Станислав Владимирович Дробышевский

Почему жирафы не стали людьми и другие вопросы эволюции

Посвящается Инге, Володе и Маше – моей любимой семье

© Станислав Дробышевский, текст, 2024

© Дмитрий Токальчик, иллюстрации, 2024

© Оформление. ООО «Издательство «Эксмо», 2024

Введение

Человек и жираф – что вообще между ними общего? Мы – двуногие и рукастые, с большой умной головой, социумом, орудиями и огнём. Жирафы – длинноногие и длинношеие, с пятнышками, грустными глазами и синим языком. Это же два совсем разных существа из совершенно разных миров! А вот и нет! Мало того, что значительную часть эволюции мы прошли бок о бок по одним и тем же лесам и саваннам, так к тому же в более отдалённом прошлом мы и жирафы – вообще одни и те же существа. Как же получилось, что, стартовав с единой позиции и приспосабливаясь к общим условиям на общих пастбищах, мы оказались столь различными? И на самом ли деле мы столь различны? Это вопросы, которые стоит разобрать подробнее.

Эволюционные судьбы предков самых разных существ переплетались и влияли друг на друга. Поэтому не странно, что, изучая жирафов, мы многое узнаём о нас самих.

Да и вообще жирафы прекрасны и уже этим достойны особого повествования. Так каков же общий, совместный путь людей и жирафов?

Мел. 145–66 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Большую часть эволюции мы с жирафами были единым целым: в докембрии, палеозое и на большей части мезозоя это были первые хордовые типа ланцетника, бесчелюстные, кистепёрые рыбы, стегоцефалы, зверообразные ящеры, примитивнейшие млекопитающие.

Последний период, когда мы с жирафами были нераздельны, – меловой.

Климат мелового периода по нынешним меркам был весьма тёплым, хотя к концу постепенно холодал. Почти вся планета, включая Антарктиду, была субтропической. Великое изобилие растений, причём уже и покрытосеменных, обеспечивало кровом и пищей множество животных.

* * *

Большинство существ того времени были параллельны нашим предкам и взаимодействовали с ними минимально. Но часть была для нашего существования принципиальна.

Главными хищниками мелового периода были, конечно, тероподы Theropoda – двуногие хищные динозавры. У большинства при слове «теропод» в сознании всплывёт, брутальный тираннозавр. Но нет, огромным монстрам наши тогдашние предки были совершенно неинтересны; десятиметровый хищник, скорее всего, просто не замечал недоземлероек в несколько сантиметров длиной. Куда страшнее были мелкие тероподы, каковых, кстати, было очень много. Тому есть и прямые подтверждения в виде костей млекопитающих в желудках на отпечатках скелетов хищников. Постоянный террор – длившийся, между прочим, с конца триаса! – привёл к тому, что меловые млекопитающие в подавляющем большинстве были мелкими невзрачными зверушками, шуршавшими лесной подстилкой по ночам.

В экосистеме с зубастыми и быстрыми хищниками-тероподами лучше быть мелким и ночным. Во-первых, мелкое существо привлечёт меньше внимания. Правда, по ночам крошечное тельце будет остывать, так что хорошо бы питаться именно ночью, чтобы постоянно восполнять потери энергии. Во-вторых, не столь бодрые рептилии именно по ночам менее активны, хотя бы это и были птицеподобные динозавры. Это имело большие последствия для нашей анатомии и физиологии: плохое зрение, потеря способности различать ультрафиолет и красный цвет, усиленное обоняние. Теплокровность млекопитающих, начавшая формироваться в холодном пермском периоде, в этом деле, конечно, сильно пригодилась. Правда, если организм умеет выделять много тепла, по закону сохранения энергии он должен её где-то получать: мелкое ночное теплокровное существо почти гарантированно будет насекомоядным, ведь насекомые – это самые доступные калории, почти чистый жир. Кстати, неспроста у нас до сих пор есть ферменты, расщепляющие хитин.

Мелкому теплокровному существу нелегко быть яйцекладущим: из очень маленьких яиц может вылупиться лишь очень маленький детёныш; будучи слишком энергозатратным, он, скорее всего, погибнет. Это брукезии и черепашки могут быть махонькими и яйцекладущими, так как их детёныши холоднокровны и потребляют мало еды. Неспроста яйцекладущие млекопитающие, во-первых, никогда не были слишком мелкими и, во-вторых, всегда были крайне редкими и неуспешными. Стало быть, мелкие млекопитающие были вынуждены обрести такие плюсы, как живорождение, кормление детёнышей молоком и повышенную заботу о потомстве, вылившуюся в итоге в социальность и даже разумность. Конечно, любая проблема может быть решена разными способами: мелкие птицы типа колибри пошли иным путём, но не о них сейчас речь.

* * *

Главными конкурентами наших плацентарных предков были другие млекопитающие, в частности – многобугорчатые Multituberculata. Хорошим примером может служить, скажем, Meniscoessus robustus. Многобугорчатые цвели с середины юрского периода и продержались до конца эоцена. Великим их достижением была специализированная зубная система с увеличенными резцами, режущими премолярами и растирающими молярами; неспроста в последующем подобную адаптацию развивали самые разные звери, включая некоторых приматов. С таким универсальным набором во рту многобугорчатые успешно потребляли самые разные растения, занимая экологическую нишу современных грызунов. Точно неизвестно, как размножались многобугорчатые – откладывали яйца или рожали детёнышей (по новейшим данным это более вероятно), но изобилие видов и особей говорит само за себя.

Другими успешными млекопитающими позднего мезозоя были сумчатые Marsupialia: количество их видов в меловых фаунах больше, чем плацентарных. Сумчатые рожают настолько несформированного детёныша, что это почти эмбрион, его жизнеспособность очень невелика, зато низкое качество можно компенсировать количеством – у мелких примитивных сумчатых обычно рождается сразу много детёнышей, кто-нибудь да выживет.

Люде-жирафы на деревьях

Люде-жирафы – плацентарные мелового периода – были крайне невзрачными существами. Отличным примером может служить китайская Eomaia scansoria. Больше всего предки напоминали землеройку или тупайю: узкая низкая вытянутая головка, компактная пушистая тушка, вечно согнутые лапки, очень длинный хвост. В тот момент мы уступали прочим млекопитающим экологически, но имели грандиозный потенциал: мы уже имели плаценту и рожали более-менее развитых детёнышей. Судя по зубам и челюстям, наши меловые предки питались преимущественно насекомыми. Цепкие лапки выдают жизнь на деревьях. Одним из величайших достижений плацентарных был пяточный бугор особо эффективной формы – вырост на задней стороне пяточной кости, служащий местом крепления мышц голени и рычагом для прыгания. Бодрый бег и прыгание по веткам были залогом выживания и послужили одной из основ нашей прогрессивной эволюции.

Мел, Китай. Эомайя Eomaia scansoria спасается в ветвях гинкгового дерева от тяньюраптора Tianyuraptor ostromi.

Палеоцен. 66–56 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Динозавры вымерли! Туда им и дорога! Жить стало лучше, жить стало веселее!

Климат палеоцена, как нарочно, сразу после вымирания зловредных ящеров резко потеплел. Мир опять покрылся субтропическими, а местами и вполне тропическими лесами. Резко выросло количество пальм и бобовых. Если первые были просто красивыми, вторые – чрезвычайно полезными для экосистем. Во-первых, бобовые, в отличие от большинства растений, содержат повышенный процент белков, отчего в далёком будущем именно они стали главной пищей как жирафов, так и некоторых людей. Во-вторых, что важнее и является причиной белкового изобилия, у бобовых на корнях есть клубеньки, в которых живут азотфиксирующие бактерии, умеющие захватывать азот из воздуха. А мы, между прочим, на очень немалый процент состоим из азота, в частности на нём базируется наша ДНК, вот только забирать этот ценный элемент из воздуха мы не способны. Бобовые же вступили в симбиоз с важными бактериями и тем самым невероятно обогатили почвы. В сочетании с теплом и огромной влажностью это создавало идеальные условия для растений. А в густых лесах отлично чувствовали себя как наши предки, так и их враги.

* * *

Хищники палеоцена были, правда, не слишком страшными. После вымирания теропод остались, конечно, крокодилы и хищные черепахи, но они ползали где-то далеко внизу, в воде, а наши предки прыгали по деревьям. Млекопитающие же начала палеоцена были очень маленькими. В начале эпохи предки современных хищных по-прежнему выглядели как землеройки, ловили насекомых и ничем не могли навредить нам. Конечно, эволюция шла своим чередом. Потенциальную опасность для нас могли представлять две родственные группы – мезонихии Mesonychia и кондиляртры Condylarthra («сборная группа архаических копытных и похожих на копытных зверей»). Мезонихии, например Hukoutherium ambigum, были тяжеловесными коротконогими тварями, неспособными забраться на дерево.

Кондиляртры – изменчивая и, видимо, сборная группа, рамки которой безнадёжно расползаются, отчего современные палеонтологи, хоть вынужденно и используют этот термин, стараются его закавычить. Некоторые кондиляртры, например Chriacus pelvidens, вполне были способны лазать по ветвям, но вряд ли были шибко прыткими – для этого им не хватало ни гибкости лап, ни мозгов. Судя по зубам, они были скорее всеядными, нежели хищными, но при случае запросто могли слопать зазевавшуюся мелкую зверушку. В последующем из части кондиляртр возникли копытные: они сделали ставку на быстрый бег по земле с однообразными передне-задними движениями ног, в большинстве своём забыли про мясо и окончательно перешли на растения. Впрочем, и хищные им также близкородственны: основание этой группы теряется где-то в дебрях цимолестесов и кондиляртр.

В середине палеоцена появились первые представители отряда хищных Carnivora, например Protictis simpsoni, хотя в то время они всё ещё ловили в основном насекомых и вряд ли часто покушались на наших предков.

* * *

Конкурентами предков людей и жирафов были примитивные растительноядные звери – тениодонты Taeniodonta, тиллодонты Tillodontia, пантодонты Pantodonta и прочие странные твари. Все они начинали с мелкой крысоподобности, отличным примером чего служит Onychodectes tisonensis, но быстро росли и становились чем-то вроде саблезубых тапиро-медведей. Огромные тяжёлые челюсти с толстенными зубами, мощные лапы с огромными когтями – всё служило для выкапывания и пожирания корневищ и волокнистых побегов. Правда, толстые короткие кривые лапы палеоценовых растительноядных не позволяли быстро бегать, а мизерные мозговые коробки свидетельствуют о крайне низком интеллекте, но скорость и ум были не очень-то и нужны – хищников почти нет, ресурсов полно, жизнь удалась! Существовало два отличных решения конкуренции с такими монстрами: можно было стать всеядным – насекомо-фруктоядным, либо всё же ускориться и поумнеть, чтобы быстрее добираться до ресурсов. И предки людей и жирафов реализовали обе эти возможности!

Жирафы спускаются с деревьев

Люди палеоцена – конечно, ещё не вполне люди, а первые приматоморфы. Древнейшие прямые предки приматов – североамериканские пургаториусы, например Purgatorius unio. Это были маленькие – меньше крысы – зверьки, похожие на своих мезозойских предков, землероек или тупай. Они продолжали жить на деревьях, а потому сохранили все примитивные особенности. Хорошо им было в зелёных кронах, где никто не мог их достать! Строение лапок свидетельствует, что пургаториусы были сравнительно прыгучими, а это ещё больше гарантировало безопасность: большой хищник на тонких ветвях не удержится, а маленький не страшен. Значит, можно рожать не кучу мелких детёнышей с надеждой, что хоть кого-то не съедят, а одного толстенького и румяного, которого точно никто не достанет. Можно и растить его заметно дольше, а стало быть – общение между матерью и детёнышем продлевается и становится более тесным. А это – основа социализации и, в конце концов, – разума.

Судя по зубам, пургаториусы были максимально всеядными среди всех раннепалеоценовых зверей, что имело далеко идущие последствия. В мозге весом меньше одного грамма много программ поведения не разместишь. А есть можно и нужно всё подряд: сегодня – фрукты, завтра – насекомых, послезавтра – нектар или смолу, листья или цветы. Стало быть, надо уметь перезаписывать программы, то есть учиться. Тут-то и пригодилась неплодовитость: на одного большого детёныша с самого начала приходится больше мозга, чем на двадцать мелких, длинное детство даёт возможность накапливать разнообразный жизненный опыт, а плотное общение с мамой позволяет учиться через подражание. Понятно, что у пургаториуса все эти особенности были ещё в крайне зачаточном состоянии, но надо же было с чего-то начинать!

* * *

Жирафы пошли другим путём. В палеоцене жирафы были кондиляртрами, примером коих может служить североамериканский Protungulatum donnae. Хотя на первый взгляд череп палеоценовых предков жирафов не слишком-то отличается от пургаториусового, они выбрали другую – новаторскую – жизнь. Всё чаще они слезали с ветвей и шмыгали под деревьями, где в начале палеоцена не было опасных хищников, зато было много всего вкусного. Их лапки становились всё менее гибкими, пальцы укорачивались, коготочки притуплялись. Как уже говорилось, судя по острым клыкам и премолярам, кондиляртры могли ловить какое-то мясо (скорее всего – насекомых и прочую мелочь), но, судя по уплощающимся молярам, всё больше и больше потребляли в пищу растения. Из современных животных самый похожий образ жизни ведут еноты. Они и внешне были похожи: вытянутая мордочка, короткие ножки, длинный хвост.

Получается, первое разделение людей и жирафов произошло по смелости: наши предки предпочли проверенную безопасность ветвей и остались примитивными, а прогрессивные жирафы отважились заселить новую экологическую нишу – неизведанный подлесок. При этом до конца эпохи во многом они мало отличались друг от друга, вплоть до того, что изолированные зубы не всегда можно с лёгкостью определить как приматоморфные или кондиляртровые.

Палеоцен, Северная Америка. Протунгулятум Protungulatum donnae опасливо бродит по зарослям. По ветвям скачут ловкие пургаториусы Purgatorius unio.

Эоцен. 56–33,9 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Эоцен – самое прекрасное время. Пятьдесят миллионов лет назад настал эоценовый климатический оптимум, когда температура была на 14 °C теплее нынешней! Понятно, это не значит, что на экваторе было как на сковородке, там всё было примерно как сейчас. Просто тепло равномернее распределялось по планете, так что и в Гренландии с одной стороны, и в Антарктиде с другой росли субтропические и даже тропические леса. Никаких ледников не было и в помине, а вся вода обращалась с пользой, так что растениям её хватало на всей планете. Никаких пустынь, сплошная зелень. В лесах было много прекрасных деревьев – с листьями, смолой, цветами, нектаром и фруктами. И всё это можно было есть! Не странно, что в эоцене экосистемы процветали. Если вас когда-нибудь будут стращать глобальным потеплением, вспомните эоцен. Если когда-нибудь изобретут машину времени, отправляйтесь в эоцен – там хорошо!

* * *

Понятно, что обилие зверья вызвало и обилие хищников. Для наших предков самыми страшными были древолазающие хищные звери и хищные птицы. На границе палеоцена и эоцена появились бодрые виверроподобные твари типа Vulpavus palustris и Viverravus profectus, а также совоподобные, например Messelastur gratulator и Tynskya eocaena. Пусть головы хищных зверей были плоскими, а мозги – крошечными, зато они научились забираться по ветвям, а их длинные клыки уже позволяли словить не только кузнечика, но и мелкого примата. А птицам даже не надо лазать по деревьям – они всегда прилетят с неведомой стороны и скогтят с любой ветки. Ужас! Это был катастрофический удар по примитивным приматам: беззаботная жизнь в кронах закончилась. Да и на земле плотоядных прибавлялось, так что и на предков жирафов находились свои ловцы.

* * *

Конкуренты в эоцене расцвели пуще некуда. Во-первых, никуда не делись предыдущие супротивники – многобугорчатые, тениодонты и тиллодонты. Во-вторых, расплодились многочисленные представители странных групп Leptictida, Apatotheria, Pantolesta и причудливые диноцераты Dinocerata. В-третьих, на границе палеоцена и эоцена к ним добавились самые успешные: грызуны, шерстокрылы и летучие мыши.

Конечно, самыми опасными были грызуны Rodentia, например Paramys copei. Эти твари умудрились совместить мелкие размеры и растительноядность – через крайне эффективный жевательный аппарат с вечнорастущими резцами и очень замысловатую жевательную мускулатуру. Более того, грызуны оказались специалистами питания сухими растительными кормами – хотя и малопитательными, на кои нет очереди желающих, зато обильными. Грызуны недолговечны и ничем особо не защищены, но компенсируют эти недостатки плодовитостью. Неспроста ныне отряд грызунов стоит на первом месте по обилию видов среди всех млекопитающих. Грызуны с самого своего появления стали нашими наиглавнейшими конкурентами и, будучи более наземными, нежели древесными, ещё миллионы лет не пускали приматов на землю, пока те не подросли настолько, чтобы не обращать на мышей внимания. Это пошло нам на пользу: если бы мы спустились вниз раньше времени, скорее всего, никогда не стали бы двуногими, ловкорукими и разумными. Те же грызуны резко ускорили эволюцию копытных, которые были вынуждены увеличиваться и оставаться листоядными.

Шерстокрылы Dermoptera палеоцена и эоцена крайне многочисленны и разнообразны; примером может служить Dermotherium major. Правда, подавляющая их часть известна лишь по зубам и фрагментам челюстей, так что мы не знаем, имели ли они летательные перепонки и умели ли парить, как современные. Шерстокрылы не выдержали напора соперников, так что в настоящее время сохранилось лишь два вида – на Филиппинах и Малакке.

Успешнее оказались рукокрылые Chiroptera: они занимают второе место среди млекопитающих по числу видов после грызунов (кстати, приматы располагаются на третьем месте, как бы неожиданно это ни было для жителей северов, видевших приматов лишь на картинках и в зоопарках). Когда они взмыли в воздух, точно не ясно, но раннеэоценовый Australonycteris clarkae уже мало отличался от своих потомков. Летучие мыши научились летать по-настоящему – активно махая ручками-крылышками. С самого начала мелкие виды были насекомоядными, а более крупные крыланы – фруктоядными (эоценовые крыланы пока не найдены, но, из общих соображений, уже существовали), то есть в любом случае – прямыми соперниками приматам, только способными несравненно быстрее добираться до еды, ведь им уже не надо было прыгать по веткам, достаточно вспорхнуть и моментально долететь куда хочется. Одновременно они оказались крайне трудноуязвимыми, ведь словить вёрткую летающую зверушку почти невозможно. Как и у приматов, безопасность привела к большой продолжительности жизни, малой плодовитости и социальности. Правда, и у такой конструкции нашлись минусы: маленькая летающая тварюшка не может иметь больших мозгов, иначе они просто будут перевешивать. Рукокрылые не пустили нас в небо, а через то не дали нам слишком специализироваться в строении рук и мозгов. Если бы мы полетели, то не стали бы умными и не читали бы эту книгу.

Жирафы в траве

Люди эоцена – первые обезьяны. В самом-самом начале эпохи это омомисовый Archicebus achilles, ещё через десять миллионов лет – несколько видов ранних обезьян Eosimias, например E. sinensis, E. centennicus и E. dawsonae. Все древнейшие и примитивнейшие достоверные обезьяны найдены в Китае и рядом – в Монголии, Бирме, Пакистане, чуть более поздние и продвинутые – в Европе и Северной Америке; очень похожие существа жили и в Индии, хотя это и странно, ведь она в это время ещё плыла по океану Тетис – будущему Индийскому (некоторые палеогеографы считают, что Индия уже причалила, но пока это не точно).

Проблему новых активных хищников приматы решили двумя способами – ускорением и увеличением. Те, что стали лучше и дальше прыгать, слишком увлеклись и уже в эоцене стали долгопятами – ночными насекомоядными приматами, лишь чуть более продвинутыми, чем омомисовые; они и сейчас живут на Филиппинах и в Индонезии. Тамошняя природа вообще во многом схожа с эоценовой. Полуостровной и островной мир Юго-Восточной Азии находится на экваторе и со всех сторон окружён водой, так что климат тут менялся минимально. Неспроста здесь сохранились эоценовые реликты – тупайи, лори, карликовые оленьки и многие прочие.

Другая хорошая стратегия избегания хищников – увеличение размера: если ты крупнее врага, может, он на тебя и не покусится. Правда, большой зверь будет менее подвижным, но поначалу – пока хищники не успели подрасти – это не кажется такой уж проблемой. К тому же увеличение – вещь относительная, ведь стартовали наши предки с очень маленьких габаритов. Так или иначе, примерно за десять миллионов лет приматы подросли со 100 г до 10 кг. Особенно крупными стали амфипитеки Бирмы, в частности Amphipithecus mogaungensis, Siamopithecus eocaenus и Pondaungia savagei.

Ко всему прочему, хищники были активны ночью, так что предкам пришлось переходить на дневной образ жизни, чтобы не суетиться в опасное время и не подставляться под голодные зубы. А крупный зверь может быть дневным, так как может стать растительноядным, отрастив большой живот и переваривая сначала фрукты, а потом уже и листья. Приятно, что необходимость совпала с возможностями, так что предки не только выжили, но и взошли на новый уровень эволюции.

* * *

Копытные тоже не стояли на месте. Архаичные кондиляртры стали настоящими копытными. Жирафы эоцена были ещё не совсем жирафами: среднеэоценовые «оленьки» археомерициды Archaeomerycidae (например, монгольский Archaeomeryx optatus) выглядели как маленькие компактные крыски с остренькими мордочками и длинным хвостом, но уже не c коготками, а с когтеподобными копытцами на крошечных пальчиках. Передние лапки были короткими, пятипалыми (хотя первый палец уже заметно редуцировался), а задние – почти вдвое бóльшими, с двумя опорными пальчиками в центре и двумя редуцированными по бокам. Длинные локтевой и пяточный отростки явно свидетельствуют о повышенной прыгучести, хотя плюсневые кости были раздельны, так что до способностей современных копытных им было ещё далеко. Они всё ещё имели верхние резцы. Забавно, что их зубы в некоторых отношениях сильно напоминали зубы лемуров: нижние резцы и клыки образовывали единую «зубную щётку», направленную вперёд, тогда как первые нижние премоляры были клыкоподобными. Судя по низким коронкам зубов, археомерициды ели в основном листья и фрукты, но не траву. Не очень-то тупые бугорки моляров намекают на то, что и насекомые ещё не совсем исчезли из рациона, а пример современных оленьков показывает, что меню могло быть и ещё шире.

К концу среднего и началу позднего эоцена лептомерициды Leptomerycidae, например североамериканские Hendromeryx wilsoni и Leptomeryx yoderi, уже избавились от верхних резцов, имели короткие хвостики и частично сросшиеся плюсневые кости, а на всех их ножках уже было строго по четыре копытца – два побольше в центре и два маленьких по бокам. В конце эоцена копытные доросли до лофиомерицид Lophiomerycidae в лице, скажем, китайского Lophiomeryx gracilis. Известны и многие другие похожие звери.

По внешнему виду и образу жизни на всех этих существ максимально похожи современные африканские и азиатские оленьки Tragulidae. Эти мелкие зверушки вроде и копытные, но саблезубые, неплохо лазают по деревьям и лианам, дни проводят в дуплах и развилках ветвей, ныряют и бегают по дну водоёмов, могут ловить мышей и кур, даже рыб и крабов – кондиляртрова сила живёт в них и поныне.

Вероятно, в эоцене копытные перешли к малой плодовитости. Показательно, что самые примитивные современные копытные – свиньи – всё ещё рожают много детёнышей, азиатские оленьки Tragulus – двух, а африканские Hyemoschus – уже одного. Как обстояло дело у палеогеновых копытных – неведомо, вероятно, они были ещё достаточно плодовиты.

Получается, и в эоцене люди с жирафами не так уж далеко разошлись по стилю жизни, просто наши предки всё ещё сидели на ветвях, а отважные пращуры жирафов чаще шмыгали в траве.

Эоцен, северная Америка. Самка лептомерикса Leptomeryx yoderi с потомством встречает на водопое грызуна парамиса Paramys sp. Хищный вульпавус Vulpavus ovatus

Олигоцен. 33,9–23,03 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Олигоцен – эпоха начала конца. Всю вторую половину эоцена холодало, так что в прохладном олигоцене температуры были всего-навсего на 4–6 °C теплее нынешних. На Южном полюсе появились льды, вода ушла в них, так что к холоду прибавилась ещё и сухость. Жизнь менялась, и для лесных существ – не в лучшую сторону. Леса стремительно сокращались, на их месте распространялись первые степи. На огромных пространствах середин больших материков – Азии и Северной Америки – появлялись первые степные фауны, а приматы и лесные копытные исчезали.

* * *

Растительноядные животные умнели и ускорялись, что вызвало бурную эволюцию хищников. Приторможенные коротконогие монстры прошлого уходили со сцены, на которой их заменяли злыдни нового поколения. Появились кошки Felidae, например Proailurus lemanensis, причём с самого начала как специализированные охотники на птиц, грызунов и приматов, то есть на нас. Будем честны, кошки – тоже не вершина интеллекта, но они берут другим: их рефлексы отточены до совершенства, а реакция молниеносна. Кошки душат добычу, так что и большие размеры не гарантируют безопасности – шея есть у зверя любого масштаба. От них не спасает древолазание – они и сами неплохо лазают по ветвям, не помогает и быстрота прыгания – они нападают из засады. Пришлось развивать внимательность – первый шаг к разумности.

Конечно, кошки были не единственными нашими олигоценовыми врагами; альтернативой им были Stenoplesictidae, например Palaeoprionodon lamandini. Внешне они выглядели как нечто среднее между кошками, куницами и виверрами и вели соответственный образ жизни. В последующем они вымерли, вероятно, не выдержав конкуренции с более успешными соперниками. Но это было после, а пока им ничто не мешало охотиться на мелкое зверьё – предков людей и жирафов.

Ещё одна напасть – куньи Mustelidae. В олигоцене они представлены, например, французскими Mustelictis olivieri, M. piveteaui и Corumictis julieni. Эти твари мало того что быстро лазают по деревьям, так ещё запредельно энергичны и совершенно не имеют тормозов – ничего не боятся и всегда идут до конца. Может показаться, что куница обезьяне или косуле не угроза, но современная харза легко убивает и макаку, и лангура, и оленя, а олигоценовые приматы и копытные были попроще современных.

Единственная радость – кошки, стеноплезиктиды и куницы появились в Евразии, тогда как наши предки сидели в Африке. С другой стороны, возможно, примитивные приматы исчезли из Евразии не только по причине изменения климата.

На земле мезонихий заменили креодонты Creodonta – с огромными челюстями и короткими лапами; идеальным примером может служить Hyaenodon horridus. На деревья они в большинстве своём забираться не умели, но предков жирафов терроризировали вполне успешно.

* * *

Конкуренты людей и жирафов в олигоцене заметно выросли в размерах. Несть числа версиям копытных олигоцена. Они уже вполне узнаваемы, но всё ещё достаточно экзотичны. Кроме первых хоботных Proboscidea, весьма успешными оказались парнокопытные Artiodactyla и непарнокопытные Perissodactyla. Две эти группы соревновались в освоении листьев и трав, причём делали это альтернативными способами: парнокопытные совершенствовали в основном желудок, который в самом развитом варианте у жвачных стал четырёхкамерным, а непарнокопытные – кишечник, в коем несказанно увеличенная слепая кишка стала вторым и даже главным желудком. Парнокопытная версия позволяет получать из травы намного больше полезных веществ, зато непарнокопытная работает быстрее. Поначалу парнокопытные с их более сложной конструкцией отставали, а простые и незамысловатые непарнокопытные вырвались вперёд. В олигоцене возникло много альтернативных линий – родственников лошадей, тапиров и носорогов. Наилучшим примером может служить Hyracodon nebrascensis – небольшой зверь, сочетающий черты всех указанных животных. Лошаде-носорого-тапиров стало много, они быстро стали стадными, а через то начали развивать какой-никакой интеллект. Соревноваться с ними предкам жирафов было нелегко.

Жирафы в кустах

Люди олигоцена – первые узконосые обезьяны. Лучше всего они известны из Северной Африки, где, например, жил Aegyptopithecus zeuxis. Эти обезьяны достигли размера современной мартышки, хотя были ещё совсем примитивны. Крайне примечательно, что их зубы эволюционно обгоняли конечности и уж подавно мозги. Собственно, из-за продвинутого строения зубов – они уже окончательно перешли на фрукто-листоядность – их и считают уже ранними узконосыми. В то же время в строении рук и ног было ещё множество черт полуобезьян, а мозг едва достиг кошачьего размера – 14,6–27 см^3 – и по строению лобной доли и обонятельных луковиц был на уровне лемуров, ведь ранние узконосые были по-прежнему древесными бегунами, причём заметно менее прыткими, чем их потомки. Впрочем, выраженный половой диморфизм египтопитеков (а мы точно об этом знаем, так как найдены черепа и самцов, и самок, и детёнышей) говорит о некотором усложнении поведения.

Но враги и конкуренты требовали перемен.

К концу олигоцена проблема хищников решилась двумя противоположными способами: ускорением и увеличением, реализовавшимися у мартышкообразных и человекообразных. Поначалу, конечно, разделение было вовсе неочевидно: последний общий предок Saadanius hijazensis, древнейшая мартышкообразная обезьяна Nsungwepithecus gunnelli и древнейшая человекообразная Rukwapithecus fl eaglei были примерно одного размера – около 12 кг. Судя по удлинившейся морде и увеличившимся клыкам сааданиуса, его поведение изменилось в более иерархичную и агрессивную сторону по сравнению с египтопитеком. В дальнейшем же история начинает ветвиться.

Мартышкообразные в большинстве оставались более мелкими и консервативными по способу передвижения – четвероногий бег с ладонехождением, но перешли на преимущественное питание листьями. Листья гораздо менее питательны, чем насекомые или фрукты, отчего мартышкообразным пришлось развить билофодонтию – два гребешка на молярах для разрезания листьев; колобусы позже даже обзавелись трёх– или четырёхкамерным желудком, как жвачные парнокопытные. Зато листьев всегда много, и на них приходится мало желающих (кроме, кстати, жирафов, но они до вершин деревьев тогда ещё дотянуться не могли). Для защиты от хищников мартышкообразные заметно ускорились и усовершенствовали прыгательные способности, отчего в большинстве сохранили длинный хвост. Будучи более генерализованными, мелкими и подвижными, они чаще и легче спускались на землю, например для питания семенами или при расселении на новые территории. Неспроста в более поздние времена они раньше, быстрее и несколько раз независимо освоили саванну, нежели человекообразные. Но мелкие размеры и частое спускание на землю чреваты попаданием в зубы хищникам: в среднем, мартышкообразным жить опаснее, чем человекообразным. Как следствие, самки, которым ещё детей рожать, обычно остаются на проверенной безопасной родине, тогда как на новые опасные территории переходят более рисковые и менее важные для выживания самцы; такой вариант социальной структуры называется матрилокальностью. В новой группе самцы никому не знакомы, а потому должны доказывать свою крутость, что выражается в повышенной агрессивности и иерархичности и реализуется в больших мордах и длинных клыках. В итоге это приводит к консерватизму в культуре, поскольку новации не передаются через самцов, так как они ничему не учат детёнышей (кстати, пока у них нет детёнышей, свежепришедшие самцы могут демонстрировать повышенную заботу о чужих детёнышах, чтобы привлечь самок; когда же они сами становятся отцами, на собственных детей практически не обращают внимания).

Человекообразные специализировались заметно больше. Основой их питания стали фрукты, которых в олигоцене и миоцене всё ещё хватало. Для избегания хищников человекообразные стали быстро увеличиваться в размерах, а оттого стали менее подвижными и перестали прыгать по ветвям, отчего хвост потерял значение балансира при прыжках и исчез. В дальнейшем крупные размеры и непрыгательность стали основой для трёх новых способов передвижения: для начала вертикального лазания по стволам и хождения по толстым стволам, а на его основании либо брахиации – специализированного передвижения только с помощью удлинившихся рук, либо прямохождения по земле на усовершенствованных ногах. Солидные размеры, обилие еды и новые способы передвижения привели к сравнительной безопасности. В таких условиях расселяться и переходить в новую группу могут самки, а большим тяжёлым самцам это делать лень; такой вариант называется патрилокальностью. Самцы всю жизнь растут в одном месте в окружении ближайших родственников, знакомы с детства, все всё друг про друга знают, делить им нечего, доказывать свою крутость не надо, что приводит к повышенной сплочённости и социальности (этому способствует и больший мозг, возможный у крупных существ со сравнительно калорийной сахарной диетой, не тратящих к тому же слишком много сил на беготню). Самки же перемещаются от группы к группе и переносят новации, например способы расковыривания термитников или колотья орехов камнями и палками. Они воспитывают детёнышей (тем более что у крупных существ и детство длиннее, и привязанность дитяти к матери больше), от тех полезной информации учатся другие детишки, а от них – их родители, тем более что самцы меньше озабочены выстраиванием иерархии и не подавляют нововведения. Так в скорейшем темпе достигается социальный прогресс.

Конечно, все эти процессы растянулись на миллионы лет; в олигоцене этому было положено лишь самое нач ало.

Самая древняя человекообразная обезьяна и самый древний проконсул – Kamoyapithecus hamiltoni – жил 24,2–27,5 млн л. н., в конце олигоцена. Он настолько примитивен, что некоторые антропологи считают его общим предком не только проконсулов, но и дендропитеков, а по отдельным чертам зубов он сопоставим даже с проплиопитеками и плиопитеками. Как и полагается Великому Предку, камойяпитек имел самые умеренные размеры – около 30–40 кг, крупнее более поздних дендро– и ньянзапитеков, но мельче афропитеков. Столь же генерализованы и его клыки – короткие, но толстые, с массивными корнями. Стало быть, уровень агрессивности-иерархичности был средним. Для прогрессивной эволюции такое сочетание – оптимально, ведь оно даёт возможность меняться во все стороны.

* * *

По-своему эволюционировали и жирафы – им на земле было сложнее.

Жирафы олигоцена – это уже гелоциды Gelocidae, хорошим примером которых может служить раннеолигоценовый французский Gelocus communis, позднеолигоценовые бахитерииды Bachitheriidae в лице французского Bachitherium insigne и многие другие – из Азии, Африки, Европы и Северной Америки, так что место их появления точно неизвестно. Само по себе обилие олигоценовых примитивных копытных радует, хотя разобраться в их однообразной пестроте сложно. Сложность, как обычно, во фрагментарности останков: большинство видов известны лишь по зубам и обломкам челюстей. Всё же есть и почти целые скелеты, благодаря которым мы знаем, что все эти мелкие зверушки были по-прежнему очень похожи на современных оленьков, разве что некоторые отрастили ножки подлиннее, а плюсневые кости уже полностью срослись воедино, что свидетельствует о повысившейся прыткости. Судя по зубам, подавляющая их часть питалась всё теми же листьями и фруктами, как и раньше. Где-то в олигоценовых кустах робко бродили предки как жирафов, так и оленей, и полорогих, но кто из них был самым-пресамым, прямым-препрямым предком жирафов, пока разобрать трудно. Например, в качестве почётного пращура часто назывался раннеолигоценовый монгольский Eumeryx culminis, но он уже слишком похож на кабарог и оленей.

Олигоцен – мир кустов, переход от густых лесов к открытым саваннам, промежуточная эпоха, когда всё было достаточно похоже на предыдущее время, но с явным намёком на обновление.

Ранний и средний миоцен. 23,03–11,63 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Первая половина миоцена была стабильно нестабильна. Климат в начале эпохи чуток потеплел, затем резко похолодал, после к середине эпохи снова потеплел. Такие климатические качели – самое худшее для экосистемы. В целом по планете климат становился засушливее, особенно в центральных частях северных материков – Северной Америки и Азии, хотя на экваторе жизнь по-прежнему была прекрасна.

В лесу большая часть продуктов фотосинтеза сконцентрирована в больших многолетних стволах, которые могут одолеть лишь грибы, термиты и личинки всяческих короедов. Древесные листья часто ядовиты. Для питания остаются лишь фрукты, но и они поспевают не каждый день. В лесу темно, отчего в нижнем ярусе много ветвей, но нет ничего съедобного. И вообще в лесу тесно. Неспроста крупные животные избегают джунглей.

Новая эпоха всё меняет. Чем суше, тем меньше лесов, тем больше открытых пространств, тем больше травы, тем больше доступной целлюлозы. В степи всё солнышко достигает земли, а все продукты фотосинтеза реализуются в стеблях и листьях однолетних трав, у которых нет времени и сил на концентрацию ядов. Вся еда – съедобна! У трав обычно намного больше доступных семян, ведь их ставка – на число, а на защитные оболочки нет ни времени, ни ресурсов. Мышка-норушка, конечно, сгрызёт сколько-то колосков, но больше растеряет, так что растениям проще вырастить много-много незащищённых семян и надеяться, что какие-то из них прорастут. Более того, хорошо бы, чтобы семена были сразу со значимым запасом питательных веществ, чтобы травка имела шанс быстро вырасти; лучше всех в этом отношении, конечно, злаки, неспроста хлебушек – всему голова. Если семена прикрепить на колосок еле-еле, то лошадка, поедая колоски, больше растрясёт и посеет, так что травка в накладе не останется. В итоге оборот веществ в степи происходит несравненно быстрее, так что на видимо пустой равнине могут кормиться огромные стада, непредставимые в, казалось бы, богатом лесу.

* * *

А где много мяса, там много мясоедов. Хищники миоцена вышли на новый уровень. Прежние тяжеловесные, медлительные и туповатые злыдни-креодонты хотя и достигли в миоцене рекордных размеров, всё же окончательно уступили место хищным (важно различать хищников – стиль жизни – и хищных – отряд млекопитающих, не все из коих плотоядны). В миоцене сохранялись все предыдущие группы и возникли новые – гиены в лице Protictitherium crassum и похожие на гиен родственники виверр перкрокутовые Percrocutidae – Percrocuta miocenica, кошки Felidae – Styriofelis turnauensis и огромные саблезубые кошкоподобные Barbourofelidae – Ginsburgsmilus napakensis, собакомедведи Amphicyonidae – Amphicyon major и прибрежные недомедведи Amphicynodontidae – Kolponomos clallamensis, медведи – Ursavus depereti и собакоподобные медведи Hemicyoninae – Hemicyon sansaniensis, собаки Borophaginae – Epicyon haydeni и всякие прочие. Хищники засадные, хищники бегающие, большие и маленькие – все хотели есть! И страдали от них в первую очередь именно предки жирафов, тогда как приматы взирали на это с высоких ветвей.

Как обычно, нашим предкам страшнее были не огромные чудища, а скрытные ночные убийцы. К кошкам и куницам добавились виверры: Kanuites lewisae и Tugeni ctis ngororaensis рыскали по зарослям Африки, а Semigenetta laugnacensis – Европы. Эти ловкие ночные хищники безопасны для больших приматов, но мелких поймать могут запросто, что стало ещё одним поводом увеличиваться.

* * *

Конечно, конкуренты тоже выходили на новый уровень. Степи заполняются стадными копытными. Впереди всех, конечно, скакали лошади, хотя бы пока и трёхпалые, в виде, например, Anchitherium aurelianense и их многочисленных родственников. Судя по низким коронкам с округлёнными бугорками, они всё ещё предпочитали густые заросли и питались фруктами и листьями кустарников, но на ножках центральный палец уже намного превосходил боковые, так что скорости у этих примитивных лошадок прибавилось.

Жирафы уходят в Северную Америку

Жирафы миоцена дали огромное количество вариантов. Конечно, это ещё не совсем жирафы или даже совсем не жирафы – таковы уж реалии прошлого, что предки и родственники зачастую, с одной стороны, неразличимы, а с другой – резко различны.

Особо бурная эволюция развернулась на свежеоткрывшихся просторах Северной Америки. Саваннизация тут шла опережающими темпами, так что копытным пришлось в срочном порядке изобретать длинные ноги и быстрый бег, а к ним впридачу – рога и стадность.

Особенно экзотична североамериканская группа дромомерицид Dromomerycidae. Этих антилопоподобных животных относили и к палеомерицидам, и к ближайшим родичам оленей, их жирафовость, конечно, очень условна; в любом случае они прекрасны. Известно великое множество родов и видов, различавшихся главным образом своими рогами. Поведение копытных, очевидно, усложнялось, что и отражают разнообразные формы рогов – они явно служили в основном для брачных турниров. С другой стороны, миоцен – время злых хищников, кусающих за шею и затылок, поэтому отращивание рогов, причём именно на затылке, становится более чем актуальным. Некоторые дромомерициды – Rakomeryx sinclairi и Dromomeryx borealis – своими длинными толстыми равномерно изогнутыми рогами с маленьким широким отростком у основания были больше похожи на помесь антилоп с оленем; некоторые – Drepanomeryx falciformis и Diabolocornis simonsi – уплощёнными и слабо расширенными рогами с лопаткой у основания – на ланей; у других – Aletomeryx gracilis – рожки были короткие с утолщением на конце, почти как у жирафов; у Sinclairomeryx riparius длинные тонкие рожки сильно загибались в стороны и вперёд и имели шарик на конце; у Barbouromeryx trigonocorneus и Bouromeryx americanus, кроме простых рожек, на затылке имелся толстый бугор, а у Procranioceras skinneri и Cranioceras unicornis затылочный рог достигал огромных размеров, в дополнение к длиннющим прямым надглазничным рогам. Довершали картину саблевидные клыки у самцов. Существовали и многие другие виды, каждый со своими особенностями. Это изобилие длинноногих и рогатых разительно непохоже на крысоподобных палеогеновых предков.

Рога, к тому же с выраженным половым диморфизмом, ясно указывают на усложнение поведения и большую общительность раннемиоценовых копытных. Эти животные уже не жили поодиночке, а собирались в стада, благо более открытые ландшафты этому очень способствовали. Более крупные и длинноногие животные лучше друг друга видят. Раньше, когда жирафы были размером с кошку и жили в густых зарослях, да к тому же всё тело было покрыто маскировочными пятнами-полосками, смотреть имело смысл только на мордочку, отчего, кстати, долгое время копытные сохраняли длинные клыки – те нужны были не для охоты, а для выражения богатого духовного внутреннего мира (и вообще общение основывалось больше на запахах и обонянии). Теперь же акцент демонстраций сместился на украшения на голове – рога, хотя саблезубость некоторое время по инерции тоже сохранялась. Невозможно не заметить аналогии с приматами: у обезьян функцию манифестации выполняют клыки, а у человека – мимика, речь и, с некоторых пор, – рукотворные украшения. Переход к жизни в более открытых экосистемах, эволюция размеров тела, рогов и социальности происходили синхронно и очень быстро, практически взрывообразно, так как это была система с положительной обратной связью, то есть одни изменения вызывали другие, а эти вторые снова усиливали первые.

Кстати, в то же самое время по тем же самым американским степям поскакали протоцератиды Protoceratidae. Они эволюционировали даже быстрее и получили узнаваемый облик ещё в олигоцене, если не в конце эоцена. Раннемиоценовые североамериканские Prosynthetoceras texanus, Syndyoceras cooki, Paratoceras tedfordi и прочие были очень похожи на дромомерицид: те же антилопьи пропорции, те же огромные клыки самцов, те же рога над глазами и усиленный затылок, который иногда обретал пару наклонных лопастей наподобие крыла-стабилизатора у гоночных машин. Яркой особенностью протоцератид стал парный носовой рог, раздваивающийся иногда у самого основания, а иногда на вершине длинного черенка. Нюанс же заключается в том, что протоцератиды были родственниками верблюдов, а не жирафов, и все эти узнаваемые черты развили независимо, конвергентно. Очевидно, одинаковые условия диктовали одинаковые решения. Между прочим, мозоленогие тоже развили трёхкамерный желудок, но, вероятно, независимо от жвачных парнокопытных. Судя по тому, что и протоцератиды, и дромомерициды дожили до начала плиоцена, они вполне уживались на одних и тех же пастбищах.

Североамериканские парнокопытные: краниоцерас Cranioceras unicornis (справа), синклаиромерикс Sinclairomeryx riparius (слева), стадо рамоцеров

Жирафы скачут по Северной Америке

Ещё одни североамериканские родственники жирафов – вилороговые Antilocapridae. Именно в раннем миоцене вилороговые достигают расцвета, не снижают темпа во второй половине эпохи и сдают лишь в начале плиоцена. Ранние вилороговые не сильно отличались от своего единственного потомка – вилорога: особенно узнаваемы Paracosoryx wilsoni, Cosoryx furcatus и Merycodus necatus с их простенькими рогами-вилками; у Ramoceros osborni рога давали ещё одно ответвление, а у Merriamoceros coronatus расширялись в зубчатый плоский веер.

Ныне сохранился лишь один вид вилороговых – вилорог Antilocapra americana.

Рожки – рожками, а ножки – ножками. На самом деле, хоть мы и склонны обращать больше внимания на короны, но лапти важнее. Ноги вилороговых достигли идеальной длины и стройности, а спина стала короткой пружиной, что позволило им скакать с невероятной скоростью. Показательно, что современный вилорог – самый быстрый бегун среди копытных (вместе с сайгаком) и уступает лишь гепарду; уже раннемиоценовые вилороги имели принципиально такое же строение ног. Это отличный показатель, во-первых, развития больших открытых степей, а во-вторых – быстрых хищников.

* * *

А вот никаких приматов в это время в Северной Америке уже не осталось: обезьяны со степью оказались несовместимы. В Африке же мы стали двуногими, а после и людьми именно по причине саваннизации и выхода в степь. Возникает логичный вопрос: почему на двух соседних материках всё сложилось столь различно? Разница, во-первых, в положении материков: Северная Америка заметно севернее, да к тому же по краям окаймлена высокими горами, стало быть, саваннизация там шла быстрее, у приматов просто не было времени на эволюцию от древесности к наземности. А в экваториальной Африке, куда без помех проливаются дожди из двух горячих океанов, процесс высыхания затянулся на многие миллионы лет, в Центральной он не закончился и поныне. Между непролазными джунглями и открытой травяной саванной простёрлись миллионы лет разреженных лесов и колючего буша, в которых обезьяны долго и постепенно меняли свои адаптации.

Жирафы приходят в Африку

Люди раннего миоцена – совсем ещё не люди, да к тому же существовало несколько альтернативных ветвей человекообразных обезьян. Одна из них, столь же любопытная, сколь и недоисследованная, – восточноафриканские дендропитековые Dendropithecidae. Они настолько своеобразны, что некоторые приматологи даже выводят их из состава человекообразных и возводят в собственное надсемейство Dendropithecoidea. Во множестве местонахождений обнаружены многие десятки их окаменелостей, в том числе несколько скелетов, но по неведомой причине опубликованы они весьма кратко.

Денропитеки были очень маленькими животными – от 3 кг у Micropithecus leakeyorum, M. clarki и Simiolus minutus до 6 кг у S. cheptumoae, Simiolus andrewsi, S. enjiessi и Dendropithecus macinnesi. Судя по костям рук и ног, передвигались они ещё не совсем как современные человекообразные, а скорее бегали на четвереньках по ветвям, как капуцины или лангуры. Впрочем, возможно, они уже научились поднимать руки выше плеч и иногда могли подвешиваться на ветвях, но, опять же, далеко не как нынешние гиббоны, а скорее как южноамериканские паукообразные обезьяны. Этой важной новацией дендропитеки, видимо, обгоняли наших непосредственных предков. Дендропитеки имели выраженный половой диморфизм, что намекает на не самое простое социальное поведение. Палеоэкологические реконструкции показывают, что дендропитеки жили в сухих горных лесах, где, вероятно, питались больше листьями, чем фруктами, а если и фруктами, то довольно грубоволокнистыми; впрочем, там же росло очень много каркаса Celtis rusingensis, плоды потомков которого сейчас с удовольствием едят как шимпанзе, так и люди.

Судьба дендропитеков видится в двух вариантах. Во-первых, с большой вероятностью они полностью вымерли, не выдержав конкуренции с мартышкообразными, которые сохранили хвост, а потому оказались гораздо более манёвренными и прыгучими в разреженных лесах конца миоцена и плиоцена, а также развили билофодонтию – парные гребешки на молярах, позволяющие гораздо эффективнее разжёвывать листья – единственный оставшийся ресурс в сохнущих джунглях. Во-вторых, какие-то из дендропитеков могли эволюционировать в гиббонов, но для убеждённости в этом нам не хватает промежуточных – и географически, и хронологически – эволюционных стадий.

* * *

Все знают, что жирафы – животные африканские. Но это не всегда было так. Был момент, когда жирафы пришли на Чёрный континент. Более того, таких пришествий было несколько. Первыми это сделали палеомерициды Palaeomerycidae. Как и у всех древнейших родственников-предков, систематический статус палеомерицид шаток: их относили и к оленям, и к жирафам, и выделяли в самостоятельную группу, и соединяли с дромомерицидами, и разделяли в разных комбинациях. В целом палеомерициды действительно похожи на дромомерицид – те же антилопьи пропорции жителей опушек, та же саблезубость, разнообразные рожки над глазами и усиленный затылок. Большинство палеомерицид известно из Западной Европы – древнейшие Bedenomeryx milloquensis, B. paulhiacensis и B. truyolsi, его родственники Palaeomeryx kaupi, Tauromeryx turiasonensis, Oriomeryx major, O. willii и Pomelomeryx gracilis.

Особенно прекрасны европейские Triceromeryx pachecoi, Xenokeryx amidalae (он же Triceromeryx conquensis), Ampelomeryx magnus (он же Triceromeryx magnus и Palaeomeryx magnus; в Испании он дожил до позднего миоцена) и A. ginsburgi: у них были маленькие рожки над глазами – вертикальные прямые у трицеромериксов и ксенокериксов и горизонтальные треугольные у ампеломериксов, а также раздвоенный рог на затылке – T-образный у ксенокериксов и Y-образный у ампеломериксов. Неспроста ксенокерикс получил своё видовое название в честь королевы Амидалы из “Звёздных войн” с её раздвоенной супер косой. Важно, что рога палеомерицид были покрыты кожей, то есть имели то же строение, что у жирафов; такой тип рога называется оссиконом.

По-своему уникален Sardomeryx oschiriensis с Сардинии. Этот зверь оказался древнейшим известным островным эндемичным копытным. Засушливые условия раннемиоценовой Сардинии, где древесной листвы на всех не хватало, довели сардомерикса до высококоронковых зубов, приспособленных для питания травой.

Возможно, к палеомерицидам относятся и ориготерии, замечательные географическим разбросом: Orygotherium escheri жил в Европе, а O. tagaiensis – на берегах Байкала в Восточной Сибири.

И вот их ближайшие родственники пришли в Африку. Правда, известны они по довольно фрагментарным останкам, так что их систематическая принадлежность ещё более неопределённая, чем у европейских палеомерицид. Восточноафриканские Propalaeoryx nyanzae и южноафриканские P. stromeri, P. austroafricanus и Sperrgebietomeryx wardi иногда объединяются с палеомерицидами, а иногда выделяются в особое подсемейство Sperrgebietomerycinae семейства Climacoceratidae – уже вполне жирафового. Пропалеорикс, как и сардомерикс, обрёл высококоронковые зубы – признак травоядности.

Так же широко гуляют по систематике лагомерициды Lagomerycidae в лице европейских Ligeromeryx praestans, Amphitragulus boulangeri (он же Lagomeryx parvulus), Stephanocemas elegantulus и Lagomeryx ruetimeyeri, китайских L. colberti и таиландских L. manai – иногда их включают в палеомерицид, а часто – в оленей, уж очень их ветвистые рожки-розетки на тонком стерженьке напоминают оленьи. Вот с похожим европейским Acteocemas beatrix споров меньше, он вроде бы входит в дикроцерин Dicrocerinae из оленей.

Хватало и других подобных сомнительных копытных. Европейский Andegameryx andegaviensis столь примитивен, что подходит на роль кого угодно и не подходит ни под кого конкретно; восточноафриканские Walangania africanus и Gelocus whitworthi (он же Palaeomeryx africanus) похожи на оленей, а южноафриканский Namibiomeryx senuti, возможно, был уже первым полорогим.

Проблема в том, что в начале миоцена линии жирафов, кабарог, мунтжаков, оленей, полорогих и всех прочих разошлись ещё не слишком далеко, все они были на одно лицо, вернее, на одни зубы, так как систематика строится в первую очередь именно на зубах.

А вот испанские Lorancameryx pachyostoticus и Teruelia adroveri уже достаточно уверенно определяются как жирафоиды – так осторожно называют обширную группу родственников современных жирафов. Незадача в том, что сохранились эти существа столь фрагментарно, а признаки их столь своеобразны, что доказать или опровергнуть их статус крайне сложно. Лоранкамерикс, например, по челюстям и зубам вполне жираф, но вот его длинные кости имеют невероятно утолщённые вздутые стенки. Теруэлия похожа на него, но её кости не утолщены.

В раннемиоценовом – 17 млн л. н. – кенийском местонахождении Моруорт, в пачке Калодирр формации Лотидок, найден рог странной угловато завёрнутой формы с небольшим ответвлением у основания. В отличие от обычных жирафьих рогов, он не утончается к кончику, а равномерно толстый по всей длине, закруглён на конце. Подобные находки явно свидетельствуют о существовании ещё каких-то неведомых экзотических жирафоидов.

Жирафы становятся оленями

Ещё один вариант раннемиоценовых человекообразных – ньянзапитековые Nyanzapithecinae из семейства проконсуловых Proconsulidae. В Восточной Африке известны несколько их родов и видов: Rukwapithecus fl eaglei, Mabokopithecus clarki, Rangwapithecus gordoni, Turkanapithecus kalakolensis, Nyanzapithecus vancouveringorum, N. pickfordi, N. harrisoni и N. alesi. Какие-то ньянзапитеки жили и в Южной Африке, но о них мы пока знаем только по половине одного зуба. Появились ньянзапитеки ещё в конце олигоцена, расцвета достигли в первой половине миоцена, а в середине эпохи уже вымерли.

Любопытно, что от ранних видов ньянзапитеков к поздним размеры тела уменьшались: если руквапитеки 25 миллионов, рангвапитеки 20 миллионов и мабокопитеки 16 миллионов лет назад весили 12–15 кг, то турканапитеки и ньянзапитеки (от 17 до 13 миллионов лет назад) – 8–11 кг. Как и все ранние человекообразные, ньянзапитеки бегали по ветвям на четвереньках, опираясь на ладонь, но, вероятно, чуть чаще лазали по вертикальным стволам, чем проконсулы. Вероятно, как и дендропитеки, внешне они были похожи на помесь лангура и гиббона. Короткие челюсти и сравнительно небольшие клыки выдают их миролюбивость, так что потенциально они могли стать основой разумных существ (согласно одной из гипотез, из ранних ньянзапитековых и возникли проконсуловые, а из тех – люди). Но, судя по зубам, они были листоядными, так что в будущем их ждали те же проблемы, что и дендропитеков. Как всегда случается в эволюции, прогресс – вещь относительная: слишком быстрая специализация зачастую оказывается проигрышной в новых условиях, а генерализованные варианты имеют потенциал для нового развития.

* * *

Как уже говорилось, в раннем миоцене из невнятного стада ранних жвачных уже выделились жирафоиды. С самого начала они разделились на две главные ветви, причём первая, экспериментальная версия оказалась крайне своеобразной: африканские климакоцератиды Climacoceratidae стали аналогами евроамериканских оленей. Африка всегда была географическим полуизолятом: вроде бы вход-выход очевиден и более-менее проходим, но в реальности полупроходим. Так уж получилось, что изначально тяготеющие к лесам олени так и не проникли в тропическую Африку, освоив лишь самый северный краешек Чёрного континента. Но зелёные джунгли пусты не бывают – в них завелись оленеподобные жирафоиды. Первым был южноафриканский Orangemeryx hendeyi – максимально похожий на косулю, с прямыми рожками с парой утолщений у основания и маленькой скруглённой вилочкой на конце. Чуть позже появились восточноафриканские Climacoceras africanus и C. gentryi. У первого из них рога тоже были почти прямыми, но отростков стало больше, они удлинились и заострились. Второй же стал почти полной копией оленя с дугообразно изогнутыми рогами с длинными тонкими прямыми острыми отростками (такая красота более чем оправдывает число прилагательных!).

Нижние клыки климакоцерасов обрели маленький бугорок на задней стороне. Казалось бы – кому какое дело до дурацкого бугорка, но он показывает родство и преемственность: у кантумерикса этот бугорок подрос, у палеотрагуса стал большим, а у современного жирафа превратился в здоровенную лопасть почти одного размера с главной частью коронки.

К климакоцератидам причислялся также Nyanzameryx pickfordi – и как было бы здорово поминать его рядом с ньянзапитеками, но он оказался не жирафоидом, а каким-то невнятным полорогим, так что ныне переназван в Hypsodontus pickfordi.

Жирафы становятся лосями

Если часть человекообразных оставалась мелочью и даже прогрессивно мельчала, другая часть, напротив, бодро росла. Это афропитековые Afropithecinae. Как и все человекообразные, появились они в Восточной Африке, но стали первыми путешественниками.

Уже в самом начале миоцена Morotopithecus bishopi вымахал до 40–60 кг. Такая зверюга, к тому же со всё ещё довольно примитивными ручками-ножками, уже не очень здорово могла бегать по ветвям. Место обитания моротопитека реконструируются как полузасушливые сильно сезонные леса, с засухоустойчивыми травами и деревьями. Видимо, неспроста изотопный анализ показал траву в диете моротопитеков. Тяжёлые человекообразные начали спуск на землю.

Afropithecus turkanensis имел сопоставимые размеры – 30–55 кг; он был древесным четвероногим, как и все ранние человекообразные, но с большей долей вертикального лазания, нежели у проконсулов. Питались афропитеки семенами и орехами, которые грызли в том числе огромными клыками, примерно как это делают современные южноамериканские саки-уакари. Изотопный анализ показал наличие влажного и сухого сезонов в жизни афропитеков – условий, которые спустя миллионы лет сделали нас из австралопитеков людьми. Но афропитеки, похоже, поторопились. Они были во многом похожи на павианов: размерами, огромной мордой с толстыми клыками, строением конечностей, уровнем полового диморфизма. Вероятно, и стиль жизни был сопоставим. Только вот в те времена павианы ещё не появились. А вот в последующем павианы и гелады выиграли, взяв, возможно, своей иерархичностью, агрессивностью, меньшей специализацией и, возможно, более быстрым размножением. При меньших размерах тела павианы и гелады имеют и меньшую продолжительность жизни, чем человекообразные (хотя, конечно, мы не знаем, как с этим обстояло дело у афропитеков в миоцене), а стало быть, плодятся чаще. Они заметно мельче, а стало быть, могут собираться большими группами – до нескольких сотен особей, отчего и уровень агрессивности у них больше. При столкновениях злобность и число участников могут быть важнее размеров отдельных индивидов, неспроста известны случаи, когда шимпанзе убивали взрослых самцов горилл, но неизвестно, чтобы гориллы убивали шимпанзе. К тому же крупные животные с длинным детством более уязвимы перед хищниками. А во второй половине миоцена саваннизация создала много стадных копытных, а вслед за ними – множество крупных и мощных хищников типа саблезубых кошек, гиен и перкрокут, причём и последние креодонты и амфициониды тоже дотянули до этого времени. Так что толстые, медленно размножающиеся, вынужденные регулярно спускаться на землю и при этом очень аппетитные афропитеки становились лёгкой добычей.

Усиление наземности видно в строении рук и ног Equatorius africanus – и это при том, что он был даже немножко меньше афропитека – 20–40 кг.

Особенно показательны изменения размеров в ряду видов угандапитеков: самый древний Ugandapithecus meswae 19–21,5 млн л. н. был самым маленьким, U. legetetensis подрос на одну шестую, U. major – ещё на одну шестую, достигнув 60–90 кг, а итоговый U. gitongai 14–14,5 млн л. н. стал ещё крупнее (он известен только по зубам, так что абсолютный размер прикинуть сложно, но зверь точно был очень мощным). Увеличение могло быть вызвано как раз усилением пресса хищников: до некоторых пор эта стратегия срабатывает, пока плотоядные сами не становятся гигантскими. Пример орангутанов и горилл показывает, что вес под сотню килограммов – не препятствие для древолазания, были бы соответствующие стволы и сучья, только вот в Восточной Африке к середине миоцена с джунглями начались проблемы, а в прореженном буше и саванне словить огромную обезьяну – не такая проблема для тварей, рассчитанных на удушение слонов и носорогов. Да и поменять диету огромной фруктоядной обезьяне слишком сложно. Куда менее специализированные и привередливые, а при этом мелкие и неинтересные кровожадным монстрам мартышкообразные опять же оказались адаптивнее.

Тем больше проблем было на юге Африки. Otavipithecus namibiensis оказался самым поздним афропитековым – 12–13 млн л. н., он же был и самым мелким в группе – 14–20 кг. Жил отавипитек, как понятно из видового названия, в Намибии. А ныне эта территория более чем грустна: пустыня Намиб – одна из самых безводных и безжизненных на планете. Вот к чему приводят похолодание и аридизация!

Примерно такой же, как отавипитек, Heliopithecus leakeyi не был самым поздним, но замечателен другим – он вышел из Африки. Ушёл он, правда, недалеко – в Аравию, которая тогда была по сути частью Африки, но направление взял верное. Именно подобные обезьяны-путешественники и стали основой азиатских человекообразных. В последующем Аравия, как и Намибия, превратилась в голую пустыню, а саму Африку поперек разрезала Сахара, но в середине миоцена по тамошним лесам человекообразные ещё могли спокойно пройти с континента на континент – и сделали это буквально в последний момент перед окончательным осушением и фатальной саваннизацией. Забавно, что в одно и то же время жирафы зашли в Африку, а человекообразные начали из неё выходить.

* * *

Массивные тяжеловесные формы возникали и среди жирафов. К середине миоцена появилась родственная климакоцератидам группа – пролибитериевые Prolibytheriidae. Эти существа стали одними из самых причудливых среди своей и без того экстравагантной родни.

Особенно прекрасны североафриканские Prolibytherium magnieri: голову самцов украшали даже не рога, а широченные пластины скруглённо-треугольной формы; у самок рожки были длинными и тонкими, как у ориксов. Сами звери, кстати, были совсем не крупными, не чересчур больше косули и немного меньше благородного оленя. Подобные красавцы жили и в Южной Азии, хотя у пакистанского P. fusus рога неизвестны. Запредельный половой диморфизм явно свидетельствует о усложнении поведения; возможно, пролибитерии были гаремными животными.

Другие варианты реализовали китайские жирафы. Discokeryx xiezhi имел голову-пенёк в самом буквальном смысле: его макушка была круглой плоской нашлёпкой, на которой, судя по фактурной поверхности, имелась кожистая подушка, как и полагается жирафьим рогам-оссиконам; возможно, прилагалась и волосяная кисточка. Впечатляют шейные позвонки дискокерикса – огромные, мощные, явно рассчитанные на яростные удары с размаху. Современные жирафы толкаются шеями, раннемиоценовые явно предпочитали бодаться темечками-пенёчками.

Жирафы пытаются стать жирафами

Конечно, среди пёстрого раннемиоценового зверинца были и самые что ни на есть прямые предки и людей, и жирафов.

Люди раннего миоцена – это, конечно, проконсулы. Все они без исключения найдены в Восточной Африке. Думается, похожие виды жили и в других частях материка, но там их пока не откопали.

Проконсулы возникли ещё в олигоцене, а в миоцене активно менялись. Limnopithecus legetet 22 млн л. н., L. evansi и Kalepithecus songhorensis 19–20 млн л. н. уменьшились до размера гиббона – 5 кг. Короткие мордочки соответствовали скромным габаритам, так что, видимо, лимнопитеки были ближайшими экологическими аналогами дендропитеков, а из современных обезьян – макак или лангуров.

Самые изученные проконсулы – это собственно проконсулы. Они представлены тремя последовательными видами: Proconsul africanus 19–20 млн л. н., Proconsul heseloni 18,5 млн л. н. и Proconsul nyanzae 17 млн л. н. (два последних иногда выделяют в свой род Ekembo). Древнейший вид был самым крупным – 32–62 кг, средний – самым мелким – 10–20 кг, а последний опять подрос – 26–40 кг или ещё больше. Самки были вдвое легче самцов.

Но не размерами знамениты проконсулы. От них сохранилось на удивление много останков, так что мы точно знаем, что эти обезьяны по строению зубов были уже полностью человекообразными, а вот по строению рук и ног – в сущности, ещё мартышкообразными. Бегали они на четвереньках, опираясь на ладонь, и не умели подвешиваться на руках; руки были одной длины с ногами. Между прочим, план проконсуловой кисти полностью сохранился у нас, людей. Когда мы в конце миоцена – начале плиоцена спустились на землю, рука потеряла опорно-бегательное значение, но долго не приобретала какого-то нового специфического. Конечно, мы намного чаще стали брать руками еду и детёнышей, но это вполне можно было делать и древесной рукой (собственно, именно древесная хватательность и позволяла нам использовать руки для манипуляций). Лишь спустя ещё огромное время – только к полутора миллионам лет назад – наша кисть приобрела трудовой комплекс, но эти навороты были достаточно незначительными. Забавно, что у современных человекообразных – гиббонов, орангутанов, горилл и шимпанзе – руки изменились по сравнению с проконсуловой гораздо сильнее, нежели наши. У гиббонов и орангутанов руки невероятно удлинились, а кисть стала узким крючком для захвата веток; у горилл и шимпанзе пальцы тоже искривились, но добавился ещё и комплекс костяшкохождения – для опоры на сжатые кулаки. Наши предки так никогда и не были ни специализированными брахиаторами, ни костяшкоходящими.

Примерно то же касается челюстей и клыков: у проконсулов они сравнительно короткие, лицо примерно равно мозговой коробке, особенно у самок. Это выдаёт сравнительную миролюбивость, контрастирующую с брутальностью афропитеков. В последующем у нас лицо и клыки немножко уменьшились, а вот у человекообразных изменились куда сильнее – у гиббонов уменьшились радикально, а у орангутанов, горилл и шимпанзе увеличились до крайности. Выходит, наша врождённая доброта хоть и эволюционировала непрерывно, но очень потихоньку, а в целом является скорее примитивным признаком (примитивность – не ругательство, прогрессивность – не похвала, это просто меры приближенности к исходному предковому состоянию). У обезьян же «по модулю» изменения были гораздо более значительными, причём в обе стороны: подвижные гиббоны, общающиеся с соседями пением на расстоянии, резко подобрели, а тяжеловесные понгиды стали куда более иерархичными и агрессивными; только бонобо более-менее приближается к человеческому состоянию.

Мозг проконсулов был очень небольшим – 130–180 см^3, то есть примерно как у современных павианов с теми же размерами тела; другое дело, что у раннемиоценовых мартышкообразных мозгов было 36 см^3. Лобная доля была крайне низкой и узкой. Получается, что, как и во все предыдущие времена, зубы эволюционировали быстрее всего, конечности – с явным отставанием, а мозги – и вовсе по остаточному принципу. Что ж, оно и логично: пожрать – это святое, первым добежать до еды или убежать от того, кто считает едой тебя, тоже важно, а соображалка – да кому она нужна, когда ты и так самый умный в лесу!

Вот чего точно уже не было у проконсулов – это хвоста. В начале миоцена потеря хвоста была логична и закономерна: тяжёлое животное уже не может лихо скакать по веткам, так что балансир для далёких прыжков не нужен. В последующем же бесхвостость аукнулась человекообразным почти повальным вымиранием. Когда в середине миоцена густые джунгли с огромными стволами и толстыми сучьями стали заменяться прореженными тонкоствольными лесами, человекообразные уже не могли не спеша и вольготно ходить по ветвям, как по торной дороге. Способность к длинным прыжкам оказалась снова востребована. Тут-то примитивные хвостатые мартышкообразные и оказались куда более успешными: они могли быстро нестись в пронизанных светом кронах, причём для этого им даже не понадобилось совершенствовать руки и ноги, так как они и до того были приспособлены к тому же. А вот человекообразным пришлось исхитряться: раз нельзя быстро бегать и прыгать, можно подвешиваться на руках и развивать вертикальное лазание – хождение по ветвям на двух ногах с придерживанием руками за всё вокруг – и брахиацию – передвижение перехватыванием веток руками, без использования ног. В любом случае плечевой и тазобедренный суставы начали работать куда как многооснее, не только вперёд-назад, но и вбок. Изменилась ориентация лопатки, повернулась головка плечевой кости, изменился верх бедренной. Любопытно, что у проконсулов бедренная кость больше похожа на понгидную, чем плечевая, которая имеет скорее мартышковое строение: ноги эволюционировали быстрее, так как опора идёт на них, а руки выполняют лишь вспомогательно-придерживающую роль.

Самый поздний проконсуловый – Nacholapithecus kerioi – дожил до 15–16 млн л. н. Он по-прежнему имел умеренные размеры – 20–22 кг у самцов и 10 кг у самок. Кроме груды трухи сохранился и целый скелет, так что мы точно знаем, что по всем ключевым показателям нахолапитек был похож на более древних проконсулов.

В середине миоцена из проконсуловых возникли Gripho pithecidae в лице восточноафриканских и турецких Kenyapithecinae (Kenyapithecus wickeri и K. kizili) и европейских Griphopithecinae (Griphopithecus alpani, G. darwini и G. suessi). Ключевой вид кениапитековых – Kenyapithecus wickeri, живший 13,4–13,7 млн л. н. Судя по зубам и челюстям, он уже был намного ближе к шимпанзе и гориллам, чем к проконсулам. Толстая эмаль зубов выдаёт питание жёсткой пищей – не намёк ли это на осушение-аридизацию климата? Руки и ноги уже не так похожи на мартышкообразную версию, руки начали поворачиваться, началась эпоха вертикального лазания.

В самом конце среднего миоцена потомки африканских человекообразных добрались до Южной Азии, благо к этому времени Индия окончательно стала частью Азии и начала сминать её. Гималаи и Тибет пока не успели вырасти, так что на их месте расстилались лесистые холмы, где резвились новые человекообразные – сивапитеки Ramapithecinae, которых уже можно смело включать в семейство понгид Pongidae, к которому, между прочим, относятся современные крупные человекообразные – орангутаны, гориллы и шимпанзе. Первые сивапитеки (10,5–12,5 млн л. н.) Sivapithecus indicus были сравнительно невелики – самцы весили 30–45 кг, самки – 20–25 кг; несколько позже (12 млн л. н.) S. simonsi уменьшились до 16–25 кг. Сивапитеки – это уже совсем не проконсулы. У них начали формироваться брахиация и костяшкохождение, разве что руки у них ещё не были слишком длинными. По морде и зубам они были максимально похожи на орангутанов, своих весьма вероятных потомков.

* * *

Как уже говорилось, среди копытных стад жирафоидов в раннем миоцене появились и настоящие жирафы, классифицируемые уже как современное семейство Giraffidae. Примитивная их версия – кантумерицины Canthumerycinae. Они известны всего в двух видах – мелкий греческий Georgiomeryx georgalasi и более крупный африкано-аравийский Canthumeryx sirtensis (он же Zarafa zelteni). Оба имели длинные треугольные рога-пластины, расходящиеся над глазами горизонтально строго в стороны, так что макушка выглядела как плоский ромб. Сложением кантумериксы напоминали скорее косуль или антилоп, а не жирафов. Но это была ещё только проба эволюционного пера.

Следующая версия – жирафокерицины Giraffokerycinae. Их тоже немного – три вида: индо-пакистанский Giraffokeryx punjabiensis, турецкий G. anatoliensis и восточноафриканский G. primaevus. Их голова уже узнаваемо жирафья и даже лучше: кроме двух залихватски закинутых назад конических рогов за глазами морду украшали два покороче перед глазами; затылок тоже имел явную тенденцию к повышению и раздвоению, хотя и не достигал масштаба ксенокерикса. Ноги жирафокериксов уже были длинными и тонкими, на треть длиннее, чем у окапи, и всего на четверть короче жирафьих, а мощная короткая шея явно рассчитана на тяжёлую голову. Получается, жирафокерикс пропорциями был похож на лося. На примере жирафокериксов видно, что удлинение ног происходило быстрее, чем рост шеи.

Наконец, в раннем миоцене появились и непосредственные предки современных жирафов – палеотрагусовые Palaeotraginae, для начала в виде архаичных пакистанского Propalaeomeryx sivalensis (он же Progiraffa exigua) и казахстанского Praepalaeotragus actaensis, а в конце среднего миоцена – более продвинутого североафриканского Palaeotragus lavocati. Даже на таком небольшом наборе видно, что от примитивных видов к более продвинутым быстро увеличивались размеры тела, рожки становились всё более вертикальными, а главное – вытягивались ножки. Если у мелкого препалеотрагуса рога ещё наклонялись в стороны, палеотрагус был максимально похож на современную окапи. Собственно, когда палеохудожник хочет нарисовать палеотрагуса, он без затей рисует окапи – и каждый раз получается что надо. Другими словами, если кто-то захочет оказаться в миоценовом лесу, ему надо направляться в Конго; кстати, там же он найдёт горилл, шимпанзе, гигантских лесных свиней и прочую эндемичную живность, максимально похожую на своих предков древностью с десяток-другой миллионов лет.

Изменения палеотрагусов очевидно отражают изменения среды: именно в самых континентальных и засушливых областях Азии и Северной Африки появлялась необходимость вытягиваться ввысь – за последними листочками на невысоких деревьях в буше. Интересно, что большинство жирафов, в отличие от лошадей и антилоп, не изменили листоядной диете. В то время, когда все срочно переквалифицировались в травоядных, жирафы продолжали жевать листья с веток. А низких кустов становилось всё меньше, на деревья, в отличие от нас, жирафы залезть не могли, вот и приходилось расти в высоту. В середине миоцена мы видим лишь самое начало этого процесса, а современный результат удивлённо взирает на нас с шестиметровой высоты.

Конечно, процесс шёл не по Ж. Б. Ламарку, который использовал образ тянущегося за листиками жирафа в своей гипотезе эволюции путём тренировки органов (и, кстати, тем предсказал существование палеотрагусов и окапи, открытых ещё через сотню лет!). Представления Ж. Б. Ламарка сейчас выглядят наивными и даже смешными, но в начале XIX века они были великим прорывом: появилась мысль об изменчивости природы и принципиальной возможности эволюции от одного состояния жизни к другому. Так вот среднемиоценовые палеотрагусы оказываются символом прогресса на пике человеческой мысли.

В Аравии в среднем миоцене эволюция дошла уже до нового подсемейства Bohlininae в лице Injanatherium arabicum. Он прекрасен, во-первых, своими очень тонкими и длинными ногами, хотя абсолютный размер был ещё на одну пятую меньше, чем у жирафа, а во-вторых, растопыренными в стороны треугольными рогами, очень похожими на рога кантумериксов.

Прогресс был стремительным: в Пакистане в самом конце среднего миоцена – 11,2–12,2 млн л. н. – уже завелись и первые представители подсемейства Giraffinae и, более того, современного рода – Giraffa priscilla! Правда, пока они известны только по зубам, но этого достаточно, чтобы говорить о торжестве жирафов.

* * *

Подытоживая ранний и средний миоцен, приходится признать, что жирафы нас сильно обогнали. Раннемиоценовые проконсуловые считаются человекообразными только благодаря строению зубов (которые тоже не ахти какие специфичные и не принципиально эволюционировали с конца эоцена), морфология тела и мозга оставалась примитивной, диета тоже не поменялась, а разнообразие видов было не столь уж великим. Жирафы же доскакали от саблезубых косулеподобных зверушек до настоящих жирафов, дали огромное изобилие экзотических форм, отрастили рога и даже начали вытягивать ножки и шею. Человекообразные, привязанные к густым лесам, вымерли в Северной Америке и лишь начали робко выглядывать из Африки, а освоившие равнины жирафы смело бегали из Евразии до Америки в одну сторону, до Африки – в другую – и обратно.

Разнообразие приматов и жирафов раннего миоцена. Приматы (сверху вниз): проконсул Proconsul africanus, афропитек Afropithecus turkanensis, ньянзапитек Nyanzapithecus ales. Жирафы (сверху вниз): климакоцерас Climacoceras africanus, пролибитерий Prolibytherium magnieri, ксенокерикс Xenokeryx amidalae.

Поздний миоцен. 11,63–5,333 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Вторая половина миоцена – печальное время. Если в начале эпохи температуры хоть иногда поднимались и в целом колебались туда-обратно, дав даже среднемиоценовый оптимум, то теперь всё покатилось в тартарары. За последние десять миллионов лет эпохи температуры упали примерно на 5 °C! Полярные ледниковые шапки начали формироваться уже в олигоцене, теперь же в них ушло уже столько воды, что на планете наступила великая сушь. В последние два миллиона лет эпохи супер-Средиземное море, плескавшееся ранее от Гибралтара до Урала, разделилось надвое: восточный Паратетис ещё был ничего, а вот Средиземное море почти высохло. Уровень моря упал столь катастрофически (на полтора километра ниже нынешнего), что на его дне отложились полтора-два километра солей. Сохранились лишь суперсолёные озёра в самых глубоких впадинах. Мессинский кризис стал печальным финалом миоцена и ускорил эволюцию наземных фаун в саванную сторону.

* * *

Формируются новые сообщества, в частности – гиппарионовая фауна. Степи гудят от копыт, а на мясо появляются охотники. Начинается расцвет саблезубых кошек. Первыми среди них были махайродусы Lokotunjailurus emageritus и L. fanonei, а за ними подтянулись и многие прочие, в том числе Machairodus aphanistus и M. robinsoni, Amphimachairodus kabir и даже саблезубые «рыси» Tchadailurus adei. Понятно, что до мяса были охочи и многие прочие плотоядные. Жить в такой саванне было нелегко, спастись можно было только численностью.

* * *

И копытные не подкачали. Конец миоцена знаменит бесконечным числом видов гиппарионов, например, Hipparion gettyi, и полорогих, среди коих можно помянуть газелей Oioceros rothii и их бесчисленную родню. И у лошадей, и у жвачных зубы становятся гипсодонтными – высококоронковыми, приспособленными для постоянного пережёвывания жёсткой степной травы. Примечательно, что жвачные парнокопытные местами начали преобладать над непарнокопытными. Они обзавелись длинными ногами и острыми рогами, видимо, окончательно довели до ума четырёхкамерный желудок. Ноги лошадей ещё не достигли идеала, оставаясь трёхпалыми, а парнокопытные уже давно удовлетворились своими двумя опорными копытами и особо не пытались избавиться от лишних боковых. Кстати, жирафы как раз пошли дальше – у них на ногах осталось лишь по два копыта (причём они плотно прижаты друг к другу, функционально образуя одно круглое, как у лошади), а боковые полностью пропали.

Копытные были не единственными конкурентами людям и жирафам: из примитивных мартышкообразных уже эволюционировали первые павианы Pliopapio alemui и Parapapio lothagamensis. Пусть первые их версии были больше похожи на макак, этого было достаточно. Прогрессивное увеличение челюстей и клыков павианов, при том что они были растительноядными, явно свидетельствует о возраставшей агрессивности и иерархичности. Мартышкообразные занимали почти ту же экологическую нишу, что и человекообразные, но, будучи более мелкими и подвижными, взрослея и размножаясь быстрее, могли осваивать территории и ресурсы гораздо бодрее. В немалой степени из-за них наши предки несколько миллионов лет всё никак не хотели спускаться на землю. С другой стороны, за этот огромный срок они ещё на деревьях приобрели преадаптацию к прямохождению, причём такую, что отказаться от столь странного способа передвижения даже на земле уже никак не могли. Так наглые павианы сделали нас двуногими.

Жирафы не открывают Южную Америку

Жирафы позднего миоцена были крайне разнообразны, так как часть архаичных форм ещё сохранялась, но к ним добавились новые.

У североамериканских позднемиоценовых вилорогов фантазии было больше, чем у раннемиоценовых: у Tetrameryx shuleri передний отросток рога остался маленьким, а задний вытянулся до рекордных значений; у Stockoceros conklingi рога-вилки практически разделились на четыре равных коротких (родственный S. onusrosagris дожил до конца плейстоцена); у Ilingoceros alexandrae и I. schizoceras рога завились длинными тонкими прямыми плотными двойными винтами с маленькой развилочкой на конце – такую красоту лучше не описывать, ей надо любоваться.

В Китае доживали свой век последние палеомерициды в лице Triceromeryx tsaidamensis.

В Северной Америке их родственники дромомерициды – Yumaceras figginsi и Pediomeryx hemphillensis – достигли апогея в длине рогов – пары надглазничных и одного затылочного.

Чисто гипотетически какие-то поздние дромомерициды непосредственно перед вымиранием группы могли бы как будто из последних сил добраться до Южной Америки. В нескольких местонахождениях Боливии и Бразилии найдены челюсти и зубы, первоначально описанные как останки дромомерицида Surameryx acrensis. К сожалению, неизвестен его целый череп, так что никто не знает, был ли он столь же красивым, что и его северные родственники. Сам географический факт удивителен. В позднем миоцене две Америки были разделены проливом шириной почти с тогдашний Атлантический океан, добраться с берега на берег было крайне непросто. Тем не менее, целый ряд животных перемещались и туда, и обратно. Одними из первых путешественников стали еноты Cyonasua argentina и их родственники, но с ними-то ещё можно представить, как пушистые твари плывут по волнам на поваленных деревьях. А вот как из Северной Америки в Южную попадали слоны-гомфотерии Amahuacatherium peruvium, пекари Waldochoerus bassleri и Sylvochoerus woodburnei, верблюды, тапиры и дромомерициды, а обратно – наземные ленивцы Thinobadistes segnis и T. wetzeli, Pliometanastes galushai и P. protistus, – загадка! Предполагалось, что в некоторые моменты уровень океана понижался настолько, что проливы в цепочках архипелагов становились совсем маленькими и вполне преодолимыми. Однако это не исключает того факта, что полноценное воссоединение континента свершилось намного позже, в плиоцене – между 3,1 и 2,8 млн л. н.

Есть одна проблема: последующие исследования показали, что сурамерикс – вовсе не дромомерицид, а какой-то олень. Да и помянутые пекари при ближайшем рассмотрении оказались подозрительно не отличающимися от современных. И уж совсем печально, что и датировка всех этих костей, вероятно, заметно более поздняя, плио– или даже плейстоценовая, то есть сурамериксы паслись в Южной Америке уже после воссоединения двух частей Нового Света, им не надо было, героически преодолевая пену волн, плыть по Панамскому проливу. Всё было банальнее – они пришли на юг пешком.

Но и олени – тоже неплохо. Как сурамериксы чувствовали себя на новой родине – большой вопрос. Находок не так уж много, но они и не ограничиваются одним местонахождением. В Южной Америке уже миллионы лет эволюционировали несколько отрядов американских копытных – Astrapotheria, Notoungulata и Litopterna (а до миоцена успели вымереть Xenungulata и Pyrotheria), конвергентные слонам, лошадям, тапирам, носорогам, верблюдам, оленям и кроликам. Возможно, особенно конкурентными для сурамериксов были нотоунгуляты Typotheria, весьма разнообразные, но в целом похожие на помесь кролика с антилопой, например Miocochilius anomopodus и Paedotherium typicum. Не стоит сбрасывать со счетов также гигантских ленивцев и броненосцев. Последующая история показала, что южноамериканские копытные в целом оказались менее конкурентоспособными по сравнению со слонами, тапирами, лошадьми, оленями и верблюдами. С другой стороны, некоторые нотоунгуляты и литоптерны пережили даже последний ледниковый период и вымерли уже только с помощью людей, а ленивцы и броненосцы успешно заселялись в Северную Америку, где некоторые добрались аж до Аляски. Судя по тому, что дромомерициды вымерли в Северной Америке, они сами были не столь уж успешны, так что влияние на них продвинутых мозоленогих, парно– и непарнокопытных было столь же фатальным, как и на южноамериканских копытных.

Сурамерикс – предполагавшийся дромомерицид-путешественник – на самом деле оказался оленем, представителем тех, кто свёл дромомерицид в могилу. Не всегда легко разобраться в обломанных окаменелостях, но палеонтологи работают не зря. Знать о таких ошибках и их исправлениях крайне полезно. С каждой подобной поправкой картина прошлого становится только точнее.

* * *

Обезьяны в плане заселения Южной Америки обставили жирафов. Первые приматы появились тут ещё на границе эоцена и олигоцена, 28,1–37,8 млн л. н., причём сразу как минимум в двух версиях. Удивительно, но в Перу найдены зубы Ucayalipithecus perdita, который достаточно явственно относится к парапитекам. А парапитеки – своеобразная и крайне примитивная группа, у которых зубы обезьяньи, а форма головы и строение конечностей – лемурячьи. Парапитеки хорошо известны из Египта, но, видимо, жили и в других частях Африки, откуда и добрались до Южной Америки. Показательно, что Перу расположено на прямо противоположной стороне материка от Африки, так что обезьянам надо было ещё пройти его поперёк. Было бы здорово, если бы какие-то парапитеки сохранились в «затерянном мире» где-нибудь в Амазонии, но пока в нашем распоряжении только четыре ископаемых зуба. Видимо, конкуренция со стороны первых широконосых оказалась слишком сильной.

А древнейшие потенциальные широконосые известны из того же самого местонахождения: Perupithecus ucayaliensis и ещё какие-то неопределённые приматы, зубы которых слишком разрушены для определения. В любом случае здорово, что это уже несколько видов. Перупитек – ещё весьма условная широконосая обезьяна, единственный найденный зуб достаточно специфичен и похож на зубы североафриканских олигопитеков Talahpithecus parvus и протеопитеков Proteopithecus sylviae, которые сами непонятно кто. Понятно только, что зверь был маленький – с большого тамарина.

Ещё одна столь же неопределённая обезьяна из Перу – Parvimico materdei, только она жила позже, в начале миоцена, 17,1–18,9 млн л. н. Она прогрессивнее, чем Catopithecus browni и Proteopithecus sylviae, но примитивнее, чем Apidium phiomense, Parapithecus grangeri и Aegyptopithecus zeuxis, а это всё ранние обезьяны из Египта.

Таким образом, не исключено, что ещё до широконосых обезьяны трижды заселяли Южную Америку!

Наконец, уже без всяких сомнений широконосая обезьяна – Branisella boliviana – найдена в позднеолигоценовых отложениях Боливии с древностью 25,82–27,02 млн л. н. С неё начинается парад этой прекрасной группы.

Как обезьяны раз за разом добирались до своего Эльдорадо – большой вопрос. Предки всех южноамериканских обезьян жили в Африке, в Северной Америке к этому времени приматы исчезли, да и Панама лежала на дне морском. Единственный путь – напрямую из Африки в Бразилию, видимо, на плавучих островах из спутавшихся деревьев. Понятно, что вероятность успеха такого трансатлантического вояжа крайне мала, но, видимо, это был просто вопрос больших чисел. Климат был теплее и влажнее, Палеоконго было больше нынешнего Конго, его берега были покрыты густыми джунглями. Тропические ливни смывали в реку огромные деревья, на которых жили обезьяны. Между прочим, для маленьких приматов одно дерево может быть целым миром, в котором можно жить очень долго, не перебираясь особо далеко, а несколько сцепленных деревьев – это уже полноценная экосистема. Миллионы лет миллионы деревьев выплывали в Атлантический океан. Понятно, что почти все они тонули вместе со своими пассажирами. Однако океан был вдвое ýже нынешнего, а течения в нём – вдвое быстрее, так как Панамы не было, между двумя Америками плескался широкий пролив, в который устремлялось экваториальное течение, идущее от берегов Африки. При удачном стечении обстоятельств – особо большой древесный плот с запасом листвы и плодов, несколько удачных дождиков, чтобы не помереть от жажды, особо живучие обезьяны в умеренном количестве, чтобы было из чего составиться популяции, – и вот уже на берег Бразилии выползают горемыки-мореходы.

Примечательно, что таким же путём, что и обезьяны, и почти в то же время из Африки в Америку добрались несколько групп ящериц, кавиоморфные грызуны (все знают морскую свинку) и гоацины (которые, конечно, птицы, но никак не способные перелететь океан).

А уж когда обезьяны оказались в Новом Свете, они очутились в истинном раю! Как минимум половина материка была покрыта густой сельвой, в которой было полно фруктовых деревьев (так как плодоядные птицы – попугаи и туканы – до того миллионы лет коэволюционировали с растениями), но почти не было конкурентов и древесных хищников. Птички и сумчатые опоссумы – не самые крутые соперники для шустрых и умных приматов. А раз не было быстрых древесных растительноядных животных, не было и древесных хищников. Это уже сильно позже, когда Панама восстала из опустившегося океана, из Северной Америки прибежали ягуары, оцелоты и прочие ягуарунди. А в олигоцене главными хищниками Южной Америки были крокодилы, нелетающие птицы и кривоногие сумчатые, неспособные прыгать по ветвям. Много места, много еды, никакого сопротивления и никаких врагов – это же просто воплощение мечты! И обезьяны в Новом Свете тут же дали всплеск разнообразия.

После, кстати, широконосые не остановились на достигнутом и несколько раз переплывали на острова севернее Южной Америки, благо течения этому вполне способствовали: Panamacebus transitus – на Панамский архипелаг, Insulacebus toussaintiana и Antillothrix bernensis – на Гаити, Paralouatta varonai и Ateles anthropomorphus – на Кубу, Xenothrix mcgregori – на Ямайку.

Вот чего не могли и не хотели обезьяны – это спускаться на землю. Там все возможные экологические ниши уже давным-давно были заняты американскими копытными. И ползали те самые сумчатые хищники, пусть не такие быстрые, но всё же зубастые. Оттого-то, хотя саваннизация в Южной Америке шла едва ли не рекордными для всей планеты темпами и некоторые особо одарённые широконосые обезьяны преисполнились даже до того, что взяли в руки орудия труда, они так никогда и не вышли в степи, не встали на ноги и не стали истинно разумными.

Единственное место, где капуцины регулярно спускаются на землю, – маленькие острова у побережья Панамы, на которых не водятся оцелоты. Но раз нет опасности, нет и стимула для развития, так что перспективы у капуцинов туманные. Впрочем, они регулярно используют орудия труда, так что остаются резервом разумности на случай вымирания человечества.

К нам широконосые обезьяны имеют довольно косвенное отношение, наша линия эволюции продолжалась в Старом Свете.

Жирафы становятся овцебыками

Уже во второй половине миоцена китайские пролибитериевые Tsaidamotherium hedini и Ts. brevirostrum развили традицию дискокериксов и превратились в толстошеих единорогов. Судя по разросшимся краям оснований их монолитных непарных оссиконов, на макушке цайдамотериев торчал один короткий толстый рог, возможно даже загнутый вперёд. Показательно, что изначально цайдамотерий был описан как овцебык, очень уж нашлёпка на его темечке похожа на разрушенное основание рогов северного полорогого. На эти мысли наводило и место обнаружения – в горах Северо-Западного Китая, недалеко от Тибета, где нынче самый большой зверь – як, тоже рогатый и мохнатый. Ассоциации – сильная штука.

Европа позднего миоцена. Дриопитеки Dryopithecus sp. (вверху), самотерии Samotherium major (в центре).

Закат людей, расцвет жирафов

«Прогресс» – не самый лучший эпитет для эволюционной линии человекообразных в конце миоцена. Конечно, развитие видно в строении зубов, рук и ног, но таксономически человеческая линия скорее затухала. Если почти в каждом раннемиоценовом местонахождении мы видим по несколько видов человекообразных, во второй половине эпохи их находки становятся большой редкостью.

Особняком стоит испанский Pliobates cataloniae, выделяемый в собственное семейство Pliobatidae. Он жил 11,6 млн л. н. Эта маленькая – 4–5 кг – обезьяна имела очень короткую мордочку и маленькие клыки, большие и круглые глазницы, чрезвычайно вытянутые руки и ноги. Судя по зубам, плиобатес питался фруктами. Из всех среднемиоценовых обезьян он максимально подходит на роль предка гиббонов, хотя география намекает, что всё же он скорее ближайший родственник, но не прямой пращур. Вот несколько более поздний – 7,1–8,2 млн л. н. – китайский Yuanmoupithecus xiaoyuan уже вполне явственный гиббон, как по строению, так и по размерам – 6–7 кг.

В Европе и Китае аналогом сивапитеков и орангутанов были дриопитеки Dryopithecinae. В Европе это Anoiapithecus brevirostris, Danuvius guggenmosi и собственно дриопитеки. В роде дриопитеков самый древний (11–12 млн л. н.) Dryopithecus fontani был и самым большим, после размеры стали снижаться и через ряд видов – D. crusafonti и D. laietanus (он же Hispanopithecus laietanus) – пришли к мелкому D. brancoi (он же Rudapithecus hungaricus) весом 20–30 кг, на коем 9,7 млн л. н. линия европейских дриопитеков завершилась (7,7–8,1 млн л. н. в точности такой же примат, но первоначально описанный как Udabnopithecus garedziensis, жил в Грузии, но она уже расположена в Азии). В Китае дриопитековые продержались дольше: D. wuduensis жил 6–8 млн л. н., Lufengpithecus keiyuanensis – 8,3 млн л. н., а L. lufengensis – 6,2–6,9 млн л. н., то есть в то время, когда наши предки в Африке уже начали спуск с деревьев.

Азиатские человекообразные вообще оказались более успешными. В благодатной Юго-Восточной Азии, со всех сторон окружённой экваториальными морями, климат особенно не менялся. В то время как в Африке саваннизация высушивала джунгли, истребляла большую часть невезучих обезьян, замыкала малую часть везучих в экваториальных лесах и сгоняла самых одарённых на землю, в Индокитае жизнь была размеренна и прекрасна.

Сивапитеки Индии и Пакистана существовали как минимум в трёх видах: Sivapithecus parvada подрос по сравнению со своими предками, а S. punjabicus, напротив, уменьшился, а самый поздний (9,3 млн л. н.) S. sivalensis оказывается самым средним и при этом с выраженным половым диморфизмом – самцы весили 30–45 кг, а самки – 20–25 кг. Очень похожий Ankarapithecus meteai жил в Турции.

На основе каких-то ранних сивапитековых возникли первые понгины Ponginae. В Бирме и Таиланде вырисовывается финальный рывок к орангутанам – Khoratpithecus chiangmuanensis, Kh. ayeyarwadyensis, Kh. magnus и – 7–9 млн л. н. – Kh. piriyai, самый непосредственный предок орангутана Pongo pygmaeus, мало отличающийся от него строением и размерами.

В ряду всех перечисленных существ формировался и новый тип передвижения – вертикальное лазание и полувыпрямленное хождение по ветвям. Большие размеры уже не позволяли шустро бегать по веткам на четвереньках с опорой на ладонь, так как ветки гнулись под тяжёлыми тушами. Хвост давно исчез, так что балансировать приходилось больше поясницей, которая по этому поводу заметно укоротилась и укрепилась. Впрочем, когда ширина тела намного больше толщины ветки, балансировка уже мало помогает. Чтобы не упасть с дерева, надо прочно держаться за сучья, расположенные выше тела и по сторонам. Обезьяны начали взбираться только по толстым стволам и ходить по сравнительно толстым ветвям, опираясь на ноги, руками придерживаясь за всё, за что можно ухватиться. Руки обрели способность подниматься выше головы, широко раскидываться в стороны и вращаться, да к тому же резко удлинились; кисть превратилась в крючок; ноги тоже стали гораздо гибче (орангутан легко может почесать себе ногой спину, а стопу без усилий поворачивает подошвой вверх или носком назад). Тело получило полувыпрямленное, а часто просто вертикальное положение, отчего менялись позвоночник и основание черепа. Рекордсменами по всем этим изменениям, без сомнения, стали гиббоны – самые прогрессивные обезьяны, максимально специализированные к брахиации. Побочным эффектом, правда, стала невозможность опираться на ладонь скрюченной кисти при четвероногой ходьбе по земле, так что гиббоны по земле бегают на двух ногах, широко раскидывая руки для балансировки, орангутаны ходят на кулаках, а гориллы и шимпанзе опираются на тыльные стороны согнутых пальцев.

К великому сожалению, мы крайне мало знаем об африканских человекообразных второй половины миоцена – представителях гориллин Gorillinae. Местонахождений мало, останки в них чрезвычайно скудны. Это породило даже версию, согласно коей в это время в Африке человекообразные вовсе вымерли, а потом заново вернулись из Евразии, но это маловероятно, дело скорее в недоисследованности. Да и не так уж пусты африканские недра.

Самый прекрасный Великий Предок конца миоцена – Nakalipithecus nakayamai из Кении, живший 9,8–9,88 млн л. н. Хоть он и известен по одной обломанной челюсти и горсти зубов, он прекрасен, так как это – последний общий предок горилл, шимпанзе и людей. Накалипитек был сравнительно велик – как самки орангутанов и горилл. Чуть более поздний – 8 млн л. н. – эфиопский Chororapithecus abyssinicus максимально похож на современную гориллу Gorilla gorilla, предком или наиближайшим родственником которой, видимо, и являлся.

Европейские и ближневосточные родственники африканских человекообразных, очень похожие на гориллу, известны лучше: испанский Pierolapithecus catalaunicus, греческие Graecopithecus freybergi и Ouranopithecus macedoniensis, турецкий Ou. turkae (он же Anadoluvius turkae). Судя по гипертолстой эмали зубов, питание у них было жёстким. А палеоэкологические реконструкции показывают прогрессирующую саваннизацию Европы, так что около семи миллионов лет назад человекообразные обезьяны там вымерли.

* * *

В то время как приверженные фруктам обезьяны безнадёжно цеплялись за деревья и вымирали, жирафы входили в пору расцвета. Семейство Giraffidae окончательно выходит на первый план и вытесняет своих родственников. Примитивный венгерский Csakvarotherium hungaricum, возможно, представляет морфологическое начало этой истории, хотя он найден в одних отложениях с более продвинутыми палеотрагусами, так что на момент существования был уже «живым ископаемым»; да и изучен цсакваротерий крайне недостаточно, сохранились лишь кости ног, описанные в единственной статье.

Дальнейшая же эволюция была стремительной. Особенно широко развернулись палеотрагусы Palaeotraginae. Радует их географический размах: Palaeotragus germaini и P. robinsoni в Африке, P. rouenii в Европе и Турции, P. coelophrys там же, но ещё и в Иране, и в Китае. Известны они и из Казахстана, и из Киргизии и других стран. Описано великое множество их видов, хотя часть, вероятно, недостаточно обоснованно; например, одни авторы признают самостоятельность китайского P. microdon, а другие считают его мелкой версией или самкой P. rouenii.

Как уже говорилось, палеотрагусы по всем ключевым показателям были максимально похожи на современных окапи, ближайшими родственниками коих, видимо, и являлись: умеренно вытянутые ноги и шея, слабо изогнутые мохнатые рожки, жизнь в зарослях и питание листьями. Палеотрагусы сами по себе тоже были разными; например, более древний и примитивный по строению зубов P. germaini был самым большим – до 3 м в холке – и длинноногим, P. rouenii – на треть ниже жирафа, а P. robinsoni, напротив, маленьким.

Шея палеотрагусов была чуть более вытянутой, чем у окапи, хотя далеко не достигала значений современного жирафа: это говорит о том, что линия окапи выделилась довольно рано, а большинство известных палеотрагусов уже были прогрессивнее, по крайней мере, по строению шеи; вряд ли окапи потом скукожились обратно.

Показательно, что зубы палеотрагусов были низкокоронковыми, а их стёртость заметно меньше, чем у самотериев и жирафов; видимо, пища у них была куда мягче. Кстати, у жирафовых никогда – от самых примитивных до современных – височные линии не сливались в сагиттальный гребень на макушке, то есть жевательные мышцы не были очень-то мощными. Хорошо питаться мягкой листвой! С другой стороны, характер стёртости отдельных зубов показывает, что некоторые палеотрагусы не отказывались и от травы, благо шея им в этом ещё не мешала (кстати, современный лесной окапи при возможности тоже щиплет травку). Но жирафья природа брала своё: плечи палеотрагусов уже стали выше крупа.

Морда палеотрагусов была не слишком длинная и не чересчур суженная, жирафьей специализированной вытянутости ещё не сформировалось. Зато была своя особенность – утолщение и укрепление самого переднего кончика твёрдого нёба, что отличает палеотрагусов от жирафов и окапи. А вот у тапира морда устроена аналогично. Видимо, у палеотрагусов была мощная верхняя губа, которой они захватывали листву. Возможно, это свидетельствует о простом строении языка, который ещё не достиг такого великолепия, как у современных жирафов.

Рога палеотрагусов, хотя и похожи на окапьи, имеют любопытную особенность – заполированность боковых сторон ближе к верхушке. Такого нет у окапи, аналоги трудно найти и среди прочих парнокопытных. Логично предположить, что рога полировались во время турниров, но у современных оленей рога заменяются каждый год, а у полорогих повреждается толстый наружный роговой слой, так что на кости следов битв не остаётся. Единственный аналог рогов палеотрагусов – индийские антилопы нильгау Boselaphus tragocamelus. Кстати, они и внешне крайне похожи на палеотрагусов и окапи – пропорциями ног, тела, даже формой и расположением рогов. Нильгау полорогие, но бодаются так бодро, что тонкий роговой слой скалывается и костяная основа рога полируется. Во время состязаний самцы боковым движением пытаются зацепить соперника рогами за рога и прижать его к земле. У оленей для этого есть отростки, им проще, а у нильгау рожки прямые и к тому же короткие, отчего усилия только возрастают. Показательно, что полированность рогов есть у всех видов палеотрагусов, но не у всех особей, а только у старых. Кроме прочего, это значит, что рога в течение жизни потихоньку лишались кожного покрова, что ставит палеотрагусов особняком среди жирафов.

Показательно, что фауны, содержащие большое число палеотрагусов, включают немного оленей, позже сообщества замещаются на новые, в которых много оленей, но нет палеотрагусов. Сразу видно, кто прогрессивный, а кто не сдюжил при похолодании.

Олени взяли, видимо, непривередливостью: они не придуриваются, жрут всё, что дают – траву, листья, ветки, кору, даже ягель в тундре, – и не жалуются. Олени идеально сочетают некоторые архаичные особенности (неспроста огромное число примитивных парнокопытных относили или относят к оленям) с прогрессивными. Поэтому при минимальных вариациях строения они способны жить от экватора до Заполярья. Универсальность – самая лучшая эволюционная стратегия.

Жирафы растут и умнеют

Палеотрагусы были уже немаленькими животными, но жирафы на этом не остановились. В то же время в тех же местах жили куда более тяжёлые самотерии Samotheriinae (впрочем, они настолько похожи на палеотрагусов, что иногда их не выделяют в собственное подсемейство).

Описано много видов самотериев, живших от Европы через Среднюю Азию и Монголию до Китая, но надёжных видов два: более мелкий Samotherium boissieri из Европы, Ирана и Китая, а также более крупный S. major из Европы и Турции. Первый из них имел примерно 2 м в холке и очень длинные тонкие рога, сильно закинутые назад, а у второго ноги были на треть короче жирафьих, рога же – короткие и толстые вертикальные. У самок рогов не было. Возможно, были и иные виды, например казахстанский S. irtyshense и монгольский S. mongoliense.

Длина ног и шеи у самотериев была той же, что у палеотрагусов, но толщина ног выросла едва ли не вдвое; сильно увеличилась и голова, в основном за счёт морды. Им пришлось даже облегчать свой череп полостями в костях, хотя пока ещё небольшими; у современных жирафов пневматизация дошла до того, что полости заходят в основание рогов. Расположение рогов самотериев на крае глазницы более примитивное, чем у палеотрагусов, у коих рога смещены ближе к середине головы. Как и палеотрагусы, в холке самотерии были выше, чем в крупе, но пока только за счёт лопатки: сумма длинных костей передних ног была меньше длины задних.

Между прочим, среди копытных миоценовые жирафы были самыми большими зверями (слоны – не вполне копытные, носороги и бегемоты тяжелее, но коротконогие, гигантские носороги к этому времени уже вымерли, буйволы ещё не выросли; североамериканские мозоленогие были сопоставимы с жирафами, но ещё не проникли в Евразию). Увеличение размера и массы жирафов было вызвано двумя причинами. Во-первых, хищники стали огромными и ловкими, а большой рост и помогает увидеть хищника, и в какой-то степени уберегает от нападения: если у саблезубого кота есть выбор – поймать антилопу или получить копытом от жирафа-великана, можно угадать, что он выберет. Во-вторых, как уже говорилось, жирафы никак не хотели расставаться с листвяной диетой. В отличие от многих и многих миоценовых копытных, переходивших на траву в степях, жирафы продолжали объедать кроны, а для этого приходилось расти.

Впрочем, даже жирафы немножко поддавались общей травяной моде: зубы самотериев были умеренно гипсодонтными, то есть с коронками средней высоты, с морщинистой эмалью, что отражает питание как листьями, так и травой. Форма жевательной ямки нижней челюсти и стёртость зубов также свидетельствуют о повышенной травоядности самотериев (особенно S. major) на фоне прочих жирафов. Всё же листья в рационе преобладали, судя по изотопным анализам зубов из Европы и Китая.

Особенно прекрасна шея самотериев: она более чем вдвое длиннее, чем у окапи, но раза в полтора короче, чем у жирафа, а главное – морфологически практически идеально промежуточная между окапьей и жирафьей.

Кроме прочего, эволюционировал мозг самотериев. В сравнении с мозгом окапи или жирафа он крайне низкий и приплюснутый, особенно в передней части, да и затылочные доли были ниже мозжечка. Однако при всей примитивности у мозга самотерия был огромный плюс – он был большим! По длине он уже не уступал мозгу жирафа и заметно превосходил мозг окапи. Главное – стали увеличиваться в ширину и длину лобные доли: у окапи они узкие и не закрывают обонятельные луковицы, у самотерия лишь немного ýже жирафьих и наполовину наползают на луковицы, а у жирафа широкие и полностью закрывают луковицы (которые, кстати сказать, у жирафа совсем даже не маленькие). А именно лобными долями млекопитающие думают. Заметно шире у самотерия по сравнению с окапи и мозжечок – центр управления равновесием, что было актуально при более вытянутом телосложении и в более открытых пространствах, где иногда надо пробежаться чуть быстрее от какого-нибудь особо злого саблезубого тигра.

Энцефализация – процесс не только человеческий, но и жирафий! Объём самотериевого мозга равнялся 425 см^3; для сравнения, у окапи он равен 450–475 см^3 (при массе тела 240 кг), а у жирафов – 650–720 см^3 (при массе тела 600–850 кг, хотя индивидуально жирафы бывают и меньших, и больших размеров). Среди современных копытных жирафы – одни из самых относительно мозговитых. Сопоставимы по абсолютному весу мозги только у носорогов и бегемотов, и только у слонов мозг намного больше, но они сами несопоставимо тяжелее. Коэффициент энцефализации, учитывающий как абсолютный, так и относительный размер мозга и тела, у жирафов оказывается удивительно высоким, выше почти всех растительноядных. Из копытных жирафы уступают только лошадям и слонам, а из других животных – дельфинам и обезьянам. Слоны славятся своим интеллектом, у них хобот и сложные сообщества. Лошадки тоже общительные. А зачем интеллект жирафу? На первый взгляд они вроде бы не делают ничего особенного – стоят под акациями и жуют. Но в действительности жирафы имеют весьма сложное поведение. Например, у них есть детские сады: самки оставляют детёнышей на попечение одной воспитательнице, а сами уходят кормиться. Няня сама не ест, а только смотрит по сторонам. Обычно жирафы при приближении малейшей потенциальной опасности не спеша уходят (а шаги у них до 6–8 м, так что, нимало не торопясь, жираф обгоняет многих зверей в саванне), сторожиха же не сдвигается с места, а только пристально смотрит на врага; если тот окажется недогадливым, может и припечатать двадцатисантиметровым копытом.

Ближайшие родственники самотериев – палеожирафы Palaeogiraffa. Они отличались от самотериев очень длинными и тонкими ногами, хотя всё ещё были ниже современных жирафов. Известны как минимум три вида: P. pamiri (она же Samotherium pamiri) из Турции, а также P. macedoniae (она же Decennatherium macedoniae) и P. major из Греции и Турции. Первый был листоядным, а последние два питались травой, что довольно странно, учитывая вытянутое сложение палеожирафов.

Очень похож на самотериев Alcicephalus neumayri (он же Samotherium neumayri) из Ирана и Китая, только рога самцов были почти коровьими – длинными и изогнутыми вширь и вверх; самки были безрогими.

Другие ближайшие родственники – шаньситерии: Schansitherium quadricornis (он же Palaeotragus quadricornis) из Греции, Турции и Ирана, а также Sch. tafeli и Sch. fuguensis из Китая (неправильный, но частый вариант написания Shansitherium).

Размерами и общим сложением шаньситерии сильно походили на самотериев, но имели несколько показательных отличий. Не самое значительное – более узкая морда, лучше приспособленная к общипыванию листьев, в отличие от более широкой квадратной у самотериев, которой при случае можно было хапнуть и травки. Самое же яркое – маленькие дополнительные рога перед главными рогами, причём основание передних и задних рогов-оссиконов было общим. У прочих многорогих жирафов – жирафокериксов и сиватериев – все оссиконы имели самостоятельные точки роста, у шаньситериев же единое основание двоилось, а кончики ветвились на ещё два-три микро отросточка, а там и сям располагались дополнительные вторичные зоны роста, отчего рога были покрыты множеством пупырышков. Такое строение уникально для жирафов. В сравнении с самотериями, при одинаковых или даже меньших размерах черепа рога шаньситериев были короче, но намного толще и острее. Все известные черепа шаньситериев рогатые, причём все рога примерно одного размера: либо палеонтологи пока не нашли ни одной самки, либо самки тоже были рогатыми. Рогатость самок – не самое частое явление у парнокопытных, но и не сверхуникальное, можно вспомнить хотя бы северных оленей. У большинства ископаемых жирафов, включая палеотрагусов и самотериев, рогами обладали только самцы, так же дело обстоит и у окапи. У современных жирафов рога есть и у самцов, и у самок, причём размерами и формой они почти не отличаются. Получается, что эмансипированные шаньситерии были очень прогрессивными для своего времени.

Тут же можно помянуть и другие тонкости: у самотериев края большого затылочного отверстия были утолщены, а у шаньситериев – нет, у шаньситериев шейные позвонки намного мощнее, но шея короче.

Видимо, все эти отличия были обусловлены разным поведением. Складывая всё воедино, вырисовывается, что шаньситерии фехтовали рогами с поворотом головы, почти как олени, потому шея была короче и толще, а рога – с намеком на ветвистость; самотерии же бодались как газели и ориксы – давя соперника плоским лбом, отчего укреплялось основание черепа. При этом палеотрагусовая полированность рогов есть и у самотериев, и у шаньситериев, так что и эти звери усердствовали до стирания кожи и блеска на рогах.

Разницу – у листоядных шаньситериев шея короткая, а у более травоядных самотериев шея длиннее – можно проинтерпретировать и по-другому: для сохранения листоядной диеты поначалу достаточно было удлинять только ноги, но не шею; шея же удлинялась, чтобы при длинных ногах есть и траву тоже, наклоняясь за ней к земле. И только сильно позже длинная шея стала необходимой для доставания до самых высоких веточек. Сама собой напрашивается аналогия с нами: прямохождение возникало ещё на деревьях, причём поначалу – лишь бы не слезать с деревьев, и только потом оказалось полезным на земле.

Жирафы обретают короны

Жирафы и до того были самыми большими парнокопытными, а во второй половине миоцена прямо-таки рванули в размерах, но некоторые не ввысь, а вширь. Особо удались в этом смысле сиватериевые Sivatheriinae. Ростом они были такими же, как палеотрагусы и самотерии, – около 2 м в холке, их шея и ноги оставались сравнительно короткими, но стали крайне массивными. Отличный пример – испанская Birgerbohlinia schaubi, ноги которой были на треть короче, чем у жирафа, но на треть толще. Подобно шаньситериям, биргерболинии были четырёхрогими, только передняя и задняя пары рогов были самостоятельны и далеко разнесены.

Такого же двухметрового роста, как биргерболинии, но гораздо более лёгкого сложения были европейские деценнатерии – Decennatherium pachecoi и D. rex; иранский D. crusafonti и пакистанский D. asiaticum были заметно выше. Морда деценнатериев чрезвычайно вытянулась, а глаза сместились довольно далеко назад. Возможно, такая форма помогала лучше щипать высокую траву, одновременно поглядывая за хищниками. В пользу усиленной травоядности говорят и места крепления жевательных мышц, в частности – увеличенная ямка для жевательной мышцы на нижней челюсти; расширенность морды была промежуточной между тонкой палеотрагусовой и широкой самотериевой. Задние рога деценнатериев поддались общей тенденции к удлинению (передние рожки были совсем крошечными); у самок они были тонкими и гладкими, а у самцов – толстыми, рифлёными и с пупырышками в несколько рядов, особенно у старых особей.

Прямо противоположный комплекс реализовался у браматериев: их морды были резко укорочены, а головы в целом были очень короткими, крайне широкими и чрезвычайно высокими. На макушке красовались две пары огромных рогов. У йеменско-пакистанских Bramatherium perimense они были короткими, но очень толстыми, с закруглёнными верхушками, больше похожими на бугры. Апогея же украшение достигло у пакистанских B. megacephalum (он же Hydaspitherium megacephalum): высоченная корона с двумя длинными рогами у основания и ещё двумя расходящимися на верхушке. Любопытно, что самый красивый венценосец был и самым маленьким из всех браматериев; видимо, половой отбор компенсировал рост роскошной тиарой. Судя по строению челюстей и средневысоких зубов, этот вид был травоядным. Коротконогие рогатые гипермассивные травоядные – это почти бизоны миоценовых лесостепей.

Видимо, существовали и другие виды, например B. grande (он же Helladotherium grande и Hydaspitherium grande) и B. birmanicum (он же Hydaspitherium birmanicum), но они известны только по зубам. От молдавского Bramatherium suchovi сохранился целый череп, но есть мнение, что он принадлежал к другому роду.

Самыми маленькими сиватериевыми были пакистанские Vishnutherium iravaticum, а самыми большими – Helladotherium duvernoyi, обитавшие от Европы через Турцию до Ирана. В отличие от их родственников, все известные черепа элладотериев безрогие – и самок, и самцов, хотя два пола хорошо отличались размерами. Впрочем, на некоторых черепах элладотериев имеются утолщения кости – непарное в центре лба и парное за глазами, так что, вероятно, самцы всё же имели рога. Из всех сиватериевых элладотерии максимально похожи на более продвинутых болиний и, вероятно, были их ближайшими родственниками.

Между прочим, характерная голова «дракона» на древнегреческой вазе, расписанной в 560–540 гг. до н. э., на удивление похожа на череп самки самотерия, элладотерия или какого-то близкого жирафа. Поскольку на ископаемых черепах передняя часть верхней челюсти обычно отломана, у чудовища верхняя челюсть короче нижней; затылок характерно заострён, нижняя челюсть вполне узнаваемой формы с высокой восходящей ветвью. Правда, поскольку подразумевалось морское чудище, готовое сожрать Гесиону, зубы нарисованы длинными и острыми, наклонёнными вперёд, но даже тут жирафья природа могла сыграть роль, так как вытянутые нижние резцы жирафов направлены строго вперёд, а обломанные гребни на премолярах и молярах могли представиться древним грекам острыми клыками. Единственная нежирафья черта – склеротикальное кольцо в глазнице, типичное для рептилий и птиц; видимо, тут художник вдохновился какой-то другой находкой. Череп на вазе изображён торчащим из скалы, что лишний раз показывает, что за образец была взята окаменелость, вросшая в брекчию, какими столь богаты греческие миоценовые отложения. Немножко странно, что Геракл стреляет в фоссилизованный череп из лука, портит ценный образец. Но сына Зевса можно понять и простить – он герой, а не палеонтолог, учился не на биофаке, а вообще у кентавра. Главное, чтобы сейчас люди, нашедшие подобные черепа, несли их в музей, а не портили во славу мифологии.

Элладотерии придерживались традиционной листвяной диеты. Пропорции их черепов и ног были самыми умеренными: не столь вытянутыми, как у деценнатериев, но и не такими укороченными, как у сиватериев и браматериев.

Показательно, что в Северной Америке строго параллельно в аналогичных условиях эволюционировали верблюды. На кого ни взгляни – миоценовых Oxydactylus longipes и Aepycamelus elrodi, плио-плейстоценового Camelops hesternus или их многочисленных родственников – у всех них пропорции абсолютно такие же, как у элладотериев, а порой и более вытянутые. Неспроста первый из видов эпикамелусов назван Ae. giraffinus.

Конвергенция касалась не только ног и шеи, она была и физиологической. Верблюды знамениты своей способностью долго не пить. А изучение соотношения разных изотопов кислорода показывает, что палеотрагусы и биргерболинии большую часть воды получали из древесных листьев, как и современные жирафы. Более того, супервытянутая шея современных жирафов, поддерживаемая в вертикальном положении мощнейшей связкой, идущей от затылка до хвоста, не даёт им наклоняться. Если кто не видел пьющего жирафа – полюбуйтесь. Раскорячиваться для того, чтобы попить, жирафам не хочется, отчего они приобрели запредельную засухоустойчивость: они могут не прикасаться к воде несколько недель, а необходимую влагу получают из листьев. Когда же совсем припекает, за раз выпивают 40 литров.

Верблюдообразность жирафов и жирафообразность верблюдов ещё аукнулась в будущем.

* * *

Увеличение роста было модно не только среди жирафов. В том же самом Сивалике, где жили особо тяжеловесные браматерии, совершенно аналогичные процессы происходили, например, со свиньями. Крайне показательно увеличение зубов от мелкого Conohyus chingiensis до гигантского Tetraconodon magnus. При этом размеры зубов могли обгонять рост остального тела, такое явление называется мегадонтией.

Не обошла мегадонтия и приматов. В позднемиоценовых слоях Сивалика с древностью 9–11,6 млн л. н. пара зубов, в целом похожих на сивапитековые, описана как Chinjipithecus atavus. С этой обезьяны началась эпичная история гигантопитеков – рекордсменов в мире приматов. С 9 до 5 млн л. н. на основе сивапитековых появились настоящие чудища – Gigantopithecus giganteus (он же Gigantopithecus bilaspurensis и Indopithecus giganteus). К сожалению, до сих пор они известны только по зубам и одной нижней челюсти. Но зубы индийского гигантопитека были как у большой гориллы, так что масса тела должна была достигать не меньше 150 кг, а скорее всего – сильно больше! В более поздние плейстоценовые времена – от 1,96 млн л. н. до 300 тыс. л. н. – у Gigantopithecus blacki размеры ещё выросли – в полтора раза больше гориллы, так что средняя масса тела должна была быть около 270 кг, а по оптимистичным оценкам – до 600 кг, рост же мог быть до 3 м! Для сравнения, самый тяжёлый самец гориллы в природе весил 225 кг, а самый рослый был 194 см высотой, самки же обычно имеют вес 70–114 кг и рост 140–150 см.

Причины увеличения размеров у приматов были ровно те же, что и у копытных: достаточное количество еды и избегание пресса хищников. Нарушение этого баланса неизбежно приводило к вымиранию. Когда в середине плейстоцена саваннизация докатилась до Юго-Восточной Азии и высушила леса, огромным специализированным приматам уже не хватало места и пищи. Выжили только мелкие сверхподвижные гиббоны и не самые крупные орангутаны. Одновременно в Азии в полную силу развернулись люди, которые вполне могли охотиться если и не на взрослых гигантопитеков, то точно на детёнышей. Для приматов с доведённой до идеала K-стратегией размножения – очень редкое рождение очень малого числа детёнышей с усиленной заботой о них и повышенным выживанием потомства – это была катастрофа. Если чадо рождается, скажем, раз в пять лет, да потом ещё лет десять-пятнадцать растёт, а питекантропы хотят есть каждый день и, в отличие от кошек и гиен, со своими мозгами и копьями способны уязвить и малыша, и даже трёхметрового монстра, то у обезьян не остаётся ни малейших шансов.

Жирафы становятся жирафами

Самую экзотичную и одновременно самую привычную для нас эволюционную стратегию избрали жирафы болинии Bohlininae. В некоторых классификациях их ранг не поднимают выше подтрибы, настолько они похожи на современных жирафов. Появились они ещё в середине миоцена, но только в конце развернулись в полную мощь.

Странной аномалией среди болиний выглядит иракский Injanatherium hazimi с его плоской макушкой, от которой в стороны крыльями расходились две пары треугольных рогов – передние маленькие и задние большие. Такая голова удивительно похожа на вариант более примитивного кантумерикса. Кстати, какой-то пока неопределённый вид инджанатериев жил и в Индии. По некоторым особенностям инджанатерий довольно примитивен и больше похож на жирафокерикса.

Намного банальнее выглядели собственно болинии – Bohlinia adoumi из Чада, греческая Bohlinia nikitiae, а также B. attica (она же Orasius attica и Palaeotragus tungurensis), обитавшая от Европы через Иран до Монголии. Другие почти-почти жирафы конца миоцена – Honanotherium schlosseri из Ирана и Китая и менее высокие H. bernori из Ирана – принципиально похожи на болиний. Облик каноничен: два вертикальных конических рога-оссикона, покрытых шерстью, вытянутая морда (разве что пневматизация черепа была заметно меньшей, чем у жирафа), чрезвычайно длинные ноги и шея. Тут-то и вступают в противоречие понятия «банальнее» и «экзотичнее». С одной стороны, болинии и хонанотерии внешне почти не отличались от современного жирафа. С другой стороны, именно такая композиция тела – очень странное решение. Собственно, среди современных зверей жираф с его пропорциями и адаптациями совершенно уникален. Болинии превзошли всех своих предков и вымахали до пяти метров (кстати, по размерам костей они хорошо делятся на две группы – больших самцов и маленьких самок). В итоге болинии доставали до самых высоких веток, куда не мог дотянуться ни один другой наземный зверь. Все признаки свидетельствуют о листоядности болиний.

Получается, жирафы до последнего не хотели расставаться с древней диетой и оставались верны ей аж с палеоценовых времён! Ради вкусных древесных листьев они отрастили ноги-ходули и шею-кран, хотя это явно требовало немалых перестроек всей физиологии. Чего стоит только проблема закачки крови от сердца до мозга. А как сделать так, чтобы при опускании головы прихлынувшая из шейных артерий кровь не смыла мозги через нос? А как не сломаться колченогому детёнышу, если при рождении он падает с двухметровой высоты? Про сложности с питьём уже говорилось. Трудно быть жирафом!

Сопоставление более архаичных видов, болиний и современных жирафов выявляет несколько фаз удлинения. Первая – этап до семейства жирафид, когда рост если и увеличивался, то в основном за счёт ног. Вторая – удлинение верхней (краниальной) части шеи – третьего шейного позвонка – у палеотрагусов и самотериев. Третья – резкое удлинение второго шейного позвонка, а также, в меньшей степени, – нижней (каудальной) части шеи у болиний и жирафов. Показательно, что при всей жирафоподобности у болиний ноги могли быть даже чуть длиннее жирафьих, но куда толще, а шея – чуть короче, то есть даже у них рост достигался в основном за счёт ног.

Высокий рост решает всё те же извечные проблемы – достать до еды и избежать врагов. В редеющих позднемиоценовых саваннах, да к тому же в окружении многочисленных конкурентов листья можно было добыть только с самых высоких веток деревьев-зонтиков. И пусть все эти антилопы и гиппарионы бодаются из-за жухлой травы! С другой стороны, всем известно, что «жираф большой, ему видней». Во всей саванне они видят дальше всех и лучше остальных отслеживают хищников. Это к коротконогим коварный лев может подкрасться, вжимаясь в траву, но с жирафом такие приёмчики не проходят. Другие звери понимают преимущество жирафов и пользуются им: если жираф перестал жевать и начал пялиться в одну и ту же сторону, вероятно, оттуда ползёт кто-то нехороший. Зебры – самые умные в саванне – следят за жирафами, подмечают смену их настроения и начинают потихоньку уходить в противоположную сторону. Антилопы гну – самые слепые, глухие и тупые, но даже они могут заметить, что зебры забеспокоились, а потому тоже помаленьку тянутся вслед за ними. Тот же, кто отстал и оказался последним, – тот мясо.

Да и сам размер – уже некоторая гарантия от нападения. Хищники обычно душат добычу за горло или прокусывают затылок, а до жирафа банально не дотянешься. Кстати, кожа на его груди и шее – особо мощная, ведь жирафы бодаются именно шеями; неспроста масаи делают щиты из кожи с передней стороны жирафьей шеи. Кусать же жирафа за ноги – сомнительное удовольствие, он же может брыкнуть – мало не покажется. Только с большой голодухи или от большого ума крупные хищники покушаются на жирафов, да и то чаще на детёнышей.

В итоге современные жирафы никого особо не боятся и во всей Африке это самые меланхоличные и спокойные животные. А в конце миоцена болинии и хонанотерии уже имели все эти прекрасные качества.

Люди спускаются на землю

В самом конце миоцена люди в Африке достигли нового уровня – они начали спуск на землю. Первые свидетельства этого весьма эфемерны, тем более что и останков тогдашних людей известно очень немного.

Самый древний персонаж, претендующий на звание раннего австралопитека или преавстралопитека, – Sahelanthropus tchadensis из Чада, живший 6,8–7,2 млн л. н. В его облике ещё очень много обезьяньего и очень мало человеческого. В строении черепа это всего две особенности: слегка смещённое вперёд большое затылочное отверстие, что отражает чуть более вертикальный позвоночник, а также укороченные челюсти со сравнительно маленькими клыками, свидетельствующие о снижении агрессивности и усилении взаимопонимания. На бедренной кости заметно слабое усиление шероховатой линии – места крепления медиальной группы бедренных мышц, сводящих ноги вместе, чего нет у четвероногих обезьян и что важно для прямоходящих. Локтевые кости сахелантропа при этом напрочь обезьяньи – длинные и кривые, потенциально приспособленные даже к костяшкохождению на согнутых пальцах. Местообитания сахелантропов были весьма открытыми, тут уже было множество степных животных. Ранние австралопитеки, понятно, ни разу не стремились в эти просторы, их интерес был прост: поскорее залезть обратно на благословенное дерево. Да вот беда – расстояние между деревьями становилось всё больше и больше; скакать по кронам, не спускаясь вниз, уже никак не получалось. Иногда приходилось переходить от ствола к стволу по земле, причём довольно большое расстояние. Тут-то и пригодились наработки вертикального лазания – хождения по ветвям в полувыпрямленном положении. Ноги, позвоночник и основание черепа начали приобретать комплекс прямохождения. Руки же ещё очень долго оставались примитивными древесными, так как новой опорной функции не получили, а старая хватательная пригождалась весьма часто – и для цепляния за ветви, и для ношения детёнышей, и для манипуляции предметами – едой и палками-камнями, чтобы швырять их в злых хищников. А хищники только нас и ждали. Чтобы им противостоять, надо было не скандалить, а уметь координировать действия. Позитивному же общению могла помешать слишком брутальная внешность, отчего половой отбор начал уменьшать морду и клыки.

Собственно, эти изменения мы и видим на примере сахелантропа и его потомков – Orrorin tugenensis из Кении с древностью 5,72–5,88 млн л. н. и Ardipithecus kadabba из Эфиопии – 5,2–5,8 млн л. н. По сути это были ещё вполне обезьяны с руками и ногами одинаковой длины и мозгами около 300–380 см^3. Но на эндокране – отливке мозговой полости черепа – сахелантропа при всей его примитивности есть одна важнейшая черта – увеличенная затылочная доля. Она занимается распознаванием зрительных образов. У обезьян затылочная доля маленькая, не закрывает мозжечок, так как среди густых ветвей сложных образов немного. Ранние же австралопитеки начали выходить в саванну, где кругозор не в пример шире, а объектов для жизненно важного разглядывания более чем достаточно. А дальше надо осознавать и осмысливать полученную информацию, а это уже прямой путь к мышлению. И люди встали на него, хотя бы и не от хорошей жизни.

Хорошая жизнь была у тех, кто остался в лесах, – предков горилл и шимпанзе. Правда, о них мы ничего не знаем, так как отложения соответствующего возраста в Центральной Африке пока никто не изучал.

* * *

Жирафы в это же самое время тоже окончательно и бесповоротно делятся на две генеральные линии – лесную и степную.

Благостная лесная версия – окапиевые Okapiinae. На границе среднего и позднего миоцена в Кении жил Afrikanokeryx leakeyi, по всем возможным признакам максимально похожий на современного окапи. Особенное внимание обращают на себя большие слуховые капсулы – фирменная черта окапи; в густом лесу хороший слух очень важен. У сиватериев и современных жирафов слуховые капсулы узкие и уплощённые, так как на открытом месте зрение оказывается важнее. Мозг африканокерикса был маленьким. Рога-оссиконы, с одной стороны, по форме такие же, как у окапи, но имеют уникальную особенность – более чем на половину длины рога продолжался центральный канал, открывавшийся наружу большими отверстиями с внутренней и внешней стороны рога.

Вторая версия позднемиоценовых жирафов – собственно сами жирафы подсемейства Giraffinae и рода Giraffa. Появились они, видимо, в Южной Азии, по крайней мере именно в Пакистане 5–7 млн л. н. жили Giraffa punjabiensis; как минимум их зубы выросли по сравнению с более древними Giraffa priscilla: возможно, у величились о бщие размеры тела, а возможно, дело лишь в мегадонтии.

В местонахождении Торос-Меналла, том же, где найден сахелантроп, наряду с более примитивными Sivatherium hendeyi и Bohlinia adoumi уже высились и жирафы Giraffa jumae.

Поздний миоцен. Сиватериины деценнатерий Decennatherium rex (вверху), браматерий Bramatherium megacephalum (справа). Слева внизу – североафриканские болиния Bohlinia adoumi и сахелантроп Sahelanthropus tchadensis.

Жирафы на островах

В то время как на материке от Испании до Китая жили примерно одни и те же, а иногда и вообще строго одинаковые обезьяны и жирафы, на маленьких островах Средиземного моря эволюция выдавала странные фортели.

Самым особенным приматом конца миоцена был, конечно, Oreopithecus bambolii. Его останки найдены в Центральной Италии и на Сардинии, но 6,7–8,3 млн л. н. это был остров Маремма. А на острове происходили чудеса. Фауны Мареммы очень хорошо изучены, что позволило проследить последовательные изменения. В первой фазе – 8,3–8,7 млн л. н. – тут жила общеевропейская мышь Hurzelerimys vireti, территория была частью материка. Во второй фазе – 8,1–8,3 млн л. н. – добавились новые специфические виды: антилопы Turritragus casteane nsis размером с газель, небольшие антилопы Maremmia haupti с непрерывным ростом зубов, карликовые жирафы Umbrotherium azzarolii, гигантские сони, выдры Tyrrhenolutra helbingi и крокодилы Crocodilus bambolii. В третьей фазе – 6,7–7,1 млн л. н. к крокодилам Crocodilus bambolii, антилопам Turritragus casteanensis и несколько изменившимся антилопам Maremmia lorenzi и жирафам Umbrotherium engesserii добавились евразийский медведь Indarctos pundjabiensis anthracitis, европейские свиньи Eumaiochoerus etruscus и много эндемичных видов: антилопы-прыгуны Tyrrhenotragus gracillimus, газели Etruria viallii, куницы Mustela majori, выдры Paludolutra maremmana и P. campanii. В четвёртой фазе – 6,0–6,7 млн л. н. – фауна резко заместилась на общеевропейские виды того времени, в том числе лангура Mesopithecus и саблезуба Machairodus. В пятой фазе – 5,5–6,0 млн л. н. – фауна потихоньку менялась, но уже оставалась обычной европейской, без всяких вывертов.

Ореопитеки жили во второй и третьей фазах. По составу видно, что в это время сюда заселяются евро-африканские виды и быстро приобретают эндемичный облик. После из внешнего мира сюда долгое время никто не мог добраться, кроме свиней и медведей, причём последние представлены местным подвидом. Особенность фауны Мареммы, как и многих островных сообществ, – почти полное отсутствие хищников. Куницы, выдры и крокодилы совсем не в счёт – они существуют параллельно обезьянам, а медведи, конечно, бывают злы, но местный был, вероятно, более растительноядным, чем хищным.

Потому в идеальных условиях ореопитеки эволюционировали особенным образом: стали ходить по земле на двух ногах, срывая ловкими ручками листики и ягодки с кустов. Ореопитеки уникальны тем, что жили на болотах, для приматов это крайне специфическая среда; аналогом является разве что бамбуковый лемур с Мадагаскара. У ореопитеков были сравнительно небольшие лица и относительно небольшие клыки с ослабленным половым диморфизмом, что показывает их миролюбивость. Получается, что все базовые показатели ореопитеков были примерно такими же, как у наших предков, которые в это же время спускались на землю в Африке. Но сахелантропы вышли из леса, полного злых кошек, в саванну, полную злых кошек, и, вероятно, не почувствовали принципиальной разницы. Ореопитеки же миллионы лет жили расслабленной жизнью в полной безопасности и, думается, совершенно потеряли страх перед хищниками, как какие-нибудь дронты. Когда же при очередном понижении уровня моря с материка прибежали саблезубые, а за ними – гиены и прочие шакалы, тут-то потенциально прогрессивным, но беззаботным и к тому же очень вкусным ореопитекам пришёл конец. Получается, что одни и те же изменения климата в одно и то же время наших предков спустили с деревьев и сделали разумными, а ореопитеков отправили в палеонтологические музеи.

* * *

На одном и том же острове с ореопитеками жили жирафы – ранний Umbrotherium azzarolii и поздний U. engesserii. Из всех прочих жирафов они наиболее похожи на Decennatherium pachecoi, а потому могут быть включены в подсемейство Sivatheriinae. К сожалению, умбротерии известны только по зубам и фрагментам челюстей, так что внешний их вид и пропорции тела пока неизвестны. Но даже на двух видах умбротериев заметна местная эволюция: U. azzarolii уже был в полтора-два раза меньше сиватериев, а его потомок U. engesserii – и того меньше, да к тому же более гипсодонтный – кустов на всех уже не хватало, приходилось переходить на траву. Кстати, другие копытные острова тоже были мельче своих материковых родственников, ведь хищников не было, можно было расслабиться; и у них тоже прослеживается тенденция к гипсодонтии из-за увеличения трав в рационе. Ясно, что эти звери чувствовали себя хорошо – все чувствуют себя хорошо на курорте, – пока на острове не появились крутые конкуренты с Большой земли.

Ещё чуднее было на соседнем острове Гаргано. Тут эволюционировало эндемичное семейство Hoplitomerycidae, отделившееся от прочих парнокопытных в те времена, когда олени, полорогие, вилороги и жирафы не слишком-то отличались друг от друга. Гоплитомериксов долго считали оленями, некоторые палеонтологи сближали их с полорогими, а по части признаков они оказываются скорее родственниками вилорогов и жирафов. Фауна Гаргано вовсе не имела больших хищников, место которых заняли гигантские ежи Deinogalerix koenigswaldi. Копытных конкурентов тоже не было; из растительноядных тут имелись лишь грызуны. В таких тепличных условиях дестабилизирующий отбор создал целую плеяду видов гоплитомериксов – Hoplitomeryx matthei, H. devosi, H. macpheei и H. kriegsmani, а на соседнем острове Сконтроне близких Scontromeryx minutus, S. falcidens, S. apulicus, S. apruthiensis, S. magnus и S. mazzai. Все они так или иначе были похожи друг на друга, отличаясь размерами и деталями строения. Видимо, в отсутствие конкуренции потомки каких-то случайно заплывших сюда копытных заняли все возможные экологические ниши и дали великое разнообразие. Ситуация аналогична знаменитым дарвиновым вьюркам Geospizinae на Галапагосах, плиоценовым кроликам Nuralagus на Менорке и плейстоценовым оленям Candiacervus на Крите: все они в кратчайшие сроки давали необычайно широкую радиацию видов с широчайшим индивидуальным и видовым разбросом признаков при сохранении единого плана строения.

Объединяла всех гоплитомериксов пятирогость: два козлиных рога были закинуты назад над глазами, два маленьких торчали по бокам сразу за глазами, а один самый большой непарный торчал из середины лба перед глазами. Образ дополнялся саблевидными клыками.

Многорогость возникала неоднократно, но именно среди жирафов и их родственников она стала особо модной. Превзошёл гоплитомериксов только плиоценовый вилорог из Флориды Hexameryx simpsoni с его шестью рогами; хотя, строго говоря, у него было всего два рога, только дважды ветвящихся низенько-низенько.

Но островные чудеса эфемерны и недолговечны. Как и в случае с Мареммой, острова Гаргано и Сконтроне соединились с материком в самом конце миоцена, когда из-за продолжающегося похолодания и роста полярных ледовых шапок уровень океана понизился. И чудесные пятирогие вилорого-жирафо-псевдо-олени кончились.

Ранний плиоцен. 5,333–3,6 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Плиоцен – совсем короткая эпоха, но даже в этот небольшой промежуток времени успело произойти всякое интересное. Первая половина плиоцена была ещё более-менее стабильной. Средние температуры, хотя потихоньку сползали, всё ещё были на 2–4 °C теплее современных. Аридизация дошла до того, что большая часть Африки покрылась зарослями буша – уже не дождевого леса, но ещё и не травяной саванны.

* * *

В этих условиях растительноядная фауна стала чрезвычайно богатой, а на неё покушались самые разнообразные хищники. Одних саблезубых в одной только Африке расплодилось немерено: Amphimachairodus kabir, Metailurus obscurus и Dinofelis petteri; рыскали и примитивные представители современных видов – леопарды Panthera pardus, львы P. leo и гепарды Acinonyx jubatus – и это только большие кошки! А ведь были ещё и гиены – бегающие Chasmaporthetes nitidula и Lycyaenops silberbergi, пятнистые Crocuta dietrichi, бурые Parahyaena howelli. Шакалы, лисы и медведи, хотя и меньше доставали наших предков, тоже вполне могли утащить детёныша или задушить ослабленного австралопитека.

* * *

Конкуренты влияли на людей и жирафов не хуже врагов. Огромные стада свиней, антилоп, быков, гиппарионов, носорогов, слонов и прочего копытного зверья заполонили африканские и евразийские саванны. Верблюды, обрётшие свои суперспособности в супераридной Америке раньше и дошедшие до большей специализации, пришли в Евразию, где в плиоцене мы видим, например, Paracamelus alexejevi, крайне похожего на элладотерия; да и современные верблюды принципиально такие же. Не исключено, что конкуренция верблюдов и жирафов подстёгивала удлинение последних и истребляла всех недостаточно вытянутых.

Показательно распределение крупных млекопитающих в эфиопском местонахождении Арамис с древностью 4,4 млн л. н.: четверть составляют лесные антилопы Tragelaphus kyloae, а треть – колобусы Kuseracolobus aramisi. Лесные антилопы экологически весьма напоминают примитивных жирафов типа климакоцератид и пролибитериевых. Вероятно, успешная эволюция антилоп сказалась на вымирании жирафов умеренного сложения и подстегнула прогресс длинношеих версий.

В Кении листья на деревьях вперёд жирафов подъедали примитивные колобусы Cercopithecoides kerioensis, потомки которых в более поздние времена плотно освоили лесные кроны. Если в раннем миоцене в каждом местонахождении обнаруживается много видов человекообразных и один-два – мартышкообразных, то теперь ситуация изменилась на обратную. Мощнейшую конкуренцию людям составили павианы – прежние Pliopapio alemui и новые Parapapio ado, чуток подросшие по сравнению со своими позднемиоценовыми пращурами и ставшие оттого только злее.

Заря людей, закат жирафов

Люди раннего плиоцена эволюционировали в самом умеренном темпе. 4,4 миллиона лет назад это Ardipithecus ramidus – истинные человекообезьяны, у которых сочетались шимпанзиные размеры мозга с маленьким лицом и скромными клыками, длинные руки с почти человеческими пропорциями кисти, расширение таза со всё ещё большой длиной таза, хватательный первый палец стопы со сводами стопы. Такие существа могли одинаково успешно и бегать по деревьям на четвереньках с опорой на ладонь, и подвешиваться на ветвях, и ходить по земле на двух ногах. Но «одинаково успешно» – не значит «очень хорошо», так как по всем указанным способам передвижения ардипитеки уступали и лесным шимпанзе, и степным людям. Но это была не беда, ведь жили ардипитеки в таких местах, где не было бы уютно ни шимпанзе, ни людям. Судя по составу флоры и фауны, а также изотопным анализам, в Арамисе деревья покрывали кронами от 20 до 65 % земли: это уже и не густой лес, но ещё далеко не саванна, а скорее парк с живописными кущами и просторными полянами. При этом палеодиетологическая изотопная реконструкция показывает, что ардипитеки питались только в лесу. Получается, все их наземные адаптации возникли только для того, чтобы как можно быстрее преодолевать ужасные открытые пространства между благословенными рощами.

Прямохождение долгое время не было таким уж однозначно прогрессивным. Это мы видим на примере следующего вида австралопитеков – Australopithecus anamensis из Восточной Африки с древностью 3,8–4,2 млн л. н. В частности, наверху его большеберцовой кости медиальный мениск крепился только в одном месте, как у обезьян, тогда как у людей он крепится в двух местах – для ограничения вращения и направления движения строго вперёд – назад. У того же анамского австралопитека лучевая кость имеет подозрительную скошенность нижнего конца, подобную той, что у горилл и шимпанзе ограничивает разгибание кисти на тыльную сторону при костяшкохождении. Получается, что некоторые уже почти двуногие могли переходить обратно на четвероногость, так как двуногость была настолько несовершенной, что не очень-то и полезной, и даже бег на кулаках оказывался предпочтительнее. Впрочем, по одному признаку одной кости, к тому же крайне деформированной тафономически, делать слишком большие выводы тоже не стоит.

Наконец, в конце раннего плиоцена – 3,8 млн л. н. – в Восточной Африке появились ранние Australopithecus afarensis – первые представители новой волны видообразования грацильных австралопитеков. Эти существа уже окончательно и бесповоротно спустились на землю и твёрдо встали на две ноги. В их диете дары леса занимали уже лишь половину, тогда как вторую половину приходилось искать в саванне. Первые афарские австралопитеки были довольно крупными, но мелкозубыми, в последующем тело уменьшалось, а зубы – росли. Занималась заря людей.

* * *

В то время как наши предки спускались на землю и осваивали новый образ жизни травоядных жителей саванны, жирафы из последних сил цеплялись за деревья и терпели крах. Оставаться верным листвяной диете было непросто, не всем удалось вытянуть шеи и ноги в достаточной мере. В любом случае у деревьев есть преимущество – им не надо ходить, так что они меньше ограничены физикой и могут вырастать хоть до ста метров высотой. В мезозое подобное противостояние зауропод и секвой довело тех и других до рекордных размеров, но в итоге ёлки победили, вознесли кроны на недосягаемую высоту и своими голыми несъедобными стволами истребили своих пожирателей-ящеров. В плиоцене история повторилась, только теперь на ринге боролись акации и жирафы. Как и раньше, деревья в целом выигрывали, но и у жирафов была лазейка: дерево растёт долго, от семечка до гигантского зонтика оно должно пройти все промежуточные стадии, на которых его можно сколько угодно объедать.

Кстати, не только жирафы пошли путём удлинения: антилопа геренук Litocranius walleri не только вытянулась ногами и шеей, но ещё научилась вставать на задние ноги, чтобы доставать до как можно более высоких веточек. Правда, в ископаемом виде геренуки известны крайне фрагментарно (единичные кости из кенийского местонахождения Лайньямок с древностью 350 тыс. л. н. и замбийского Брокен-Хилл – 300 тыс. л. н.), так что их эволюционный путь пока в полном тумане; ясно только, что путь этот был довольно длинным, так как супервытянутые пропорции и низкокоронковые зубы не могли возникнуть вдруг. Уникальность геренуков среди всех антилоп и их отсутствие в палеонтологической летописи сами по себе показательны: значит, они всегда были очень редкими, стало быть, такая адаптация не очень-то эффективна.

Не самые прогрессивные жирафы оказались на грани исчезновения. В начале плиоцена в Китае ещё паслись последние самотерии – Samotherium sinense (он же Alcicephalus sinense). Видимо, не случайно они же оказались самыми большими представителями подсемейства Samotheriinae. У одних особей китайских самотериев рожки были крошечными, у других же, напротив, – длиннющими, расходящимися широко в стороны, наподобие жирафокериксовых и инджанатериевых.

Сиватериевые Sivatheriinae тоже вымирали, хотя некоторое разнообразие по инерции сохранялось: ещё держались грузинский безрогий Karsimatherium bazalethicum (который, впрочем, может быть самкой какого-то вида Bramatherium), македонский лосерогий Sivatherium garevskii и афро-европейский Sivatherium hendeyi, более крупный, чем его потомки, с передними рогами-конусами и задними длинными равномерно загнутыми рогами-колотушками с шариком на конце, придерживавшийся смешанной сезонной диеты с минимальным количеством травы. С другой стороны, моляры сиватериев были крайне большими – намного крупнее, чем у современных жирафов, что особенно бросается в глаза, учитывая не столь уж высокий рост сиватериев. Получается, мегадонтия у жирафов вошла в моду намного раньше, чем среди наших предков.

Жирафы опять осваивают Африку

Жирафы и до этого присутствовали на Чёрном континенте, но всё как-то не в полную силу; в Евразии и разнообразие, и численность были выше африканских. В начале же плиоцена в Африке наконец появились целых три вида настоящих жирафов: Giraffa jumae ростом с современного жирафа, G. stillei (=он же G. gracilis) размером поменьше и G. pygmaea – совсем маленький. Первый отличался повышенной массивностью, залихватски закинутыми назад рожками, плоским или даже вогнутым лбом с крайне слабым непарным бугром, который у современных жирафов иногда достигает приличных размеров. Второй – самый обычный вид, известный со всех частей Африки, отличался от современного только чуть меньшими размерами. Третий – самый мелкий вид с вертикальными рожками.

* * *

В начале плиоцена люди и жирафы окончательно пошли противоположными эволюционными дорожками. Мы слезли с дерева на землю, променяли четвероногость на прямохождение и сменили диету с лесной на травяную, жирафы даже в саванне остались листоядными четвероногими и для этого окончательно вытянулись до состояния каланчи.

Поздний плиоцен. 3,6–2,58 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Во второй половине плиоцена планета пошла вразнос. Температуры покатились вниз. Правда, жирафы и люди по-прежнему жили в тропиках, так что на них похолодание сказывалось меньше, но ярко проявилась более страшная напасть – аридизация. Осушение происходило и раньше, но тут достигло очередной критической черты. Место обитания стали максимально мозаичными: немногочисленные галерейные леса тянулись вдоль рек, большую часть равнин заполонили заросли колючего буша с кривыми низкорослыми деревьями, крайне бедными на листья и плоды, зато очень богатыми на колючки, а далеко от рек тянулись уже первые открытые травяные степи и полупустыни. В таких условиях фауна стала максимально богатой.

* * *

Многие прежние хищники успешно сохранились, а к ним добавились новые – саблезубые кошки Therailurus barlowi, Megantereon ekidoit, Homotherium hadarensis и H. africanum, гигантские короткомордые гиены Pachycrocuta brevirostris и Pliocrocuta perrieri, полосатые гиены Hyaena makapani и Ikelohyaena abronia. Единственное, что спасало наших предков, – маленький размер. Если у демонического саблезуба появляется альтернатива – гоняться за суетливыми двуногими, которые мало того что в любой момент могут залезть на дерево, так ещё кричат, треплют нервы, швыряются камнями и палками и могут выбить глаз, или же придушить на обед буйвола или гигантскую антилопу – выбор более чем очевиден. Австралопитек весит от силы полсотни килограммов, а буйвол – тонну. Так стоит ли тратить силы? На ловлю шумных обезьян всяко будет потрачено больше, чем получено.

Конечно, природа, не любящая пустоты, позаботилась и о нас: на сцену вышли леопарды Panthera pardus. В плиоцене они были крайне редки, так как конкуренция со стороны гораздо более мощных кошек была слишком сильной, но нашим предкам и этого хватало. В Южной Африке именно леопарды ответственны за накопление палеонтологических коллекций. Когда леопард кого-то ловит, почти гарантированно скоро прибегут гиены и всё у него отнимут. Он прекрасно о том знает, а потому срочно тянет добычу на дерево. Деревья, очевидно, растут там, где больше воды, а вода скапливается в трещинах. Объедки леопардовых трапез падают в эти трещины, замываются водой, отложения в жарком климате быстро цементируются и превращаются в брекчию – бетон с тысячами фрагментов костей. Именно в таких условиях возникли почти все южноафриканские местонахождения австралопитеков. Кости же самих австралопитеков, равно как всех прочих зверей из брекчии, сохранили следы укусов и погрызов леопардов и гиен.

* * *

Конкуренты тоже не дремали. Главными противниками австралопитеков были, конечно, свиньи и павианы. Свиней и до этого хватало, но теперь их разнообразие ещё возросло. Универсальный Nyanzachoerus kanamensis отрастил огромные клыки, огромный – 120 см в холке – Notochoerus euilus заселял леса, а его дополняли N. capensis и продвинутый N. scotti, чьи зубы стали гипсодонтными высококоронковыми, приспособленными к травоядности. Из Евразии в середине плиоцена прибыли свиньи новой волны и дали все три линии современных африканских хрюшек. Аналогом современной лесной свиньи был Kolpochoerus heseloni, чьи моляры за пару миллионов лет увеличились вдвое и также стали гипсодонтными; освоение открытых местностей позволило кольпохерусу опять выйти из Африки – обратно в Израиль. Крайне показательно, что в Южной Африке кольпохерус найден в местонахождениях без австралопитеков, но отсутствует там, где жили двуногие. Potamochoerus afarensis стал предком современных кистеухих свиней – жителей кустарников. Metridi ochoerus andrewsi – аналог степного бородавочника, но вдвое большего размера; в процессе своей эволюции они тоже становились всё более травоядными.

Свиньи эволюционировали на земле несравненно дольше, чем люди, так что имели огромную фору. С одной стороны, они сохранили план строения едва ли не кондиляртр – всеядность (включая хищность, падальничество и все возможные варианты растительноядности), примитивные зубы (с сохранением клыков и верхних резцов) и короткие ноги (с несращением костей предплечья и голени, по крайней мере в молодости), архаичную конфигурацию черепа, r-стратегию размножения со множеством новорожденных, так и не приобрели многокамерного желудка. С другой же стороны, нелёгкость бытия они компенсировали повышенным интеллектом – по нему с хавроньями из копытных могут сравниться разве что лошади и жирафы. А сочетание архаичного строения с разумностью – это же вполне человеческие черты! Так что наши предки, оказавшись в буше и саванне, вступили в совсем неравную схватку. Вероятно, от свиней нас спасало расхождение в суточном ритме: они скорее ночные звери, а мы – дневные. Одновременно вынужденная необходимость быть активными днём подстегнула нашу эволюцию: пришлось срочно решать проблемы перегрева, начать потеть, избавиться от шерсти, носить детёнышей на руках, а всё это, учитывая преадаптацию в виде вертикального лазания, было кучей поводов окончательно стать дву ногими.

Павианы были ещё большей проблемой, чем кабаны. Восточноафриканские Parapapio jonesi, южноафриканские P. whitei, P. broomi и P. antiquus были ещё не слишком критичны, а вот гигантские гелады – совсем ужасны. Самый выдающийся плиоценовый вид – Theropithecus brumpti. Самцы могли весить 43 кг, то есть столько же, сколько и австралопитеки. Только вот морда гелад была как у крокодила, а клыки – больше, чем у саблезубого тигра! Учитывая агрессивность и повышенную иерархичность современных гелад, можно догадываться, что древние были намного хуже. При этом они быстро осваивали открытые пространства и переходили на травоядность, что для приматов вообще-то крайне нетипично. Моляры стали очень высококоронковыми, а кисть – ловкой, с удлинённым и отлично противопоставленным большим пальцем и относительно укороченными остальными. Получается, эти чудища крайне эффективно собирали всё то, что хотели бы собрать австралопитеки, но запросто могли прогнать наших предков от кормушки. Видимо, необходимость противостоять столь суровым противникам была отличным поводом почаще пользоваться палками и камнями, благо руки у наших прямоходящих предков уже были свободны. Наши руки – не для скуки!

Другие виды гелад не сильно уступали предыдущему: Th. quadratirostris (он же Dinopithecus quadratirostris и Soromandrillus quadratirostris) с огромной страшной мордой, Th. baringensis весом 25 кг, Th. darti – пока ещё не запредельно большой, но предок намного более монстрообразных плейстоценовых гелад.

Жирафы не хотели конкурировать со всё более травоядными антилопами, газелями, носорогами, гиппарионами и слонами. Не стоит забывать и о грызунах. Семена и стебли грызли дикобразы Hystrix cristata и Xenohystrix crassidens, кустарниковые белки Xerus rutilis, азиатские гололапые песчанки Tatera brantsii, травяные мыши Saidomys afarensis, крысы бамбуковые Tachyoryctes pliocaenicus, индийские Golunda gurai, рыженосые Oenomys tiercelini, мягкошёрстные Millardia taiebi и M. coppensi, а также лесные мягкошёрстные мыши Praomys и банальные мыши Mus, пока ещё редкие, но в будущем давшие огромное разнообразие. Конечно, этим списком богатство плиоценовых грызунов далеко не исчерпывается. Существенно, что, например, в Хадаре обнаруживается несколько азиатских родов грызунов, то есть фауны достаточно бодро перемещались между Евразией и Африкой. Это же мы видим и по свиньям, и по жирафам, и по другому зверью. Стало быть, чисто гипотетически и австралопитекам ничто особо не мешало мигрировать из Африки, примеров чего мы, впрочем, до сих пор не знаем. Но легко предсказать, что в скором будущем новые исследования ближневосточных и южноазиатских отложений явят миру евразийских австралопитеков. Уже даже найдены четыре подозрительных фрагмента костей из местонахождения Татрот в Сивалике с древностью 3,4 млн л. н., которые потенциально могли принадлежать индийским австралопитекам, но их сохранность столь плачевна, что совершенно неочевидно – обезьяны это были или уже кто-то более продвинутый.

Также важно, что в Восточной Африке почти все роды позднеплиоценовых грызунов – уже современные. Это значит, что условия принципиально не отличались от нынешних, так что легко можно представить себя на месте австралопитека, прогулявшись по зарослям африканского буша (можно даже проникнуться этим в углублённой форме, если по пути напороться на отдыхающего буйвола, прайд львов или голодного леопарда).

Люди расцветают, жирафы вымирают

И вот среди этого зоосада паслись наши предки – грацильные австралопитеки. Поздние Australopithecus afarensis становились всё меньше и меньше, а их зубы вырастали всё больше и больше. Метровый рост в некотором роде обеспечивал безопасность от слишком больших хищников и позволял прокормиться на той же территории большему числу особей. Учитывая, что павианы в то же время росли (они были клыкастее и способны толпой прогнать любого саблезубого, так что могли позволить себе стать большими), случился эволюционный перекрёст: если раньше мартышкообразные были мелкими, а человекообразные – большими, то теперь, наоборот, австралопитеки оказались меньше павианов. Зато моляры австралопитеков увеличивались. Между прочим, мегадонтия в то же время захватила и свиней, и павианов. Причина банальна: саванная пища куда суше и жёстче, а потому требует более тщательного пережёвывания. Конечно, росли не только зубы, но и весь пищеварительный аппарат – челюсти, жевательные мышцы, даже живот, что мы видим по расширению таза и нижней части грудной клетки австралопитеков. Это был очень опасный момент, так как мог закончиться появлением чересчур специализированных вегетарианцев без надежды на развитие разума. Собственно, с частью потомков грацильных австралопитеков так и произошло.

Но по пути они успели дать новый замечательный расцвет. В Чаде 3,58 млн л. н. жили Australopithecus bahrelghazali, в Эфиопии 3,3–3,5 млн л. н. – A. deyiremeda, в Южной Африке 2,6–3,67 млн л. н. – A. africanus. Самые интригующие австралопитеки – Kenyanthropus platyops из Кении. Судя по челюстям и зубам, они не были нашими прямыми предками, но 3,2–3,5 млн л. н. оказались первыми изготовителями каменных орудий труда! Чопперы ломеквийской культуры – самые древние и крайне примитивные орудия – тяжёлые корявые булыжники, оббитые с одного конца несколькими ударами. Зачем кениантропы их вообще делали – большой вопрос. У ломеквийских чопперов нет режущего края, а колоть орехи или размочаливать корневища вполне можно и необработанным камнем. Вероятно, потому-то эта культура и исчезла практически сразу безо всякого развития. Но попытка прекрасна тем, что это был первый опыт изготовления каменных орудий на планете! Наши предки стали делать что-то подобное лишь спустя шестьсот тысяч лет!

Кстати, как раз где-то в плиоцене мы должны были избавиться от шерсти – для лучшего потения и сбрасывания лишнего тепла из организма – и обрести чёрную кожу – для защиты глубоких слоёв кожи от избытка ультрафиолета, который может повредить ДНК и вызвать рак. Здорово, что ровно по той же причине у жирафов язык имеет насыщенный чёрно-фиолетовый цвет – чтобы не сгорел на экваториальном солнышке, поскольку жираф постоянно высовывает язык, слизывая листья. Аналогично у нас эволюционировала ловкая хваткая кисть – для собирания корешков, орешков и ягодок, а у жирафов – ловкий гибкий язык – для объедания ветвей. Правда, мы потом усовершенствовали кисть до трудовой, а у жирафов ещё всё впереди.

Под самый конец позднего плиоцена самые одарённые грацильные австралопитеки прокачались до нового уровня и стали массивными австралопитеками – парантропами Paranthropus aethiopicus, жившими в интервале времени от 2,7 до 2,3 млн л. н. Они решили проблемы саваннизации и конкуренции переходом на питание какими-то совсем малосъедобными растениями, вероятно осокой. По берегам восточноафриканских озёр и сейчас богато зеленеют заросли осоки, только вот её никто не ест, потому что края её листьев усажены огромными шипами. Вероятно, парантропы, будучи прямоходящими и рукастыми, наловчились счищать эти колючки. А может, у них просто была лужёная глотка. В любом случае, парантропы довели мегадонтию до совершенства: их моляры были почти той же величины, что у гигантопитеков, только вот сами челюсти у парантропов были едва ли не в два раза меньше. Для крепления мощнейших жевательных мышц служили выдвинутые вперёд края лица, широко расставленные скуловые дуги и высокие гребни на черепе – сагиттальный на макушке, выйный на затылке и височные по бокам. В итоге парантропы стали ходячими газонокосилками. Эфиопский парантроп был первым вариантом, в раннем плейстоцене его достижения были доведены до совсем уж рекордных значений.

* * *

Чем подробнее и интереснее становится история людей, тем проще и скучнее становится история жирафов.

Очевидно, в позднем плиоцене в центральноафриканских лесах уже давно водились окапи Okapia johnstoni, составляющие ныне своё подсемейство Okapiinae. Другое дело, что в этом регионе производилось крайне мало раскопок, так что пока известна едва ли не единственная находка ископаемого окапи – рог из формации Кайсо в Уганде с древностью 2,3–2,9 млн л. н.

Кстати, рога окапи весьма оригинальны. В основе это те же оссиконы, что и у жирафов: изначально отдельные окостенения, с возрастом срастающиеся со сводом черепа, покрытые кожей и с кисточкой длинной шерсти на верхушке. Но вот именно верхушка рожика именно у окапи своеобразна: у взрослого она роговая, прорезывается из-под кожи и выступает наружу, раз в год отмирает и нарастает заново – на такой основе могли бы появиться сменные рога, как у оленей. Показательно и то, что, несмотря на очевидное сходство с палеотрагусами, у окапи никогда не бывает заполированности рогов. Половой диморфизм у окапи выражен сильнее, чем у жирафов: у самок иногда бывают зачаточные рожки, но чаще – только пучки волос на месте отсутствующих рогов.

Современные окапи живут в дождевых лесах Центральной Африки вдоль реки Конго и её притоков, причём и на северном, и на южном берегу. Видимо, они расселились там весьма давно, когда леса охватывали истоки и можно было пройти по ним, не выходя в саванну. Показательно, что шимпанзе за то же время разделились на два надёжных вида – обыкновенный Pan troglodytes на севере от Конго и карликовый бонобо P. paniscus на юге. Возможно, если бы окапи были лучше изучены, их тоже разделили бы на разные виды. По крайней мере генетически окапи столь же разнообразны, как жирафы из разных частей Африки, которых некоторые зоологи склонны делить на много подвидов а иногда даже видов. Другое дело, что обособленные генетические линии окапи не привязаны к чётким ареалам: на одной территории могут обитать особи из нескольких линий, а одна линия распределена по разным территориям. Видимо, в отличие от шимпанзе, окапи иногда всё же преодолевают реки, и метисация препятствует обособлению подвидов и видов.

Люди вымирают, но становятся людьми

Самый конец плиоцена – время вымирания австралопитеков и возникновения первых людей – эогоминин. Последние достоверные афарские австралопитеки имеют датировку 2,9 млн л. н., первые стопроцентные люди – 2,3–2,4 млн л. н., а в промежутке есть довольно много находок, но очень фрагментарных и с промежуточными чертами. Самая значительная из них – нижняя челюсть из эфиопского Леди-Герару с древностью 2,8 млн л. н., которая может быть равно охарактеризована либо как австралопитек с маленьким лицом, либо как человек – с большим. Собственно, переходное звено и должно таким быть – и морфологически, и хронологически, и географически. Эти суперавстралопитеки-недолюди пока не имеют законного названия, но при появлении более целых окаменелостей, без сомнения, его обретут.

Самое важное, что 2,6 млн л. н. появляются первые орудия труда. Древнейшие найдены в том же Леди-Герару – 2,58–2,61 млн л. н., в кенийском местонахождении Ниаянга – 2,581–3,032 млн л. н. и в эфиопской местности Гона – 2,55–2,58 млн л. н. Эти камни выглядят чрезвычайно просто, они обработаны минимальным количеством ударов, но у них есть общая черта – подготовленная рабочая поверхность: либо плоская ударная, либо острая режущая. Собственно, для того эти орудия и делались – раздалбывать и разрезать. Корневища, орехи, кости с головным и костным мозгом, шкуры, сухожилия и, самое главное, мясо – вот к чему прикладывались усилия. И мы видим это как на самих орудиях в виде следов износа, так и на костях животных в виде насечек и сколов.

Особенно показательны находки в Ниаянге. Тут обнаружены самые древние чопперы и, что важнее, следы их использования. Экспериментальная трасология краёв орудий показала, что их применяли для обработки как мягких клубней, стеблей и фруктов, так и жёстких корневищ и древесины. Тут же имеются следы разделки на костях бегемота. В принципе, подобным образом орудия использовались и всё последующее время вплоть до современности.

Правда, поначалу орудийная деятельность была, вероятно, не такой уж обязательной и принципиально необходимой. В тех же самых местообитаниях парантропы (два зуба найдены и в Ниаянге) вполне обходились своими огромными зубами.

В целом, конец плиоцена был временем кризиса. Количество находок людей за целый миллион лет – с 3 до 2 миллионов – совершенно ничтожно. Мы находились на грани вымирания, а большая часть видов австралопитеков и вовсе ушла за эту грань в край вечной охоты леопардов. И орудия-то люди стали использовать не от хорошей жизни, а вынужденно. Но предки превозмогли, пережили проклятый миллион и вышли на новый уровень.

* * *

Жирафы конца плиоцена тоже вымирали. Впрочем, на ситуацию можно смотреть с двух сторон. С одной, число и разнообразие видов явно сокращалось, с другой же, тогда на просторах Африки паслись три вида жирафов – прежние Giraffa jumae (которые, кстати, в конце плиоцена расселились до Турции), G. stillei и G. pygmaea, а ныне в саванне живёт только один (генетики, конечно, постарались и разделили жирафов аж на несколько видов, но по скелету они одинаковы, а с ископаемыми мы сравниваем скелеты, а не гены).

Бытие и последующее вымирание двух «лишних» видов плиоценовых жирафов крайне показательно: оно свидетельствует о большем разнообразии местообитаний. Универсальное экологическое правило неумолимо: два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут ужиться в одном месте в одно время. Жирафов было три вида, стало быть, они чем-то заметно отличались. Вероятно, у них был больший выбор питания – деревья разной высоты или с разными листьями. К сожалению, мы знаем до обидного мало о конкретных адаптациях плиоценовых жирафов и о плиоценовых деревьях, но легко догадаться, что в переходную эпоху вариативность экологических ниш была существеннее, чем ныне. Это мы видим и по обилию видов других копытных – свиней, антилоп и буйволов. Позже, с усилением саваннизации, невысокие деревья исчезали, оставались лишь однообразные зонтичные акации, мелким видам жирафов уже нечего было есть, а конкуренция с рослыми видами усилилась; возможно, сказалась и конкуренция с другими видами типа геренуков.

Показательно, что жирафы начали умнеть, вероятно, несколько раньше, чем люди. Правда, они и пика достигли раньше, после чего остановились. Плиоценовые жирафы, вероятно, были примерно одного интеллектуального уровня с современными. А современные – очень умные. Уже говорилось, что по коэффициенту энцефализации они превосходят почти всех жителей саванны. Жирафы очень общительны и помногу разговаривают, только вот на частоте, близкой к инфразвуку, – чаще от 35 до 144 Гц, в среднем на 92 Гц, так что человек этих звуков большей частью не улавливает. Формально человеческое ухо может чувствовать звуки минимум до 16 Гц (ниже – уже только осязанием), но в реальности лучше всего мы слышим на 1000–5000 Гц. Человек воспринимает жирафьи беседы как тихие вздохи и слабые фырканья, а в реальности количество сигналов довольно велико – не меньше дюжины. Они неплохо дифференцированы под разные цели: есть угрозы, ругательства, предупреждения об опасности, послания детёнышам, своему и чужому полу. Кстати, практически на одной частоте с жирафами общаются северные олени, на близких – овцебыки, сайгаки и тигры, только вот живут они совсем не рядом, так что побеседовать с жирафами могут разве что в зоопарке. Намного более низкие звуки уже в чистом инфразвуке используют только слоны.

Поздний плиоцен, Африка. Парантроп Paranthropus robustus (слева) напуган разъяренным теропитеком Theropithecus oswaldi. За ними наблюдает жираф Giraffa jumae.

Ранний и средний плейстоцен. 2,58–0,129 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Большая часть плейстоцена – это солнце и холод. Климат окончательно испортился и стал болтаться в огромном диапазоне от более-менее современных межледниковых значений до критически ледниковых. Конечно, дело ещё и в том, что мы просто намного лучше знаем климатическую гребёнку недавних времён, в действительности же подобные колебания происходили всю историю планеты.

Самое ужасное достижение начала плейстоцена – выраженная сезонность климата. Обострились сухой и влажный сезоны. Раньше кущи цвели более-менее постоянно, теперь же началась эпоха непостоянства. Она истребила большинство крупных копытных, которые в сухой сезон, когда травка вянет и жухнет, не умели пробежать километров сто туда, где луга по-прежнему зеленеют. На такие подвиги оказались способны только самые одарённые – зебры, антилопы гну и газели. Все малоподвижные коротконогие – слоны, носороги, бегемоты, свиньи, жирафы, гигантские антилопы и буйволы – начали вымирать.

Ещё хуже стало с середины плейстоцена, около 800 тысяч лет назад, когда случилось первое великое похолодание. В последующем они случались раз примерно в пятьдесят или сто тысяч лет – как повезёт: мощные пики оледенений последовали 750, 720, 630, 590, 550, 430, 390, 250, 220, 140, 70 и 20 тыс. л. н., а ведь были ещё и промежуточные. Правда, между оледенениями, что логично, случались межледниковья, и раза четыре температура поднималась даже заметно выше современной, но общий баланс был в пользу холода. Минимальные температуры много раз падали на 5 °C ниже современных. И ведь это не значит, что зимой везде было в среднем морознее всего на 5 °C, это значит, что в Африке климат был примерно таким же, как сейчас, а в северных широтах – лето тоже примерно как ныне, а зимы – такие, что по скованным вечной мерзлотой берегам Средиземного моря бегали северные олени и песцы.

С другой стороны, во время оледенения вода уходит в ледники и вечную мерзлоту, влажность воздуха резко падает, небо вечно ясное, безоблачное, солнышка более чем достаточно, а мерзлота летом чуток подтаивает, так что в почве воды хватает. Деревья не выдерживают холодов, так что местности открытые, ничто не бросает тень на землю. Для трав обилие солнца сверху и воды у корней – идеальное сочетание, приледниковые степи за короткое лето зарастают густейшей травой. Сухой зимой трава, во-первых, не гниёт, а сохнет самостойными стогами, а во-вторых, нет глубокого снега, так что зверям легко достать это сено. Поэтому не странно, что в перигляциальных степях процветала богатейшая мамонтовая фауна. Огромное число тропических зверей – слоны, носороги, лошади, антилопы, быки, гиены, львы – удивительно быстро освоили севера и в среднем плейстоцене стали морозостойкими и шерстистыми. Вот жирафы так не смогли, так как им не хватало деревьев с листьями; люди тоже долго не могли, так как им не хватало тёплой шерсти, а в итоге освоили холодные края только с помощью культуры.

Собственно, не странно, что именно на рубежи оледенений и потеплений приходятся самые главные смены фаун и, в их составе, вариантов людей. Удивительнее, что жирафы всё это время оставались практически неизменными: видно, в тропиках климат менялся минимально, а приобретённые специализации не давали возможности эволюционного манёвра; другими словами, им уже было и так хорошо.

* * *

Хищники начала плиоцена резко сократились в числе. Из саблезубых Африки какое-то время ещё держались Dinofelis piveteaui и Megantereon whitei, в Евразии и Северной Америке их аналоги прожили гораздо дольше. Некоторые специалисты считают, что вымирание саблезубых было связано с деятельностью людей. Современные бушмены, хадза и масаи периодически отнимают у львов их добычу, причём просто крича и размахивая руками. Кошкам это, конечно, не нравится, но получить копьё или отравленную стрелу в морду они не хотят, шипят и уползают в кусты. Но охота – очень трудозатратное дело. Если шугануть саблезубого раз, второй, третий, то на четвёртый он выдохнется и может просто помереть с голоду. Возможно, так и было; в пользу этого говорит география и хронология исчезновения больших хищников – строго по мере расселения людей по ойкумене: раньше всего в Африке, потом в Европе, сильно позже в северной Сибири и позже всего – чуть ли не в голоцене – в Америке. Только вот способности самых ранних людей вызывают сомнения. Хабилисы и даже питекантропы с их чопперами и рубилами – это всё же не масаи со стальными копьями. Вероятнее, причинно-следственная связь работала прямо в обратном направлении, по крайней мере на ранних этапах: исчезновение хищников открывало дорогу людям. Кости хабилисов ещё регулярно несут на себе следы зубов леопардов и гиен.

Кстати, гиен тоже стало резко меньше, из былого обилия некоторое время сохранялись только гигантские короткомордые Pachycrocuta brevirostris, а затем – лишь современные пятнистые Crocuta crocuta, полосатые Hyaena hyaena и бурые Parahyaena brunnea. Ещё, конечно, есть муравьиный волк Proteles cristatus, но это позор семейства: его основная пища – личинки жуков-мертвоедов, коих он жуёт своими крайне редуцированными зубёшками; надо же до такого докатиться!

В среднем плейстоцене, когда люди покинули Африку, они встретились с новыми мощными евразийскими противниками – волками, для начала гиеновидными Canis (Xenocyon) lycaonoides и мосбахскими Canis mosbachensis, затем красными Cuon alpinus и C. javanicus, а после – и серыми Canis lupus. Волки – это полный экологический аналог человека, только активен ночью и больше нюхает, чем смотрит. Очень хорошо, что волки раньше времени не попали в Африку, а то наша эволюция закончилась бы, не начавшись. Теперь же мы вышли с прародины во всеоружии и полном великолепии, так что уже не псы гоняли нас, а мы делали из них шубы (период-то ледниковый, надо греться).

* * *

Конкуренты начала плейстоцена были крайне суровы, но после быстро сдулись. Самыми ужасными существами, с которыми не хотел бы пересечься ни один ранний человек, были гигантские гелады The ropithecus o swaldi. Они росли не по дням, а по тысячам лет: если более ранний подвид Th. o. oswaldi имел массу 36–42 кг, то чуть более поздний Th. o. leakeyi – 85–100 кг! Такое чудовище и в одиночку могло задрать кого угодно, а жили они, как все гелады, группами. Единственная радость – гелады были не хищными, а травоядными; в их эволюционной линии мегадонтия нарастала ещё быстрее, чем размеры тела. Но радость несколько сомнительная, если учесть, что и поздние австралопитеки, и ранние люди питались ровно теми же корешками и семенами. А саванна сохла и чахла…

Гелады же долгое время чувствовали себя отлично и даже расселились до Испании (где в Куэва Виктория найдены бесспорный зуб и спорная фаланга пальца, вокруг которой учёные уже много лет ведут баталии: она принадлежала не то геладе, не то человеку, по всем возможным показателям попадая в границы изменчивости тех и других). Гигантские гелады терроризировали наших предков вплоть до времени 250 тысяч лет назад, но тут уж очередные изменения климата и копья двуногих окончательно их доконали. Ныне в Африке сохранился один вид – Th. gelada, спасающийся от людей в эфиопском высокогорье.

От гелад не сильно отставали дьявольские южноафриканские павианы Gorgopithecus major и Dinopithecus ingens – высотой в холке 1,5 м, весом 77 кг и с длиной черепа 30 см; если что, это больше волка! Да и украшен череп был от души: рельефный, с брутальным надбровным валиком, мощными сагиттальным и выйным гребнями, массивными скуловыми дугами и крокодильими челюстями.

В среднем плейстоцене расклад сил резко поменялся. Люди оказались настолько круты, что стали главными конкурентами друг другу. Ситуация обострялась и потому, что на планете к этому времени уже опять появилось несколько видов людей – и все они занимали место под солнцем.

Последние лесные люди и жирафы

Несмотря на вымирание, несколько архаичных видов людей ещё держались там и сям в Африке. В Эфиопии Australopithecus garhi 2,5 млн л. н. даже начал использовать какие-то орудия, по крайней мере на большеберцовой кости и на нижней челюсти антилопы бубала из местонахождения Боури сохранились явственные надрезки. Особенно показательно, что зарубки нанесены именно на внутренней стороне нижней челюсти, то есть древний мясник отрезал язык; следы от зубов леопардов и гиен выглядят совершенно иначе. Правда, самих орудий в Боури пока не выявлено, но, во-первых, может, их просто не распознали, а во-вторых, на недалеко расположенном местонахождении Гона как раз найдены древнейшие каменные чопперы. И, конечно, мы точно не знаем, кто кромсал антилоп. Все гоминидные останки принадлежат австралопитекам специфического вида, которые, судя по специализациям зубов, не были нашими предками, но, в принципе, ничто не мешало жить тут же и более продвинутому виду людей.

Ещё через полмиллиона лет – 2 млн л. н. – в Южной Африке жил самый поздний грацильный австралопитек – Australopithecus sediba. Он был и самым странным: маленький примитивный мозг – 420 см^3 – сочетался с очень маленькими прогрессивными зубами, чрезвычайно длинные руки – с вполне человеческими тазом и ногами, человеческие длиннотные пропорции пальцев кисти – с их же чрезмерным изгибом. Пока седибы известны лишь в виде двух скелетов, но находки из Милнер Холл (2,18 млн л. н.) связуют их с более древними Australopithecus africanus, а из более поздних брекчий Стеркфонтейна и Сварткранса (1,5–1,8 млн л. н., описаны как Telanthropus capensis, или Homo gautengensis) – с ещё более загадочным Homo naledi. Похоже, люди в Южной Африке эволюционировали своим собственным путём, на котором зубы и пальцы рук менялись быстрее мозгов и ног. Что вызывало такое своеобразие – непонятно. Удивительно, но при приближении к современности в строении кисти и трабекулярном строении верха бедренной кости у южноафриканских австралопитеков нарастали признаки древолазания. Получается, что даже при усиливавшейся аридизации кто-то лез обратно на ветви! Зачем, почему? Данных для обоснованных рассуждений пока не хватает, остаётся гадать.

А вот про кого мы знаем много, так это про массивных австралопитеков-парантропов. В Восточной Африке это Paranthropus boisei, жившие 1,1–2,52 млн л. н., в Южной – Paranthropus robustus – 1,5–2,28 млн л. н. Некоторые их особенности свидетельствуют о том, что возникли два вида независимо: восточноафриканский из Australopithecus afarensis, а южный – из Australopithecus africanus, но общий принцип специализации был один. Парантропы настрополились на поедание большого количества волокнистой растительной пищи типа прибрежной осоки, клубней и корневищ. Под эту задачу они отрастили огромнейшие зубы, челюсти и жевательные мышцы, крепившиеся на мощные гребни свода черепа. В отличие от более древнего эфиопского парантропа, лицо укоротилось и стало вертикальным, чтобы сила жевательных мышц эффективнее давила пищу. Бойсовский парантроп достиг в этом деле больших успехов, недаром первый найденный череп получил прозвище «Щелкунчик». Их мозг даже немножко подрос по сравнению с грацильными австралопитеками, но не оттого, что они стали умнее, а потому что тело в целом стало крупнее. А вот затылочная доля мозга перестала перекрывать мозжечок – в густых прибрежных зарослях рассматривать было особо нечего. Южноафриканские парантропы даже, возможно, расковыривали термитники с помощью орудий труда, по крайней мере в Дримолен и Сварткрансе найдены фрагменты костей с характерной изношенностью концов, но есть сомнение – парантропы ли этим занимались, ведь параллельно существовали и первые Homo.

Парантропы поначалу оказались суперуспешными: и по числу местонахождений, и по количеству находок они стоят на первом месте среди всех африканских гоминид. Полтора миллиона лет массивные австралопитеки паслись на своих осоковых делянках и горя не знали. Только вот климат неумолимо менялся – и между полутора и одним миллионом лет назад сезонность доконала и этих домоседов. Парантропы были тяжеловесными и маломобильными, с короткими ногами и крайне широким тазом (ведь у них был очень большой живот для переваривания растений), так что быстро мигрировать не умели. А может, в вымирании парантропам помогли и наши предки, ведь к этому времени они были уже полноценными питекантропами с копьями. По крайней мере, на большеберцовой кости KNM-ER 741, которая может принадлежать как парантропу, так и человеку, сохранились надрезки, сделанные орудием.

* * *

Такой же архаикой, как австралопитеки, выглядели и последние палеотрагусовые Palaeotraginae – Mitilanotherium inexpectatum (он же Macedonitherium martinii, Palaeotra gus inexspectatus, Palaeotragus priasovicus и Sogdianotherium kuruksaense), пасшиеся в кущах от Испании до Таджикистана между 2,6 и 2,1 млн л. н., а местами, возможно, почти до одного миллиона. К ним относился и последний российский жираф из Ливенцовского карьера в Ростове-на-Дону. Митиланотерии были самыми крупными палеотрагусовыми, из всех жирафовых уступая лишь сиватериям и настоящим жирафам. Очень большими были и их зубы, и рога – очень длинные, острые, наклонённые вперёд и параллельные друг другу.

Люди умнеют, жирафы матереют

С момента около 2,4 до 1,85 млн л. н. мы знаем человека рудольфского Homo rudolfensis. Пока все его кости обнаружены в Африке, но орудия из местонахождения Зарка в Иордании имеют возраст 2,48 млн л. н., а пять черепов из грузинского Дманиси хотя и моложе – 1,77 млн л. н., – но морфологически максимально похожи на людей рудольфских. Ясно, что люди выходили за пределы своей колыбели, дело просто в недоисследованности Ближнего Востока и Южной Азии. С другой стороны, удивительно, какими всё же домоседами мы были! Те же жирафы, свиньи, павианы, гиены, лошади, страусы – да кто угодно! – и до, и после бегали в Африку и обратно; их останки мы вполне находим по всей Евразии и Африке.

Специфика людей и причины её появления, конечно, имеют экологические корни. Как уже говорилось, продолжающаяся аридизация создала повышенную конкуренцию: доступных прежних ресурсов становилось всё меньше, а на новые желающих – всё больше. Проклятущие гелады, свиньи, грызуны и прочие растительноядные мощно вытесняли грацильных австралопитеков из их экологической ниши. Большая часть видов австралопитеков между тремя и двумя миллионами лет назад вымерла. Но исчезали и огромные копытные, а вслед за ними резко сократилось и число гигантских хищников – гиен и саблезубых. У среднеразмерных хищников появилось больше возможностей – и именно в эту экологическую нишу, спасаясь от губительной конкуренции с павианами и свиньями, устремились наши предки. Но миллионы лет предшествовавшего вегетарианства давно оставили нас без когтей и больших клыков. Поэтому, во-первых, мы не стали специализированными хищниками, а остались всеядными и через то гарантировали развитие интеллекта. Во-вторых, охотиться сложнее, чем жевать траву, для успеха надо хитрить и координировать действия, что, опять же, требует ума. В-третьих, появилась потребность больше использовать орудия труда и даже необходимость изготавливать их, ведь палками и камнями охотиться и разбивать кости проще, чем голыми руками, а преадаптация в виде колотья орехов и добычи ветками мёда и термитов существовала уже давно. В-четвёртых, мясо намного калорийнее растений, да к тому же животная клетка не имеет целлюлозной клеточной стенки, так что на насыщение уходит намного меньше времени; высвободившиеся часы можно потратить на изготовление орудий, общение и воспитание детей. В-пятых, раз жевать и насыщаться легче, выживают особи с меньшим жевательным аппаратом, а дестабилизирующий отбор неизбежно будет уменьшать мышцы, челюсти и зубы (причём именно сначала мышцы и рельеф на черепе для их крепления, так как они больше зависят от прижизненных нагрузок, во вторую очередь меняются челюсти, так как их развитие жёстче задано генетически, а зубы оказываются наиболее стабильными). Тут вступает в действие простая физика: мышцы, кости и зубы вдвое плотнее мозгов; уменьшение жевательного аппарата на один кубический сантиметр позволяет вырасти мозгам на два кубических сантиметра с сохранением массы головы, а это важно, так как позвоночник и ноги, на которые приходится вес головы, первое время оставались всё теми же. А коли уж для роста мозга есть и потребность, и техническая возможность, то вот мы и видим скачкообразный рост мозга и преодоление «мозгового Рубикона». «Мозговой Рубикон» – величина мозга около 700–900 см^3, отделяющая обезьян от людей, австралопитеков без орудий от людей с орудиями, а также микроцефалов (людей с патологически маленьким мозгом) от здоровых людей.

Так во взаимной связи эволюционировали мясоедство, орудия и мозги. И, что здорово, свидетельства всего этого найдены в Африке: кости со следами орудий, чопперы галечной культуры и черепа людей с мозговой коробкой как раз размера «мозгового Рубикона». Как уже говорилось, начался процесс ещё 2,8–2,6 млн л. н., а около двух миллионов его результаты совершенно очевидны.

Следующим видом людей стали Homo habilis – «люди умелые», жившие в той же Африке с 1,85 по 1,65 млн л. н. От людей рудольфских хабилисы отличаются маленькими челюстями с маленькими зубами, мегадонтия кончилась. И рудольфенсисы, и хабилисы были по-прежнему некрупными существами – около полутора метров высотой, как и грацильные австралопитеки, но у хабилисов размер тела, вероятно, малость подсократился. Удивительно, но и мозги уменьшились: если у людей рудольфских индивидуальный разброс объёма мозга был 546–870 см^3, то у хабилисов – 500–638 см^3. Почему так – пока непонятно. Оптимистичная версия гласит, что уменьшение размера компенсировалось усложнением структуры на уровне нейронов, дендритов, синапсов, нейромедиаторов и прочей микроскопической машинерии, которой в ископаемом виде мы никак не можем видеть. Возможно, дело банально в уменьшении размера тела. Не исключено, что это вообще – игры недостоверной статистики при крайне малой выборке. И наконец, запросто может быть, что люди немножко поглупели. Рудольфенсисам жизненно важно было быть умными, ведь они приспосабливались к меняющимся условиям, с нуля изобретали орудия, придумывали способы охоты и защиты, а у хабилисов жизнь уже была отлажена миллионом лет адаптаций. Как уже говорилось, в это же время параллельно существовавшие парантропы и седибы в Южной Африке сохраняли австралопитековые мозги – и ни разу не переживали, а запросто выживали. Более того, на одну находку раннего человека приходится от трёх до десяти парантропов. Интеллект – далеко не самый важный способ выживания в саванне; в конце концов, там живут и черепахи с ежами, и песчанки с тушканчиками.

Как бы то ни было, хабилисы продолжили делать галечные орудия, и, что важно, их кисть помаленьку начала приобретать трудовой комплекс. Правда, «начала» – не значит «приобрела». Так что люди умелые пока ещё обходились неумелыми руками.

Кроме прочего, у ранних людей в строении основания черепа, нижней челюсти и мозга видны первые следы развития речи. Особенно нагляден шиловидный отросток – штырёк на нижней стороне височной кости, на который крепится шилоподъязычная мышца, одна из двигающих гортань. У всех обезьян и всех австралопитеков, кроме одного, на месте шиловидного отростка находится ямка, так как мышца не имела сухожилия и крепилась к кости брюшком, так как большой силы от неё не требовалось. А вот у всех ранних людей, кроме, опять же, одного (и, что характерно, максимально австралопитекоподобного), шиловидный отросток полноценно развит. Конечно, вряд ли рудольфенсисы и хабилисы могли болтать так же свободно, как мы, но они явно старались. Для более сложного поведения нужны более сложное общение и передача информации, а для этого появились и повод, и время, и возможности. Так мясо сделало нас не только работящими, но и болтливыми.

* * *

Под конец своей эволюции сиватериевые Sivatheriinae исполнили лебединую песню и выдали самые впечатляющие образцы. Пакистанские Bramatherium progressus выросли по сравнению с предковыми B. perimense, а самые поздние B. giganteus (возможно, они же – B. geraadsi) стали ещё больше, достигнув предела своего рода. К сожалению, последние браматерии известны только по зубам.

Sivatherium giganteum (он же Indratherium majori) с границы плиоцена и плейстоцена Индии и Пакистана имели 2,2 м в холке и весили 1,4 т. Самки не имели рогов, зато у самцов их было две пары: штырьки перед глазами и огромные, раскидистые лопаты с отростками-лопастями, почти как у лосей, только надувные, так как внутри рога были сильно пневматизированы – воздушные полости распространялись на весь ствол рога. Эти коренастые короткошейные лосе-жирафы, судя по челюстям и зубам, изменили традиционной жирафьей диете и полностью перешли на траву.

Самые поздние сиватерии – S. maurusium (у него огромное число синонимов: Griquatherium cingulatum, Helladotherium olduvaiense, Libytherium olduvaiense и Orangiatherium vanrhyni) жили от северо-западной Африки до Кении и Джибути. Их ноги были особо сильно укорочены и чрезвычайно утолщены; судя по изотопным анализам, в Кооби-Фора они перешли к питанию травой – оба признака логично дополняют друг друга. Рога мавританских сиватериев были оригинальны: передние в виде больших валиков-полукругов над глазами, задние – длинные, с извилистым краем и притом удивительно разнообразные – лирообразные раскинутые в стороны, завёрнутые вперёд или прямые закинутые назад.

Вымирание сиватериев, возможно, было связано с прогрессом бычьих – быков, буйволов и бизонов. По крайней мере, исчезновение первых хорошо совпадает с расцветом вторых. Трудно сказать, чем бычьи оказались круче. Думается, они взяли численностью. Бычьи питаются только травой, а её всегда много; жирафы же, даже самые травоядные, всё равно привязаны к деревьям, а тех в саванне мало, подобная специализация гарантирует низкую плотность популяции. Пусть в коровьем стаде общение не столь высокоинтеллектуально-элитарно, как у длинношеих, зато скотин просто больше, а быки несравненно злее жирафов и склонны агрессивной толпой вступаться за своих при нападении хищников, что даёт как личную безопасность, так и возможность вытеснять конкурентов. Кроме прочего, беременность у бурёнок и бизоних длится 9 месяцев, у буйволиц – 11, а у жирафих – 14–15! Собственно, поэтому жирафы никогда не паслись очень большими стадами, а бычьи славны именно обилием.

Возможно, в некоторых местах сиватерии продержались и дольше. Среди наскальных изображений под навесом Амбадеви в индийском штате Мадхья-Прадеш имеется одно, подозрительно похожее на портрет сиватерия. Конечно, стилизация там запредельная, художник вполне мог иметь в виду и корову, и оленя, но по соседству нарисованы вполне узнаваемые коровы и олени – и выглядят они иначе. Хороших датировок для этих рисунков нет, но с наибольшей вероятностью они раннеголоценовые, то есть были сделаны позже 10 тысяч лет назад.

Люди выходят из Африки

Около полутора миллионов лет назад люди стали истинными людьми – эугомининами. Одна из главнейших их особенностей – длинноногость. Пропорции первых людей-эогоминин – рудольфенсисов и хабилисов – были ещё коренастыми, австралопитековыми. На своих коротких ногах они не могли бегать быстро и далеко. И вот этот недочёт был исправлен. В немалой степени благодаря длинным ногам мы снова стали крупнее павианов. Вытянувшиеся ноги позволили нам окончательно вылезти из кустов и смело отправиться в травяные просторы. И, что характерно, почти сразу люди начали куда более бодрое расселение по Евразии (между прочим, по этому параметру мы отстали от жирафов на многие миллионы лет).

Первая версия эугоминин – Homo ergaster, жившие в Африке от 1,65 до 1,4 млн л. н. Они не зря называются «людьми работающими», или «трудящимися», так как это и вправду были первые пролетарии: во-первых, их руки наконец-то обрели законченный трудовой комплекс (спустя миллион лет после начала изготовления каменных орудий, что, кстати, позволяет оценить скорость эволюционных процессов), а во-вторых, они изобрели новую культуру – ашельскую. Ашельские двусторонне обработанные орудия-бифасы – острые ручные рубила и прямоугольные кливеры – были новым словом в технологии. Если раньше чопперы изготавливались чуть ли не десятком ударов, наносимых в одно место для получения какого-никакого рабочего края, обычно кривого и убогого, то теперь орудия обрабатывались по всей площади, со всех сторон, а рабочий край стал стандартизированным, ровным и красивым. Штампованный вид рубил, форма которых принципиально не менялась с 1,75 млн л. н. до 30 тыс. л. н., говорит, во-первых, об универсальности и чрезвычайной эффективности этих орудий, а во-вторых, что важнее, о целеполагании и планировании древних людей. Когда питекантроп брал в руки кособокий дикий булыжник, он уже точно знал, что хочет получить в итоге, – и, что характерно, каждый раз получал. В это же время появляются первые, хотя и крайне редкие следы использования огня, от которого, впрочем, люди пока нимало не зависели.

Примерно в это же время начинается стремительный закат коротконогих Paranthropus. Казалось бы, только недавно они превосходили нас в численности, ан уж и вымерли, не сдюжив перед саваннизацией и охотничьими успехами людей.

Из эргастеров плавно и постепенно появились «люди прямоходящие» – Homo erectus, жившие от 1450 до примерно 400 тыс. л. н. Они имели уже в среднем килограмм мозга, но крайне тяжеловесный череп с огромными надбровными валиками, височными и затылочным гребнями. Эректусы бодро расселились по всей тропической зоне Евразии и добрались аж до Явы. Своим грандиозным вояжем эректусы запустили эпоху множественных человечеств, так как в разных уголках планеты в разных условиях люди стали меняться в разные стороны.

В Европе их потомки – Homo heidelbergensis – эволюционировали от 700 до 130 тыс. л. н. Они совершили массу великих прорывов. Во-первых, они расселились в зоны с умеренным климатом, где уже бывает зима и даже со снегом. Во-вторых, их мозг вырос до средних значений в 1300 cм^3 (для сравнения, у нас в среднем 1350 см^3), лобные доли мозга расширились, теменные – удлинились, а это значит, что мышление и координация чувств и движений вышли на новый уровень. В-третьих, они изобрели составные орудия, то есть деятельность наконец-то стала не деструктивной (по методу Микеланджело – «отсечь всё лишнее и оставить нужное»), а конструктивной, когда несколько элементов соединяются воедино, отчего получается что-то гораздо более функциональное; в частности, у орудий появились рукоятки. В-четвёртых, они начали строить жилища, причём иногда довольно приличных размеров – до 15 м длиной и 6 – шириной. В-пятых, у них появилось чувство дома – стоянки с многократным заселением; доселе мест для постоянной или регулярной жизни, строго говоря, не существовало, были лишь местообитания, в археологии видимые как местонахождения. В-шестых, с четырёхсот тысяч лет назад люди начали регулярно, методично и часто использовать огонь: научились его зажигать и, что, вероятно, намного сложнее и важнее, – контролировать и гасить. В-седьмых, они стали хоть иногда делать что-то не для сиюминутной пользы, а потому что хочется и потому что прикольно – начали путь в искусство, хотя бы пока в виде суперсимметричных орудий, использования экзотических материалов и изготовления орудий нестандартных размеров – чересчур маленьких или несуразно больших. Наконец, как максимальное развитие символического мышления, впервые стала проявляться религиозность – совершаться примитивнейшие «санитарные» погребения и даже некие ритуалы. А это – проявление высшей степени разумности: люди стали плотно задумываться не только о себе любимых, но и о своих близких, стали настолько социальными, что начали общаться со своими мыслями и придавать им больше значения, чем действительности. Конечно, всё это у гейдельбергенсисов наличествовало пока в самой зачаточной форме, но потенциал был великолепен.

В экзотических краях эволюцию людей заносило гораздо круче. На остров Флорес в Восточной Индонезии питекантропы приплыли около миллиона лет назад. Через сто-двести тысяч лет они уменьшились в размерах, а ко времени 190 тыс. л. н. окончательно превратились в хоббитов Homo fl oresiensis – эндемичный вид людей метрового роста и с мозгами 430 см^3. Получается, они уменьшились более чем в полтора раза и потеряли больше половины мозгов! Случилось такое, конечно, от слишком хорошей жизни: на Флоресе главными конкурентами хоббитов были четырёхметровые вараны, двухметровые нелетающие аисты и огромные грифы. А когда соревнуешься с варанами и аистами, даже полкило мозгов – совершенно избыточная роскошь. С другой стороны, гигантские черепахи, карликовые слоны и огромные крысы служили отличной добычей, не требующей ни малейших усилий. Удивительно, но хоббиты до конца не переставали делать орудия труда. Печалька случилась 50 тыс. л. н., когда, во-первых, на острове в очередной раз грандиозно изверглись вулканы, а во-вторых, по острову с гиканьем пробежали по пути в Австралию сапиенсы. А когда на маленьком островке в океане маленькие человечки с маленькими мозгами и маленькими орудиями охотятся на маленьких слоников, но внезапно проносятся здоровенные сапиенсы со здоровенными копьями, ясно, что в исчезновении человечков виноваты именно вулканы.

Условно недалеко, на севере Филиппин, на остров Лусон около 800 тыс. л. н. также высадились эректусы, после чего там аналогичным образом возникли Homo luzonensis – тоже пигмеи, жившие, опять же, в условиях полного отсутствия хищников, но в окружении слонов, носорогов, экзотических кабанов и оленей. Они продержались как минимум до 66,7 тыс. л. н. И тут в более поздних отложениях обнаруживаются следы сапиенсов. Наверное, совпадение.

Подобных микро человечеств было, видимо, намного больше. Кто-то жил на Сулавеси, хотя эти люди пока известны только по орудиям, а потому не имеют названия; в Индии в местонахождении Нармада найдены кости пигмейского вида H. narmadiensis; в Южной Африке в пещерной системе Райзинг Стар – совсем уж странного H. naledi. Люди наледи мало того что имели низкий рост, так ещё и мозг 460–610 см^3, крайне мелкие зубы и кривые пальцы рук. Есть свидетельства того, что наледи умели жечь костры, выцарапывали на стенах пещер линии и целенаправленно хоронили умерших в ямках! И это всё 236–335 тыс. л. н., когда, с одной стороны, в той же Африке наши предки уже имели почти современный мозг, а с другой – не совершали погребений и не творили искусства.

Наконец в основной части Африки из эректусов около 400 тыс. л. н. кристаллизовался вид Homo rhodesiensis, имеющий альтернативные названия H. bodoensis, H. helmei и H. sapiens idaltu, а часто без затей называемый «архаичным сапиенсом». Эти наши прямые предки имели размер мозга 1100–1568 см^3, современные размеры тела, крайне худощаво-вытянутое телосложение и очень страшную рожу с огромными надбровными валиками и челюстями без подбородка. Периодически они выходили на Ближний Восток, и возможно, добирались до Индии, где тысячи лет соперничали с обратными пришельцами из Европы и Азии и долгое время не могли продвинуться дальше. Тем не менее именно африканские протосапиенсы ещё 300 тыс. л. н. начали делать костяные орудия, использовать охру, собирать и хранить красивые камни, в том числе напоминающие человеческую фигуру, украшаться перьями птиц, с 200 тыс. л. н. – бусами из скорлупы страусиных яиц и ракушек, а со 130 тыс. л. н. – шикарными шкурами леопардов и сервалов.

* * *

Длинношеие жирафы в плейстоцене вышли на первый план на своих ходульных ногах. В Южной Азии это были ещё архаичные формы Bohlininae: у пакистанского Honanotherium sivalense (он же Camelopardalis affinis и Giraffa sivalensis; некоторые жирафоведы не признают родовой самостоятельности хонанотерия) шейные позвонки были уже почти как у современного жирафа, но всё же заметно короче и толще; шея длиной 1,3 м составляла треть высоты животного – 2,5 м в холке и 3,9 м до макушки. Масса такого зверя по разным находкам была от 400 до 790 кг, что, возможно, отражает выраженный половой диморфизм. В напоминание о лесной жизни предков уши были намного больше, чем у современных жирафов.

Сиваликские хонанотерии стали последними азиатскими жирафами, они ещё паслись в раннеплейстоценовых кущах, но в среднем вымерли.

В Африке же с конца раннего плейстоцена появляется полностью современный вид Giraffa camelopardalis. С этого времени и поныне он – самый совершенный вид среди всех жирафовых, истинная вершина эволюции. Забавно, что иногда у жирафов проявляются черты далёких предков и родственников: иногда стандартные парные рога оказываются сильно рифлёными и даже с небольшими отростками, как у деценнатериев и шаньситериев, регулярно развивается мощный непарный рог между глазами, иногда с бугристым гребнем, спускающимся к носу, изредка – ещё и пара рожек над глазами, как у сиватериев, а иногда затылок выступает двумя буграми, как у ампеломериксов.

В отличие от сиватериев и некоторых других ископаемых жирафовых, современные жирафы питаются практически исключительно листьями высоких деревьев. В этом у них нет никаких конкурентов, так как саванные деревья миллионы лет вытягивались и превращались в зонтики с вознесённой на голом стволе плоской кроной, чтобы их никто не мог объесть. Но жирафы – могут. Даже огромные колючки и симбиотические муравьи-защитники не помогают, поскольку язык жирафов очень длинный, гибкий, прочный и крайне слюнявый.

Диета жирафов весьма показательна: они едят в основном листья бобовых – древовидных акаций и других похожих растений. Бобовые – чудесная группа. Во-первых, их какое-то запредельное число видов. Во-вторых, они умудряются быть засухоустойчивыми, но сохранять довольно обильную листву. Акации оказались в числе немногих больших деревьев, способных жить в саванне и давать корм листоядным зверям в сухой сезон. В-третьих, бобовые по сравнению с другими растениями содержат много белка.

Основная еда жирафов – листья и семена зонтичных акаций Faidherbia albida, Colophospermum mopane, Vachellia erioloba и V. tortilis. Вместе с ними жирафы рады листьям и других деревьев: капустоцветных – сальвадоровой Salvadora persica и каперсовой Maerua schinzii, сложноцветных Cordia sinensis, миртоцветных Combretum wattii и парнолистникоцветных Balanites angolensis (его листья едят даже люди, тут мы с жирафами сходимся во вкусах).

С бобовых начался кайнозой, ими он и заканчивается.

Плейстоцен, Индия. Сиватерий Sivatherium giganteum (слева) и гигантопитек Gigantopithecus blacki (справа).

Поздний плейстоцен и голоцен. 0,129–0 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Конец плейстоцена ознаменовался самыми суровыми оледенениями и самой большой сухостью аж со времён пермского периода. Планета катастрофически замерзала, и лишь наш маленький уютный голоцен подаёт слабые надежды, хотя тоже ещё неизвестно, надолго ли его хватит. Паникёры пугают всех глобальным потеплением, но мы и жирафы – тропические зверьки, как раз потепление нам по нраву, а вот похолодания всегда приводили к резкому сокращению биоразнообразия. Нынешнее межледниковье на самом деле довольно слабенькое. У кого как, но у меня сейчас за окном в разгаре дождливая осень, которая точно скоро перейдёт в зиму со снегом, чего, например, в благословенном эоцене не бывало даже на полюсах. К тому же практика плейстоценовых климатических качелей показывает, что быстрые потепления всегда сменяются очень долгими похолоданиями, причём последние восемьсот тысяч лет каждое следующее было морознее предыдущего. Сколько протянет наш хлипкий интергляциал, что ждёт нас потом?.

* * *

Уже в среднем плейстоцене люди стали настолько круты, что хищники оказались уже как-то и не очень-то страшны. Конечно, львов, леопардов, медведей и волков никто не отменял, но экспериментальным путём выяснилось, что когда в умелой руке копьё, то из больших и мощных отлично получаются либо красивые шкуры, либо модные клыково-когтяные ожерелья, а тех, что поменьше, поумнее и гавкают, мы и вовсе приручили и сделали друзьями, компенсировав их способностями свои недостатки.

Жирафам с врагами стало тоже более-менее полегче, поскольку гигантские кошки вымерли, а львы, хотя вполне способны задрать длинношеего, нечасто пытаются это сделать, так как им куда интереснее придушить зебру или антилопу, чем получить жирафьим копытом по хребту.

* * *

С конкурентами тоже стало как-то проще, ведь и люди, и жирафы существенно специализировались. Главные травоядные африканской саванны – зебры Equus, гну Connochaetes и газели Gazella – не претендуют на древесные листья; они банально совершенно не пересекаются с жирафами по росту.

Люди ещё некоторое время бодались с геладами, но гигантские виды вымерли, а нынешний Theropithecus gelada, хоть в некоторый момент расселился аж до Индии, уже не представлял для нас никакой опасности.

Скорее, разные люди стали конкурентами друг другу.

В Восточной Азии на базе эректусов возникли денисовцы Homo mapaensis (у них много названий, не будем здесь углубляться в дебри, это отдельная тема), просуществовавшие до примерно 50 тыс. л. н. О них пока известно крайне мало, кроме того что они были чернокожие, черноволосые и черноглазые, а в завершение своего бытия дали примесь в современных филиппинских пигмеев-аэта, меланезийцев, австралийских аборигенов, тибетцев и эскимосов.

Едва ли не более загадочны яванские Homo soloensis из Нгандонга, жившие 100 тыс. л. н., но сохранявшие облик питекантропов миллионолетней древности, а также западноафриканские Homo iwoelerueensis, дотянувшие до 11,7– 16,3 тыс. л. н. с трёхсоттысячелетней внешностью.

Гораздо больше мы знаем о неандертальцах Homo neanderthalensis – особом альтернативном человечестве Европы и Западной Азии, которые между 130 и 30 тысячами лет назад вышли на новый уровень. Правда, всё у них было каким-то недоделанным. Неандертальцы изготовляли довольно сложные орудия, но однообразные и крайне консервативные, в большинстве своём неизменные ни географически, ни хронологически. Они неплохо обеспечивали себя всем необходимым, но известно крайне мало полноценных жилищ, на трети стоянок вовсе нет следов огня, а ресурсы они приносили обычно не далее чем за 40 км, хотя охотничьи территории были явно шире. Они могли украшать себя перьями и когтями птиц и иногда проводили какие-то ритуалы, но примеров того и другого за сотню тысяч лет не наберётся и полсотни штук. Они хоронили своих умерших, но всегда только в одиночных мелких могилах, всегда только в скорченном положении и всегда без инвентаря. Зато чего у них было в избытке, так это каннибализма и кровосмешения.

Из всего, что мы знаем о неандертальцах, складывается впечатление, что они стали заложниками своего ледникового бытия. Нелёгкая жизнь обитателей перигляциальных просторов диктовала малочисленность и мизерную плотность населения. Коллективы неандертальцев обычно составляли 25 человек, на одном месте они обычно задерживались буквально на пару дней, хорошо если на пару недель. В таком режиме контакты с соседями были крайне редки и всегда очень рискованны. Если встреченный – незнакомец, то он, скорее всего, конкурент и враг, наверняка захочет убить тебя и съесть, а потому надо опередить его – убить и съесть. Браки можно заключать только с проверенными точно людьми, то есть родными братьями и сёстрами, в лучшем случае троюродными, которых знаешь с детства. Про проблемы близкородственных браков – гомозиготность рецессивных мутаций – неандертальцам рассказать было некому. С другой стороны, техники выживания тысячами лет выживания отточены до предела, так что нет никакого смысла общаться с кем-то. Что он сможет поведать мне такого, чего я не знаю? Все живут примерно одной жизнью, у всех одинаковые остроконечники и скрёбла. Обмен информацией получается чрезвычайно ограниченным, что и приводит к уже помянутому культурному застою длиной в сто тысяч лет.

Люди как люди и жирафы как жирафы

Последние протосапиенсы в интервале времени от 300 до 50 тыс. л. н. плавно перетекли в сапиенсов Homo sapiens. Последние полсотни тысяч лет – время торжества нашего вида. По всем показателям наши предки превосходили неандертальцев и прочих палеоантропов, так как жили в расчудесной Африке, где обилие ресурсов гарантировало большую численность и плотность населения. Это приводило к частым контактам соседей. Конечно, и сапиенсы не всегда были добры, но те, кто учился эффективно договариваться и обмениваться полезной информацией, оказывались в выигрыше, а потому, когда в очередной раз около 50 тыс. л. н. сапиенсы вышли из Африки, они поглотили неандертальцев и денисовцев культурно и демографически, а островных хоббитов, не представлявших интереса, вытеснили или прямо уничтожили.

Со времени 30–40 тысяч лет назад на планете остался один вид людей.

Первые сапиенсы всё ещё не были стопроцентно похожи на нас. Они имели чуть более массивные надбровья, чуть более тяжёлые челюсти, чуть более крупные зубы; их тела были суженными и вытянутыми, так как эволюционировали они в Африке и приспосабливались к тропическому климату. С момента последнего выхода в Евразию, а потом – в Австралию, обе Америки и на всяческие острова – начался бесконечный процесс разделения человечества на новые варианты – расы. Люди верхнего палеолита – кроманьонцы – примерно от 40 до 10 тыс. л. н. – уже значительнее различались друг от друга, чем самые контрастные современные расы. При этом тогдашние люди не могут быть названы ни негроидами, ни европеоидами, ни монголоидами или какой-либо современной расой. В маленьких популяциях признаки бесконечно менялись, морфологические комплексы не были устойчивыми (это явление называется верхнепалеолитическим полиморфизмом), но ко времени около 12 тыс. л. н. расовые черты людей становятся более-менее современными. В интервале от 12 до 4 тыс. л. н. окончательно складываются современные расы, или, другими словами, это то время, за которое расы не успели поменяться так сильно, чтобы мы перестали их узнавать.

В настоящее время человечество делится на западноэкваториальную расу (негроидную) и всех остальных. Внутри западноэкваториальной выделяются южноафриканская раса (бушмены и готтентоты), центральноафриканская (пигмеи) и негрская. Переходная от западноэкваториальной к прочим – восточноафриканская (эфиопская) раса. Остальные люди делятся на восточноэкваториальную расу (австралоидная, меланезоидная, цейлонская (веддоидная), зондская, андаманская, аэтская, малаккская (семангская) и недавно истреблённая англичанами тасманийская), южноиндийскую (дравидоидную), полинезийскую, курильскую (айнскую), евразийскую (европеоидную), уральскую, южносибирскую, азиатскую (монголоидную) и американоидную. Плюс в настоящее время изоляция ослабляется, метисация растёт, активно формируются новые смешанные расы. С другой стороны, вряд ли в обозримом будущем все расы сольются в одну, ведь численность слишком велика, а барьеры – географические, политические, социальные и ментальные – слишком прочны. К тому же практика показывает, что при смешении двух рас обычно получается не усреднённая серая масса, а нечто новое, с собственными признаками, да и исходные варианты никуда не деваются, так что разнообразие только растёт, по крайней мере на интервале от сотен до тысячи лет. Так что в ближайшее время люди будут оставаться очень разнообразными.

* * *

Жирафы позднего плейстоцена – уже только современные центральноафриканские лесные окапи Okapia johnstoni и общеафриканские саванные жирафы Giraffa camelopardalis, безо всякой экзотики.

Современные жирафы, конечно, тут же начали разделяться на варианты. Обычно их считают подвидами, но некоторые знатоки, особенно генетики, даже склонны выделять несколько видов – Giraffa camelopardalis, G. peralta, G. reticulata, G. tippelskirchii и G. giraffa. Если всё же не вдаваться в дробительство, ныне существуют следующие подвиды жирафов: два южных – южноафриканский Giraffa camelopardalis giraffa и ангольский G. c. angolensis; два восточных – масайский G. c. tippelskirchii (иногда его относят к южным) и родезийский G. c. thornicrofti; пять северо-западных – сетчатый G. c. reticulata (иногда его относят к восточным), западноафриканский G. c. peralta, кордофанский G. c. antiquorum, жираф Ротшильда G. c. rothschildi и нубийский G. c. camelopardalis.

Ничто не говорит о том, что инфразвуковая песенка жирафов уже спета. Потенциал у них есть. Раз в прошлом появлялись многообразные удивительные жирафы, как знать, возможно, новые условия будущего создадут из жирафов ещё что-то новенькое…

Голоцен, Африка

Итоги: адаптации к лесу и саванне

Каковы же выводы из столь долгих эволюционных приключений людей и жирафов?

Первый и самый очевидный: эволюция прекрасна и бесконечно причудлива. При изучении коэволюции разных живых существ становится очевидной глупость пресловутого вопроса «почему обезьяны не становятся людьми?»; в равной степени законен вопрос «почему свиньи не становятся жирафами?». Коли уж в одних лесах и саваннах мы и жирафы, стартовав с единой позиции, дошли до нас и жирафов, то с какой бы стати кому бы то ни было становиться человеком под влиянием совершенно иных факторов? В одних и тех же условиях могут реализоваться самые разные варианты жизни, в эволюции нет предначертанности, только закономерности, опирающиеся на случайности и бесконечное переплетение взаимовлияний.

Планета велика, и в разных её местах потомки могут разойтись по совершенно разным дорожкам. Прекрасно, что и человекообразные, и жирафовые дали по две линии – лесную и саванную: в лесу сохранились шимпанзе и окапи, в саванне появились люди и жирафы. Эти варианты демонстрируют крайне показательные параллели.

В каждой линии были свои важные адаптации.

Шимпанзе, обитая в малоизменяющемся лесу, во многом сохранили старообезьяний план строения, но становились всё более и более древесными, по сравнению с первыми человекообразными отрастили большие клыки, их пальцы рук изогнулись для лучшего древолазания и обрели комплекс костяшкохождения, а мозги распухли втрое и достигли 292–500 см^3 при весе тела 40–50 кг.

Окапи тоже бережно сохраняли исходное для копытных устройство, обрели большие слуховые капсулы и большие уши, а на ногах – межпальцевые запаховые железы для общения в непроглядных зарослях; их мозг оказался практически того же размера, что и у шимпанзе, – 450–475 см^3, правда, при весе тела 240 кг.

Люди долго не хотели спускаться с деревьев, а когда слезли и приспособились к открытой саванне, резко изменились: развили наземную двуногость, длинные ноги и трудовую кисть, чёрную кожу, защищающую нас от ультрафиолета, а главное – очень большие и развитые сравнительно с другими обезьянами мозги – 1350 см^3 при среднем весе тела 65 кг.

Жирафы ещё в самом начале своей эволюции очень быстро слезли с деревьев, но потом упорно цеплялись за их кроны, даже в открытой саванне, отчего вытягивались всё больше и больше, а потому заимели длинные ноги, длинную шею и длинный язык, который к тому же стал синим для защиты от ультрафиолета; мозги также стали очень большими и развитыми сравнительно с другими копытными – 650–720 см^3 при весе тела 600–850 кг.

* * *

Автор этой книги – антрополог, поэтому не стоит удивляться, что рассказ о жирафах оказался повестью о человеческих предках. Даже говоря о длинношеих и пятнистых, у антрополога каждый раз получается о двуногих и головастых. Но жирафы прекрасны – нет в мире людей, которым бы они не нравились, без них рассказ о людях потерял бы половину смысла, ведь всё познаётся в сравнении. Мы начали свои эволюционные пути на одних и тех же ветках, но люди долго не хотели их покидать, а жирафы отважно спустились в подлесок. Люди и жирафы развивались в одних местах и при единых условиях, у нас были общие враги и конкуренты. Мы выходили из Африки, жирафы заходили в неё. И люди, и жирафы превращались в карликов и гигантов, а в итоге дали лесную и саванную версию. Мы вместе решали проблемы открытых пространств. Из-за исчезновения лесов мы вынужденно стали слезать с деревьев, а жирафы тянулись на них. Мы сохранили архаичную пятипалость ноги, но развили своды стопы, жирафы избавились от лишних пальцев и стали прогрессивно двупалыми. Мы отрастили длинные ноги, а жирафы – ещё и длинную шею. Мы почернели целиком, жирафы – только языком. Мы несколько раз меняли диету, жирафы оставались верны листоядности всю дорогу. При этом мы сохранили удивительно примитивную зубную систему, а жирафы бурно эволюционировали и потеряли верхние резцы. Наше лицо укорачивалось, а у жирафов – вытягивалось. У нас появились ловкие ручки, у жирафов – ловкий язык. Люди и жирафы параллельно умнели и развивали социум и голосовые способы общения. В конце концов, из былого великолепия на планете остался один вид людей и один вид жирафов. Мы расселились по всей планете, а жирафы вымерли везде, кроме Африки. Мы выигрываем в численности, они в красоте. Наконец мы совершенно уникальны – и люди, и жирафы. Нет на Земле ни одного такого вида, как человек, но нет и ни одного, подобного жирафу.

Как сложится наша дальнейшая судьба?. Мы склонны думать, что с помощью разума сможем решить проблемы и выйти на следующий уровень. Жирафы продолжают плыть по волнам естественного отбора и не планируют ничего. А значит, мы ответственны за то, чтобы наши соратники по эволюции не исчезли и по-прежнему украшали собой африканские саванны.

Пожелаем же жирафам светлого будущего!

От всей души благодарю научного редактора – Алексея Анатольевича Бондарева – за огромные усилия, потраченное время и терпение, без него многие нюансы я бы изложил ошибочно, искажённо или устарело. И, конечно, я извиняюсь перед Алексеем Анатольевичем, что, идя на поводу популярной направленности книги, я учёл не все его рекомендации.

Литература

Абдрахманова Л. Т., Мелдебеков А. М., Байшашов Б. У. Новая находка костей древнего жирафа (Samotherium cf. irtyshense) из Зайсанской впадины, Казахстан // Известия Национальной академии наук Республики Казахстан, 2017, Т.3, № 321, сс. 78–82.

Алексеева Л. И. Териофауна раннего антропогена Восточной Европы // Тр. ГИН АН СССР, Вып. 300, М., Наука, 1977, 214 с.

Алексеева Л. И., Мотузко А. Н. Находка жирафы в хапровских песках Северного Приазовья // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода, 1985, № 54, сс.109–111.

Габуния Л. К., Буачидзе Ц. И. Первая находка в СССР позднеплиоценовой жирафы // Сообщения АН ГрузССР, 1970, № 57, сс. 241–244.

Година А. Я. Новая ископаемая жирафа из Монголии // Труды Палеонтологического института, 1954, Т.XLVI, сс. 172–180.

Година А. Я. Новые данные по ископаемой жирафе из рода Samotherium // Vertebrata Palasiatica, 1959, V.3, № 2, сс. 97– 103.

Година А. Я. Историческое развитие жираф. Род Palaeotragus // Труды палеонтологического института, Том 177, М., Наука, 1979, 116 с.

Година А. Я. О происхождении, истории и некоторых закономерностях эволюции Giraffidae // Закономерности развития органического мира по данным палеонтологии. Труды XII сессии Всесоюзного Палеонтологического Общества. Л., Наука, 1968, сс. 125–132.

Година А. Я., Алексеева Л. И. Остатки жирафы из плиоцена Северного Кавказа // Палеонтологический журнал, 1961, № 3, сс. 130–131.

Година А. Я., Вислобокова И. А., Абдрахманова Л. Т. Новый представитель Giraffidae из нижнего миоцена Казахстана // Палеонтологический журнал, 1993, № 1, сс. 75–86.

Короткевич Е. Л. Новый вид самотерия из мэотиса Северного Причерноморья // Вестник зоологического института АН УССР, 1978, № 4, сс. 9–18.

Короткевич Е. Л. История формирования гиппарионовой фауны Восточной Европы. Киев, Наукова Думка, 1988, 164 с.

Лунгу А. Н. Гиппарионовая фауна среднего сармата Молдавии (копытные млекопитающие). Кишинёв, Штиинца, 1984, 160 с.

Меладзе Г. К. Новый представитель Sivatheriinae из Восточной Грузии // Труды Института палеобиологии АН ГССР, 1962, Т.7. сс. 51–65.

Меладзе Г. К. Гиппарионовая фауна Аркнети и Базалети. Тбилиси, Мецниереба, 1967, 160 с.

Шарапов. Sogdianotherium – новый род семейства Giraffidae из верхнего плиоцена Таджикистана // Палеонтологический журнал, 1974, № 4, сс.86–91.

Abbazzi L., Delfino M., Gallai G., Trebini L. et Rook L. New data on the vertebrate assemblage of Fiume Santo (NorthWest Sardinia, Italy), and overview on the late Miocene Tusco-Sardinian palaeobioprovince // Palaeontology, 2008, V.51, pp. 425–451.

Aftab K., Ahmad Z., Khan M. A. et Akhtar M. New remains of Giraffa priscilla from Parrhewala Chinji Formation, Northern Pakistan // Biologia (Pakistan), 2013, V.59, № 2, pp. 233–238.

Aft ab K., Ahmed Z., Khan M. A. et Akhtar M. Giraffokeryx (Artiodactyla: Ruminantia: Giraffidae) from the Potwar Plateau Middle Miocene, Pakistan // The Journal of Animal & Plant Sciences, 2014, V.24, № 4, pp. 1091–1100.

Aftab K., Ahmad Z., Khan M. A. et Akhtar M. Additional Giraffokeryx remains (Artiodactyla: Ruminantia: Giraffidae) from the Chinji Formation of Lower Siwaliks, Northern Pakistan // Pakistan Journal of Zoology, 2015, V.47, № 5, pp. 1393–1403.

Aft ab K., Khan M. A., Babar M. A., Ahmad Z. et Akhtar M. Giraffa (Giraffidae, Mammalia) from the Lower Siwaliks of Pakistan // The Journal of Animal & Plant Sciences, 2016, V.26, № 3, pp. 833–841.

Aft ab K., Khan M. A., Ahmad Z. et Akhtar M. Progiraffa (Artiodactyla: Ruminantia: Giraffidae) from the Lower Siwalik Subgroup (Miocene) of Pakistan // Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology, 2016, pp. 1–9.

Aft ab K., Asim M., Nawaz M. Kh., Babar M. A., Khan M. A. et Ahmed Z. New Giraffokeryx and Giraffa (Ruminantia, Giraffidae) dental material from Lower Siwaliks of Northern Pakistan // Pakistan Journal of Zoology, 2019, V.51, № 1, pp. 177–188.

Aft ab K., Khan M. A., Afsheen S., Hussain M. et Arif A. Miocene giraffids (Giraffidae; Mammalia) from the Lower Siwalik of Pakistan // Advances in Biological Sciences Research, 2022, V.22, 7th International Conference on Biological Science (ICBS 2021), pp. 350–356.

Akhtar M., Sarwar M., Saeed M. et Khan A. A. Vertical distribution of the Siwalik giraffids // Acta Scientific, 1991, V.1, № 2, pp. 145–152.

Arif A., Samiullah Kh., Yasin R., Rasool B., Naz Sh., Ni X. et Akhtar S. New fossil remains of giraffids from the Lower Siwaliks of Punjab, Pakistan: evolution, systematics and biogeography // Pakistan Journal of Zoology, 2022, V.54, № 1, pp. 265–274.

Astibia H. First data on the presence of Palaeomerycidae (Artiodactyla, Mammalia) in the European Upper Miocene // Geobios, 1987, V.20, № 6, pp. 833–836.

Astibia H. et Morales J. Triceromeryx turiasonensis nov. sp. (Palaeomerycidae, Artiodactyla, Mammalia) del Aragoniense medio de la cuenca del Ebro (España) // Paleontologia i Evolució, 1987, V.21, pp. 75–115.

Astibia H. et Morales J. Palaeomerycidae (Artiodactyla, Mammalia) de La Barranca (Zaragoza, Aragón, España) y La Grive-Saint-Alban (Isère, Occitania, Francia). Palaeomerycidae y cambios climáticos durante el Aragoniense en la Península Ibérica // Estudios Geológicos, 2006, V.62, pp. 547–558.

Astibia H. Les Palaeomerycidae (Artiodactyla) de Sansan // Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, 2012, V.203, Mammifères de Sansan, pp. 201–224.

Athanassiou A. New girafid (Artiodactyla) material from the Lower Pleistocene locality of Sésklo (SE Thessaly, Greece): evidence for an extension of the genus Palaeotragus into the Pleistocene // Zitteliana B, 2014, V.32, pp. 71–89.

Badlangana N. L., Bhagwandin A., Fuxe K. et Manger P. R. Observations on the giraffe central nervous system related to the corticospinal tract, motor cortex and spinal cord: what difference does a long neck make? // Neuroscience, 2007, V.148, pp. 522–534.

Badlangana N. L., Adams J. W. et Manger P. R. The giraffe (Giraffa camelopardalis) cervical vertebral column: a heuristic example in understanding evolutionary processes? // Zoological Journal of the Linnean Society, 2009, V.155, pp. 736–757.

Baotic A., Sicks F. et Stoeger A. S. Nocturnal “humming” vocalizations: adding a piece to the puzzle of giraffe vocal communication // BMC Research Notes, 2015, V.8, № 425, pp. 1–11.

Barry J. C., Cote S., MacLatchy L., Lindsay E. H., Kityo R. et Rajpar A. R. Oligocene and Early Miocene Ruminants (Mammalia, Artiodactyla) from Pakistan and Uganda // Palaeontologia Electronica, 2005, V.8, № 1, № 22A, pp. 1–29.

Basu Ch., Falkingham P. L. et Hutchinson J. R. The extinct, giant giraffid Sivatherium giganteum: skeletal reconstruction and body mass estimation // Biology Letters, 2016, V.12, № 20150940, pp. 1–4.

Bhatti Z. H., Khan M. A. et Akthar M. Hydaspitherium (Artiodactyla, Giraffidae) from the Dhok Pathan Formation of the Middle Siwaliks, Pakistan: new collection // Pakistan Journal of Zoology, 2012, V.44, № 3, pp. 799–808.

Bhatti Z. H., Khan M. A., Akhtar M., Khan A. M., Ghaffar A., Iqbal M. et Ikram T. Giraffokeryx (Artiodactyla: Mammalia) remains from the Lower Siwaliks of Pakistan // Pakistan Journal of Zoology, 2012, V.44, № 6, pp. 1623–1631.

Bhatti Z. H., Khan M. A., Akthar M., Khan A. M., Ghaffar A., Iqbal M. et Siddiq M. Kh. Giraffa punjabiensis (Giraffidae: Mammalia) from Middle Siwaliks of Pakistan // Pakistan Journal of Zoology, 2012, V.44, № 6, pp. 1689–1695.

Bhatti Z. H., Khan M. A., Akthar M., Khan A. M., Ghaffar A., Mahboob I. et Siddiq M. Kh. Giraffa punjabiensis (Giraffidae; Mammalia) from Middle Siwaliks of Pakistan // Pakistan Journal of Zoology, 2012, V.44, pp. 1689–1695.

Bibi F. Bovidae and Giraffidae from the Baynunah Formation // Sands of time: ancient life in the late Miocene of Abu Dhabi, United Arab Emirates. Springer, 2022, pp. 219–241.

Black D. A study of the endocranial casts of Ocapia, Giraffa and Samotherium, with special reference to the convolutional pattern in the family of Giraffidae // The Journal of Comparative Neurology, 1915, V.25, № 4, pp. 329–360.

Bock F., Fennessy J., Bidon T., Tutchings A., Marais A., Deacon F. et Janke A. Mitochondrial sequences reveal a clear separation between Angolan and South African giraffe along a cryptic rift valley // BMC Evolutionary Biology, 2014, V.14, № 219, pp. 1–12.

Bohlin B. Die familie Giraffidae // Palaeontogica Sinica, Ser. C, 1926, V.4, № 1, pp. 1–178.

Bohlin B. Tsaidamotherium hedini, n. g., n. sp. Ein Einhörniger Ovibovine, aus den Tertiären Ablagerungen aus der Gegend des Tossun Nor, Tsaidam // Geografiska Annaler, 1935, V.17, Supplement: Hyllningsskrift Tillagnad Sven Hedin, pp. 66–74.

Bohlin B. Triceromeryx, an American Immigrant to Europe // Bulletin of the Geological Institute, Uppsala, 1953, V.35, pp. 1–6.

Bonis de L. et Bouvrain G. Nouveaux Giraffidae du Miocène supérieur de Macédoine (Grèce) // Advances in Vertebrate Paleontology / Progrés dans la paléontologie des vertébrates: Hen to Panta. Bucharest, Romanian Academy, 2003, pp. 5–16.

Bonis de L., Koufos G. D. et Sen S. A giraffid from the Middle Miocene of the Island of Chios, Greece // Palaeontology, 1997, V.40, № 1, pp. 121–133.

Churcher C. S. The large palaeotragine giraffid, Palaeotragus germaini, from Late Miocene Deposits of Lothagam Hill, Kenya // Breviora, Museum of Comparative Zoology, 1979, № 453, pp. 1–8.

Colbert E. H. A skull and mandible of Giraffokeryx punjabiensis Pilgrim // American Museum Novitates, 1933, V.632, pp. 1–14.

Colbert E. H. The relationships of the Okapi // Journal of Mammalogy, 1938, V.19, № 1, pp. 47–64.

Cooke H. B. S. et Coryndon S. C. Pleistocene mammals from the Kaisio Formation and other related deposits in Uganda // Fossil vertebrates of Africa, V.2. London, Academic Press, 1970, pp. 109–224.

Crusafont M. Los jiráfidos fósiles de España // Memorias y Comunicaciones del Instituto Geologico, CSIC, Barcelona, 1952, V.8, pp. 1–239.

Danowitz M., Domalski R. et Solounias N. The cervical anatomy of Samotherium, an intermediate-necked giraffid // Royal Society Open Science, 2015, V.2, № 150521, pp. 1–17.

Danowitz M., Domalski R. et Solounias N. A new species of Prolibytherium (Ruminantia, Mammalia) from Pakistan, and the functional implications of an atypical atlanto-occipital morphology // Journal of Mammalian Evolution, 2016, V.23, pp. 201–207.

Danowitz M., Hou S., Mihlbachler M., Hastings V. et Solounias N. A combined-mesowear analysis of late Miocene giraffids from North Chinese and Greek localities of the Pikermian Biome // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2016, V.449, pp. 194–204.

Danowitz M., Vasilyev A., Kortlandt V. et Solounias N. Fossil evidence and stages of elongation of the Giraffa camelopardalis neck // Royal Society Open Science, 2015, V.2, № 150393, pp. 1–12.

Danowitz M., Barry J. C. et Solounias N. The earliest ossicone and post-cranial record of Giraffa // PLoS ONE, 2017, V.12, № 9, №e0185139, pp. 1–14.

Duranthon F., Moyà-Solà S., Astibia H. et Köhler M. Ampelomeryx ginsburgi nov. gen., nov. sp. (Artiodactyla, Cervoidea) et la famille des Palaeomerycidae // Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Paris, Sér.IIa, 1995, V.321, pp. 339–346.

Erdbrink, D. P. B. A fossil Giraffine from the Maragheh region in N. W. Iran // Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie, 1976, V.16, pp. 29–40.

Erdbrink D. P. B. Early Samotherium and early Oioceros from an Uppermost Vindobonian fossiliferous pocket at Mordaq near Maragheh in N. W. Iran // Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie, München, 1976, V.16, pp. 41–52.

Erdbrink D. P. B. Fossil Giraffidae from the Maragheh area, N.W. Iran // Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie, München, 1978, V.18, pp. 93–115.

Evolution of Tertiary mammals of North America. Volume 1: terrestrial carnivores, ungulates, and ungulatelike mammals. Eds.: Jams Ch. M., Scott K. M. et Jacobs L. L. Cambridge University Press, 1998, 691 p.

Falconer H. et Cautley P. T. On the Sivatherium giganteum, a new fossil ruminant genus, from the Valley of the Markanda, in the Siválik branch of the Sub-Himálayan Mountains // The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science, Ser.3, 1836, V.9, № 53, pp. 193–201.

Fennessy J. Th. Ecology of desert-dwelling giraffe Giraffa camelopardalis angolensis in northwestern Namibia. Thesis submitted for the Degree of Doctor of Philosophy at the University of Sydney, Sydney, 2004, 265 p.

Forsyth Major C. J. On the fossil remains of species of the family Giraffidæ // Proceedings of the Zoological Society of London, 1891, V.1891, pp. 315–326.

Franz-Odendaal T. A. et Solounias N. Comparative dietary evaluations of an extinct giraffid (Sivatherium hendeyi) (Mammalia, Giraffidae, Sivatheriinae) from Langebaanweg, South Africa (early Pliocene) // Geodiversitas, V.26, № 4, pp. 675–685.

Frick Ch. Horned ruminants of North America // Bulletin of the American Museum of Natural History, 1937, V.69, 669 p.

Gasparini G.M., Dutra R.P., Perini F.A., Croft D.A., Cozzuol M.A., Missagia R.V. et Lucas S.G. On the Supposed Presence of Miocene Tayassuidae and Dromomerycinae (Mammalia, Cetartiodactyla) in South America // American Museum Novitates, 2021, № 3968, pp. 1–27.

Geer van der A. A. E. Systematic revision of the family Hoplitomerycidae Leinders, 1984 (Artiodactyla: Cervoidea), with the description of a new genus and four new species // Zootaxa, 2014, V.3847, № 1, pp. 1–32.

Geer van der A. A. E. The effect of insularity on the Eastern Mediterranean early cervoid Hoplitomeryx: the study of the forelimb // Quaternary International, 2008, V.182, pp. 145–159.

Geer van der A. A. E. The postcranial of the deer Hoplitomeryx (Pliocene; Italy): another example of adaptive radiation on Eastern Mediterranean islands // Proceedings of the International Symposium ‘Insular Vertebrate Evolution: the Palaeontological Approach’ September 16–19 Mallorca, 2003, pp. 325–336.

Geraads D. Les Palaeotraginae (Giraffidae, Mammalia) du Miocène supérieur de la région de Thessalonique (Grèce) // Géologie Méditerranéenne, 1978, V.5, № 2, pp. 269–276.

Geraads D. Les Giraffinae (Artiodactyla, Mammalia) du Miocène supérieur de la région de Thessalonique (Grèce) // Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, 1979, V.1, № 4, pp. 377–389.

Geraads D. Sivatherium maurusium (Pomel) (Giraffidae, Mammalia) du Pléistocène de la République de Djibouti // Paläontologische Zeitschrift, Stuttgart, 1985, V.59, № 3/4, pp.311–321.

Geraads D. Remarques sur la systématique et la phylogénie des Giraffidae (Artiodactyla Mammalia), Geobios, 1986, V.19, № 4, pp. 465–477.

Geraads D. Un nouveau giraffidé du Miocène supérieur de Macédoine (Grèce) // Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, Sér.4, № 11, 1989, section C, № 4, pp. 189–199.

Geraads D. Les gisement de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe, Turquie: 8. Giraffidae // Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, Sér.4, № 16, 1994, section C, № 1, pp. 159–173.

Geraads D. Le Sivatherium (Giraffidae, Mammalia) du Pliocène final d’Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc) et l’évolution du genre en Afrique // Paläontologische Zeitschrift, Stuttgart, 1996, V.70, № 3/4, pp. 623–629.

Geraads D. Cervidae et Giraffidae // Geodiversitas, 1998, V.20, Le gisement de vertébrés pliocènes de Çalta, Ankara, Turquie, 9, № 3, pp. 455–465.

Geraads D. Giraffidae (Mammalia) de la fin du Néogène de la République de Macédoine (ARYM) // Geodiversitas, 2009, V.31, pp. 893–909.

Geraads D. et Aslan F. Giraffidae from the Middle Miocene hominoid locality of Çandir (Turkey) // Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 2003, V.240, pp.201–209.

Geraads D. et Güleç E. A Bramatherium skull (Giraffidae, Mammalia) from the Late Miocene of Kavakdere (Central Turkey). Biogeographic and phylogenetic implications // Bulletin of the Mineral Research and Exploration, 1999, V.121, pp. 51–56.

Geraads D., Bouvrain G. et Sudre J. Relations phylétiques de Bachitherium Filhol, ruminant de l’Oligocène d’Europe occidentale // Palaeovertebrara, Montpellier, 1987, V.17, № 2, pp. 43–73.

Geraads D., Spassov N. et Kovachev D. Giraffidae (Artiodactyla, Mammalia) from the Late Miocene of Kalimantsi and Hadjidimovo, Southwestern Bulgaria // Geologica Balcanica, Sofia, 2005, V.35, № 1–2, pp. 11–18.

Geraads D., Reed K. et Bobe R. Pliocene Giraffidae (Mammalia) from the Hadar Formation of Hadar and Ledi-Geraru, Lower Awash, Ethiopia // Journal of Vertebrate Paleontology, 2013, V.33, № 2, pp. 470–481.

Ginsburg L. Systématique et évolution du genre Miocène Palaeomeryx (Artiodactyla, Giraffoidea) en Europe // Comptes Rendus de l’Académie des Sciences de Paris, Sér.II, 1985, V.301, pp. 1075–1078.

Ginsburg L. Remarques sur la systématique des Palaeomerycidae (Cervoidea, Artiodactyla, Mammalia) d’Europe // Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Paris, Sciences de la terre et des planètes, 1999, V.329, pp. 757–762.

Godina A. Ya. On new finds of Sivatheriinae on the territory of the USSR // Journal of the Palaeontological Society of India, 1977, V.20, Jurij Alexandrovich Orlov memorial number, pp. 21–25.

Graic J.-M., Peruffo A., Ballarin C. et Cozzi B. The brain of the giraffe (Giraffa camelopardalis): surface configuration, encephalization quotient, and analysis of the existing literature // The Anatomical Record, 2017, V.300, pp. 1502–1511.

Grossman A. et Solounias N. New fossils of Giraffoidea (Mammalia: Artiodactyla) from the Lothidok Formation (Kalodirr Member, Early Miocene, West Turkana, Kenya) contribute to our understanding of early giraffoid diversity // Zitteliana B, 2014, V.32, pp. 1–8.

Guan J. E. A. The study on Shansitherium from Fugu, Shaanxi // Memoirs of Beijing Natural History Museum, 1998, V.56, pp. 125–131.

Hall A. S. et Cote S. Ruminant mesowear reveals consistently browse-dominated diets throughout the early and middle Miocene of eastern Africa // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2021, V.567, № 110253, pp. 1–13.

Hamilton W. R. The Lower Miocene ruminants of Gebel Zelten, Libya // Bulletin of the British Museum (Natural History) Geolo gy, 1973, V.21, pp. 73–150.

Hamilton W. R. Fossil giraffes from the Miocene of Africa and a revision of the phylogeny of the Giraffoidea // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Ser.B, Biological Sciences, 1978, V.283, № 996, pp. 165–229.

Harris J. M. Orientation and variability in the ossicones of African Sivatheriinae (Mammalia: Giraffidae) // Annals of the South African Museum, 1974, V.65, № 6, pp. 189–198.

Harris J. M. Pliocene Giraffoidea (Mammalia, Artiodactyla) from the Cape Province // Annals of the South African Museum, 1976, V.69, pp. 325–353.

Hassanin A., Ropiquet A., Gourmand A.-L., Chardonnet B. et Rigoulet J. Mitochondrial DNA variability in Giraffa camelopardalis: consequences for taxonomy, phylogeography and conservation of giraffes in West and Central Africa // Comptes Rendus Biologies, 2007, V.330, pp. 265–274.

Heintz E., Brunet M. et Sen S. Un nouveau giraffidé du Miocène supérieur d’Irak, Injanatherium hazimi n. g., n. sp. // Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Paris, Ser.II, 1981, V.292, pp. 423–426.

Heintz E. Les Giraffidae (Artiodactyla, Mammalia) du Miocène de Béni Mellal, Maroc // Géologie Méditerranéenne, 1976, V.3, № 2, pp. 91–104.

Helm Ch., Cawthra H., Cowling R., De Vynck J., Marean C., McCrea R. et Rust R. Palaeoecology of giraffe tracks in Late Pleistocene aeolianites on the Cape south coast // South African Journal of Science, 2018, V.114, № 1/2, pp. 1–8.

Horns, pronghorns, and antlers. Eds.: Bubenik G. A. et Bubenik A. B. New York, Springer, 1990, 562 p.

Hou S., Danowitz M., Sammis J. et Solounias N. Dead ossicones, and other characters describing Palaeotraginae (Giraffidae; Mammalia) based on new material from Gansu, Central China // Zitteliana B, 2014, V.32, pp. 91–98.

Hou S., Cydylo M., Danowitz M. et Solounias N. Comparisons of Schansitherium tafeli with Samotherium boissieri (Giraffidae, Mammalia) from the Late Miocene of Gansu Province, China // PLoS ONE, 2019, V.14, № 2, №e0211797, pp. 1–29.

Ingole V. T. Distinctive features of the art of Ambadevi rock shelters in Satpura-Tapti Valley // Presented in Rock art Society of India Conference (RASI) in Badami (Karnataka) on 16–11– 2012, pp. 1–14.

Ingole V. T. et Mane K. G. Discovery of Late Pleistocene ostrich pictograph in Ambadevi Rock Shelters, Distt. Betul, Madhya Pradesh, India // Journal of Archaeological Studies in India, 2021, V.1, № 2, pp. 211–222.

Kadić O. et Kretzoi M. Ergebnisse der weiteren Grabungen in der Esterházy-Höhle (Csákvárer Höhlung). Mitteilungen über Höhlen– und Karstforschung, 1930, V.2, pp. 45–49.

Kasozi H. et Montgomery R.A. How do giraffes locate one another? A review of visual, auditory, and olfactory communication among giraffes // Journal of Zoology, 2018, V.306, pp. 139–146.

Khan A. A. et Sarwar M. A new large Bramatherium giraffe Bramatherium giganteus sp. Nov. from Siwalik Formations, Punjab, Pakistan // Pakistan Journal of Biological Sciences, 2002, V.5, № 3, pp. 348–351.

Khan A. A., Sarwar M. et Khan K. R. A new fossil giraffid species Bramatherium progressus n. sp. from Siwalik Formations of Pakistan (Artiodactyla: Giraffidae) // Doğa – Turkish Journal of Zoology, 1993, V.17, pp. 167–174.

Khan M. A. et Farooq M. U. Paleobiogeography of the Siwalik ruminants // International Journal of Zoological Research, 2006, V.2, № 2, pp. 100–109.

Khan M. A. et Akhtar M. Discovery of a Bramatherium (giraffid) horn core from the Dhok Pathan Formation (Middle Siwaliks) of Hasnot, Potwar Plateau, Pakistan // Geological Bulletin of the Punjab University, 2005–6, V. 40–41, pp. 21–25.

Khan M. A., Akhtar M. et Iqbal M. The Late Miocene artiodactyls in the Dhok Pathan type locality of the Dhok Pathan Formation, the Middle Siwaliks, Pakistan // Pakistan Journal of Zoology Supplementary Series, 2010, № 10, pp. 1–87.

Khan M. A., Butt S. S., Khan A. M. et Akhtar M. A new collection of Giraffokeryx punjabiensis (Giraffidae, Ruminantia, Artiodactyla) from the Lehri outcrops, Jhelum, Northern Pakistan // Pakistan Journal of Sciences, 2010, V.62, № 2, pp. 120–123.

Khan A. A., Khan M. A., Iqbal M., Akhtar M. et Sarwar M. Sivatherium (Artiodactyla, Ruminantia, Giraffidae) from the Upper Siwaliks, Pakistan // The Journal of Animal & Plant Sciences, 2011, V.21, № 2, pp. 202–206.

Khan M. A., Akhtar M. et Ikram T. True ungulates from the Nagri type locality (Late Miocene), Northern Pakistan // The Journal of Animal and Plant Sciences, Supplementary Series, 2012, № 22, pp. 1–59.

Khan M. A., Akhtar M. et Irum A. Bramatherium (Artiodactyla, Ruminantia, Giraffidae) from the Middle Siwaliks of Hasnot, Pakistan: biostratigraphy and palaeoecology // Turkish Journal of Earth Sciences, 2014, V.23, pp. 308–320.

Khan M. A., Babar M. A. et Ríos M. New material of Bramatherium grande from the Siwaliks of Pakistan sheds light on dental intra-clade morphological variability of Late Miocene sivatheres // Journal of Vertebrate Paleontology, 2021, №e1898976, pp. 1–12.

Kostopoulos D. S. The Late Miocene mammal faunas of the Mytilinii Basin, Samos Island, Greece: new collection. 13. Giraffidae // Beiträge zur Paläontologie, Wien, 2009, V.31, pp. 299–343.

Kostopoulos D. S. et Saraç G. Giraffidae (Mammalia, Artiodactyla) from the late Miocene of Akkasdagi, Turkey // Geodiversitas, 2005, V.27, Geology, mammals and environments at Akkasdagi, late Miocene of Central Anatolia, № 4, pp. 735–745.

Kostopoulos D. S. et Sen S. Suidae, Tragulidae, Giraffidae, and Bovidae // Geodiversitas, 2016, V.38, Late Miocene mammal locality of Küçükçekmece, European Turkey, № 2, pp. 273–298.

Kostopoulos D. S., Kolliadimou K. K. et Koufos G. D. The giraffids (Mammalia, Artiodactyla) from the Late Miocene mammalian localities of Nikiti (Macedonia Greece) // Palaeontographica, 1996, V.239, pp. 61–88.

Koufos G. D., Kostopoulos D. S. et Vlachou Th. D. Revision of the Nikiti 1 (NKT) fauna with description of new material // Geobios, 2016, V.49, pp. 11–22.

Laskos K. et Kostopoulos D. S. The Vallesian large Palaeotragus Gaudry, 1861 (Mammalia: Giraffidae) from Northern Greece // Geodiversitas, 2022, V.44, № 15, pp. 437–470.

Leinders J. Hoplitomerycidae fam. nov. (Ruminantia, Mammalia) from Neogene fissure fillings in Gargano (Italy). Part 1: the cranial osteology of Hoplitomeryx gen. nov. and a discussion on the classification of pecoran families // Scripta Geologica, 1983, V.70, Neogene Hoplitomerycidae from Gargano, Italy, pp. 1–68.

Lewis G. E. A new Bramatherium skull // American Journal of Science, 1939, V.237, pp. 275–380.

Likius A., Vignaud P. et Brunet M. Une nouvelle espèce du genre Bohlinia (Mammalia, Giraffidae) du Miocène supérieur de Toros-Menalla, Tchad // Comptes Rendus Palevol, 2007, V.6, № 3, pp. 211–220.

Mahmood Kh., Khan M. A., Babar M. A. et Akhtar M. Siwalik Giraffidae (Mammalia, Artiodactyla): a review // Punjab University Journal of Zoology, 2015, V.30, № 1, pp. 31–36.

Mahmood Kh., Khan M. A., Siddiq M. Kh., Babar M. A. et Akhtar M. New fossils of Giraffokeryx (Mammalia: Cetartiodactyla: Giraffidae) from Chinji Formation, Pakistan // Pakistan Journal of Zoology, 2015, V.47, № 2, pp. 367–375.

Mayor A. The ‘Monster of Troy’ vase: the earliest artistic record of a vertebrate fossil discovery? // Oxford Journal of Archaeology, 2000, V.19, № 1, pp. 57–63.

Mazza P. P. A. The systematic position of Hoplitomerycidae (Ruminantia) revisited // Geobios, 2013, V.46, pp. 33–42.

Mazza P. P. A. et Rustioni M. Five new species of Hoplitomeryx from the Neogene of Abruzzo and Apulia (central and southern Italy) with revision of the genus and of Hoplitomeryx matthei Leinders, 1983 // Zoological Journal of the Linnean Society, 2011, V.163, pp. 1304–1333.

Mennecart B. The European ruminants during the “Microbunodon event” (MP28, Latest Oligocene): impact of climate changes and faunal event on the ruminant evolution // PLoS ONE, 2015, V.10, № 2, №e0116830, pp. 1–28.

Mennecart B., Zoboli D., Costeur L. et Pillola G. L. On the systematic position of the oldest insular ruminant Sardomeryx oschiriensis (Mammalia, Ruminantia) and the early evolution of the Giraffomorpha, Journal of Systematic Palaeontology, 2019, V.17, № 8, pp. 691–704.

Merceron G., Colyn M. et Geraads D. Browsing and nonbrowsing extant and extinct giraffids: evidence from dental microwear textural analysis // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2018, V.505, pp. 128–139.

Montoya P. et Morales J. Birgerbohlinia schaubi Crusafont, 1952 (Giraffidae, Mammalia) del Turoliense inferior de Crevillente-2 (Alicante, España). Filogenia e historia biogeográfica de la subfamilia Sivatheriinae // Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, Sér.4, 1991, V.13, pp. 177–200.

Morales J., Soria D. et Thomas H. Les Giraffidae (Artiodactyla, Mammalia) d’Al Jadidah du Miocène moyen de la formation de Hofuf (Province du Hasa, Arabie Saoudite) // Geobios, 1987, V.20, № 4, pp. 441–467.

Morales J., Pickford M. et Soria D. Pachyostosis in a Lower Miocene giraffoid from Spain, Lorancameryx pachyostoticus nov. gen. nov. sp. and its beating on the evolution of bony appendages in artiodactyls // Geobios, 1993, V.26, № 2, pp. 207–230.

Morales J., Soria D. et Pickford M. New stem giraffoid ruminants from the early and middle Miocene of Namibia // Geodiversitas, 1999, V.21, № 2, pp. 229–253.

Muggenthaler von E. Giraffe Helmholtz resonance // Proceedings of Meetings on Acoustics, 2013, V.19, pp. 1–8.

Murie J. On the systematic position of the Sivatherium giganteum of Falconer and Cautley // Geological Magazine, 1871, V.8, № 88, pp. 438–448.

Nishioka Yu., Hanta R., Jintasakul P. Note on giraffe remains from the Miocene of continental Southeast Asia // Journal of Science and Technology MSU, 2014, V.33, № 4, pp. 365–377.

Norman A. B. A. T. M. A. A. M. A. M. K.-P. S. von J. The Lower Miocene libyan giraffe (Zarafa zelteni Hamilton, 1973) fossils from Gaza City, State of Palestine // Gazelle: the Palestinian Biological Bulletin, 2022, V.40, № 206, pp. 1–6.

Oboussier von H. et Möller G. Zur Kenntnis des Gehirns der Giraffidae (Pecora, Artiodactyla, Mammalia) – ein Vergleich der Neocortex-Oberfl ächengröße // Zeitschrift für Säugetierkunde: im Auft rage der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e.V, 1970, V.36, pp. 291–296.

Pandolfi L. et Rook L. An enigmatic giraffid from the latest Miocene of Italy: taxonomy, affinity, and paleobiogeographic implications // Journal of Mammalian Evolution, 2023, V.30, pp. 403–413.

Parizad E., Ataabadi M. M., Mashkour M. et Solounias N. First giraffid skulls (Bohlinia attica) from the late Miocene Maragheh 1 fauna, Northwest Iran // Geobios, 2019, V.53, № 4, pp. 23–34.

Parizad E., Mirzaie Ataabadi M., Mashkour M. et Kostopoulos D. S. Samotherium Major, 1888 (Giraffidae) skulls from the late Miocene Maragheh fauna (Iran) and the validity of Alcicephalus Rodler & Weithofer, 1890 // Comptes Rendus Palevol, 2020, V.19, № 9, pp. 153–172.

Petzold A. et Hassanin A. A comparative approach for species delimitation based on multiple methods of multi-locus DNA sequence analysis: a case study of the genus Giraffa (Mammalia, Cetartiodactyla) // PLoS ONE, 2020, V.15, № 2, №e0217956, pp. 1–28.

Pickford M., Attia You.S. et Abd El Ghany M. S. Discovery of Prolibytherium magnieri Arambourg, 1961 (Artiodactyla, Climacoceratidae) in Egypt // Geodiversitas, 2001, V.23, № 4, pp. 647–652.

Pilgrim G. E. Notices of new mammalian genera and species from the Tertiaries of India // Records of the Geological Survey of India, 1910, V.40, pp. 63–71.

Pilgrim G. E. The fossil Giraffidae of India // Memoirs of the Geological Survey of India, New Ser., 1911, V.4, pp. 1–29.

Pomel A. Sur le Libytherium maurusium, grand ruminant du terrain Pliocène plaisancien d’Algérie // Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Paris, 1892, V.115, pp. 100–102.

Prothero D. R. et Liter M. R. Systematics of the dromomerycines and aletomerycines (Artiodactyla: Palaeomerycidae) from the Miocene and Pliocene of North America // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2008, V.44, Neogene Mammals, pp. 273–298.

Ríos M. et Morales J. A new skull of Decennatherium rex Ríos, Sánchez and Morales, 2017 from Batallones-4 (upper Vallesian, MN10, Madrid, Spain) // Palaeontologia Electronica, 2019, № 22.2.vpc_1 pp. 1–16.

Ríos M., Danowitz M. et Solounias N. First comprehensive morphological analysis on the metapodials of Giraffidae // Palaeontologia Electronica, 2016, № 19.3.50A, pp. 1–39.

Ríos M., Sánchez I. M. et Morales J. Comparative anatomy, phylogeny, and systematics of the Miocene giraffid Decennatherium pachecoi Crusafont, 1952 (Mammalia, Ruminantia, Pecora): state of the art // Journal of Vertebrate Paleontology, 2016, №e1187624, pp. 1–22.

Ríos M., Sánchez I. M. et Morales J. A new giraffid (Mammalia, Ruminantia Pecora) from the late Miocene of Spain, and the evolution of the sivathere-samothere lineage // PLoS ONE, 2017, V.12, № 11, №e0185378, pp. 1–59.

Ríos M., Danowitz M. et Solounias N. First identification of Decennatherium Crusafont, 1952 (Mammalia, Ruminantia, Pecora) in the Siwaliks of Pakistan // Geobios, 2019, V.57, pp. 97–110.

Ríos M., Montoya P., Morales J. et Romero G. First occurrence of Sivatherium Falconer and Cautley, 1836 (Mammalia, Ruminantia, Giraffidae) in the Iberian Peninsula // Journal of Vertebrate Paleontology, 2021, V.41, № 3, №e1985507, pp. 1–14.

Robinson Ch. A. Giraffidae // Paleontology and geology of Laetoli: human evolution in context. Volume 2: fossil hominins and the associated fauna. Springer, 2011, pp. 339–362.

Roussiakis S. et Iliopoulos G. Preliminary observations on the metrical variation of Helladotherium duvernoyi and Bohlinia attica // 5th International Symposium on Eastern Mediterranean Geology Thessaloniki, Greece, 14–20 April 2004, Ref: T8–23.

Rowan J., Locke E. M., Robinson J. R., Campisano Ch. J., J. G. Wynn et Reed K. E. Fossil Giraffidae (Mammalia, Artiodactyla) from Lee Adoyta, Ledi-Geraru, and Late Pliocene dietary evolution in giraffids from the Lower Awash Valley, Ethiopia // Journal of Mammalian Evolution, 2017, V.24, pp. 359–371.

Sabatier M. Les rongeurs du site Pliocène a hominidés de Hadar (Éthiopie) // Palaeovertebrata, Montpellier, 1982, V.12, № 1, pp. 1–56.

Samiullah Kh., Akhtar M., Ghaffar A. et Khan M. A. Giraffokeryx punjabiensis (Artiodactyla, Ruminantia, Giraffidae) from Lower Siwaliks (Chinji Formation) of Dhok Bun Ameer Khatoon, Pakistan // Journal of Science and Technology MSU, 2012, V.31, № 1, pp. 9–24.

Samiullah Kh., Akhtar S., Yasin R., Fazal R. M., Raza M. A., Mahboob Sh., Al-Ghanim K. A., Al-Misned F. A. et Ahmed Z. A new discovery of a Giraffokeryx skull and associated fossil assemblage of ruminants from the Middle Miocene deposits of the Siwaliks // Historical Biology, 2021, pp. 1–25.

Sánchez I. M., Quiralte V., Morales J., Azanza B. et Pickford M. Sexual dimorphism of the frontal appendages of the Early Miocene african pecoran Prolibytherium Arambourg, 1961 (Mammalia, Ruminantia) // Journal of Vertebrate Paleontology, 2010, V.30, № 4, pp. 1306–1310.

Sánchez I. M., Cantalapiedra J. L., Ríos M., Quiralte V. et Morales J. Systematics and evolution of the Miocene three-horned palaeomerycid ruminants (Mammalia, Cetartiodactyla) // PloS One, 2015, V.10, № 12, №e0143034, pp. 1–31.

Sánchez I. M., Morales J., Cantalapiedra J. L., Quiralte V. et Pickford M. Propalaeoryx Stromer 1926 (Ruminantia, Pecora, Giraffomorpha) revisited: systematics and phylogeny of an African palaeomerycoid // Communications of the Geological Survey of Namibia, 2018, V.19, pp. 123–131.

Sarwar M. A new species of the genus Giraffokeryx from Potwar Plateau, Pakistan // Pakistan Journal of Zoology, 1990, V.22, pp. 379–385.

Shi Q. Q. New species of Tsaidamotherium (Bovidae, Artiodactyla) from China sheds new light on the skull morphology and systematics of the genus // Science China, Earth Sciences, 2014, V.57, № 2, pp. 258–266.

Shorrocks B. The Giraffe. Biology, ecology, evolution and behaviour. John Wiley & Sons, 2016, 223 p.

Semprebon G., Janis Ch. et Solounias N. The diets of the Dromomerycidae (Mammalia: Artiodactyla) and their response to Miocene vegetational change // Journal of Vertebrate Paleontology, 2004, V.24, № 2, pp. 427–444.

Singer R. et Bone E. Modern giraffes and the fossil giraffids of Africa // Annals of the South African Museum, 1960, V.45, pp. 375–548.

Sittert van S. J. Ontogenetic allometry of the postcranial skeleton of the giraffe (Giraffa camelopardalis), with application to giraffe life history, evolution and palaeontology. Submitte in partial fulfilment ot the requirements for the degree of Doctor of Philisophy (PhD) in the Department of Production Animal Studies Faculty of Veterinary Science University of Pretoria. 2015, 158 p.

Sittert van S. J. et Mitchell G. On reconstructing Giraffa sivalensis, an extinct giraffid from the Siwalik Hills, India // Peer J, 2015, V.3, №e1135, pp. 1–29.

Solounias N. et Danowitz M. The Giraffidae of Maragheh and the identification of a new species of Honanotherium // Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2016, V.96, pp. 489–506.

Solounias N. et Danowitz M. Astragalar morphology of selected Giraffidae // PloS ONE, 2016, V.11, №e0151310, pp. 1–15.

Solounias N. et Jukar A. M. A reassessment of some Giraffidae specimens from the Late Miocene faunas of Eurasia // Evolution of Cenozoic Land Mammal Faunas and Ecosystems. Springer, 2023, pp. 189–200.

Solounias N. et Tang N. The two types of cranial appendages in Giraffa camelopardalis (Mammalia, Artiodactyla) // Journal of Zoology, 1990, V.222, pp. 293–302.

The evolution of artiodactyls: an essential reference for anyone working on artiodactyls. Eds.: Prothero D.R. et Foss S.E. Baltimore, The Johns Hopkins University Press, 2007, 367 p.

Vislobokova I. et Daxner-Höck G. Oligocene – Early Miocene Ruminants from the Valley of Lakes (Central Mongolia) // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, Vienna, 2002, V.103, Ser.A, pp. 213–235.

Urciuoli A., DeMiguel D., Moya-Sola S. et Rook L. New Hoplitomeryx Leinders, 1984 remains from the Late Miocene of Gargano (Apulia, Italy) // Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, 2016, pp. 1–8.

Wang Sh.-Q., Ye J., Meng J., Li Ch., Costeur L., Mennecart B., Zhang Ch., Zhang J., Aiglstorfer M., Wang Ya., Wu Ya., Wu W.-Yu et Deng T. Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation // Science, 2022, V.376, № 1067, pp. 1–10.

Webb S. D. Pliocene pronghorns of Florida // Journal of Mammalogy, 1973, V.54, № 1, pp. 203–221.

Webb S. D. et Taylor B. E. The phylogeny of hornless ruminants and a description of the cranium of Archaeomeryx // Bulletin of the American Museum of Natural History, 1980, V.167, pp. 117–158.

Werdelin L. et Sanders W. J. Cenozoic mammals of Africa. University of California Press, 2010, 986 p.

Xafis A., Mayda S., Grímsson F., Nagel D., Kaya T. et Halaclar K. Fossil Giraffidae (Mammalia, Artiodactyla) from the early Turolian of Kavakdere (Central Anatolia, Turkey) // Comptes Rendus Palevol, 2019, V.18, № 6, pp. 619–642.

Xafis A., Tsoukala E., Solounias N., Mandic O., Harzhauser M., Grímsson F. et Nagel D. Fossil Giraffidae (Mammalia, Artiodactyla) from the late-Miocene of Thermopigi (Macedonia, Greece) // Palaeontologia Electronica, 2019, № 22.3.67, pp. 1–38.

Xafis A., Mayda S., Alçiçek M. C., Kaya T., Halaçlar K., Grímsson F. et Nagel D. Large giraffids (Mammalia, Ruminantia) from the new late Miocene fossiliferous locality of Kemiklitepe-E (Western Anatolia, Turkey) // Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2021, V.101, pp. 853–867.

Zoboli D. et Pillola G. L. Early Miocene insular vertebrates from Laerru (Sardinia, Italy): preliminary note // Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 2017, V.123, № 1, pp. 149–158.

Content

Станислав Владимирович Дробышевский
Почему жирафы не стали людьми и другие вопросы эволюции

Введение

Мел. 145–66 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Люде-жирафы на деревьях

Палеоцен. 66–56 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Жирафы спускаются с деревьев

Эоцен. 56–33,9 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Жирафы в траве

Олигоцен. 33,9–23,03 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Жирафы в кустах

Ранний и средний миоцен. 23,03–11,63 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Жирафы уходят в Северную Америку

Жирафы скачут по Северной Америке

Жирафы приходят в Африку

Жирафы становятся оленями

Жирафы становятся лосями

Жирафы пытаются стать жирафами

Поздний миоцен. 11,63–5,333 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Жирафы не открывают Южную Америку

Жирафы становятся овцебыками

Закат людей, расцвет жирафов

Жирафы растут и умнеют

Жирафы обретают короны

Жирафы становятся жирафами

Люди спускаются на землю

Жирафы на островах

Ранний плиоцен. 5,333–3,6 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Заря людей, закат жирафов

Жирафы опять осваивают Африку

Поздний плиоцен. 3,6–2,58 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Люди расцветают, жирафы вымирают

Люди вымирают, но становятся людьми

Ранний и средний плейстоцен. 2,58–0,129 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Последние лесные люди и жирафы

Люди умнеют, жирафы матереют

Люди выходят из Африки

Поздний плейстоцен и голоцен. 0,129–0 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Люди как люди и жирафы как жирафы

Итоги: адаптации к лесу и саванне

Литература