990)

Sagan (1977)

Striedter (2005)

Swanson (1983)

Глава 40. СУМБУРНАЯ ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯ ПО ДАРВИНУ

Darwin (1872)

Descartes (1637)

Keller (1973)

Kennedy (1992)

Knoll (1997)

Mitchell et al (eds)

Morgan (1930)

Morris (1967)

Penn et al (2008)

Глава 41. НАСКОЛЬКО БАЗОВЫЕ ЭМОЦИИ – БАЗОВЫЕ?

Anderson, Phelps (2002)

Bertini et al (2013)

Cannon (1929)

Coan (2010)

de Waal (2016)

Ekman (1993)

James (1890)

LeDoux (1996)

LeDoux (2012)

LeDoux (2014)

LeDoux (2015)

LeDoux et al (2018)

Olsson, Phelps (2004)

Panksepp (1998)

Panksepp (2005)

Panksepp (2011)

Papez (1937)

Plutchik (1980)

Feinstein et al (2013)

Hess (1962)

Hoppenbrouwers et al (2016)

Izard (1971)

Izard (1990)

James (1884)

LeDoux, Pine (2016)

MacLean (1949)

MacLean (1952)

MacLean (1970)

MacLean (1990)

Öhman (2005)

Scarantino (2018)

Tamietto and de Gelder (2010)

Tamietto et al (2009)

Tamietto et al (2012)

Tomkins (1962)

Tomkins (1963)

Часть IX. ИСТОКИ ПОЗНАВАТЕЛЬНОЙ СПОСОБНОСТИ

Глава 42. СПОСОБНОСТЬ МЫСЛИТЬ

Bargh (1997)

Boakes (1984)

Boring (1950)

Cerullo (2015)

Chamovitz (2013)

Darwin (1872)

Descartes (1637)

Dehaene et al (2017)

Freud (1915)

Gardner (1987)

Hassin et al (eds) (2005)

James (1890)

Keller (1973)

Kennedy (1992)

Kihlstrom (1987)

Kurzweil (1999)

Lashley (1958)

Lorenz (1950)

Mancuso, Viola (2015)

Mitchell et al (eds) (1996)

Radman (ed) (2017)

Reber (2018)

Richards (ed) (2001)

Ryle (1949)

Skinner (1938)

Terrace, Metcalfe (2004)

Tinbergen (1951)

Tononi et al (2016)

van Duijn et al (2006)

Watson (1925)

https://plato.stanford.edu/entries/cognitive-science/; дата обращения: 14 сентября 2017 года

Глава 43. КАК СПОСОБНОСТЬ МЫСЛИТЬ ОКАЗАЛАСЬ В КОМПЕТЕНЦИИ БИХЕВИОРИСТОВ

Avargues-Weber et al (2012)

Balleine, Dickinson (1998)

Boakes (1984)

Buckner (2011)

Byrne, Bates (2006)

Cheeseman et al (2014)

Cheung et al (2014)

Clayton et al (2001)

Colwill, Rescorla (1990)

Daw (2015)

Dayan (2008)

Decker et al (2016)

Dickinson (1985)

Dickinson (2012)

Dolan, Dayan (2013)

Emes, Grant (2011)

Garcia et al (1955)

Giurfa (2012)

Giurfa et al (2001)

Glanzman (2010)

Gould (2004)

Grant (2016)

Gunturkun, Bugnyar (2016)

Hawkins, Byrne (2015)

Heisenberg (2015)

Hinde (1970)

Holland (1993)

Holland, Rescorla (1975)

Kandel (2001)

Lechner, Byrne (1998)

Maier, Schneirla (1965)

McCurdy et al (2013)

Minors (2016)

Murray et al (2017)

Muzio et al (2011)

O’Keefe, Dostrovsky (1971)

O’Keefe, Nadel (1978)

Papini (2010)

Pavlov (1927)

Perry et al (2013)

Pickens, Holland (2004)

Roberts, Glanzman (2003)

Seligman, Hager (eds) (1972)

Skinner (1938)

Sorabji (1993)

Thorndike (1898)

Thorndike (1905)

Tolman (1932)

Tolman (1948)

Watson (1925)

Wilkinson, Huber (2012)

Wynne, Udell (2013)

https://plato.stanford.edu/entries/cognition-animal/; дата обращения: 2 августа 2017 года

Глава 44. ЭВОЛЮЦИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ ГИБКОСТИ

Averbeck, Costa (2017)

Balleine, Dickinson (1998)

Berridge (2007)

Berridge, Kringelbach (2015)

Cardinal et al (2002)

Clayton, Dickinson (1998)

Correia et al (2007)

Darwin (1872)

Daw (2014)

Dayan, Watkins (2006)

Everitt, Robbins (2005)

Feeney et al (2009)

Glimcher (2011)

Gunturkun, Bugnyar (2016)

Hamid et al (2016)

Hart et al (2014)

Lattal (1998)

MacLean (1949)

MacLean (1952)

MacLean (1970)

MacLean (1990)

Murray et al (2017)

Muzio et al (2011)

Niv et al (2005)

Olds (1956)

Olds, Milner (1954)

Panksepp (1980)

Panksepp (1998)

Papini (2010)

Reynolds, Wickens (2002)

Romanes (1882)

Schultz et al (1997)

Skov-Rackette et al (2006)

Thorndike (1905)

Ward-Fear et al (2016)

Wise (1980)

Zentall et al (2001)

Zinkivskay et al (2009)

Часть X. ВЫЖИВАНИЕ (И ПРОЦВЕТАНИЕ) ЗА СЧЕТ МЫШЛЕНИЯ

Глава 45. РАЗМЫШЛЕНИЕ

Baddeley (2003)

Baum (2003)

Beran et al (2016)

Doll et al (2015)

Gillan et al (2015)

Holyoak (2005)

Johnson-Laird (1983)

Johnson-Laird (2006)

Kahneman (2011)

Levitin (2015)

MacLean (2016)

Murray et al (2017)

O’Keefe, Nadel (1978)

Otto et al (2013)

Otto et al (2015)

Penn et al (2008)

Pinker (1997)

Raby, Clayton (2009)

Schneider, Shiffrin (1977)

Simon, Daw (2011)

Tolman (1948)

Tomasello, Rakoczy (2003)

Глава 46. ДВИГАТЕЛЬ ДЕЛИБЕРАТИВНОГО МЫШЛЕНИЯ

Alexander (2016)

Baddeley (1986)

Baddeley (1992)

Bartlett (1923)

Bartlett (1932)

Beck (1976)

Binder, Desai (2011)

Bowlby (1969)

Cowan (1988)

Cowan (2001)

Curtis, Lee (2010)

Custers, Aarts (2010)

Daw et al (2005)

Daw et al (2006)

Dehaene et al (2017)

D’Esposito, Postle (2015)

Eriksson et al (2015)

Fan (2014)

Fuster (2008)

Goldman-Rakic (1996)

Graham et al (2010)

Hayes (2019)

Heyes (2016)

Horner, Burgess (2014)

Hunsaker, Kesner (2013)

Javanbakht (2011)

Johnson-Laird (2010)

Kiefer (2012)

Kim (2016)

Koechlin (2011)

Lambon Ralph (2014)

Lau, Passingham (2007)

LeDoux, Daw (2018)

Luck, Vogel (1997)

Ma et al (2014)

Mandler (1984)

Marr (1971)

Mattson (2014)

McCurdy et al (2013)

Miller (1956)

Miller (2013)

Miller, Cohen (2001)

Minsky (1975)

Murray et al (2017)

Murray et al (2017)

O’Reilly, McClelland (1994)

Otto et al (2013)

Penn et al (2008)

Piaget (1929)

Pidgeon, Morcom (2016)

Postle (2006)

Price et al (2015)

Rolls (2013)

Rumelhart (1980)

Smith et al (2012)

Smith et al (2014)

Soto, Silvanto (2014)

Thompson et al (2015)

Trubutschek et al (2017)

Valadao et al (2015)

Young et al (2003)

Глава 47. БОЛТОВНЯ

Bowerman, Levinson (eds) (2001)

Carruthers (2008)

Carruthers, Ritchie (2012)

Chomsky (1973)

Corballis (2017)

Dennett (1991)

Dennett (1996)

Dunbar (1998)

Everett (2012)

Fodor (1975)

Godfrey-Smith (2016)

Gould (1991)

Gould (1997)

Gould (2007)

Gould, Lewontin (1979)

Gould, Vrba (1982)

Harari (2015)

Hayes (2019)

Herrmann et al (2007)

Heyes (2018)

Hoffmann et al (2018)

Hoffmann et al (2018)

Horner, Burgess (2014)

Javanbakht (2011)

Kitayama, Markus (eds) (1994)

Koerner (2000)

Kolodny, Edelman (2018)

Lakoff (1987)

MacLean (2016)

Mattson (2014)

Penn et al (2008)

Pidgeon, Morcom (2016)

Pinker (1994)

Preuss (2011)

Rolls (2008)

Seidner (1982)

Shatz (2008)

Shea et al (2014)

Tomasello, Rakoczy (2003)

Vygotsky (1934)

Weiskrantz (1997)

Whorf (1956)

Wierzbicka (1994)

Wittgenstein (1958)

Wolff, Holmes (2011)

Часть XI. КОГНИТИВНАЯ ОСНАСТКА

Глава 48. ВОСПРИЯТИЕ И КОМПОНОВКА ДОЛИ ПАМЯТИ

Amaral (1987)

Binder, Desai (2011)

Catani et al (2005)

Clarke et al (2013)

Damasio (1989)

DiCarlo et al (2012)

Eichenbaum (2017)

Eichenbaum (2017)

Felleman, Van Essen (1991)

Friederici (2017)

Fuster (2008)

Gauthier et al (2003)

Goldman-Rakic (1987)

Goldman-Rakic (1996)

Graham et al (2010)

Gross (1994)

Hagoort (2014)

Hubel (1988)

Kondo et al (2005)

Lambon Ralph (2014)

Livingstone (2008)

McCurdy et al (2013)

Mesulam (1998)

Milner, Goodale (2006)

Mishkin et al (1983)

Miyashita (1993)

Murray et al (2017)

Rademaker et al (2018)

Rilling et al (2011)

Ritchey et al (2015)

Rolls (2000)

Schiller, Tehovnik (2015)

Seltzer, Pandya (1978)

Squire (1987)

Thompson et al (2015)

Tulving (1972)

Ungerleider, Mishkin (1982)

Wang, Morris (2010)

Yeterian et al (2012)

Young (1992)

Глава 49. КОГНИТИВНАЯ КОАЛИЦИЯ

Amaral (1987)

Badre, D’Esposito (2009)

Bar (2003)

Barbas et al (1999)

Barbas, García-Cabezas (2016)

Barbas, Pandya (1989)

Goldman-Rakic (1987)

Goldman-Rakic (1996)

Horner, Burgess (2014)

Javanbakht (2011)

Joyce, Barbas (2018)

Koechlin et al (1999)

Passingham (1995)

Passingham, Wise (2012)

Petrides et al (2012)

Petrides, Pandya (1988)

Pezzulo et al (2018)

Pidgeon, Morcom (2016)

Bergstrom, Eriksson (2014)

Berryhill et al (2011)

Bettcher et al (2016)

Binder, Desai (2011)

Burgess, Stuss (2017)

Cabeza, St Jacques (2007)

Carlen (2017)

Carter et al (1998)

Christophel et al (2017)

Clarke, Tyler (2015)

Craig (2003)

Craig (2009)

Damasio (1989)

Damasio (1999)

Daw et al (2006)

D’Esposito, Postle (2015)

Eichenbaum (2017)

Eriksson et al (2015)

Fan (2014)

Fleming et al (2014)

Fuster (2008)

Gauthier et al (2003)

Koechlin et al (2003)

Koechlin, Hyafil (2007)

Koechlin, Summerfield (2007)

Kondo et al (2005)

Krawczyk (2012)

Kringelbach (2005)

Lambon Ralph (2014)

Lara, Wallis (2015)

Lau, Passingham (2007)

Lewis et al (2002)

Lewis-Peacock, Postle (2008)

Libby et al (2014)

Liu et al (2013)

Mattson (2014)

McCurdy et al (2013)

Mesulam (1998)

Miller, Cohen (2001)

Moayedi et al (2015)

Neubert et al (2014)

Okuda et al (2003)

Ongur et al (2003)

Otto et al (2013)

Posner, DiGiralomo (1998)

Postle (2006)

Postle (2016)

Rademaker et al (2018)

Rahnev (2017)

Ramnani, Owen (2004)

Ritchey et al (2015)

Rolls (2014)

Romanski (2004)

Rushworth et al (2007)

Seltzer, Pandya (1978)

Sreenivasan et al (2014)

Thompson et al (2015)

Wang, Morris (2010)

Wise (2008)

Yeterian et al (2012)

Young (1992)

Zanto et al (2011)

Глава 50. ПЕРЕПРОШИТЫЙ И РАСКАЛЕННЫЙ

Allman et al (2010)

Barbas, García-Cabezas (2016)

Bastos et al (2018)

Boorman et al (2009)

Carlen (2017)

Damasio (1994)

Damasio et al (1994)

Donahue et al (2018)

Finlay et al (1998)

Friederici (2017)

Fuster (2008)

Hagoort (2014)

Jerison (1973)

Joyce, Barbas (2018)

Kaas (1995)

Kaas (2011)

Koechlin (2011)

Koechlin et al (1999)

Koechlin et al (2003)

Koechlin, Hyafil (2007)

Koechlin, Summerfield (2007)

Konopka et al (2012)

Krubitzer, Kaas (2005)

LeDoux, Brown (2017)

Luria (1973)

Moayedi et al (2015)

Murray et al (2017)

Neubert et al (2014)

Nimchinsky et al (1999)

Northcutt, Kaas (1995)

Ongur et al (2003)

Passingham (1995)

Passingham, Wise (2012)

Petrides et al (2012)

Preuss (1995)

Preuss (2011)

Preuss (2012)

Rilling et al (2008)

Rilling et al (2011)

Schenker et al (2008)

Semendeferi et al (2011)

Teffer, Semendeferi (2012)

Uylings et al (2003)

Wise (2008)

Часть XII. СУБЪЕКТИВНОСТЬ

Глава 51. ПРИСУТСТВИЕ

Benney, Henkel (2006)

Cohen, Squire (1980)

Corkin (1968)

Festinger (1957)

Gazzaniga et al (1962)

Gazzaniga, LeDoux (1978)

Graf, Schacter (1985)

Jarcho et al (2011)

Nisbett, Wilson (1977)

Noe (2012)

Pinto et al (2017)

Radman (ed) (2017)

Gardner (1987)

Gazzaniga (1970)

Gazzaniga (1985)

Gazzaniga (2008)

Johnson (2006)

LeDoux (1996)

LeDoux (2017)

Milner (1959)

Squire (1986)

Tulving (1983)

Глава 52. КАКОВО БЫТЬ СОЗНАЮЩИМ?

Baars (1988)

Baars, Franklin (2007)

Baddeley (2000)

Baddeley, Hitch (1974)

Banaji, Greenwald (2013)

Block (2007)

Block et al (2014)

Breitmeyer, Ogmen (2006)

Brown (2015)

Carrasco (2011)

Chalmers (1996)

Crick, Koch (1995)

Damasio (1989)

Damasio (1999)

Dehaene (2014)

Dehaene et al (2006)

Dennett (1991)

Edelman, Tononi (2000)

Ericsson, Simon (1993)

Penrose (1994)

Posner (1994)

Prinz (2012)

Radman (ed) (2017)

Robinson, Clore (2002)

Rosenthal (2005)

Festinger (1957)

Freud (1915)

Friston (2013)

Frith (2007)

Frith (2008)

Frith et al (1999)

Frith, Dolan (1996)

Gallagher, Zahavi (2012)

Gardner (1987)

Gazzaniga (1970)

Gazzaniga (1985)

Gazzaniga (2008)

Gazzaniga (2015)

Gazzaniga (2018)

Gazzaniga, LeDoux (1978)

Gilboa et al (2006)

Graziano (2013)

Hameroff, Penrose (2014)

Jack, Shallice (2001)

Schacter (1990)

Seth et al (2008)

Shallice (1988)

Suddendorf, Redshaw (2017)

Tononi et al (2016)

Tononi, Koch (2015)

Jarcho et al (2011)

Johnson-Laird (1988)

Kahneman (1999)

Lau, Passingham (2006)

Lazarus, McCleary (1951)

LeDoux (2017)

Maier (1931)

Maniscalco, Lau (2016)

Milner (1959)

Moore (1988)

Moscovitch (1992)

Nagel (1974)

Neisser (1967)

Nisbett, Wilson (1977)

Norman, Shallice (1986)

Öhman (2002)

Öhman (2005)

Overgaard, Sandberg (2014)

Packard (1957)

Tulving (1983)

Tweedy (2018)

Wilson (1994)

Yang et al (2014)

Глава 53. ХОЧУ ПОДНЯТЬ ТЕБЯ ПОВЫШЕ

Baars (1988)

Baars, Franklin (2007)

Block (2007)

Block et al (2014)

Brown (2015)

Carruthers (2000)

Cleeremans (2008)

Cleeremans (2011)

Cooney, Gazzaniga (2003)

Crick, Koch (1995)

Dehaene (2014)

Dehaene, Changeux (2011)

Gennaro (2011)

Giles et al (2016)

Gottlieb (2017)

Kriegel (2009)

Lau, Brown (in press)

Lau, Rosenthal (2011)

Mashour (2018)

McGovern, Baars (2007)

Metzinger (2003)

Naccache (2018)

Rosenthal (2004)

Rosenthal (2005)

Rosenthal (2012)

Rosenthal (2012)

Rosenthal, Weisberg (2008)

Weisberg (2011)

Глава 54. ВЫСШАЯ ОСОЗНАННОСТЬ МОЗГА

Block (2011)

Block (2014)

Brown (2014)

Haun et al (2017)

Koechlin et al (1999)

Koechlin, Hyafil (2007)

Odegaard et al (2017)

Odegaard et al (2018)

Ramnani, Owen (2004)

Brown (2015)

Cohen et al (2016)

Fleming et al (2010)

Fleming et al (2018)

Fleming, Lau (2014)

Frith (2007)

Lau, Brown (in press)

Lau, Passingham (2007)

Lau, Rosenthal (2011)

Lau, Rosenthal (2011)

LeDoux, Brown (2017)

Liu et al (2013)

Rosenthal (2005)

Rosenthal (2012)

Shekhar, Rahnev (2018)

Sperling (1960)

Tsuchiya et al (2015)

Часть XIII. ВЗГЛЯД НА СОЗНАНИЕ ЧЕРЕЗ УВЕЛИЧИТЕЛЬНОЕ СТЕКЛО ПАМЯТИ

Глава 55. ИЗОБРЕТЕНИЕ ОПЫТА

Alexander, Brown (2018)

Allport (1955)

Bar et al (2006)

Barrett (2017)

Binder, Desai (2011)

Bruner, Goodman (1947)

Bruner, Minturn (1955)

Bruner, Postman (1949)

Cavanagh (2011)

Clark (1998)

Clark, Chalmers (1998)

Clarke et al (2013)

Edelman (2004)

Edelman, Tononi (2000)

Fletcher, Frith (2009)

Friston (2013)

Friston, Frith (2015)

Frith (2007)

Gregory (1974)

Gregory (1997)

Grossberg (1980)

Hering (1870)

James (1890)

Lamme (2015)

Lamme (2015)

Melloni (2015)

Meyer (2011)

Neri (2014)

Panichello et al (2012)

Pezzulo et al (2018)

Rao, Ballard (1999)

Rensink, O’Regan (1997)

Schmack et al (2013)

Seth (2016)

Seth (in press)

Seth et al (2008)

Seth, Friston (2016)

Simons, Chabris (1999)

Simons, Levin (1997)

Sperling (1960)

Stefanics et al (2014)

Thompson, Madigan (2005)

von Foerster (1984)

von Helmholtz (1866)

von Helmholtz (2005)

Ye et al (2018)

Глава 56. АХ, ПАМЯТЬ!

Baker (2000)

Baker (2013)

Baker (2013)

Banaji, Greenwald (2013)

Binder, Desai (2011)

Chun, Jiang (2003)

Chun, Phelps (1999)

Clarke et al (2013)

Cohen, Squire (1980)

Conway (2009)

Conway, Pleydell-Pearce (2000)

Damasio (1999)

Damasio (2010)

Dennett (1992)

Forgione (2018)

Gallagher (2000)

Henke (2010)

James (1890)

Klein (2004)

Lewis (2011)

Lewis (2011)

Lewis (2011)

Lewis (2013)

Lewis (2013)

Loaiza, Borovanska (2018)

Markowitsch, Staniloiu (2011)

Markus, Kitayama (1991)

Menant (2006)

Metcalfe, Son (2012)

Metzinger (2003)

Milner (1959)

Milner (1962)

Milner et al (1968)

Moscovitch (1992)

Neisser (ed) (1993)

Pasquali et al (2010)

Roberts, Feeney (2009)

Rosenthal (2012)

Schacter, Tulving (1982)

Shea et al (2014)

Smith (2017)

Squire (1987)

St Jacques et al (2018)

Sui, Humphreys (2015)

Tulving (1972)

Tulving (1983)

Tulving (2005)

Varela et al (1993)

Waidergoren et al (2012)

Wheeler et al (1997)

Wilson (2002)

Глава 57. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОСПОМИНАНИЙ ПО МЕСТАМ

Amaral (1987)

Bar (2003)

Barbas et al (1999)

Barbas, Pandya (1989)

Bertossi et al (2016)

Binder et al (2016)

Binder, Desai (2011)

Botzung et al (2008)

Buckner, Carroll (2007)

Burgess (2014)

Burgess, O’Keefe (2011)

Buzsaki (2011)

Cabeza, Moscovitch (2013)

Cabeza, St Jacques (2007)

Catani et al (2005)

Chan et al (2011)

Clarke et al (2013)

Cohen, Squire (1980)

Craig (2009)

Damasio (1989)

Damasio (2010)

Denny et al (2012)

DiCarlo et al (2012)

Ding et al (2009)

Dudai, Morris (2013)

Eichenbaum (2017)

Eichenbaum (2017)

Eichenbaum (2017)

Fan et al (2014)

Feinberg (2001)

Fossati (2013)

Frith, Happé (1999)

Fuster (2008)

Gilboa (2004)

Goldman-Rakic (1987)

Goldman-Rakic (1996)

Graham et al (2010)

Gross (1994)

Hirstein (2011)

Johnson et al (2006)

Joyce, Barbas (2018)

Kalenzaga et al (2014)

Kim (2012)

Kim (2016)

Klein (2004)

Koechlin et al (1999)

Koechlin et al (2003)

Koechlin, Hyafil (2007)

Koechlin, Summerfield (2007)

Kondo et al (2003)

Kondo et al (2005)

Koshino et al (2014)

Lambon Ralph (2014)

LeDoux (2015)

Levine (2004)

Levine et al (2004)

Lewis-Peacock, Postle (2008)

Libby et al (2014)

Long et al (2016)

Markowitsch, Staniloiu (2011)

Martin et al (1995)

Martinelli et al (2013)

McClelland et al (1995)

McCormick et al (2017)

McCurdy et al (2013)

Mesulam (1998)

Milner (1962)

Milner et al (1968)

Mishkin (1982)

Miyashita (1993)

Moscovitch (1995)

Moscovitch et al (2005)

Moscovitch, Winocur (2002)

Murray (1992)

Murray et al (2017)

Neubert et al (2014)

O’Keefe, Nadel (1978)

O’Reilly, McClelland (1994)

Passingham (1995)

Passingham, Wise (2012)

Petrides et al (2012)

Petrides, Pandya (1988)

Price et al (2015)

Ramnani, Owen (2004)

Richter et al (2016)

Ritchey et al (2015)

Rolls (2000)

Schacter, Tulving (1982)

Seltzer, Pandya (1978)

Shea et al (2014)

Squire (1987)

Squire, Zola (1998)

Sui, Humphreys (2015)

Suzuki, Amaral (2003)

Teyler, DiScenna (1986)

Thompson et al (2015)

Tulving (1972)

Tulving (1983)

Tulving (1983)

Tulving (2005)

Uddin (2011)

Ungerleider, Mishkin (1982)

van der Meer et al (2010)

Wang, Morris (2010)

Warrington, Shallice (1984)

Wheeler et al (1997)

Yeterian et al (2012)

Глава 58. ВЗГЛЯД НА ОСОЗНАННОСТЬ ВЫСШЕГО ПОРЯДКА ЧЕРЕЗ ПРИЗМУ ПАМЯТИ

Baker (2013)

Clark (1998)

Cleeremans (2008)

Cleeremans (2011)

Craig (2009)

Damasio (2010)

Frith, Happé (1999)

Gallagher (2000)

Gallagher, Frith (2003)

Haun et al (2017)

Koch (2018)

Lau, Rosenthal (2011)

Odegaard et al (2017)

Odegaard et al (2018)

Pasquali et al (2010)

Rosenthal (2004)

Rosenthal (2005)

Rosenthal (2012)

Forgione (2018)

Friston (2013)

Friston, Frith (2015)

Frith (2007)

Lau, Rosenthal (2011)

Lewis (2011)

Lewis (2013)

Metzinger (2003)

Seth (2016)

Seth (in press)

Sui, Humphreys (2015)

Часть XIV. МЕЛИ

Глава 59. ЧУЖОЙ РАЗУМ – ШТУКА СЛОЖНАЯ

Clayton, Dickinson (2010)

Dawkins (2017)

de Waal (2006)

Dennett (1991)

Ericsson, Simon (1993)

Frith, Happé (1999)

Gray (2004)

Heyes (2015)

Heyes (2016)

Horowitz (2016)

Humphrey (1977)

Jack, Shallice (2001)

Jennings (2006)

Kahneman (1999)

Kennedy (1992)

LeDoux (2002)

LeDoux (2017)

Loftus (1996)

Maier (1931)

Mashour (2018)

Menant (2006)

Mitchell et al (eds) (1996)

Nahmias (2002)

Nisbett, Wilson (1977)

Overgaard, Sandberg (2014)

Radman (ed) (2017)

Robinson, Clore (2002)

Rosenthal (2018)

Russell (1927)

Seth et al (2008)

Shea et al (2014)

Shettleworth (2010)

Singer (2009)

Weiskrantz (1997)

Wilson (1994)

Wynne, Bolhuis (2008)

Глава 60. ПОДКРАДЫВАЯСЬ К СОЗНАНИЮ

Baker et al (2011)

Beran (2017)

Brandl (2016)

Bulley et al (2017)

Butterfill, Apperly (2013)

Carruthers (2008)

Carruthers, Ritchie (2012)

Cartmill (2000)

Clayton, Dickinson (1998)

Clayton, Dickinson (2010)

Corballis (2017)

Dehaene et al (2017)

Dennett (1991)

Ericcson, Simon (1993)

Fleming et al (2010)

Fleming et al (2014)

Fleming et al (2018)

Fleming, Lau (2014)

Frith (2007)

Frith et al (1999)

Frith, Happé (1999)

Gallagher, Frith (2003)

Gallup (1982)

Gallup et al (2014)

Gray (2004)

Güntürkün, Bugnyar (2016)

Heyes (1995)

Heyes (2008)

Heyes (2015)

Heyes (2016)

Heyes (2017)

Horner, Burgess (2014)

Horowitz (2016)

Jack, Shallice (2001)

Jackendoff (2007)

LeDoux (2015)

LeDoux (2017)

LeDoux, Brown (2017)

Maniscalco, Lau (2016)

Metcalfe, Son (2012)

Morales et al (2018)

Murray et al (2017)

Naccache, Dehaene (2007)

Nahmias (2002)

Nisbett, Wilson (1977)

Overgaard, Sandberg (2014)

Pepperberg (2009)

Peters et al (2017)

Peters et al (2017)

Povinelli, Prince (1998)

Premack, Woodruff (1978)

Raby, Clayton (2009)

Radman (ed) (2017)

Redshaw et al (2017)

Reiss, Marino (2001)

Ruby et al (2018)

Salwiczek et al (2010)

Schneider et al (2017)

Seth et al (2008)

Shea et al (2014)

Shettleworth (2010)

Smith et al (2012)

Suddendorf, Butler (2014)

Suddendorf, Corballis (2007)

Suddendorf, Corballis (2010)

Suddendorf, Redshaw (2017)

Terrace, Metcalfe (2004)

Tulving (1972)

Tulving (2001)

Tulving (2005)

Weiskrantz (1997)

Глава 61. ВИДЫ РАЗУМОВ

Beran et al (2016)

Cartmill (2000)

Clayton, Dickinson (1998)

Clayton, Dickinson (2010)

Dennett (1996)

Güntürkün, Bugnyar (2016)

Hassin et al (2009)

Jacob et al (2015)

Jacobs, Silvanto (2015)

Joglekar et al (2018)

Lau, Passingham (2007)

Mashour (2018)

Menant (2006)

Panagiotaropoulos et al (2012)

Rosenthal (2012)

Soon et al (2008)

Soto et al (2011)

Soto, Silvanto (2014)

Tulving (2005)

van Vugt et al (2018)

Wittgenstein (1958)

Wynne (2004)

Wynne (2007)

Часть XV. ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ СУБЪЕКТИВНОСТЬ

Глава 62. СКОЛЬЗКИЕ ДОРОЖКИ ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ СЕМАНТИКИ

Anderson (2016)

Anderson, Adolphs (2014)

Bacon (1620)

Bekoff (2000)

Berridge, Kringelbach (2015)

Bertini et al (2013)

Block (1995)

Burghardt (1991)

Darwin (1872)

Dawkins (2012)

Dawkins (2017)

de Waal (1999)

Dehaene et al (2017)

Descartes (1637)

Ekman (1993)

Fanselow, Pennington (2017)

Fanselow, Pennington (2018)

Gibson et al (2015)

Griffin (1976)

Griffin (2015)

Hess (1962)

Heyes (1995)

Heyes (2008)

Heyes (2015)

Heyes (2016)

Heyes (2017)

Huxley (1954)

Izard (1990)

Keller (1973)

Kennedy (1992)

Lang (1968)

LeDoux (1984)

LeDoux (1987)

LeDoux (1994)

LeDoux (1996)

LeDoux (2012)

LeDoux (2013)

LeDoux (2017)

MacLean (1949)

MacLean (1952)

MacLean (1970)

Mandler, Kessen (1964)

Marx (1951)

Mitchell et al (eds) (1996)

Olds (1956)

Panksepp (1998)

Panksepp, Biven (2012)

Papez (1937)

Penn et al (2008)

Penn, Povinelli (2007)

Penn, Povinelli (2007)

Perusini, Fanselow (2015)

Povinelli (2008)

Povinelli, Preuss (1995)

Povinelli, Prince (1998)

Rachman, Hodgson (1974)

Rivas, Burghardt (2002)

Romanes (1882)

Rosen, Schulkin (1998)

Scarantino (2018)

Schacter (1987)

Shettleworth (2009)

Shettleworth (2010)

Squire (1987)

Sternson et al (2013)

Suddendorf, Corballis (2010)

Tamietto, de Gelder (2010)

Tamietto et al (2009)

Tamietto et al (2012)

Timberlake (1999)

Tomkins (1962)

Tomkins (1963)

Tononi, Koch (2015)

Viegas (2015)

Wise (1980)

Wynne (2004)

Wynne (2007)

Wynne, Bolhuis (2008)

Wynne, Udell (2013)

Глава 63. ПОМОГУТ ЛИ НАМ КОНТУРЫ ВЫЖИВАНИЯ?

Adolphs (2013)

Adolphs, Anderson (2018)

Anderson (2016)

Bowlby (1969)

Fanselow, Pennington (2018)

Hoppenbrouwers et al (2016)

Leahy (2015)

LeDoux (2012)

LeDoux, Pine (2016)

Mobbs (2018)

Mobbs et al (2015)

Pavlov (1936)

Bucci (1997)

Damasio (1994)

Damasio (1999)

Damasio, Carvalho (2013)

Doyle, Csete (2011)

Fanselow, Pennington (2017)

LeDoux (2013)

LeDoux (2014)

LeDoux (2015)

LeDoux (2017)

LeDoux, Hofmann (2018)

LeDoux, Mobbs (2018)

Panksepp (1998)

Panksepp, Biven (2012)

Petrovich et al (2001)

Sternson (2013)

Глава 64. ЗАДУМЧИВЫЕ ЧУВСТВА

Alberini, LeDoux (2013)

Allbritton (1995)

Barrett (2017)

Barrett (2017)

Barrett et al (2007)

Barrett et al (2007)

Barrett et al (eds) (2007)

Barrett, Bar (2009)

Barrett, Russell (eds) (2015)

Beck (1976)

Beck, Haigh (2014)

Brosch et al (2013)

Cleeremans (2008)

Cleeremans (2011)

Clore, Ortony (2013)

Coan, Gonzalez (2015)

Craig (2003)

Craig (2009)

Critchley et al (2004)

Damasio, Carvalho (2013)

Daneshmandi et al (2018)

de Sousa (2013)

Fehr, Russell (1984)

Frijda (1986)

Hofmann (2016)

Hofmann, Doan (2018)

Kahneman (1999)

Küvecses (2000)

Kron et al (2010)

Lazarus (1991)

Leahy (2015)

LeDoux (1984)

LeDoux (1996)

LeDoux (2012)

LeDoux (2014)

LeDoux (2017)

LeDoux, Brown (2017)

LeDoux, Hofmann (2018)

Lindquist et al (2006)

Lindquist et al (2015)

Lindquist, Barrett (2008)

McNally (2009)

Miloyan, Suddendorf (2015)

Nader, Einarsson (2010)

Oatley, Johnson-Laird (2014)

Ochsner, Gross (2005)

Oosterwijk et al (2015)

Ortony, Turner (1990)

Pessoa (2013)

Robinson, Clore (2002)

Russell (2003)

Russell (2014)

Satpute et al (2016)

Saxe, Houlihan (2017)

Schachter, Singer (1962)

Scherer (1984)

Scherer (2000)

Sloan et al (2018)

Tulving (2005)

Wilson-Mendenhall et al (2011)

Young et al (2003)

Глава 65. ЭМОЦИОНАЛЬНЫЙ МОЗГ РАСКАЛЕН

Anderson, Phelps (2002)

Barrett, Bar (2009)

Barrett, Simmons (2015)

Bertini et al (2013)

Burnemann et al (2012)

Brandl et al (2017)

Brown (2015)

Bulley et al (2017)

Cardinal et al (2002)

Craig (2003)

Craig (2009)

Critchley et al (2004)

Damasio (1994)

Damasio (1999)

Damasio, Carvalho (2013)

Everitt, Robbins (2005)

Feinstein et al (2013)

Furl et al (2013)

Ghaziri et al (2017)

Gu et al (2013)

Hofmann (2016)

Hofmann, Doan (2018)

Hoppenbrouwers et al (2016)

Kron et al (2010)

Lau, Brown (2019)

Lau, Rosenthal (2011)

LeDoux (2015)

LeDoux (1996)

LeDoux (2002)

LeDoux (2008)

LeDoux (2012)

LeDoux et al (2018)

LeDoux, Brown (2017)

LeDoux, Daw (2018)

LeDoux, Hofmann (2018)

LeDoux, Pine (2016)

Lindquist et al (2015)

Miloyan, Suddendorf (2015)

Murray et al (2017)

Pessoa (2013)

Pezzulo et al (2015)

Phelps (2006)

Satpute et al (2013)

Saxe, Houlihan (2017)

Seth, Friston (2016)

Seymour, Dolan (2008)

Shiflett, Balleine (2010)

Sontheimer et al (2017)

Tamietto, de Gelder (2010)

Tamietto et al (2009)

Tamietto et al (2012)

Wilson-Mendenhall et al (2011)

Глава 66. ВЫЖИВАНИЕ – ПОНЯТИЕ ГЛУБОКОЕ, А НАШИ ЭМОЦИИ – НЕТ

Buss (1995)

Buss et al (1998)

Dennett (1996)

Dugatkin, Trut (2017)

Gould (1991)

Gould (1997)

Gould, Lewontin (1979)

Gould, Vrba (1982)

Hayes (2019)

Kolodny, Edelman (2018)

Menant (2011)

Miloyan, Suddendorf (2015)

Pinker (1997)

Tooby, Cosmides (1992)

ЭПИЛОГ. СМОЖЕМ ЛИ МЫ ПЕРЕЖИТЬ НАШИ САМОСОЗНАЮЩИЕ «Я»?

Andriessen (2006)

Balter (2015)

Dawkins (1976)

Doyle, Csete (2011)

Durkheim (1951)

Frank (2018)

Gazzaniga (2012)

Harari (2015)

Hayes (2019)

Hepburn (2018)

Huxley (1954)

Jonas (1968)

Jones (1986)

Lane (2015)

Lau (2017)

Maturana, Varela (1980)

May (2018)

Menant (2018)

Michod (2005)

Niklas, Newman (2013)

Pena-Guzman (2017)

Varela (1996)

Varela (1997)

Volk (2008)

Volk (2017)

Комментарии к иллюстрациям

Рисунок 2.1: [общедоступный источник] из Э. Геккеля (1874), Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen. Gemeinverständliche wissenschaftliche Vorträge über die Grundzüge der menschlichen Keimesund Stammes-Geschichte (Лейпциг, издательство Engelmann); отсканировано с Tafel XII «Ханно» в 2002 году.

Рисунок 8.1: формат иллюстрации основан на рисунке 1 из статьи М. ван Дуйжина, Ф. Кейзера, Д. Франкена «Принципы минимального сознания: описание сознания как сенсорно-моторной координации» (англ. M. van Duijn, F. Keijzer, D. Franken. Principles of Minimal Cognition: Casting Cognition as Sensorimotor Coordination. Adaptive Behavior. 2006. 14: p. 157–170).

Рисунок 11.1: формат основан на программе BBC и Открытого университета Stargazing Live: https://bit.ly/1NNUGqt.

Рисунок 12.2: формат основан на рисунке 1 из статьи Дж. Ф. Джойса «Эволюция РНК и происхождение жизни» (англ. G. F. Joyce. RNA Evolution and the Origins of Life. Nature. 1989. 338: p. 217–224).

Рисунок 12.3: формат иллюстрации слева основан на разработке федерального правительства, открытый источник: https://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/02fire/background/hirez/chemistry-hires.jpg; https://commons.wikimedia.org/wiki/File: Deep_sea_vent_chemistry_diagram.jpg. Изображение справа скопировано с рисунка, который появился в ходе беседы с Ником Лейном. За образец взяли иллюстрацию Института океанографии в Вудс-Холе и рисунок 11-03d «Гидротермальные холмы» в «Происхождении жизни»: https://www.livescience.com/26173-hydrothermal-vent-life-origins.html; «Одноклеточные организмы. Происхождение жизни»: http://www.universe-review.ca/F11-monocell.htm.

Последняя иллюстрация – измененный рисунок Ричарда Бизли (Science Photo Library) из «Тайн зарождения жизни» (англ. The Secret of How Life on Earth Began): http://www.bbc.com/earth/story/20161026-the-secret-of-how-life-on-earth-began.

Рисунок 18.2: формат иллюстрации основан на рисунке на с. 9: http://www.bio-rad.com/webroot/web/pdf/lsr/literature/Bulletin_5924A.pdf; https://www.difference.wiki/somatic-cells-vs-gametes; рисунке 2а из статьи Д. Дашера и соавт. «Стволовые клетки в лечении ран: будущее регенеративной медицины? Короткий обзор» (англ. D. Duscher et al. Stem Cells in Wound Healing: The Future of Regenerative Medicine? A Mini-Review. Gerontology. 2015. 62: p. 216–225): https://www.difference.wiki/somatic-cells-vs-gametes.

Рисунок 18.3: формат основан на http://ib.bioninja.com.au/standard-level/topic-3-genetics/33-meiosis/somatic-vs-germline-mutatio.html; https://macscience.wordpress.com/level-2-biology/genetics/somatic-vs-germline-mutations/.

Рисунок 19.1: формат основан на https://thegeneticgenealogist.com/2008/02/15/famous-dna-review-part-iv-jesse-james/.

Рисунок 20.1: иллюстрации слева и в центре основаны на http://www.dayel.com/blog/2010/10/07/choanoflagellate-illustrations/; иллюстрация справа основана на: https://www.todaquestao.com/questoes/7675; Amabis e Martho (2001), Conceitos de biologia (Sao Paulo: Morderna): http://1.bp.blogspot.com/-fedpfTY6vO8/Tlo—b264-I/AAAAAAAAAws/LJZQcOXaO9M/s1600/14.jpg.

Рисунок 20.2: основан на: http://www.dayel.com/blog/2010/10/07/choanoflagellate– illustrations/.

Рисунок 22.2: основан на http://www.dayel.com/blog/2010/10/07/choanoflagellate-illustrations/.

Рисунок 23.2: формат иллюстрации в самых общих чертах основан на скриншоте Roku http://mw40vwind.home/ и иллюстрации «Древние морские животные» в энциклопедии «Британика», 2015. Прорисовка авторская. Использованные изображения были перерисованы с использованием стоковых изображений.

Рисунок 23.5: формат иллюстрации в самых общих чертах основан на скриншоте Roku http://mw40vwind.home/ и иллюстрации «Древние морские животные» в энциклопедии «Британика», 2015. Прорисовка авторская. Использованные изображения были перерисованы с использованием стоковых изображений.

Рисунок 24.1: формат составных частей основан на https://en.wikipedia.org/wiki/File: Choanoflagellates_(M%C3%A9chnikov). png; https://www.the-scientist.com/the-nutshell/swarm-stimulating-bacterial-enzyme-drives-choanoflagellate-mating-32387; Marina Ruiz Villarreal (LadyofHats); CK-12 Foundation; Creative Commons License. CC BU-NC 3.0: https://www.ck12.org/book/CK-12-Biology/section/18.1/; Ivy Livingstone: http://web.augsburg.edu/~capman/bio152/sponges/choanocytes.tiff.jpg.

Рисунок 24.2: формат составных частей основан на https://sites.google.com/site/animalbiologyspring2010/porifera/life-cycle. Автор – Mariana Ruiz Villarreal (LadyofHats); CK-12 Foundation; Creative Commons License. CC BU-NC 3.0.

Рисунок 27.1: на основе «Происхождения и древней эволюции нервных цепей, контролирующих ресничное движение» (англ. G. Jekely. Origin and Early Evolution of Neural Circuits for the Control of Ciliary Locomotion. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2011. 278: p. 914–922. PMC3049052).

Рисунок 29.1: основан на множестве иллюстраций, найденных по запросу «Кишечнополостные».

Рисунок 29.2: основан на изображении: http://palaeos.com/metazoa/bilateria/bilateria.html.

Рисунок 30.1: основан на рисунке Я. Мрабет по Wikipedia. Бесплатная лицензия Creative Commons Attribution-Share Alike, GNU Free Documentation License.

Рисунок 31.1: основан на фотографии Р. Хопкрофта, напечатанной 19 апреля 2010 года в статье газеты The Guardian «Микроскопические морские обитатели» (англ. Microscopic Marine Life): https://bit.ly/2TCd3Yd.

Рисунок 32.1: формат основан на иллюстрации 1 к статье Л. З. Холланда и соавт. «Эволюция центральной нервной системы у двусторонне-симметричных: общее происхождение?» (англ. L. Z. Holland et al. Evolution of Bilaterian Central Nervous Systems: A Single Origin? EvoDevo. 2013. 4:27): http://www.evodevojounal.com/content/4/1/27.

Рисунок 33.1: изображение в общем доступе.

Рисунок 34.2: основан на множестве таких, например, как в статье Т. Мийашита «Поиск челюстей в эволюции первых позвоночных: новая гипотеза мандибулярного происхождения» (англ. Tetsuto Miyashita. Fishing for Jaws in Early Vertebrate Evolution: A New Hypothesis of Mandibular Confinement. Biological Reviews. 2016. 91(3): p. 611–657; глава 48, «Позвоночные»: https://pdfs.semanticscholar.org/66d3/c6327f22f08b1dcd84fb9f8a320610bc7a52.pdf?_ga=2.260516877.1428637398.1553789225-1343959428.1553789225); Биологический форум, «Эволюция челюсти позвоночных»: https://biology-forums.com/index.php?action=gallery;sa=view;id=101.

Рисунок 35.1: основан на иллюстрации на с. 26 в книге Н. Шубина «Ваша внутренняя рыба» (англ. N. Shubin, Your Inner Fish. 2009; New York: Vintage Books); Wikipedia, Tiktaalik: https://en.wikipedia.org/wiki/Tiktaalik#/; Tiktaalik roseae: http://bioweb.uwlax.edu/bio203/f2013/raabe_mic2/.

Рисунок 38.3: слои кортикальных клеток с Slideshare: https://bit.ly/2OxdtOw.

Рисунок 39.1: перепечатано и изменено с рисунка к статье П. Д. Маклина «Психосоматическая болезнь и “висцеральный мозг”: последние разработки на основе теории эмоций Дж. Папеса» (англ. P. D. MacLean. Psychosomatic Disease and the ‘Visceral Brain’: Recent Developments Bearing on the Papez Theory of Emotion. 1949. Psychosomatic Medicine. 11: p. 338–353).

Рисунок 50.1: вольная интерпретация иллюстрации http://thebrain.mcgill.ca/flash/a/a_05/a_05_cr/a_05_cr_her/a_05_cr _her_1a.jpg.

Рисунок 50.2: расположение лобной доли основано на иллюстрации 2 к статье М. С. Ф. Разерфорда и соавт. «Сравнение вентральной фронтальной зоны коры головного мозга человека с точки зрения функций когнитивного контроля и языка с теми же зонами фронтальной коры головного мозга обезьяны» (англ. M. F. S. Rushworth et al. Comparison of Human Ventral Frontal Cortex Areas for Cognitive Control and Language with Areas in Monkey Frontal Cortex. Neuron. 2014. 81: p. 700–713); рисунки 1 и 2 из статьи Бруно ди Музио и соавт.: https://radiopaedia.org/articles/frontal-pole?lang=us.

Рисунок 50.3: основан на иллюстрации к статье Дж. К. Риллинг и соавт. «Эволюция дугообразного пучка, выявленная с помощью сравнительной диффузионно-тензорной визуализации» (англ. J. K. Rilling et al. The Evolution of the Arcuate Fasciculus Revealed with Comparative DTI. Nature Neuroscience. 2008. 11: p. 426–428).

Рисунок 51.2: основан на иллюстрации к статье «Три совета по применению теории когнитивного диссонанса в электронном обучении»: https://elearningindustry.com/apply-cognitive-dissonance-theory-elearning.

Рисунок 54.1: формат основан на иллюстрации к статье Х. Лау, Д. Розенталя «Эмпирическая поддержка теорий высшего порядка сознательного понимания» (англ. H. Lau, D. Rosenthal. Empirical Support for Higher-Order Theories of Conscious Awareness. Trends in Cognitive Science. 2011. 15: p. 365–373).

Рисунок 55.1, слева: перепечатка иллюстрации к статье Дж. С. Брунера и А. Л. Минтена «Перцептивная идентификация и перцептивная организация» (англ. J. S. Bruner, A. L. Minturn. Perceptual Identification and Perceptual Organization. Journal of General Psychology. 1995. 53: p. 21–28). Справа: одна из многочисленных версий замаскированного изображения далматинца: https://www.google.com/search?q=dalmatian+hidden+image&amp;tbm=isch&amp;source=univ&amp;sa=X&amp;ved=2ahUKEwii4sDZkcDhAhUMCuwKHa03CwAQ7Al6BAgHEA0&amp;biw=1493&amp;bih=873#imgrc=-36fZdQC0bNgqM.

Рисунок 56.1: формат основан на иллюстрации 1 из статьи Л. Р. Сквайра «Система памяти мозга: краткая история и текущая перспектива» (англ. L. R. Squire. Memory Systems of the Brain: A Brief History and Current Perspective. Neurobiology of Learning and Memory. 2004. 82: p. 171–177).

Рисунок 56.2: формат основан на иллюстрации к статье У. А. Робертса и М. К. Финли «Сравнительный анализ ментальных путешествий во времени» (англ. W. A. Roberts, M. C. Feeney. The Comparative Study of Mental Time Travel. Trends in Cognitive Sciences. 2009. 13(6), p. 271–277).

Примечания

1

Уилсон Э. Смысл существования человека / пер. с англ. О. Пивченко. М.: Альпина нон-фикшн, 2015. – Прим. изд.

2

Другие термины, используемые для двусторонне-симметричных животных, – билатеральные (лат. Bilateria), или билатерии. – Прим. пер.

3

Агнес Мартин – канадо-американская художница-минималист (хотя сама она называла себя абстракционисткой); ее работы в основном состоят из трех цветов и линий. – Прим. изд.

4

В числе других недавно вышедших книг, посвященных связи человеческого мозга с биологией Древнего мира, стоит отметить From Bacteria to Bach and Back Again Дэниела Деннета (Деннет Д. Разум от начала до конца. Новый взгляд на эволюцию сознания от ведущего мыслителя современности / пер. М. С. Соколовой. М.: Бомбора, 2021), «Странный порядок вещей» Антонио Дамасио и «Первый мозг» Артура Ребера. Взгляд каждого из авторов своеобразен, сделанные ими выводы отличны от моих.

5

Речь, очевидно, идет о цитате из диалога Сократа «Федр»: «Быть в состоянии в обратном направлении расчленять идею на составные, согласно с их природою, части и не пытаться искажать ни одной части, по образцу плохого повара, но поступать так, как сделано было в только что сказанных речах» (пер. С. А. Жебелева). – Прим. пер.

6

Есть предложения использовать систему из семи или даже восьми царств, но в рамках нашего рассказа мы не будем углубляться в эти противоречия.

7

* Лейн Н. Вопрос жизни / пер. К. Сайфулиной, М. Колесника. М.: Corpus, 2018. – Прим. изд.

8

Многие высказываются против использования в названии LUCA формы существительного в единственном числе, полагая, что это была не отдельная клетка, а собрание некоторого количества клеток. Например, Карл Вёзе, один из ведущих ученых в этой области, отмечает: «Предком не может быть отдельный организм или даже ряд организмов. То была группа; разрозненная разнообразная масса примитивных клеток, которые эволюционировали как единое целое и в итоге достигли той ступени, когда разделились на несколько отдельных сообществ». Эти сообщества, продолжает он, стали тремя основными линиями эволюции – бактериями, археями и эукариотами. В рамках этой книги мы будем придерживаться понятия LUCA, признавая при этом возможность того, что LUCA – метафора сообщества древних клеток, а не отдельная клетка или тип клеток.

9

Изучая кладограмму на рисунке 4.1, велик соблазн предположить, что грибы и животные развились из растений, однако такое предположение будет неверным. У растений, грибов и животных были свои уникальные простейшие предки, которые, в свою очередь, произошли от существовавшего до них общего простейшего предка.

10

Речь о деле 1925–1926 годов «Штат Теннесси против Джона Томаса Скоупса», известном как судебный «обезьяний процесс» (англ. monkey trial). Школьного учителя Джона Скоупса из города Дейтон обвинили в нарушении антидарвинистского «акта Батлера» – закона, запрещавшего преподавать в государственных образовательных учреждениях штата «любую теорию, которая отвергает историю божественного сотворения человека, которой учит <…> Библия, и учит вместо этого о том, что человек произошел от животных низшего порядка». Для виновного был предусмотрен штраф в 100–500 долларов. Процесс стал проявлением раскола в среде американских христиан: фундаменталисты настаивали на буквальном прочтении каждого слова Библии, а модернисты считали, что наука совместима с религией. – Прим. пер.

11

* Чамовиц Д. Тайные знания растений. Что видят, слышат и помнят цветы и деревья / пер. с англ. З. А. Зарифовой. М.: ЗАО Издательство Центрполиграф, 2015. – Прим. изд.

12

Манкузо С., Виола А. О чем думают растения? / пер. с итал. Т. П. Мосоловой. М.: Бомбора, 2020. – Прим. изд.

13

От греч. taxis – «расположение в порядке». – Прим. пер.

14

**** ВИМП (англ. Weakly Interacting Massive Particle, WIMP) – гипотетическая слабовзаимодействующая массивная частица. Этот термин широко используется в профессиональном жаргоне, в том числе русскоязычном. Считается, что ВИМПы могут быть основными компонентами холодной темной материи (англ. cold dark matter, CDM), составляющей около 1/4 общей плотности Вселенной. – Прим. пер.

15

*** Частицей бога (англ. god particle) нобелевский лауреат Леон Ледерман назвал бозон Хиггса – последнюю найденную частицу Стандартной модели. – Прим. пер.

16

** Кварк (англ. quark) – фундаментальная бесструктурная точечная частица Стандартной модели. Кварк обладает электрическим зарядом, не наблюдается в свободном состоянии, но входит в состав адронов. Слово «кварк» было заимствовано американским физиком Марри Гелл-Манном из романа Джеймса Джойса «Поминки по Финнегану». – Прим. пер.

17

* Тупица (англ. Dunce) – ген Drosophila melanogaster, мутация которого ведет к укорочению памяти. – Прим. пер.

18

Еж (англ. Hedgehog, точнее – Sonic Hedgehog, SHH) – собирательное название для генов одного семейства, регулирующих эмбриональное развитие организма и затрагивающих ряд других физиологических функций. – Прим. пер.

19

Благодарю Тайлера Волка за предложения по содержанию этой и других глав части 3. В его книге «Кварки – культуре» (2017) содержится замечательное краткое изложение физических и биологических факторов, объясняющих, что такое жизнь во всех ее проявлениях, включая культуру.

20

В своей статье 2016 года, размещенной на сайте BBC, Майкл Маршалл дает обзор теорий происхождения жизни (см. библиографический список к этой части).

21

Я благодарен Нику Лейну за полезные комментарии, особенно при создании иллюстраций к теории щелочного гидротермального выхода. Всю ответственность за представление этой гипотезы в упрощенном виде я беру на себя.

22

Благодарю Иньяки Руиз-Трилло за разъяснения о роли простейших предков многоклеточных организмов.

23

* Благодарю Карла Никласа за консультацию по многоклеточности.

24

Исторически слизевиков относили к царству грибов, но еще в XIX веке было доказано, что они родственны одноклеточным простейшим, однако до сих пор можно встретить описание слизевиков в учебниках по микологии. – Прим. изд.

25

Благодарю Карла Никласа за разъяснения о сути эволюции многоклеточности, а также передачи и выравнивания способностей к выживанию и размножению.

26

Благодарю Эрика Нестлера за разъяснения по вопросу эпигенетики. Цитата взята из нашей с ним сентябрьской электронной переписки.

27

Преобразование погибших организмов в ископаемые. – Прим. изд.

28

* Согласно теории, признающей первичность губок, эти существа появились от простейшего предка, а гребневики и стрекающие – это две родственные группы, которые независимо друг от друга эволюционировали от губок. Те ученые, которые придерживаются мнения о первичности гребневиков, считают, что и гребневики, и губки независимо друг от друга произошли от разных простейших предков, а стрекающие – это родственная всем другим животным группа. Поскольку у гребневиков есть нервная система, получается, что губки свою нервную систему утратили, а якобы произошедшие от губок стрекающие опять ею обзавелись. На протяжении всей эволюционной истории наблюдались случаи утраты и восстановления тех или иных черт, так что на правдоподобность теории о первичности гребневиков это никак не влияет.

29

Это предостережение применимо к отношениям между всеми существующими сегодня организмами и их вымершими древними предками.

30

Нем. Bauplan – «план тела». – Прим. пер.

31

Вообще собрать убедительные доказательства о природе древних животных сложно. Возможно, изначально губки представляли собой билатеральные организмы, но со временем утратили эту черту. Может быть, у них даже были, но потом пропали ткани и нейроны – на все эти вопросы однозначных ответов нет. Исходя из этого в дальнейшем мы будем придерживаться общепринятых представлений.

32

Автор допускает неточность: на самом деле морские анемоны относятся к отряду стрекающих. – Прим. пер.

33

Много интересного о физиологии и поведении губок мне рассказала Майа Адамска.

34

Благодарю Сару Барфилд за замечания о сегрегации зародышевой линии.

35

От англ. evolution и development – «эволюция» и «развитие». – Прим. пер.

36

Каждый из трех эмбриональных клеточных слоев у двусторонне-симметричных вырабатывает множество дополнительных типов клеток и тканей. У позвоночных, например, эктодерма отвечает не только за кожу, но и за череп и зубы. В особой области эктодермы, называемой нейродермой, вырабатываются нейроны, из которых состоит нервная система. Эндодерма формирует не только кишечную стенку, но и некоторые другие внутренние органы, такие как печень и легкие. Клетки мезодермы, помимо формирования целома у билатеральных, также вырабатывают клетки скелетных костей, хрящей, мышц, гонад, почек, сердца, крови и лимфатической системы.

37

* У некоторых современных билатерий нет ни цело́ма, ни мозга как таковых; считается, что их предки утратили эти черты.

38

На основании того, что у личинки стрекающих есть отдельные билатеральные черты, некоторые ученые утверждают, что всю группу стрекающих следует относить к билатеральным животным, однако поддержки эта теория не получила. Поскольку наш путь к человеку существенно не изменится от того, будем ли мы считать червеобразных существ первыми билатеральными, автор предпочитает придерживаться традиционной точки зрения.

39

До недавнего времени хордовые считались типом, а три составляющие его группы – подтипами. В этой книге автор придерживается новой теории, согласно которой хордовые – это надтип, состоящий из трех типов.

40

Благодарю Линду Холланд за обсуждение этой темы в электронной переписке.

41

Вспомните, как еще в главе 31 мы договорились придерживаться современной концепции, согласно которой хордовых считают надтипом, а позвоночных – типом (вместо того, чтобы считать хордовых типом, а позвоночных – подтипом).

42

Хотя сложность строения тел позвоночных в сравнении с беспозвоночными определенно связана с дупликацией генов, прямой связи между сложностью самих гомеозисных генов и сложностью тела нет. Например, строение тел у некоторых древних позвоночных (рыб) было не таким сложным, как у животных, появившихся позднее (млекопитающих), однако гомеозисных генов у них было немного больше.

43

В ноябре 2017 года я побывал у Стена Гриллнера в Каролинском институте в Стокгольме. Бо́льшую часть своей выдающейся карьеры он посвятил изучению миног. Я попросил показать мне миногу, и Стен с радостью согласился. Сначала мне показалось, что в аквариуме никого нет, но когда коллега Стена провел сачком по песчаному дну, существо мгновенно поднялось из песка и принялось метаться по аквариуму, совершая волнообразные движения. Я испытал огромную радость, наблюдая за этим древним повелителем морей в действии. Это существо как нельзя лучше подходит для иллюстрации моего исследования о происхождении позвоночных.

44

У представителей группы вымерших челюстных рыб плакодерм, или пластинокожих рыб (лат. Placodermi), на голове и шее встречались костные пластинки. Считается, что эти пластинки появились для защиты, поскольку такие рыбы жили во время стремительной диверсификации животных, в том числе появления первых быстрых и ловких хищников, таких как акулы, с которыми плакодермам приходилось делить океан. Как и у акул, скелет плакодерм состоял из хрящей. Несмотря на то что голова у них была защищена, тело по большей части оставалось беззащитным. Чешуя была лишь у некоторых пластинокожих рыб, и они никак не могли тягаться с современными им хищниками. Вот почему акулы существуют и сегодня, а плакодермы остались в прошлом.

45

Шубин Н. Внутренняя рыба / пер. с англ. П. Петрова. М.: Corpus, 2021. – Прим. изд.

46

Появились где-то 260 миллионов лет назад. – Прим. изд.

47

Харари Ю. Sapiens. Краткая история человечества / пер. с англ. Л. Сумм. М.: Синбад, 2021. – Прим. изд.

48

В основе этой дискуссии о теории Эдингера лежит аннотация книги Георга Стридтера «Принципы эволюции мозга».

49

Некоторые современные нейробиологи предпочитают вовсе не использовать такие обозначения, как neo и paleo, чтобы не возникало связи с теорией нейроэволюции. Например, шестой слой кортекса они называют «изокортекс», а вместо палеокортекса используют термин «аллокортекс». Хоть я их и поддерживаю, здесь я вынужден придерживаться традиционной терминологии, а семантические войны оставлю-ка языку эмоций.

50

Для описания человеческой психики Фрейд предложил трехчастную (трехуровневую) модель: «Супер-Эго» («Сверх-Я») – часть психики, отвечающая за самоконтроль, совесть и моральные ценности; «Эго» («Я») – часть личности, осознаваемая человеком; «Оно» («Ид», Das Es) представляет собой темную сторону личности, бессознательную часть психики, инстинкты и влечения. – Прим. изд.

51

* Десмонд М. Голая обезьяна. М.: Эксмо, 2009. – Прим. изд.

52

Литературный жанр автобиографии животных, в котором повествование велось от первого лица и животные сами рассказывали свои истории, повествуя в том числе о жестокости людей, имел чрезвычайную популярность. Так, история несчастного говорящего коня «Черный красавчик» была настоящим бестселлером.

53

Это название – намек на работу Эндрю Ортони и Теренса Тернера «Что в базовых эмоциях базового?».

54

* Анимационный фильм «Головоломка» (оригинальное название – Inside Out) выпущен студиями Disney и Pixar в 2015 году. – Прим. пер.

55

Эти исследователи были в большей степени заинтересованы во врожденных реакциях тела, чем в субъективных переживаниях. Тем не менее они выдвигали теории эмоций, а не эмоциональных реакций, часто предполагая, что субъективное переживание эмоции также является производным программы проявления эмоций.

56

Это выражение отражает влияние, которое оказал на бихевиористов философ XVIII века Дэвид Юм, который писал о роли «чистой ассоциативности» в обучении.

57

УС и БС разделены во времени, и формирование ассоциации зависит от воспоминания об УС.

58

Ноцицептор (болевой рецептор) – нейрон, реагирующий на потенциально вредные стимулы. – Прим. изд.

59

Не забывайте о том, что, рассуждая о событиях эволюционного прошлого, мы многое додумываем.

60

В основу этой главы легла часть работы «Угрозы выживанию: нейронные контуры и расчетные значения новой таксономии оборонительного поведения», написанной мною вместе с Натаниэлем Доу.

61

Сакс О. Зримые голоса / пер. с англ. А. Анваера. М.: АСТ, 2014. – Прим. изд.

62

** Деннетт Д. Виды психики / пер. с англ. А. Веретенникова. М.: Идея-Пресс, 2004. – Прим. изд.

63

* Речь о так называемой гипотезе лингвистической относительности Сепира – Уорфа. – Прим. пер.

64

Перцептивный опыт – процесс восприятия и формирования образов посредством чувств. – Прим. изд.

65

В некоторых концепциях речь идет о дополнительных различиях, таких как третичные области, но для наших целей все области, которые не являются первичными, мы классифицируем как вторичные.

66

Здесь я пересказываю нашу с Чараном Рангантом беседу на конференции в Университете Дьюка 9 июня 2018 года.

67

Я весьма признателен Лиз Романски, Хелен Барбас и Рузбе Киани за полезные замечания об анатомии префронтальной коры.

68

Название я позаимствовал у статьи Тодда Пройса «Человеческий мозг: перепрошитый и раскаленный».

69

Благодарю Ричарда Брауна за комментарии по содержанию этой части.

70

Согласно выводам нового исследования под названием «Разделенный мозг: разделенное восприятие, но неразделенное сознание», спустя несколько десятилетий после проведения операции некоторые наиболее драматичные аспекты этой процедуры нивелируются. Возможно, это происходит вследствие пластичности, отражающей способность мозга компенсировать последствия хирургического вмешательства.

71

Конфабуляции – ложные, видоизмененные воспоминания, объяснения причин действий. – Прим. изд.

72

В последние годы сублиминальные методы используются и в политических кампаниях. Так, во время президентской гонки 2000 года в рамках предвыборной кампании Джорджа Буша появился такой ролик Республиканской партии: некий голос на фоне черного экрана произносил речь с критикой политики демократов в сфере здравоохранения, особенно позиции ее кандидата Альбера Гора. По ходу произнесения речи на экране на доли секунды появлялось написанное крупным шрифтом слово «крысы» (англ. rats) – часть английского слова «демократы» (англ. democrats). Когда об этом стало известно, в избирательном штабе Буша заявили, что произошла ошибка. А вот другая история на эту тему: компанию Cambridge Analytica обвиняют в использовании методов интеллектуального анализа для манипуляций поведением ничего не подозревавших избирателей на выборах Дональда Трампа. Согласно информации, попавшей в распоряжение издания The New York Times, Cambridge Analytica является «дочкой» компании Strategic Communication Laboratories, которая обучала военных и политиков стран третьего мира использовать «грязные» трюки (в том числе такие, как сублиминальная манипуляция) для достижения своих целей. (Паккард В. Тайные манипуляторы / пер. с англ. А. Белопольского, А. Трубицына. М.: Смысл, 2004. – Прим. изд.)

73

Физикалисты считают разум частью материального мира, а следовательно, на него действуют законы физики. Многие физикалисты предполагают, что мозг является физической основной разума, но некоторые, двигаясь в этом направлении, доходят до панпсихизма, согласно которому сознание простирается по всей физической Вселенной. Некоторые физикалисты, признающие важность роли мозга, отказываются от таких понятий, как «сознание». Такие элиминативисты считают одной из первостепенных задач науки заменить это затейливое представление более точным описанием.

74

Благодарю Майло Леду за эту аналогию.

75

Благодарю Ричарда Брауна за комментарии по теории высшего порядка.

76

Транскраниальная магнитная стимуляция – мощный и относительно новый подход, позволяющий сравнительно безопасно на время изменить функции отдельных областей мозга у здоровых людей.

77

В исследовании 2018 года «Можно ли считать перцептивное содержание из префронтальной коры?» использован сильный новый подход, подразумевающий гипервыравнивание сигналов фМРТ между мозгами разных испытуемых и внутри мозга каждого из них.

78

Хотя в последнее время много говорят о том, что с помощью зависимости от сознания память легче всего психологически разделить с целью определения ее систем в мозге (во всех прочих предложенных подходах делается упор на процессах либо компонентах, идущих вразрез с категорией явного/скрытого). В этой связи меня не волнует вопрос разделения систем памяти по категориям. Скорее, меня интересует, как возникают сами осознанные воспоминания.

79

Тульвинг описывает еще и третий вид состояния сознания – а-ноэзис, который довольно сложно понять. В разговоре на эту тему он сказал мне, что подразумевал под а-ноэзисом то, что большинство людей назовут, скорее, бессознательным состоянием, поэтому я не отношу а-ноэзис к сознательному опыту.

80

Дамасио А. Я. Мозг и возникновение сознания / пер. с англ. И. Ющенко М.: Карьера Пресс, 2018. – Прим. изд.

81

Все анатомические связи, речь о которых пойдет в данной главе, были описаны в главах 48, 49 и 50 части 11, а также в других главах этого раздела. См. библиографический указатель, относящийся к этим главам, если нужны точные ссылки.

82

Однажды я оказался на ужине в компании знаменитого физика. Мое утверждение о том, что мы не знаем наверняка, есть ли у животных сознательный опыт, он отверг сразу же. «Конечно, есть», – рявкнул он, после чего я выслушал длинный рассказ о его собаке. А теперь представьте, что было бы, скажи представитель какой-то другой научной дисциплины, что квантовая физика – полная ерунда, потому что противоречит здравому смыслу. Конечно, такое замечание он бы на веру не принял, а вот когда речь заходит о сознании животных, кажется, что можно обойтись одной лишь интуицией.

83

Название главы взято из одноименной книги Дэниела Деннетта 1996 года.

84

Хотя в своей книге «Эмоциональный мозг» я подчеркиваю роль миндалевидного тела как центра обработки неявного страха, там же я описываю этот орган как «центр колеса страха», не уточняя, о каком именно страхе идет речь – явном или неявном. В других своих научных работах я часто говорил о выработке условного рефлекса в связи с переживанием чувства страха, не упоминая различия между явным и неявным страхом. В 2006 году, вновь проигнорировав различие между явным и неявным страхом, я вместе со своей группой The Amygdaloids даже записал песню All in a Nut, которую сочинил сам. В ней речь идет о том, что миндалевидное тело является источником страха.

85

К приверженцам когнитивного представления об эмоциях последних лет можно отнести среди прочих Джорджа Мандлера, Ричарда Лазаруса, Нико Фрийду, Клауса Шерера, Дэвида Сандера, Лизу Барретт, Джеймса Расселла, Кристен Линдквист, Джерома Кагана, Джеймса Гросса, Кевина Окснера, Эндрю Ортония, Джеральда Клора, Ассафа Крона, Луиса Пессоа, Филипа Джонсона-Лэрда, Кита Оутли и Ребекку Сакс.

86

Аппетитивное поведение – форма мотивационного поведения, возникающего в связи с поиском раздражителей, которые свидетельствуют о возможности удовлетворения наличной потребности. – Прим. изд.

87

«На сознание уповаем» (англ. In consciousness we trust) – отсылка к официальному девизу США «На Бога уповаем» (англ. In God we trust). – Прим. пер.

88

Благодарю Хэквана Лау, обратившему мое внимание на представления Дюркгейма. Мое изложение позиции Дюркгейма основано на монографии Роберта Алана Джонса «Эмиль Дюркгейм: введение в четыре основных труда».

89

В Ветхом Завете Ева срывает с дерева познания добра и зла не яблоко, а плод; Адам же вкусил его вслед за женой, ослушавшись Господа (Быт. 3:6). – Прим. изд.

90

Майкл Маршалл Хронология: эволюция живого (англ Michael Marshall Timeline: The Evolution of Life. New Scientist, July 14, 2009, www newscientist.com/article/dn17453-timeline-the-evolution-of-life, retrieved March 17, 2017; Timeline of the Evolution of Life, Wikipedia en wikipedia org/wiki/Timeline_of_the_evolutionary_history_of_life; March 17, 2017)

91

Фамилии авторов в библиографическом указателе приводятся без перевода, чтобы облегчить поиск полных текстов указанных публикаций в открытых источниках. В скобках указан год публикации. – Прим. пер.

Content

Джозеф Леду
Умный и сознающий. 4 миллиарда лет эволюции мозга

Предисловие

Пролог Зачем же?

Часть I Наше место в природе

Глава 1 Глубокие корни

Глава 2 Древо жизни

Глава 3 Эра царств

Глава 4 Общие предки

Глава 5 Оно живое

Часть II Выживание и поведение

Глава 6 Поведение организмов

Глава 7 За пределами поведения животных

Глава 8 Первые выжившие

Глава 9 Стратегии и тактики выживания

Глава 10 Переосмысливая поведение

Часть III Микробная жизнь

Глава 11 В начале

Глава 12 Сама жизнь

Глава 13 Машины выживания

Глава 14 Появление органелл

Глава 15 Брак детей LUCA

Глава 16 Как новую жизнь вдохнули в старую

Часть IV Переход к сложному строению

Глава 17 О важности размера

Глава 18 Сексуальная революция

Глава 19 Митохондриальная Ева, Джесси Джеймс и происхождение секса

Глава 20 Колониальные времена

Глава 21 Двухэтапный отбор

Глава 22 Со жгутиком через бутылочное горлышко

Часть V …А потом животные изобрели нейроны

Глава 23 Что такое животное?

Глава 24 Скромное начало

Глава 25 Животные обретают форму

Глава 26 Магия нейронов

Глава 27 Как появились нейроны и нервные системы

Часть VI Крохи многоклеточных в океанах

Глава 28 Взгляд вперед

Глава 29 Все дело в тканях

Глава 30 Оральное или анальное?

Глава 31 Как глубоководные вторичноротые связывают нас с нашим прошлым

Глава 32 Повесть о двух хордах

Часть VII Появление позвоночных

Глава 33 Строение позвоночных

Глава 34 Водная жизнь

Глава 35 На поверхности

Глава 36 Млечный путь

Часть VIII Лестницы и древа в мозге позвоночных

Глава 37 Неврологический план строения позвоночных

Глава 38 Лестница Людвига

Глава 39 Триединая искусительница

Глава 40 Сумбурная эмоциональная психология по Дарвину

Глава 41 Насколько базовые эмоции – базовые?

Часть IX Истоки познавательной способности

Глава 42 Способность мыслить

Глава 43 Как способность мыслить оказалась в компетенции бихевиористов

Глава 44 Эволюция поведенческой гибкости

Часть X Выживание (и процветание) за счет мышления

Глава 45 Размышление

Глава 46 Двигатель делиберативного мышления

Глава 47 Болтовня

Часть XI Когнитивная оснастка

Глава 48 Восприятие и компоновка доли памяти

Глава 49 Когнитивная коалиция

Глава 50 Перепрошитый и раскаленный

Часть XII Субъективность

Глава 51 Присутствие

Глава 52 Каково быть сознающим?

Глава 53 На порядок выше

Глава 54 Высшая осознанность мозга

Часть XIII Взгляд на сознание через увеличительное стекло памяти

Глава 55 Изобретение опыта

Глава 56 Ах, память!

Глава 57 Распределение воспоминаний по местам

Глава 58 Взгляд на осознанность высшего порядка через призму памяти

Часть XIV Мели

Глава 59 Чужой разум – штука сложная

Глава 60 Подкрадываясь к сознанию

Глава 61 Виды разумов

Часть XV Эмоциональная субъективность

Глава 62 Скользкие дорожки эмоциональной семантики

Глава 63 Помогут ли нам контуры выживания?

Глава 64 Задумчивые чувства

Глава 65 Эмоциональный мозг раскален

Глава 66 Выживание – понятие глубокое, а наши эмоции – нет

Эпилог Сможем ли мы пережить наши самосознающие «Я»?

Приложение

Библиографический указатель

Комментарии к иллюстрациям

Примечания